Тема 1. Клетка. Ткани растений. Ткани у растений
Тема 1. Клетка. Ткани растений
Клетка – основная структурно–функциональная единица всех живых организмов. Содержимое живой клетки – её цитоплазма и ядро: протоплазма. В каждой клетке имеется генетический аппарат, который в клетке эукариот заключен в ядре, отделенном мембранами от цитоплазмы, а в клетке прокариот, лишенных оформленного ядра, в нуклеоиде. Клетки эукариот способны к самовоспроизведению путем митоза, половые клетки образуются в результате мейоза.
Многообразные функции клетки выполняются специализированными внутриклеточными структурами – органоидами. Универсальные органоиды эукариотных клеток в ядре – хромосомы (определяют наследственные свойства клетки и организмов). Органоиды цитоплазмы. В цитоплазме – рибосомы (на них происходит синтез белка). Митохондрии (на их мембранах происходит процесс клеточного дыхания). Эндоплазматическая сеть (функции – образование липидов клетки, обмен некоторых полисахаридов, выведение из клетки ядовитых веществ, синтез гормонов). Комплекс Гольджи (функции – модификация белков, синтез некоторых полисахаридов, формирование клеточной мембраны, образование лизосом). Лизосомы (органоид клеток животных и грибов, осуществляющий внутриклеточное пищеварение). В цитоплазме растительной клетки имеются специализированные органоиды–пластиды. Дифференцированные растительные клетки имеют несколько или одну центральную вакуоль с клеточным соком, комплекс Гольджи представлен рассеянными по цитоплазме диктиосомами. Клеточная оболочка у растительной клетки состоит из целлюлозы (клетчатки), оболочки имеют поры, через которые с помощью выростов цитоплазмы соседние клетки связаны друг с другом. Все клетки эукариот имеют сходный набор органоидов, сходно регулируют метаболизм, запасают и расходуют энергию. У эукариотных и прокариотных клеток принципиально сходно функционирует клеточная мембрана. Общие признаки клеток свидетельствуют о единстве их происхождения.
Ткани растений – система клеток, структурно и функционально взаимосвязанных друг с другом и обычно сходных по происхождению. Если ткань состоит из одного типа клеток, её называют простой , например колленхима, если из разных – сложной, например эпидерма, ксилема, флоэма. Одна из особенностей растений – способность к длительному росту - определяется наличием у них образовательных тканей – меристем, которые дают начало самостоятельным тканям. Меристемы на верхушках корня и побега обеспечивают их первичный рост и называются первичными. Дальнейшее разрастание стебля и корня по диаметру (вторичный рост) обеспечивается вторичными меристемами – камбием и феллогеном. Соответственно, постоянные ткани будут первичными, если начало им дали первичные меристемы, или вторичными, если они происходят от вторичных меристем. Обычно различают три системы постоянных тканей: покровную, проводящую и основную, начало которым при первичном росте дают соответственно протодерма, прокамбий и основная меристема. У одного и того же растения на разных органах и в разные периоды морфо – и онтогенеза покровная система может быть представлена первичными покровными тканями (эпидермой, эпиблемой, или ризодермой, экзодермой, а также веламеном – наружной покровной тканью воздушных, реже почвенных корней, которая выполняет защитную и всасывающую функции) и вторичной покровной тканью (перидермой – защитной покровной тканью, образующейся главным образом на многолетних осевых органах, претерпевающих вторичное утолщение). Третичной покровной тканью называют корку, образующуюся на многолетних корнях и древесных стеблях при отмирании наружных перидерм и заключенных между ними других тканях коры.
Проводящая система состоит из клеток двух типов: первичной и вторичной флоэмы и первичной и вторичной ксилемы.
Флоэма – ткань растений, осуществляющая транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам потребления и отложения в запас (подземным органам, точкам роста, зреющим плодам и семенам и т. д.) Первичная флоэма, которую подразделяют на протофлоэму и метафлоэму, дифференцируется из прокамбия. Вторичная флоэма – луб, производная камбия. В стеблях флоэма находится снаружи (у некоторых растений и с внутренней стороны) от ксилемы. В листьях флоэма обращена к нижней стороне пластинки, в корнях с радиальным проводящим пучком тяжи флоэмы чередуются с тяжами ксилемы. Флоэма участвует также в отложении запасных веществ, выделении конечных продуктов обмена, создании опорной системы растения. Флоэма состоит из проводящих элементов, клеток флоэмной паренхимы, волокон и склереид. У растений с активным вторичным утолщением имеются радиальные слои паренхимных клеток – лубяные лучи. У архегониальных растений проводящие элементы представлены прозенхимными ситовидными клетками, на боковых стенках которых расположены участки с тонкими канальцами – ситовидные поля. Для цветковых растений характерны ситовидные трубки – однорядные тяжи удлиненных клеток (члеников), конечные стенки которых несущие ситовидные поля, называются ситовидными пластинками. Зрелые ситовидные элементы обычно безъядерные, поэтому для их нормального функционирования важно наличие контактов с живыми паренхимными клетками. У голосеменных растений это клетки Страсбургера, находящиеся в тяжевой паренхиме или лучах, прилегающих к ситовидным клеткам, у цветковых растений – сопровождающие клетки, развивающиеся из той же материнской клетки, что и членик ситовидной трубки. Остальные клетки флоэмной паренхимы могут быть крахмалоносными, некоторые из них участвуют в образовании вместилищ выделений (напр., смолы) или склерифицируются, превращаясь в склереиды. Состав элементов флоэмы, особенности их строения и расположения специфичны для каждого вида растений.
Основная система включает первичные паренхимные ткани: хлоренхима, аэренхима и механические ткани, такие как колленхима и склеренхима. Различают также выделительные структуры, группы клеток, или одиночные клетки - идиобласты, включаемые в другие ткани, систему проветривания -совокупность межклетников, устьиц и чечевичек.
Цветковое растение имеет вегетативные органы – побег и корень и репродуктивные – цветок, семя, плод.
studfiles.net
4.4.2. Ткани высших растений
В процессе эволюции у высших растений совершенствование организации сопровождалось усложнением внутреннего строения — появлением органов и тканей.
Ткань — совокупность клеток, сходных по морфологическим и физиологическим признакам и выполняющих определенные функции. Орган состоит обычно из нескольких тканей.
Различают ткани:
1.образовательная (меристема) появляется по мере деления зиготы. Формирует тело зародыша, по мере роста растения перемещается во все его точки роста – верхушки корней, стеблей, в основания междоузлий и листьев – это первичные меристемы (их клетки делятся в поперечном, радиальном и тангенциальном – параллельным поверхности – направлениях; лежат беспорядочно):
Верхушечные (апикальные)
Боковые (латеральные)
Вставочные (интеркалярные)
Основное свойство меристем – способность делиться митозом и дифференцироваться (преобразовываться в другие ткани).
Меристемы могут возникать и из уже имеющихся тканей – это вторичные меристемы (клетки делятся только в тангенциальном – параллельным поверхности – направлении; лежат четкими рядами):
Камбий – образовательная ткань корня и стебля, состоящая из клеток, при делении и дифференцировке которых с внутренней стороны от слоя камбия откладывается древесина, с внешней – луб (у голосеменных и двудольных растений)
Феллоген (пробковый камбий)
Раневые меристемы
2. покровные ткани растений находятся на границе с внешней средой и защищают их от высыхания, механического повреждения, действия высоких и низких температур, чрезмерного испарения воды, проникновения микроорганизмов:
Кожица (эпидерма) в виде однорядного слоя клеток покрывает листья и однолетние побеги. Наружная поверхность клеток этой ткани часто покрыта кутикулой или восковым налетом, особенно развитых у растений засушливых местообитаний. Основные функции эпидермы — защитная и регуляция газообмена и испарения воды (связь с внешней средой – через устьица)
Пробка сменяет эпидерму, вследствие чего к осени зеленый цвет побегов переходит в бурый; из нескольких слоев отмерших клеток, стенки которых пропитаны жироподобным веществом суберином, непроницаемым для воды и газов. Т.к. живые ткани, лежащие под пробкой, нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги, то связь с внешней средой осуществляется через разрывы в пробке, заполненные рыхло расположенными клетками — чечевички.
Пробка вместе со слоями отмерших клеток других тканей входит в состав корки, которая предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур и т. п. Корка ежегодно наращивается за счет клеток находящегося под ней камбия.
3. проводящие ткани служат для распространения по всему растению веществ, всасываемых корнями, и веществ, образующихся в листьях и молодых стеблях.
Различают:
Дальний или осевой транспорт веществ (от листьев к корням и от корней к листьям)
Ближний или радиальный.
Проводящая система растений состоит из:
Ксилемы или древесины – комплекс тканей, расположенных внутрь ль камбия или в проводящих пучках; обеспечивает восходящий ток воды и минеральных солей.
Состоит из:
-сосудов (проводящая ткань)
- древесных волокон (механическая ткань)
-древесной паренхимы (основная ткань)
Флоэмы или луба – комплекс тканей с внешней стороны от камбия или в проводящих пучках; служит для проведения нисходящим током продуктов фотосинтеза к местам их использования или отложения в запас (подземные органы, созревающие плоды и семена и др.).
Состоит из:
-ситовидных трубок (проводящая ткань)
-лубяных волокон (механическая ткань)
-лубяной паренхимы (основная ткань)
Дальний, или осевой, восходящий ток осуществляется по трахеидам и сосудам. Трахеиды — мертвые вытянутые клетки, лишенные цитоплазмы, имеющие одревесневшие стенки, в которых находятся поры. Через поровую мембрану происходит фильтрация растворов. Ток жидкости по трахеидам медленный, так как поровая мембрана препятствует движению воды. Трахеиды встречаются у всех высших растений, а у большинства хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных служат единственными проводящими элементами ксилемы. У покрытосеменных развиты сосуды — полые трубки, состоящие из отдельных члеников, расположенных друг над другом. В члениках имеются сквозные отверстия — перфорации, благодаря которым быстрота тока растворов многократно увеличивается. Оболочки сосудов пропитываются лигнином и придают стеблю дополнительную прочность.
Нисходящий ток органических веществ осуществляется по ситовидным трубкам, входящим в состав проводящей ткани — флоэмы (луб). Ситовидные трубки состоят из члеников, поперечные перегородки которых пронизаны мелкими отверстиями, образующими «сито». Клетки ситовидных трубок лишены ядер, но содержат живую цитоплазму, образующую единое целое с цитоплазмой соседних клеток. Скорость движения по ситовидным трубкам меньше, чем скорость движения по сосудам.
Элементы проводящей системы вместе с волокнами механической ткани образуют пучки. Сосудисто-волокнистые пучки хорошо видны в листьях в виде жилок, они распространены в стебле, корнях, плодах и объединяют растение в единое целое.
4. механические ткани формируют «внутренний скелет» растения; обеспечивают прочность его органов: сопротивление нагрузкам на растяжение, сжатие и изгиб. Прочность и упругость клеток механических тканей достигается утолщением и одревеснением их оболочек. В молодых участках растущих органов механических тканей нет, т.к. живые клетки, находясь в состоянии тургора, благодаря плотным клеточным стенкам приобретают упругость.
Наиболее распространенная классификация механических тканей:
Склеренхима – представлена волокнами – длинными узкими клетками с равномерно утолщенной одревесневающей клеточной стенкой и обычно отмершим протопластом. В корне, стебле, плодах. В составе ксилемы (древесные волокна), флоэмы (лубяные волокна) и т.д.
Склереиды – клетки округлой или кубовидной формы с толстыми стенками, способными раздревесневать (утрачивать лигнин). В тканях мезофилла листа, мякоти сочных плодов (каменистые клетки), «косточек» плодов костянок
Колленхима – свойственна только двудольным, под эпидермой надземных органов. Округлая или кубовидная форма клеток, живой протопласт, неравномерное утолщение клеточных стенок (свойства пружины)
5. основная ткань или паренхима, состоит из живых тонкостенных клеток, располагающихся между другими тканями:
основная паренхима – в сердцевине стеблей
древесная паренхима – между сосудами и древесными волокнами в древесине
лубяная паренхима – между ситовидными трубками и волокнами в лубе
хлорофиллоносная паренхима – столбчатая ткань в листе под верхней эпидермой, губчатая – под нижней
запасающая паренхима – в эндосперме семян, клубнях, корнеплодах, плодах
воздухоносная паренхима – у водных растений с плавающими листьями и стеблями.
biology100.ru
ТКАНИ РАСТЕНИЙ - это... Что такое ТКАНИ РАСТЕНИЙ?
- ТКАНИ ЖИВОТНЫХ
- ТКЕМАЛИ
Смотреть что такое "ТКАНИ РАСТЕНИЙ" в других словарях:
Ткани растений — группы клеток, расположенные в теле растения известным порядком, имеющие определенное строение и служащие для различных жизненных отправлений растительного организма. Клетки почти всех многоклеточных растений не однородны, а собраны в Т. У низших … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Ткани растений* — группы клеток, расположенные в теле растения известным порядком, имеющие определенное строение и служащие для различных жизненных отправлений растительного организма. Клетки почти всех многоклеточных растений не однородны, а собраны в Т. У низших … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
ткани растений — ткани растений, группы или комплексы клеток, связанные общностью строения, происхождения, функций и местоположения. В соответствии с этим выделяют образовательные, покровные, основные, механические, проводящие и выделительные Т. р.… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь
Механические ткани растений — арматура растений, стереометрическая система тканей, обеспечивающих прочность растений, т. е. их способность противостоять воздействию статических (например, сила тяжести) и динамических (например, порывы ветра) нагрузок. К М. т. р.… … Большая советская энциклопедия
ТКАНИ — (биологическое), системы клеток, сходных по происхождению, строению и функциям. В состав ткани входят также межклеточные структуры и продукты жизнедеятельности клеток. Ткани человека и животных эпителиальная, все виды соединительной, мышечная и… … Современная энциклопедия
Ткани — (биологическое), системы клеток, сходных по происхождению, строению и функциям. В состав ткани входят также межклеточные структуры и продукты жизнедеятельности клеток. Ткани человека и животных эпителиальная, все виды соединительной, мышечная и… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
ТКАНИ — в биологии системы клеток, сходных по происхождению, строению и функциям. В состав тканей входят также тканевая жидкость и продукты жизнедеятельности клеток. Ткани животных эпителиальная, все виды соединительной, мышечная и нервная; ткани… … Большой Энциклопедический словарь
Ткани — (биологические) системы клеток, сходных по происхождению, строению и функциям. В состав Т. входят также межклеточные вещества и структуры продукты клеточной жизнедеятельности. Т. животных. Выделяют 4 типа Т., соответствующие… … Большая советская энциклопедия
ткани — (биол.), системы клеток, сходных по происхождению, строению и функциям. В состав тканей входят также тканевая жидкость и продукты жизнедеятельности клеток. Ткани животных эпителиальная, все виды соединительной, мышечная и нервная; ткани… … Энциклопедический словарь
ткани — системы клеток, сходные по строению, происхождению и функциям, различаются по размерам, форме и расположению. В состав ткани входят тканевая жидкость (заполняет межклеточные пространства) и находящиеся между клетками вещества, напр. соли кальция… … Биологический энциклопедический словарь
Книги
- Анатомия растений Эзау. Меристемы, клетки и ткани растений: строение, функции и развитие, Эверт Р.. Переиздание классической монографии К. Эзау «Анатомия растений», подготовленное, переработанное и дополненное современными данными Р. Эвертом. Книга содержит исчерпывающие сведения о… Подробнее Купить за 1797 руб
- Анатомия растений Эзау. Меристемы, клетки и ткани растений: строение, функции и развитие, Эверт Р.Ф.. Переиздание классической монографии К. Эзау «Анатомия растений», подготовленное, переработанное и дополненное современными данными Р. Эвертом. Книга содержит исчерпывающие сведения о… Подробнее Купить за 1658 руб
- Анатомия растений Эзау. Меристемы, клетки и ткани растений: строение, функции и развитие, Эверт Р.Ф.. Переиздание классической монографии К. Эзау «Анатомия растений», подготовленное, переработанное и дополненное современными данными Р. Эвертом. Книга содержит исчерпывающие сведения о… Подробнее Купить за 1565 руб
agricultural_dictionary.academic.ru
Ткани у растений | Параграф 4
"Биология. Бактерии, грибы, растения. 6 класс". В.В. Пасечник
Вопрос 1. Что называют тканью?Тканью называют группу клеток, сходных по строению, происхождению и выполняющих одинаковые функции.
Вопрос 2. Какие виды тканей известны у растений?Выделяют несколько видов растительных тканей: образовательные, покровные, основные, механические, проводящие.
Вопрос 3. Укажите особенности строения клеток каждой ткани в связи с выполняемыми функциями.Покровные ткани выполняют защитную функцию. Они образованы живыми или мертвыми клетками с плотно сомкнутыми, утолщенными оболочками. Эти ткани находятся на поверхности корней, стеблей, листьев. Покровные ткани выполняют защитную функцию, предохраняя растения от потери влаги, перегрева, поедания животными, заражения болезнетворными организмами и грибами:1) эпидермис (кожица). Живые клетки эпидермиса покрывают листья и молодые побеги растения. Клетки плотно прилегают друг к другу, лишены хлоропластов, снаружи покрыты кутикулой. Кроме кутикулы, у некоторых растений образуется восковой налет. Клетки кожицы могут нести выросты — волоски различной величины и формы. Волоски способны накапливать и выделять эфирные масла, слизи, тогда они называются железистыми. Для газообмена в кожице имеются устьица;2) пробка. Клетки пробки мертвые, сменяют клетки кожицы. Пробка возникает за счет деятельности специальной образовательной ткани — пробкового камбия. Для обеспечения газообмена в пробке формируются чечевички;3) корка образуется у древесных пород в течение нескольких лет. Корка состоит из мертвых тканей, растрескивается и предохраняет деревья от температурных колебаний, пожаров, повреждения вредителями.Механические ткани придают прочность растениям. Они образованы живыми или мертвыми клетками с утолщенными оболочками. У некоторых клеток оболочки одревесневают. Механические ткани обеспечивают опорную функцию. Выделяют три типа механических тканей:1) колленхима образована из живых клеток разнообразной формы. Они встречаются в молодых стеблях растений и листьях;2) волокна представлены мертвыми вытянутыми клетками с равномерно утолщенными оболочками. Волокна входят в состав древесины и луба. Примером лубяных неодревесневших волокон служит лен;3) каменистые клетки имеют неправильную форму и сильно утолщенные одревесневшие оболочки. Эти клетки образуют скорлупу орехов, косточки костянок и т.д. Каменистые клетки находятся в мякоти плодов груши и айвы.Проводящие ткани обычно образованы живыми или мертвыми образованиями, которые имеют вид трубок, или сосудов. Проводящие ткани осуществляют функции проведения воды и питательных веществ в теле растений. Выделяют два типа проводящих тканей:1) древесина (ксилема) состоит из сосудов — собственно проводящих элементов, древесинных волокон (механической ткани) и древесинной паренхимы, выполняющей запасающую функцию. Сосуды образованы мертвыми вытянутыми клетками с утолщенными оболочками, между которыми в поперечных перегородках имеются отверстия. Сосуд представляет,собой длинный узкий капилляр, по которому осуществляется движение воды и минеральных веществ. По сосудам древесины происходит восходящий ток жидкости — растворы минеральных солей поднимаются от зоны всасывания корня в стебель и листья;2) луб (флоэма) образован ситовидными трубками, клетками-спутницами, лубяными волокнами (механическая ткань) и лубяной паренхимой. Ситовидные трубки представляют собой цепочки живых клеток, в которых отсутствуют ядра. Поперечные стенки двух соседних клеток пронизаны отверстиями и напоминают сито. Через эти отверстия цитоплазма соседних клеток сообщается друг с другом с помощью цитоплазматических тяжей. Рядом с ситовидными трубками располагаются клетки-спутницы. В них происходит активный обмен веществ. Клетки-спутницы выполняют трофическую функцию. Ситовидные трубки — основной проводящий элемент луба. По ним происходит транспорт растворенных органических веществ, поступающих от листьев в стебель и корень, то есть, нисходящий ток.Основные ткани занимают пространство между покровными, механическими и проводящими тканями. Различают несколько видов этих тканей в зависимости от того, какую функцию выполняют их клетки. Основная их функция — синтез и запасание различных веществ. По выполняемым функциям основные ткани делятся на:1) ассимиляционные— находятся в листьях и молодых стеблях, их клетки содержат хлоропласты, основная функция этих тканей — фотосинтез;2) запасающие — находятся в стеблях, корнях, корнеплодах, клубнях, луковицах, плодах и т.д., в живых клетках этой ткани откладываются запасные питательные вещества — крахмал, белки, жиры;3) воздухоносные — между клетками ткани имеются очень большие межклетники, основная функция — вентиляция; межклетники связаны с внешней средой через отверстия в покровных тканях — устьица и чечевички;4) всасывающие — эпиблема (ризодерма) — образуется в зоне всасывания молодых корней, клетки эпиблемы несут корневые волоски, посредством которых происходит поглощение воды и минеральных веществ из почвыОбразовательные ткани - это ткани, клетки которых имеют небольшие размеры, тонкую оболочку и относительно крупное ядро. Они делятся, образуя новые клетки, из которых формируются другие ткани.Образовательные ткани делятся на:1) верхушечные — расположенные на верхушке стебля и кончике корня, обеспечивают рост данных органов в длину;2) боковые — камбий, перицикл — обеспечивают рост стеблей и корней в толщину;3) вставочные— располагаются в основании междоузлий стебля и молодых листьев;4) раневые— образуют при повреждении органов растения защитные ткани (пробку).
buzani.ru
Ткани растений* - это... Что такое Ткани растений*?
A) Системы защиты.
I. Накожная система (кожица, пробка, корка).
II. Механическая система или система скелета (толстостенный луб, либриформ, колленхима, склеренхима).
B) Системы питания.
III. Всасывающая, или абсорбционная, система (кожица корня с корневыми волосками, ризоиды и т. д.).
IV. Усвояющая, или ассимиляционная, система (хлорофиллоносная паренхима, губчатая и столбчатая Т.).
V. Проводящая система (проводящая паренхима, сосудистые пучки, млечные сосуды и т. д.).
VI. Скопляющая система (водоносная Т., Т. семян, клубней и луковиц, содержащая запасные вещества).
VII. Система проветривания (воздухоносные межклетные пространства с их выводными отверстиями, устьицами и чечевичками).
VIII. Выделительные органы и хранилища отбросов (железки, вместилища масла, смол, слизей, камеди и кристаллов).
ТКАНИ РАСТЕНИЙ.
Фиг. 1. Продольный разрез через меристему. Фиг. 2. Схема поперечного разреза однодольного растения. Фиг. 3. Схема образования древесинного кольца в двудольном стебле. Фиг. 4. Схема следования общих пучков в стебле Clematis integrifolia. Фиг. 5. Продольный разрез через камбий. Фиг. 6. Поперечный разрез трехлетней ветви липы. Фиг. 7. Кожица листа с устьицами, рассматриваемая с поверхности. Фиг. 8. Поперечный разрез устьица. Фиг. 9. Волоски из трубки венчика Primula. Фиг. 10. Головчатый волосок. Фиг. 11. Звездчатый волосок. Фиг. 12. Жгучий волосок крапивы. Фиг. 13. Волокно толстостенного луба. Фиг. 14. Поперечный разрез через толстостенный луб. Фиг. 15 . Колленхима на поперечном разрезе. Фиг. 16. Часть поперечного разреза корня с корневыми волосками. Фиг. 17. Часть поперечного разреза листа георгины. Фиг. 18. Окаймленные поры; А — на продольном разрезе, В — на поперечном. Фиг. 19. Часть продольного разреза через стебель двудольного растения; различные сосуды. Фиг. 20 Ситовидные трубки на продольном разрезе. Фиг. 21. Поперечный разрез через чечевичку.
Накожная система.
Самая наружная Т. — кожица (эпидермис) покрывает собою поверхность всех органов молодого растения, у более старых растений она остается лишь на листьях. Типичная кожица однослойна, хотя бывает и многослойная. Клетки ее плотно соединены между собою, но не плотно с мякотью, так что вся кожица легко сдирается с поверхности листа в виде тонкой прозрачной плёнки, состоящей из таблицеобразных, почти плоских клеток, большею частью бесцветных, с протоплазмой, ядром и лейкопластами. Форма клеток кожицы или удлиненная (у органов, растущих быстро в длину), или многогранная, часто с извилистыми краями (фиг. 7). На поперечном разрезе видно, что наружные стенки клеток утолщены (фиг. 8 к) и пропитаны особым веществом, кутином. Все кутикуляризованные пластинки сливаются в плёночку (кутикулу или надкожницу), покрывающую собою все растение. Назначение кожицы — служить растению защитой от неблагоприятных внешних условий. Кутикула служит для защиты растения от испарения и для придания большей крепости поверхностному слою. Для той же цели служит у некоторых растений воск, покрывающий иногда кожицу толстым слоем. Из образований клеток кожицы весьма распространены волоски, образующие пушистые, войлочные и т. п. покровы у многих растений. Простейшие волоски одноклеточны, в виде сосочков (фиг. 9), но бывают также одноклеточные головчатые (фиг. 10), звездчатые (фиг. 11) и т. д. Жгучий волосок крапивы (фиг. 12) сидит на бугре, образованном особыми клетками. Заостренный кончик этого волоска пропитан кремнеземом и весьма хрупок; при прикосновении к нему он ломается, и содержимое, изливаясь, причиняет ожог. Кожица слишком нежная и тонкая Т., чтобы служить защитным покровом для стволов, корней и т. д. крупных растений, у которых она заменяется перидермом. Главная часть перидерма — пробковая Т. Клетки пробки паренхиматические, имеют призматическую или таблицеобразную форму (фиг. 6 к), мертвые, т. е. лишенные содержимого и не способные делиться, и внутри часто наполнены воздухом. Оболочка их содержит суберин — вещество, от которого зависят главные свойства пробки как защитного внешнего слоя растении, именно непроницаемость для воды и газов и плохая теплопроводность. Некоторые деревья, напр. пробковый дуб, особенно богаты пробкой. Прикладное значение пробки громадно. Пробка образуется из феллогена, большею частью однослойного ряда таблицеобразных клеток вторичной меристемы. Клетки феллогена делятся тангентальной (продольной и параллельной к поверхности) перегородкой на 2, из коих внешняя превращается в клетку пробки, а внутренняя остается феллогенной; если же внешняя не обращается в пробковую, то внутренняя становится клеткой феллодермы, мало отличающейся от живой паренхимы коры. У некоторых растений (яблоневых, ивовых, олеандра и т. д.) феллоген и образующаяся из него пробка развиваются под кожицей, и таким образом получается поверхностная пробка. У многих других деревьев, наоборот, феллоген развивается в глубоких слоях коры. В этом случае лежащие перед образовавшейся пробкой слои коры и кожицы должны, за неимением воды, отмирать и сбрасываться. Отмирают они от того, что не пропускающая воду пробка отделяет их от несущих воду сосудов. Таким образом получается третий род защитной Т., корка, состоящая не только из элементов пробковой Т., но и коры. Строение корки у различных деревьев разнообразно.Механическая система
(стереиды), прекрасно изученная Швенденером и его учениками, составляет скелет растения и служит для придания последнему надлежащей крепости. Для этой цели стереиды как нельзя более пригодны. Крепость их почти не уступает стали, и вещество, из которого они состоят, очень растяжимо. Если вырезать из части растения, богатой механическими элементами, полоску и определять груз, при котором она разрывается, то окажется, что такая пластинка в 1 кв. мм может выдержать 15—20 кг груза. Элементы механической системы следующие: 1) толстостенный луб представляет из себя длинные и узкие, заострённые на концах, веретенообразные, прозенхиматические клетки (фиг. 13). Стенки их большею частью слоисты, очень сильно утолщены, с щелевидными порами, часто одревесневают, при чем содержимое клеток заменяется воздухом. На поперечном разрезе полость волокна видна часто только в виде точки (фиг. 14). Некоторые растения содержат неодревесневшие волокна, идущие на пряжу (лен и т. д.). Длина волокна льна достигает от 20—40 мм при ширине 0,15—0,16 мм, длина волокна Boehmeria (рами) 22 стм при ширине 0,04—0,08 мм. Как и другие элементы луба, толстостенные волокна отлагаются у большинства двудольных на внешней стороне камбиального кольца, т. е. во вторичной коре. В растениях, богатых толстостенным лубом, заключаются крупные пучки его, ясно заметные и бросающиеся под микроскопом в глаза. На толстостенный луб очень похожи волокна либроформа, относимого к древесине и в ней находящегося. Колленхима — механическая Т., находящаяся в первичной коре, — состоит из значительно вытянутых в длину клеток с очень утолщенными стенками. Клетки колленхимы очень плотно прилегают друг к другу. Там, где они сталкиваются, образуется (на поперечном разрезе) сплошной 3- или 4-угольник, состоящий из их стенок, так что межклетного пространства не остается (фиг. 15). Вследствие толщины их стенок и такого соединения их они легко отличимы. Между колленхимой и толстостенным лубом существуют всевозможные переходы. В коре некоторых растений колленхима расположена участками, у других же образует кольцо, в ребристых стеблях (у губоцветных) занимает углы ребер. В то время как поздно образующийся толстостенный луб служит для поддержки сформировавшегося растения, рано появляющаяся колленхима служит механической Т. возрастающего растения подобно тому, как леса или подпорки поддерживают строящееся здание. Склеренхима (склерозные или механические клетки), относящаяся также к механическим элементам, состоит из больших паренхиматических клеток без содержимого, с очень толстой, одревесневшей, неправильно утолщенной, изрезанной поровыми каналами оболочкой. Склеренхима встречается в паренхиме коры, в мякоти некоторых плодов, напр. груши и т. д. Назначение ее — придавать мягким частям, в которых она находится, большую крепость. Роль механической Т. могут играть также и сосудистые элементы древесины, напр. трахеиды (см. далее). Механические элементы могут образоваться из прокамбия, протодерма и основной меристемы. При развитии механических волокон образующие их клетки сильно растут в длину, часто заостряются на концах и принимают веретенообразную форму.Назначение всасывающей системы поглощать нужные для питания растения вещества из среды (почвы, воды и т. д.), на которой растительный организм развивается. К этой системе принадлежат корневые волоски (фиг. 16). Известная область корня, недалеко от точки нарастания, бывает покрыта небольшими, бесцветными, очень нужными корневыми волосками, отходящими от него перпендикулярно и достигающими до 8 мм длины. Корневые волоски образуются на кожице корня и не только одноклеточны, но и не отделяются перегородкой от произведшей их клетки кожицы; они имеют цилиндрическую форму, закругленные концы (фиг. 16) и очень редко разветвлены. Подобно кожице корня, они недолговечны, скоро отпадают и заменяются новыми. Постоянная их смена дает возможность корню соприкасаться с новыми частями почвы. Корневые волоски всасывают из почвы питательные вещества (растворенные в ней минеральные соли). Встречая твердые частички, они обволакивают их и, выделяя кислоту, содействуют растворению последних. Эта особенность корневых волосков позволяет растению пользоваться не только веществами, растворенными в почвенной воде, но и питаться из твердых частичек почвы. От этой же особенности волосков зависит трудная отделимость земли от вынутых из почвы корней. У мхов и других низших споровых растений корни заменены ризоидами, которые в молодых стадиях всегда одноклеточны и исполняют функцию корневых волосков. Сюда относятся также покровы воздушных корней и др. Т.
Усвояющая система
, ассимилирующая из воздуха углекислоту и под влиянием света и при помощи хлорофилла вырабатывающая углеводы, состоит из живых паренхиматических клеток с протоплазмой, ядром и хлоропластами (хлорофилльными зернами у высших растений). Клетки усвояющей системы, как нуждающиеся в свете, расположены вблизи поверхности органов растений. Всего лучше наблюдать эти клетки в листьях, органах, играющих наибольшую роль при ассимиляции углерода. У большинства листьев двудольных хлорофиллоносная паренхима делится на 2 Т. — столбчатую и губчатую. На поперечном разрезе листа (фиг. 17) видно, что столбчатая (палисадная) Т., лежащая под верхней кожицей, состоит из клеток, имеющих вид поставленных столбов. Эти клетки плотно прилегают друг к другу, и межклетные ходы здесь развиты слабо. Нижняя Т. губчатая состоит из клеток неправильной формы (более или менее звездчатой), которые очень неплотно прилегают друг к другу, оставляя большие межклеточные пространства, наполненные воздухом. От большого количества воздуха в губчатой Т. нижняя поверхность листьев бывает серая, в то время как верхняя, где находятся тесные ряды наполненных хлорофилльными зернами клеток столбчатой Т., всегда ярко- или темно-зеленая. Мнения ученых относительно физиологич. значения распада хлорофиллоносной паренхимы на столбчатую и губчатую Т., не согласны между собою.Проводящая система
состоит из элементов, по которым по растению проводятся вещества, служащие для питания. Поглощенная корневыми волосками вода и растворенные в ней минеральные соли проводятся из корней к листьям по элементам древесины — трахеидам и сосудам. Первые заключаются в древесине всех растений; находятся и у таких, у которых настоящих сосудов еще нет (высшие споровые, хвойные). Особенно богата трахеидами древесина хвойных, состоящая почти сплошь из них. По своему строению трахеиды представляют различные переходы от либриформа к настоящим сосудам. Это прозенхиматические веретенообразные клетки с одревесневшими оболочками, лишенные содержимого, длина их достигает до 1 мм, но бывает иногда гораздо значительнее. Так как назначение трахеид — проводить воду, то они снабжены порами, играющими у них роль клапанов. Поры эти особого строения и называются окаймленными. Если наблюдать их с поверхности, то они имеют вид 2 концентрических кругов (фиг. 18 А). На поперечном или продольном разрезе (фиг. 18 В) оказывается, что внешний круг есть очертание чечевицеобразной полости в стенке, разделяющей 2 трахеиды; внутренний, маленький кружок — отверстия, при помощи которых эта полость сообщается с внутренними частями обоих клеток. Эти отверстия разделены сплошной перегородкой (фиг. 18 t), способной изгибаться. Настоящие сосуды происходят через слияние вертикального ряда клеток прокамбия или камбия в непрерывную трубку, равняющуюся иногда по длине всему растению. Нижние и верхние стенки клеток, слившихся в сосуды, не исчезают совершенно, а пробуравливаются отверстиями различной формы, так что остатки этих стенок можно заметить и во вполне развитых сосудах. Одревесневшие стенки сосудов различным образом утолщены. Утолщения бывают в виде колец, спиральной ленты и т. д., и по ним сосуды называются спиральными, кольчатыми, сетчатыми, точечными, с круглыми порами, и лестничными, с порами, вытянутыми поперек (фиг. 19 b, с, d, g). Органические (пластические) вещества проводятся из листовой, хлорофиллоносной паренхимы, где они вырабатываются, в корни при помощи проводящей паренхимы, клеток камбиформа и решетчатых трубок. Углеводы (крахмал, сахар) и аспарагин движутся по проводящей паренхиме, к которой принадлежат преимущественно паренхимные клетки луба и древесины. Это клетки живые, более или менее удлиненные, со стенками, часто покрытыми порами. У древесинной паренхимы стенки одревесневшие. Белковые тела проводятся по камбиформу, похожему на камбий и относимому к лубу, и по ситовидным трубкам. Решетчатые, или ситовидные, трубки в лубе соответствуют отчасти сосудам в древесине. Эти трубки (фиг. 20) образуются также слиянием вертикального ряда клеток, но длина каждой трубки очень незначительна (0,02—0,08 мм), стенки их никогда не деревенеют, полость наполнена плазмотическим содержимым, в котором у молодых трубок находится ядро; во вполне развитых трубках плазма расположена стенкоположно, и в полостях находится, кроме того, слизистое содержимое. Перегородки, которыми трубки соединяются, имеют вид продырявленных пластинок и напоминают сита или решета. Эти пластинки бывают иногда покрыты особым веществом, называемый мозолистым. К проводящей системе относятся также млечные сосуды, встречающиеся лишь в некоторых семействах (молочайные, маковые, цикориевые и т. д.). Эти сосуды содержат так наз. млечный сок, чаще белый, иногда, напр. у чистотела, окрашенный в желтый цвет. Млечный сок представляет из себя эмульсию: жидкость, в которой заключены многочисленные шарики. Состав млечного сока разнообразен. В жидкости находятся в растворе минеральные соли, белки, сахар, дубильные вещества, алкалоиды (морфин у мака) и т. д. В нерастворенных каплях и частичках — зерна смол, каучука, крахмала, капли масла и дубильных веществ. В млечных сосудах находится стенкоположный слой плазмы. Млечные сосуды делятся на членистые и нечленистые. Первые, подобно сосудам, происходят через слияние меристемных клеток, последние (у большинства молочайных) образованы несколькими выросшими до гигантских размеров и разветвившимися клетками. В коре встречаются слои клеток, набитых крахмалом, называемые крахмальным влагалищем. Сакс придавал этому слою в передвижении веществ большое значение. Элементы проводящей системы, относящиеся к лубу, называют лептомой, а относящиеся к древесине — гадромой; схема расположения элементов в сосудисто-волокнистом или проводящем пучке будет следующая: Толстостенный лубПроводящий пучок Сосудистый пучок (местома) Лептома Млечные сосуды, камбиформ и т. д. флоэма Сосудисто-волокнистый пучок Лептомная (лубяная) паренхима Гадрома Сосуды и трахеиды ксилема Гадромная (древесинная) паренхима Паренхимные влагалища (крахмальное влагалище и т. д.) Либриформ
Не все вещества, выработанные растением (крахмал, сахар, белковые вещества, жирные масла, слизь и т. д.), потребляются им для питания, часть их отлагается в запас — преимущественно для питания вновь образующихся растений, потому эти вещества отлагаются в семенах, клубнях, луковицах и т. д. В этих органах существует особая паренхима, образующая специальную Т., в клетках которой скопляются те или другие из названных веществ. Т. эта относится к скопляющей системе. К этой системе относится и водоносная Т., клетки, содержащие воду, встречающиеся у растений, страдающих от недостатка в воде. Растение дышит и поглощает углекислоту, след., доступ воздуха для него необходим; между тем, при известной толщине органов растений этот доступ становится затруднительным. Для того, чтобы воздух сообщался с внутренними частями растений, в теле его существует особая система проветривания, элементы которой — воздухоносные межклетные пространства с их выводными отверстиями — устьицами и чечевичками. Во всем теле растения расположена разветвленная система межклетных пространств, имеющих вид каналов (межклетных ходов), соединенных между собою и с устьицами, и чечевичками, через которые они сообщаются с окружающим воздухом. Устьица (фиг. 7 s) — выводные отверстия кожицы. Если наблюдать кожицу листьев под микроскопом, то на поверхности ее можно заметить мелкие образования более или менее овальной формы, которые состоят из 2-х клеток (замыкающих клеток устьица) полулунной или почковидной формы, соединенных между собою своими концами и в середине образующих щель (устьице). На поперечном разрезе видно, что на наружных и внутренних стенках замыкающих клеток находятся отростки, обращенные своими концами к устьицу (фиг. 8). Эти отростки образуют по наружной стенке углубление, идущее к щели. Это углубление называется передним двориком или преддверием устьица. Задние отростки ограничивают собою лежащую под устьицем дыхательную полость (фиг. 8 АН) и образуют задний дворик устьица. Замыкающие клетки расположены на кожице так, что могут приподниматься и опускаться, замыкать и открывать устьице, которое, таким образом, есть воздушный клапан, сообщающий и разобщающий межклетные пространства с окружающим растение воздухом. Устьице — образование кожицы. В перидерме устьица заменены чечевичками (фиг. 21), которые заметны простым глазом в виде мелких бородавок, покрывающих стволы и ветви растений, покрытых перидермом. Чечевички образуются из первичной коры, или пробкового камбия. При развитии их образуются целым участком рыхло соединенные между собою округлые выполняющие клетки (фиг. 21 f) чечевички. Вследствие сильного развития этих клеток кожица разрывается, и они выходят наружу. Из выделительных органов растения важную роль играют гидатоды, назначение которых — выделять излишнюю в теле растения воду. Развитые гидатоды, встречающиеся большею частью на кончиках и зубчиках листьев, состоят из водяного устьица, отличающегося от воздушного устьица тем, что щель их наполнена водой. Под этими устьицами лежит особая Т. эпитома, состоящая из нежных бесцветных клеток и находящаяся в связи с концами сосудов. На поверхности растений находятся также железки, выделяющие различные вещества. В теле растений заключены вещества, которые можно рассматривать как отброс или выделения. Некоторые из этих веществ (смолы, камеди, слизи, эфирные масла и т. д.) наполняют собою межклетные пространства, другие, преимущественно кристаллы щавелевокислой извести, отлагаются внутри известных клеток. В растениях, богатых смолою, смоляные ходы образуют целую систему, подобную воздухоносным межклетным ходам. Межклетные полости возникают или лизигенно, т. е. через растворение клеток, или схизогенно. В последнем случае клетка, находящаяся на месте будущего вместилища, делится крестообразно на 4 части, внутри которых образуется отверстие, развивающееся в полость; 4 клетки, окружающие ее, делясь, увеличиваются в числе, а полость наполняется содержимым. Физиологическое деление ткани растений разработано в руководстве Наberlandt'a, "Physiologische Pflanzenanatomie" (2 изд., 1896, с указателем литературы), морфологическое — в книге де-Бари: "Сравнительная анатомия вегетативных органов" (перев. Бекетова, 1882). См. также курсы анатомии растений профессоров Бородина, Палладина, Ротэрта и учебник ботаники Страсбургера и Нолля (перев. под ред. проф. Гоби). Руководство по технике исследования Strashurger'a "Das botanische Practicum".
H. Гайдуков.
Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон. 1890—1907.
dic.academic.ru
Ткани растений - это... Что такое Ткани растений?
группы клеток, расположенные в теле растения известным порядком, имеющие определенное строение и служащие для различных жизненных отправлений растительного организма. Клетки почти всех многоклеточных растений не однородны, а собраны в Т. У низших растений Т. дифференцированы еще слабо и полного развития достигают у высших растений. Для того, чтобы наблюдать образование Т. из первичных клеток, не нужно обращаться к зародышу растения; процесс образования Т. совершается и в развитом растении, именно в возрастающих частях его. Если сделать разрез (продольный или поперечный) самой верхушечной части какого-либо растения и рассматривать этот разрез под микроскопом, то можно заметить, что клетки этой части однородны, способны делиться, приблизительно одинаковой длины и ширины, с тонкими стенками, состоящими из клетчатки, содержат протоплазму и ядро. Эти клетки будут составлять первоначальную меристему, которая вскоре уже дифференцируется на составные части, именно у высших растений на 3 слоя первичной меристемы, которые видны на разрезах, сделанных в возрастающей части стебля растения, несколько ниже верхушки. 1-ый внешний слой, протодерм (фиг. 1 р), идет преимущественно на образование кожицы. Срединный слой, прокамбий (фиг. 1 с), состоит из сильно вытянутых в продольном направлении клеток и дает начало сосудисто-волокнистым пучкам. Клетки прокамбия растут сильно в длину, становятся часто заостренными, принимают форму клеток прозенхиматических (прозенхимы), названных так в отличие от клеток паренхиматических (паренхимы), у которых все измерения тела более или менее одинаковы. Между протодермом и прокамбием залегает слой основной паренхимы или основной меристемы (фиг. 1 m), дающей начало сердцевине, части проводящей паренхимы и т. д. Если затем сделать разрез в середине стебля, то можно заметить, что периферическая часть состоит из тонкого слоя кожицы (фиг. 2 е), а во внутреннем слое основной паренхимы, или мякоти, находятся островки сосудисто-волокнистых пучков (фиг. 2 l), состоящих из луба (флоэмы) и древесины (ксилемы). Название свое эти пучки получили потому, что содержат волокна — Т., служащую растению для поддержки, и сосуды, по которым передвигаются по растению вещества, служащие для питания. Как луб, так и древесина содержат волокна и сосуды. Но элементы луба большею частью с тонкими стенками, состоящими из клетчатки, а элементы древесины большею частью со стенками утолщенными и измененными химически — одревеневшими: эти стенки состоят из древесины (откуда название всей группы). На поперечных разрезах можно различить луб и древесину. Напр., у двудольных растений древесная часть сосудисто-волокнистого пучка, обращенная к центру, состоит из широких отверстий с толстыми стенками (фиг. 3 х), а лубяная часть, обращенная к периферии, — из отверстий меньших (фиг. 3 f). Расположение и следование сосудисто-волокнистого пучка в растении видны из нервации листьев. Нервы, т. е. находящееся в листьях сосудисто-волокнистые пучки, образуют большею частью сеть. Пучки листьев соединяются с пучками стеблей. Последние образуют там также сложную разветвленную систему (фиг. 4), проходящую в корень. Если делать последовательные продольные разрезы или удалить паренхиму мацерированием, то можно видеть, что сосудисто-волокнистые элементы образуют во всем теле растения непрерывный сколет, состоящий из различно (у тех или других растений), но всегда правильно соединенных друг с другом пучков. Такое расположение их в растении понятно из того, что они содержат волокна, механическую Т. растения, составляющую его скелет, и сосуды, по которым передвигаются служащие для питания вещества из корня к листьям и обратно. Как сказано, сосудисто-волокнистые пучки происходят из прокамбия. У однодольных и высших споровых растений весь прокамбий обращается в эти пучки, принадлежащие к Т. постоянным, т. е. к таким, клетки которых не способны делиться: вследствие этого сосудисто-волокнистые пучки этих растений будут замкнутые. На поперечном разрезе стебля однодольного растения (фиг. 2 l) видно, что пучки разбросаны в мякоти; Т., способной производить подобные же пучки, нет: следовательно, подобное расположение останется в растении навсегда и замкнутый ими стебель утолщаться не будет. У большинства двудольных и хвойных растений часть клеток прокамбия остается деятельною и от времени до времени способна производить новые постоянные клетки. Эта деятельная часть называется камбием. Камбий состоит из не вполне прозенхиматических, вытянутых в продольном направлении клеток, имеющих вид 4-гранных призм (фиг. 5). У большинства молодых двудольных растений островки сосудисто-волокнистого пучка расположены в стебле кольцом (фиг. 3, B, fv). Камбий находится также в межпучковых пространствах и образует камбиальное кольцо (фиг. 3, с, d). Камбиальные клетки делятся продольной перегородкой на 2, и если образуется древесинный элемент, то в последний обращается клетка, расположенная к центру стебля, внешняя же остается камбиальной; если же образуется лубяной элемент, то в него, наоборот, превращается внешняя клетка, а камбиальной остается внутренняя. Таким образом получается боковичный, или коллатеральный, пучок, встречающийся у хвойных и многих двудольных растений, в котором древесина откладывается к центру, а луб к периферии. Таким образом в растении получается почти замкнутое кольцо сосудисто-волокнистых элементов, и паренхима центра ствола (сердцевина, фиг. 3 m) соединяется с паренхимой коры лишь через небольшие промежутки в сосудисто-волокнистом кольце, которые заполнены паренхиматическими клетками (сердцевинные лучи, фиг. 3 st). При постоянной деятельности камбия получается ряд слоев сосудисто-волокнистых элементов. В этом случае сосудисто-волокнистое кольцо постоянно утолщается, а вместе с тем идет утолщение и ствола растения. Деятельность камбия начинается весною и оканчивается осенью. Весною отлагаются древесинные элементы с тонкими стенками и широкими отверстиями, осенью толстостенные и сжатые. Вследствие этого простым глазом можно узнать возраст дерева: на границе осеннего слоя и следующего за ним весеннего ясно видима черта (фиг. 6 g). Стволы старых деревьев почти сплошь состоят из древесины, луба отлагается мало. Если сделать поперечный разрез 3-летней ветви липы, то можно видеть, что в центре находится сердцевина (фиг. 6 m), соединенная с корою сердцевинными лучами (фиг. 6 ms), расщепляющими в радиальном направлении древесину. За сердцевиной следуют 3 слоя древесины (фиг. 6 х), из коих внутренний самый старый, происшедший из прокамбия (первичная древесина). За древесиной следует камбий (фиг. 6 cb), вторичная кора (фиг. 6 n) — паренхима и заключенный в ней луб (фиг. 6 f), далее первичная кора (фиг. 6 r). Под кожицей развилась пробковая Т. (фиг. 6 k), служащая, так же как и первая, защитным покровом. Генетическое или морфологическое деление Т. разработано де-Бари. Его система основана на истории развития Т. (сравнительно-морфологический метод). В этом делении соединяются Т., различные по своим физиологическим функциям. Физиологическое значение Т. выяснено, главным образом, Швенденером и его школой. Швенденер показал, что расположение Т. в растениях основано на механических законах; напр., механические Т. группируются в теле растения так, чтобы доставить последнему наибольшую прочность при наименьшей затрате материала. Стебель должен противостоять изгибу: из механики известно, что наиболее способна противостоять изгибу такая балка, прочные элементы которой сосредоточены не в центре, а на периферии. И в стебле мы видим, что наиболее прочные элементы стремятся занять место ближе к периферии. Если растению этот план группировки не всегда вполне удается, то это зависит от того, что и другие Т. стремятся также занять место ближе к периферии, например нуждающаяся в свете хлорофиллоносная паренхима. Таким образом, между различными Т. в растении происходит борьба, и у тех или других растений группировка Т. различна. Корень, наоборот, должен сопротивляться не изгибу, а растяжению: ветер, изгибающий стебель, стремится как бы вырвать корень из земли. Для сопротивления тяги лучше сосредоточить прочный материал не в периферия, а в центре. В молодых корнях наиболее прочные элементы там и сосредоточены, занимая место сердцевины стебля. Механические элементы происходят не только из камбия, но из протодерма и мякоти. Эти элементы Швенденер назвал стереидами, физиологическую же часть пучка — местомой. Стереиды не только служат поддержкой растению, но иногда окружают собою местому, защищая последнюю. Габерландт предложил следующую физиологическую систему Т.:
A) Системы защиты.
I. Накожная система (кожица, пробка, корка).
II. Механическая система или система скелета (толстостенный луб, либриформ, колленхима, склеренхима).
B) Системы питания.
III. Всасывающая, или абсорбционная, система (кожица корня с корневыми волосками, ризоиды и т. д.).
IV. Усвояющая, или ассимиляционная, система (хлорофиллоносная паренхима, губчатая и столбчатая Т.).
V. Проводящая система (проводящая паренхима, сосудистые пучки, млечные сосуды и т. д.).
VI. Скопляющая система (водоносная Т., Т. семян, клубней и луковиц, содержащая запасные вещества).
VII. Система проветривания (воздухоносные межклетные пространства с их выводными отверстиями, устьицами и чечевичками).
VIII. Выделительные органы и хранилища отбросов (железки, вместилища масла, смол, слизей, камеди и кристаллов).
ТКАНИ РАСТЕНИЙ.
Фиг. 1. Продольный разрез через меристему. Фиг. 2. Схема поперечного разреза однодольного растения. Фиг. 3. Схема образования древесинного кольца в двудольном стебле. Фиг. 4. Схема следования общих пучков в стебле Clematis integrifolia. Фиг. 5. Продольный разрез через камбий. Фиг. 6. Поперечный разрез трехлетней ветви липы. Фиг. 7. Кожица листа с устьицами, рассматриваемая с поверхности. Фиг. 8. Поперечный разрез устьица. Фиг. 9. Волоски из трубки венчика Primula. Фиг. 10. Головчатый волосок. Фиг. 11. Звездчатый волосок. Фиг. 12. Жгучий волосок крапивы. Фиг. 13. Волокно толстостенного луба. Фиг. 14. Поперечный разрез через толстостенный луб. Фиг. 15. Колленхима на поперечном разрезе. Фиг. 16. Часть поперечного разреза корня с корневыми волосками. Фиг. 17. Часть поперечного разреза листа георгины. Фиг. 18. Окаймленные поры; А — на продольном разрезе, В — на поперечном. Фиг. 19. Часть продольного разреза через стебель двудольного растения; различные сосуды. Фиг. 20 Ситовидные трубки на продольном разрезе. Фиг. 21. Поперечный разрез через чечевичку.
Накожная система. Самая наружная Т. — кожица (эпидермис) покрывает собою поверхность всех органов молодого растения, у более старых растений она остается лишь на листьях. Типичная кожица однослойна, хотя бывает и многослойная. Клетки ее плотно соединены между собою, но не плотно с мякотью, так что вся кожица легко сдирается с поверхности листа в виде тонкой прозрачной плёнки, состоящей из таблицеобразных, почти плоских клеток, большею частью бесцветных, с протоплазмой, ядром и лейкопластами. Форма клеток кожицы или удлиненная (у органов, растущих быстро в длину), или многогранная, часто с извилистыми краями (фиг. 7). На поперечном разрезе видно, что наружные стенки клеток утолщены (фиг. 8 к) и пропитаны особым веществом, кутином. Все кутикуляризованные пластинки сливаются в плёночку (кутикулу или надкожницу), покрывающую собою все растение. Назначение кожицы — служить растению защитой от неблагоприятных внешних условий. Кутикула служит для защиты растения от испарения и для придания большей крепости поверхностному слою. Для той же цели служит у некоторых растений воск, покрывающий иногда кожицу толстым слоем. Из образований клеток кожицы весьма распространены волоски, образующие пушистые, войлочные и т. п. покровы у многих растений. Простейшие волоски одноклеточны, в виде сосочков (фиг. 9), но бывают также одноклеточные головчатые (фиг. 10), звездчатые (фиг. 11) и т. д. Жгучий волосок крапивы (фиг. 12) сидит на бугре, образованном особыми клетками. Заостренный кончик этого волоска пропитан кремнеземом и весьма хрупок; при прикосновении к нему он ломается, и содержимое, изливаясь, причиняет ожог. Кожица слишком нежная и тонкая Т., чтобы служить защитным покровом для стволов, корней и т. д. крупных растений, у которых она заменяется перидермом. Главная часть перидерма — пробковая Т. Клетки пробки паренхиматические, имеют призматическую или таблицеобразную форму (фиг. 6 к), мертвые, т. е. лишенные содержимого и не способные делиться, и внутри часто наполнены воздухом. Оболочка их содержит суберин — вещество, от которого зависят главные свойства пробки как защитного внешнего слоя растении, именно непроницаемость для воды и газов и плохая теплопроводность. Некоторые деревья, напр. пробковый дуб, особенно богаты пробкой. Прикладное значение пробки громадно. Пробка образуется из феллогена, большею частью однослойного ряда таблицеобразных клеток вторичной меристемы. Клетки феллогена делятся тангентальной (продольной и параллельной к поверхности) перегородкой на 2, из коих внешняя превращается в клетку пробки, а внутренняя остается феллогенной; если же внешняя не обращается в пробковую, то внутренняя становится клеткой феллодермы, мало отличающейся от живой паренхимы коры. У некоторых растений (яблоневых, ивовых, олеандра и т. д.) феллоген и образующаяся из него пробка развиваются под кожицей, и таким образом получается поверхностная пробка. У многих других деревьев, наоборот, феллоген развивается в глубоких слоях коры. В этом случае лежащие перед образовавшейся пробкой слои коры и кожицы должны, за неимением воды, отмирать и сбрасываться. Отмирают они от того, что не пропускающая воду пробка отделяет их от несущих воду сосудов. Таким образом получается третий род защитной Т., корка, состоящая не только из элементов пробковой Т., но и коры. Строение корки у различных деревьев разнообразно.
Механическая система (стереиды), прекрасно изученная Швенденером и его учениками, составляет скелет растения и служит для придания последнему надлежащей крепости. Для этой цели стереиды как нельзя более пригодны. Крепость их почти не уступает стали, и вещество, из которого они состоят, очень растяжимо. Если вырезать из части растения, богатой механическими элементами, полоску и определять груз, при котором она разрывается, то окажется, что такая пластинка в 1 кв. мм может выдержать 15—20 кг груза. Элементы механической системы следующие: 1) толстостенный луб представляет из себя длинные и узкие, заострённые на концах, веретенообразные, прозенхиматические клетки (фиг. 13). Стенки их большею частью слоисты, очень сильно утолщены, с щелевидными порами, часто одревесневают, при чем содержимое клеток заменяется воздухом. На поперечном разрезе полость волокна видна часто только в виде точки (фиг. 14). Некоторые растения содержат неодревесневшие волокна, идущие на пряжу (лен и т. д.). Длина волокна льна достигает от 20—40 мм при ширине 0,15—0,16 мм, длина волокна Boehmeria (рами) 22 стм при ширине 0,04—0,08 мм. Как и другие элементы луба, толстостенные волокна отлагаются у большинства двудольных на внешней стороне камбиального кольца, т. е. во вторичной коре. В растениях, богатых толстостенным лубом, заключаются крупные пучки его, ясно заметные и бросающиеся под микроскопом в глаза. На толстостенный луб очень похожи волокна либроформа, относимого к древесине и в ней находящегося. Колленхима — механическая Т., находящаяся в первичной коре, — состоит из значительно вытянутых в длину клеток с очень утолщенными стенками. Клетки колленхимы очень плотно прилегают друг к другу. Там, где они сталкиваются, образуется (на поперечном разрезе) сплошной 3- или 4-угольник, состоящий из их стенок, так что межклетного пространства не остается (фиг. 15). Вследствие толщины их стенок и такого соединения их они легко отличимы. Между колленхимой и толстостенным лубом существуют всевозможные переходы. В коре некоторых растений колленхима расположена участками, у других же образует кольцо, в ребристых стеблях (у губоцветных) занимает углы ребер. В то время как поздно образующийся толстостенный луб служит для поддержки сформировавшегося растения, рано появляющаяся колленхима служит механической Т. возрастающего растения подобно тому, как леса или подпорки поддерживают строящееся здание. Склеренхима (склерозные или механические клетки), относящаяся также к механическим элементам, состоит из больших паренхиматических клеток без содержимого, с очень толстой, одревесневшей, неправильно утолщенной, изрезанной поровыми каналами оболочкой. Склеренхима встречается в паренхиме коры, в мякоти некоторых плодов, напр. груши и т. д. Назначение ее — придавать мягким частям, в которых она находится, большую крепость. Роль механической Т. могут играть также и сосудистые элементы древесины, напр. трахеиды (см. далее). Механические элементы могут образоваться из прокамбия, протодерма и основной меристемы. При развитии механических волокон образующие их клетки сильно растут в длину, часто заостряются на концах и принимают веретенообразную форму.
Назначение всасывающей системы поглощать нужные для питания растения вещества из среды (почвы, воды и т. д.), на которой растительный организм развивается. К этой системе принадлежат корневые волоски (фиг. 16). Известная область корня, недалеко от точки нарастания, бывает покрыта небольшими, бесцветными, очень нужными корневыми волосками, отходящими от него перпендикулярно и достигающими до 8 мм длины. Корневые волоски образуются на кожице корня и не только одноклеточны, но и не отделяются перегородкой от произведшей их клетки кожицы; они имеют цилиндрическую форму, закругленные концы (фиг. 16) и очень редко разветвлены. Подобно кожице корня, они недолговечны, скоро отпадают и заменяются новыми. Постоянная их смена дает возможность корню соприкасаться с новыми частями почвы. Корневые волоски всасывают из почвы питательные вещества (растворенные в ней минеральные соли). Встречая твердые частички, они обволакивают их и, выделяя кислоту, содействуют растворению последних. Эта особенность корневых волосков позволяет растению пользоваться не только веществами, растворенными в почвенной воде, но и питаться из твердых частичек почвы. От этой же особенности волосков зависит трудная отделимость земли от вынутых из почвы корней. У мхов и других низших споровых растений корни заменены ризоидами, которые в молодых стадиях всегда одноклеточны и исполняют функцию корневых волосков. Сюда относятся также покровы воздушных корней и др. Т.
Усвояющая система, ассимилирующая из воздуха углекислоту и под влиянием света и при помощи хлорофилла вырабатывающая углеводы, состоит из живых паренхиматических клеток с протоплазмой, ядром и хлоропластами (хлорофилльными зернами у высших растений). Клетки усвояющей системы, как нуждающиеся в свете, расположены вблизи поверхности органов растений. Всего лучше наблюдать эти клетки в листьях, органах, играющих наибольшую роль при ассимиляции углерода. У большинства листьев двудольных хлорофиллоносная паренхима делится на 2 Т. — столбчатую и губчатую. На поперечном разрезе листа (фиг. 17) видно, что столбчатая (палисадная) Т., лежащая под верхней кожицей, состоит из клеток, имеющих вид поставленных столбов. Эти клетки плотно прилегают друг к другу, и межклетные ходы здесь развиты слабо. Нижняя Т. губчатая состоит из клеток неправильной формы (более или менее звездчатой), которые очень неплотно прилегают друг к другу, оставляя большие межклеточные пространства, наполненные воздухом. От большого количества воздуха в губчатой Т. нижняя поверхность листьев бывает серая, в то время как верхняя, где находятся тесные ряды наполненных хлорофилльными зернами клеток столбчатой Т., всегда ярко- или темно-зеленая. Мнения ученых относительно физиологич. значения распада хлорофиллоносной паренхимы на столбчатую и губчатую Т., не согласны между собою.
Проводящая система состоит из элементов, по которым по растению проводятся вещества, служащие для питания. Поглощенная корневыми волосками вода и растворенные в ней минеральные соли проводятся из корней к листьям по элементам древесины — трахеидам и сосудам. Первые заключаются в древесине всех растений; находятся и у таких, у которых настоящих сосудов еще нет (высшие споровые, хвойные). Особенно богата трахеидами древесина хвойных, состоящая почти сплошь из них. По своему строению трахеиды представляют различные переходы от либриформа к настоящим сосудам. Это прозенхиматические веретенообразные клетки с одревесневшими оболочками, лишенные содержимого, длина их достигает до 1 мм, но бывает иногда гораздо значительнее. Так как назначение трахеид — проводить воду, то они снабжены порами, играющими у них роль клапанов. Поры эти особого строения и называются окаймленными. Если наблюдать их с поверхности, то они имеют вид 2 концентрических кругов (фиг. 18 А). На поперечном или продольном разрезе (фиг. 18 В) оказывается, что внешний круг есть очертание чечевицеобразной полости в стенке, разделяющей 2 трахеиды; внутренний, маленький кружок — отверстия, при помощи которых эта полость сообщается с внутренними частями обоих клеток. Эти отверстия разделены сплошной перегородкой (фиг. 18 t), способной изгибаться. Настоящие сосуды происходят через слияние вертикального ряда клеток прокамбия или камбия в непрерывную трубку, равняющуюся иногда по длине всему растению. Нижние и верхние стенки клеток, слившихся в сосуды, не исчезают совершенно, а пробуравливаются отверстиями различной формы, так что остатки этих стенок можно заметить и во вполне развитых сосудах. Одревесневшие стенки сосудов различным образом утолщены. Утолщения бывают в виде колец, спиральной ленты и т. д., и по ним сосуды называются спиральными, кольчатыми, сетчатыми, точечными, с круглыми порами, и лестничными, с порами, вытянутыми поперек (фиг. 19 b, с, d, g). Органические (пластические) вещества проводятся из листовой, хлорофиллоносной паренхимы, где они вырабатываются, в корни при помощи проводящей паренхимы, клеток камбиформа и решетчатых трубок. Углеводы (крахмал, сахар) и аспарагин движутся по проводящей паренхиме, к которой принадлежат преимущественно паренхимные клетки луба и древесины. Это клетки живые, более или менее удлиненные, со стенками, часто покрытыми порами. У древесинной паренхимы стенки одревесневшие. Белковые тела проводятся по камбиформу, похожему на камбий и относимому к лубу, и по ситовидным трубкам. Решетчатые, или ситовидные, трубки в лубе соответствуют отчасти сосудам в древесине. Эти трубки (фиг. 20) образуются также слиянием вертикального ряда клеток, но длина каждой трубки очень незначительна (0,02—0,08 мм), стенки их никогда не деревенеют, полость наполнена плазмотическим содержимым, в котором у молодых трубок находится ядро; во вполне развитых трубках плазма расположена стенкоположно, и в полостях находится, кроме того, слизистое содержимое. Перегородки, которыми трубки соединяются, имеют вид продырявленных пластинок и напоминают сита или решета. Эти пластинки бывают иногда покрыты особым веществом, называемый мозолистым. К проводящей системе относятся также млечные сосуды, встречающиеся лишь в некоторых семействах (молочайные, маковые, цикориевые и т. д.). Эти сосуды содержат так наз. млечный сок, чаще белый, иногда, напр. у чистотела, окрашенный в желтый цвет. Млечный сок представляет из себя эмульсию: жидкость, в которой заключены многочисленные шарики. Состав млечного сока разнообразен. В жидкости находятся в растворе минеральные соли, белки, сахар, дубильные вещества, алкалоиды (морфин у мака) и т. д. В нерастворенных каплях и частичках — зерна смол, каучука, крахмала, капли масла и дубильных веществ. В млечных сосудах находится стенкоположный слой плазмы. Млечные сосуды делятся на членистые и нечленистые. Первые, подобно сосудам, происходят через слияние меристемных клеток, последние (у большинства молочайных) образованы несколькими выросшими до гигантских размеров и разветвившимися клетками. В коре встречаются слои клеток, набитых крахмалом, называемые крахмальным влагалищем. Сакс придавал этому слою в передвижении веществ большое значение. Элементы проводящей системы, относящиеся к лубу, называют лептомой, а относящиеся к древесине — гадромой; схема расположения элементов в сосудисто-волокнистом или проводящем пучке будет следующая: Толстостенный луб
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
| | | | Млечные сосуды, | | |---|
| | | | камбиформ и т. д. | | | |
| | | Лептома | | флоэма | | |
| | | |-----------------------------------------| | |---|
| | | | Лептомная (лубяная) | | | |
| | Сосудистый пучок (местома) | | паренхима | | | |
| Проводящий | |----------------------------------------------------------------------------| Сосудисто- |---|
| пучок | | | Сосуды и трахеиды | | волокнистый пучок | |
| | | Гадрома |-----------------------------------------| | |---|
| | | | Гадромная | | | |
| | | | (древесинная) паренхима | ксилема | | |
| |-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------| | |---|
| | Паренхимные влагалища | | Либриформ | | | |
| | (крахмальное влагалище и т. д.) | | | | | |
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Не все вещества, выработанные растением (крахмал, сахар, белковые вещества, жирные масла, слизь и т. д.), потребляются им для питания, часть их отлагается в запас — преимущественно для питания вновь образующихся растений, потому эти вещества отлагаются в семенах, клубнях, луковицах и т. д. В этих органах существует особая паренхима, образующая специальную Т., в клетках которой скопляются те или другие из названных веществ. Т. эта относится к скопляющей системе. К этой системе относится и водоносная Т., клетки, содержащие воду, встречающиеся у растений, страдающих от недостатка в воде. Растение дышит и поглощает углекислоту, след., доступ воздуха для него необходим; между тем, при известной толщине органов растений этот доступ становится затруднительным. Для того, чтобы воздух сообщался с внутренними частями растений, в теле его существует особая система проветривания, элементы которой — воздухоносные межклетные пространства с их выводными отверстиями — устьицами и чечевичками. Во всем теле растения расположена разветвленная система межклетных пространств, имеющих вид каналов (межклетных ходов), соединенных между собою и с устьицами, и чечевичками, через которые они сообщаются с окружающим воздухом. Устьица (фиг. 7 s) — выводные отверстия кожицы. Если наблюдать кожицу листьев под микроскопом, то на поверхности ее можно заметить мелкие образования более или менее овальной формы, которые состоят из 2-х клеток (замыкающих клеток устьица) полулунной или почковидной формы, соединенных между собою своими концами и в середине образующих щель (устьице). На поперечном разрезе видно, что на наружных и внутренних стенках замыкающих клеток находятся отростки, обращенные своими концами к устьицу (фиг. 8). Эти отростки образуют по наружной стенке углубление, идущее к щели. Это углубление называется передним двориком или преддверием устьица. Задние отростки ограничивают собою лежащую под устьицем дыхательную полость (фиг. 8 АН) и образуют задний дворик устьица. Замыкающие клетки расположены на кожице так, что могут приподниматься и опускаться, замыкать и открывать устьице, которое, таким образом, есть воздушный клапан, сообщающий и разобщающий межклетные пространства с окружающим растение воздухом. Устьице — образование кожицы. В перидерме устьица заменены чечевичками (фиг. 21), которые заметны простым глазом в виде мелких бородавок, покрывающих стволы и ветви растений, покрытых перидермом. Чечевички образуются из первичной коры, или пробкового камбия. При развитии их образуются целым участком рыхло соединенные между собою округлые выполняющие клетки (фиг. 21 f) чечевички. Вследствие сильного развития этих клеток кожица разрывается, и они выходят наружу. Из выделительных органов растения важную роль играют гидатоды, назначение которых — выделять излишнюю в теле растения воду. Развитые гидатоды, встречающиеся большею частью на кончиках и зубчиках листьев, состоят из водяного устьица, отличающегося от воздушного устьица тем, что щель их наполнена водой. Под этими устьицами лежит особая Т. эпитома, состоящая из нежных бесцветных клеток и находящаяся в связи с концами сосудов. На поверхности растений находятся также железки, выделяющие различные вещества. В теле растений заключены вещества, которые можно рассматривать как отброс или выделения. Некоторые из этих веществ (смолы, камеди, слизи, эфирные масла и т. д.) наполняют собою межклетные пространства, другие, преимущественно кристаллы щавелевокислой извести, отлагаются внутри известных клеток. В растениях, богатых смолою, смоляные ходы образуют целую систему, подобную воздухоносным межклетным ходам. Межклетные полости возникают или лизигенно, т. е. через растворение клеток, или схизогенно. В последнем случае клетка, находящаяся на месте будущего вместилища, делится крестообразно на 4 части, внутри которых образуется отверстие, развивающееся в полость; 4 клетки, окружающие ее, делясь, увеличиваются в числе, а полость наполняется содержимым. Физиологическое деление ткани растений разработано в руководстве Haberlandt'a, "Physiologische Pflanzenanatomie" (2 изд., 1896, с указателем литературы), морфологическое — в книге де-Бари: "Сравнительная анатомия вегетативных органов" (перев. Бекетова, 1882). См. также курсы анатомии растений профессоров Бородина, Палладина, Ротэрта и учебник ботаники Страсбургера и Нолля (перев. под ред. проф. Гоби). Руководство по технике исследования Strashurger'a "Das botanische Practicum".
H. Гайдуков.
dic.academic.ru