Лабораторная работа № 6. Проводящие ткани. Проводящие пучки. Типы проводящих пучков растений

Проводящие пучки Википедия

Проводя́щий пучо́к — основной элемент проводящей системы растений; состоит из ксилемы и флоэмы (в случае открытых проводящих пучков имеется ещё и камбий)[1].

Встречаются также неполные проводящие пучки, состоящие только из ксилемы или только из флоэмы. Помимо проводящих элементов неполные проводящие пучки могут включать паренхимные клетки[2].

Развитие

Проводящий пучок развивается из прокамбия. Сначала он состоит из только первичных проводящих тканей: протофлоэмы, дифференцирующейся самой первой, и образующейся позднее протоксилемы. В дальнейшем их сменяют метаксилема и метафлоэма[1].

В стеблях двудольных растений ещё до окончания формирования различий первичных проводящих тканей из клеток прокамбия, расположенных в средней части, вычленяются клетки камбия. В этом случае говорят, что проводящий пучок становится открытым. Камбий даёт начало вторичной ксилеме и флоэме[1].

Типы проводящих пучков

По взаимному расположению ксилемы и флоэмы, а также наличию и отсутствию камбия[1] выделяют следующие типы проводящих пучков:

• коллатеральные, или бокобочные[3] проводящие пучки — пучки, в которых флоэма расположена снаружи от ксилемы[4]. Могут быть открытыми (с камбием) и закрытыми (без камбия)[5]. Закрытые пучки характерны для однодольных растений, лишённых камбия.
• биколлатеральные проводящие пучки — пучки, в котором флоэма прилегает к ксилеме снаружи и изнутри. Между наружной флоэмой и ксилемой находится камбий, то есть биколлатеральный пучок — открытый[6]. Свойственны некоторым двудольным, например, тыквенным[3].
• радиальные проводящие пучки характерны для корней. В них экзархные первичные ксилема и флоэма располагаются чередующимися радиальными тяжами. Количество тяжей ксилемы всегда равно количеству тяжей флоэмы[7]. По числу тяжей ксилемы (а значит, и флоэмы) выделяют:
  • монархные радиальные проводящие пучки с 1 тяжем ксилемы и 1 тяжем флоэмы[7]. Встречаются крайне редко, характерны для некоторых видов папоротника ужовника[8].
  • диархные — 2 тяжа ксилемы и 2 тяжа флоэмы[7]. Наиболее распространённый тип радиальных проводящих пучков[8].
  • три-, тетра-, пентархные — с 3, 4, 5 соответственно тяжами ксилемы и флоэмы[7].
  • полиархные — с большим числом чередующихся тяжей ксилемы и флоэмы; характерны для однодольных[7].
• концентрические проводящие пучки — одна из тканей (ксилема или флоэма) окружает другую[3]. Различают:
  • амфивазальные концентрические проводящие пучки — ксилема окружает флоэму. Имеются у некоторых однодольных, например, драцены[3].
  • амфикрибральные — ксилема окружена флоэмой. Характерны для папоротников[3].

Примечания

1. ↑ 1 2 3 4 Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 68.
2. ↑ Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 56.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Лотова, 2010, с. 81.
4. ↑ Бокобочный пучок // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
5. ↑ Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 39.
6. ↑ Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 17.
7. ↑ 1 2 3 4 5 Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 71.
8. ↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 278.

Литература

• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
• Лотова Л.И., Нилова М.В., Рудько А.И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1.

Ссылки

wikiredia.ru

4) Меристема стебля

Много внимания уделялось строению самой точки роста. Ганштейн был первым, кто тщательно изучил меристему стебля. Он отметил присутствие в ней хорошо заметных слоев клеток и разграничил три их группы, или гистогены, клетки каждой из которых, как он полагал, дифференцируясь, дают начало особой ткани или тканям стебля. Самый наружный гистоген, или дерматоген, однослоен и образует эпидермис. Под ним находится периблема, состоящая из нескольких слоев клеток, из которой возникает кора. Самая внутренняя часть, плерома, где нет хорошо различимых слоев клеток, порождает осевой цилиндр и сердцевину.

Если бы эта гипотеза была подтверждена, она имела бы важное значение для морфогенеза растений. Однако теперь получено много данных о том, что нет постоянной, применимой в отношении всех растений схемы зависимости между этими «гистогенами» и возникающими из них тканями. Некоторые из этих данных — результат непосредственного наблюдения, как это было при изучении Шоуте происхождения осевого

цилиндра. Другим источником таких данных является изучение строения периклинальных химер, у которых один слой или слои, происходящие от одного компонента, можно отличить по размеру их клеток от слоев, происходящих от другого компонента, — различие, сохраняющееся во взрослых структурах и являющееся удобным для определения их происхождения из конкретных меристематических областей. На основании этих данных становится ясным, что отдельные ткани у одного растения могут происходить из одного меристематического слоя, а у другого растения — из другого.

Теория гистогенов Ганштейна в значительной степени была вытеснена другой теорией, впервые предложенной Шмидтом. Согласно этой теории, различают наружную зону, состоящую из 1—4 слоев клеток, — тунику, покрывающую комплекс клеток, делящихся в различных направлениях, корпус.

Теория туники и корпуса не утверждает, что та или иная из этих областей образует специфические органы или ткани, а описывает общий тип строения верхушки стебля.

Верхушечная меристема (меристема корня)

— меристема, находящаяся на окончаниях (верхушках) главных и боковых стеблей, а также на окончаниях многочисленных корней.

5)

6)

7)

8)

9)

10) Периде́рма — сложная вторичная покровная ткань сосудистых растений(в состав которой входит как живые , так и мертвые клетки). Характерна для стеблей и подземных органов многолетних растений.

Строение

Перидерма состоит из комплекса различных по строению и функциям клеток:

• феллема (пробка) — ткань, собственно и выполняющая защитную функцию растения (в том числе защита от потери влаги, если речь идет о феллогене стебля, а не корня).

• феллоген (пробковый камбий) — вторичная образовательная ткань (меристема). Клетки этой ткани многоугольные, прозенхимные. Обычно начало первому феллогену стебля дает субэпидермальный слой (например, у липы).

• феллодерма — ткань, откладывающаяся феллогеном внутрь растения, может состоять всего из одного слоя клеток, так как феллоген сначала откладывает некоторое количество слоев феллодермы, после чего начинает откладывать слои пробки, а феллодерма так и остаётся. Кроме того, клетки феллодермы могут становиться отчасти паренхимными клетками, заполняющими полость между ксилемой и флоэмой (по строению она от паренхимы почти не отличается).

• Функция: питание феллогена.

11)

Схема строения устьиц листа растений (А - вид на эпидерму сверху, Б - поперечный разрез устьичного аппарата).

У́стьице (лат. stoma, от греч. στόμα — «рот, уста») — вботанике это по́ра, находящаяся на нижнем или верхнем слое эпидермиса листа растения, через которую происходит испарение воды и газообмен с окружающей средой.

1 - замыкающие клетки, 2 - устьичная щель, 3 - побочные клетки, 4 - дыхательная полость, 5 - эпидермальные клетки, 6 - кутикула , 7 - клетки мезофилла , заполненные хлоропластами.

Типы устьиц

Число сопровождающих клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделить ряд типов устьиц:

• аномоцитный — сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса, тип весьма обычен для всех групп высших растений, за исключением хвойных;

• диацитный — характеризуется только двумя сопровождающими клетками, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам;

• парацитный — сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели;

• анизоцитный — замыкающие клетки окружены тремя сопровождающими, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных, такой тип обнаружен только у цветковых растений;

• тетрацитный — четыре сопровождающие клетки, характерен для однодольных;

• энциклоцитный — сопровождающие клетки образуют узкое колесо вокруг замыкающих клеток;

• актиноцитный — несколько сопровождающих клеток, радиально расходящихся от замыкающих клеток;

• перицитный — замыкающие клетки окружены одной побочной сопровождающей клеткой, устьице не соединено с сопровождающей клеткой антиклинальной клеточной стенкой;

• десмоцитный — замыкающие клетки окружены одной сопровождающей клеткой, устьице соединено с ней антиклинальной клеточной стенкой;

• полоцитный — замыкающие клетки окружены одной сопровождающей не полностью: к одному из устьичных полюсов примыкает одна или две эпидермальные клетки; устьице прикреплено к дистальной стороне единственной сопровождающей клетки, имеющей U-образную или подковообразную форму;

• стефаноцитный — устьице, окружённое четырьмя или более (обычно пять-семь) слабодифференцированными сопровождающими клетками, образующими более или менее отчётливую розетку;

• латероцитный — такой тип устьичного аппарата рассматривается большинством ботаников как простая модификация аномоцитного типа.

У двудольных распространённым является парацитный тип устьиц. Замыкающие клетки почковидной (бобовидной) формы — такими они видны с поверхности листа — несут хлоропласты, тонкие неутолщённые участки оболочки образуют выступы (носики) закрывающие устьичную щель.

Наружные стенки замыкающих клеток обычно имеют выросты, что хорошо видно на поперечном разрезе устьица. Пространство, ограниченное этими выростами, называют передним двориком. Нередко аналогичные выросты наблюдаются и у внутренних оболочек замыкающих клеток. Они образуют задний дворик, или внутренний, соединённый с крупным межклетником — подустьичной полостью.

У однодольных парацитное строение устьиц отмечено у злаковых. Замыкающие клетки имеют гантелевидную форму — сужены в средней части и расширены на обоих концах, при этом стенки расширенных участков очень тонкие, а в средней части замыкающих клеток сильно утолщены. Хлоропласты располагаются в пузыревидных окончаниях клеток.

Чечеви́чки — отверстия, прикрытые рыхлой тканью из округлых паренхимных слабо опробковевших клеток с многочисленными межклетниками. По межклетникам этой выполняющей ткани чечевички идёт газообмен.

studfiles.net

Типы проводящих пучков. Понятие о стели, её типы. Эволюция стели.

Ксилема и флоема расположенные рядом образуют сло или пучки- проводящие пучки. По взаимному расположению ксилемы и флоэмы, а также наличию и отсутствию камбия выделяют следующие типы проводящих пучков:коллатеральные, или бокобочные проводящие пучки — пучки, в которых флоэма расположена снаружи от ксилемы. Могут быть открытыми (с камбием) и закрытыми (без камбия). Закрытые пучки характерны для однодольных, лишённых камбия биколлатеральные проводящие пучки — пучки, в котором флоэма прилегает к ксилеме снаружи и изнутри. Между наружной флоэмой и ксилемой находится камбий, т. е. биколлатеральный пучок — открытый. Свойственны некоторым двудольным, например,тыквенным.радиальные проводящие пучки характерны для корней. В них экзархные первичные ксилема и флоэма располагаются чередующимися радиальными тяжами. Количество тяжей ксилемы всегда равно количеству тяжей флоэмы. По числу тяжей ксилемы (а значит, и флоэмы) выделяют:монархные радиальные проводящие пучки с 1 тяжем ксилемы и 1 тяжем флоэмы. Встречаются крайне редко, характерны для некоторых видов папоротника ужовника.диархные — 2 тяжа ксилемы и 2 тяжа флоэмы. Наиболее распространённый тип радиальных проводящих пучков.три-, тетра-, пентархные — с 3, 4, 5 соответственно тяжами ксилемы и флоэмы.полиархные — с большим числом чередующихся тяжей ксилемы и флоэмы; характерны для однодольных.концентрические проводящие пучки — одна из тканей (ксилема или флоэма) окружает другую. Различают:амфивазальные концентрические проводящие пучки — ксилема окружает флоэму. Имеются у некоторых однодольных, например, драцены.амфикрибральные — ксилема окружена флоэмой. Характерны для папоротников.

Стела- область органа, включающая систему проводящих тканей и отграниченная от первичной коры специализированным внутреннем слоем эндодермы. Стель-комплекс первичных тканей, лежащих внутри от первичной коры сосудистых растений.Первые три типа стел (протостелы) характерны для наиболее примитивных сосудистых растений.Для них характерно отсутствие сердцевины и листовых лакун (для таких растений характерны энационные листья), центрартная или экзартная дифференцировка ксилемы, которая состоит только из трахеид, и отсутствие камбия.Гаплостела — наиболее примитивный тип стелы. Она состоит из сплошного тяжа ксилемы, покрытого слоем флоэмы. Ксилема — центрартного типа и содержит только трахеиды. Характерна для риниофитов и некоторых современных споровых растений.Актиностела («звёздчатая» стела) развилась из гаплостелы, ксилема в которой располагается в форме звезды, между лучами которой располагается флоэма. Ксилема экзартного типа, дифференцируется центростремительно. С развитием актиностелы поверхность контакта с живыми непроводящими тканями растения увеличилась, от стелы начали отходить листовые проводящие пучки. Актиностела характерна для плаунов.Плектостела («губчатая» стела) — следующий этап развития, в котором лучи ксилемы рассекаются флоэмой и паренхимой. Ксилема здесь также экзархного типа. Ксилема сложена трахеидами, флоэма — ситовидными клетками и лубяной паренхимой. Она характерна также для плаунов.

Для более продвинутых растений с теломными листьями характерны следующие стелы (сифоностелы): Диктиостела — у папоротниковидных. Кольцо проводящих тканей, окружающее сердцевину, разорвано паренхиматизированными листовыми лакунами на небольшие участки — меристелы. Меристела состоит из мезархной ксилемы, включающей в себя трахеиды и клетки паренхимы, флоэмы и перицикла и окружена эндодермой. Сердцевина дифференцируется из избытка клеток, образовавшихся в процессе деления апикальной клетки.Эустела характерна для голосеменных и двудольных. Состоит из пучков, расположенных кольцом, и отделенных друг от друга паренхимными сердцевинными лучами. У травянистых растений лучи более широкие, у древесных — более узкие, иногда даже из 1 ряда клеток.Атактостела характерна для однодольных. Возникла при редукции стеблевых пучков и замещении их листовыми пучками. Вторичного утолщения нет. Проводящие пучки коллатеральные либо концентрические амфивазальные.

Особенности корневой системы как органа поглощения и усвоения воды и минеральных веществ. Определение корня. Его функции. Эволюционное происхождение. Морфологическая природа корней в корневых системах. Типы корневых систем.

Корень — сложный осевой орган с определенной внешней и внутренней структурой, способной поглощать воду из почвы. У корня неограниченный рост за счет меристем; целиндрическая форма и радиальное расположение тканей. Нет листьев, цветкаов и плодов. Ветвится эндогенно. Функции корней: 1. Укрепление растения в почве и удержание надземной части; 2. Поглащение воды и веществ; 3. Проведение веществ; 4. Нижний концевой двигатель тока; 5. Биосинтез метоболита и фитогормонов; 6.Место накопления питательных веществ; 7. Служит органом вегетативного размножения.Происхождение корня.Тело первых вышедших на сушу растений ещё не было расчленено на побеги и корни. Оно состояло из ответвлений, одни из которых поднимались вертикально, а другие прижимались к почве и поглощали воду и питательные вещества. Несмотря на примитивное строение, эти растения были обеспечены водой и питательными веществами, так как имели небольшие размеры и жили около воды.В ходе дальнейшей эволюции некоторые ответвления стали углубляться в почву и дали начало корням, приспособленным к более совершенному почвенному питанию. Это сопровождалось глубокой перестройкой их структуры и появлением специализированных тканей. Образование корней было крупным эволюционным достижением, благодаря которому растения смогли осваивать более сухие почвы и образовывать крупные побеги, поднятые вверх к свету. Например, у мохообразныхнастоящих корней нет, их вегетативное тело небольших размеров — до 30 см, обитают мхи во влажных местах. У папоротникообразных появляются настоящие корни, это приводит к увеличению размеров вегетативного тела и к расцвету этой группы в каменноугольный период. По происхождению корни делят на главный придаточный, боковой. Главный корень- корень развивающийся из зародышего корешка. Плавно переходит в стебель. Неограниченный рост. Меристема. Придаточные корни-корни. Развивающиеся из стеблей, листьев и старых корней. Из вторичных меристем. Боковые корни-корни, развивающиеся на другом корни любого происхождения и являющиеся образованиями второго и последнего порядка ветвления. Происходят из перицикла.Различают два основных типа корневыхсистем-совокупность всех корней одного вида: стержневая(двудольные), имеющая хорошо развитый главный корень, и мочковатая. Мочковатая корневая система состоит из большого числа придаточных корней, одинаковых по величине. Вся масса корней состоит из боковых или придаточных корешков и имеет вид мочки.Особенности корневой системы.Совокупность корней одного растения называют корневой системой. 1. Наличие корневых волосков. 2. Большая скорость роста. 3. Большая поглощающая поверхность. 4. Зависимость длины корней от площади питания, содержания воды и состава почвы. 5. Сложное строение.

Зоны корня, их значение, структурные особенности. Образование первичных постоянных тканей. Первичное строение корня.

1.корневой чехлик защищает от повреждения живые клетки. Выделяет слизь и продвигается вглубь в почву.

Много митохондрий. состоит из нескольких слоев живых клеток и предотвращает растение от повреждения верхушки корняво время его роста и проникновения в почву,его клетки восстанавлюваются за счет деления клеток образователньой ткани.

2.зона деления- это группа живых клеток образовательной ткани которые постоянно делятся и дают начало другим клеткам. Представлена образовательной тканью-меристемой. (Конус нарастания.) Если эта апикальная меристема обособлена и образует только клетки корневого чехлика (как у большинства однодольных растений), её называют калиптрогеном. У большинства двудольных меристематическая ткань кончика корня сливается с меристемой, образующей зону всасывания, и называется дерматокалиптрогеном. Зону деления можно отличить на живом корешке по желтоватой окраске.

3.зона роста- здесь клетки растут и вытягиваются проталкивая корневое окончание вглубь почвы приобретают постоянную форму и размеры .зона растяжения и зона деления образуются зону роста корня . Клетки живые.Тургор.

4.зона всасывания поверхность этой зоны покрыта корневыми волосками через которые всасываются минеральные вещества и вода Формируются корневые волоски из трихобластов. Образуется ризодерма..живут корневые волоски 15-20 дней.

5.зона проведения- проведение воды и веществ. Плавно перетекает в стебель.

Первичное строение корня (свойственна однодольным растениям и двудольным выше зоны всасывания).Первичная структура корня образуется в результате деятельности апикальной меристемы. Корень отличается от побега тем, что его апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, но и наружу, пополняя чехлик. Число и расположение инициальных клеток в апексах корней значительно варьируют у растений, принадлежащих к разным систематическим группам. Производные инициалей уже вблизи апикальной меристемы дифференцируются в первичные меристемы –протодерму, основную меристему и прокамбий.

Из этих первичных меристем в зоне всасывания формируются три системы тканей:

ризодерма-первичная покровная ткань корня, которая формирует корневые волоски;

Первичная кора-

1. Экзодерма наружная часть первичной коры состоит из сомкнутых клеток. Транспорт воды и веществ.

2. Мезодерма откладывает запасные вещества, проветривание. Состоит из живых клеток.

3. Эндодерма окружает центральный цилиндр. Регуляция транспорта веществ.

Осевой (центральный) цилиндр, или стела-

1. Перецикл образовательная ткань меристема(формирует проводящие ткани). Расположена в один слой под эндодермой. Закладываются боковые корни, образуется камбий.

2. Прокамбий-формируется феллоген. Образуются вместилища.

3. первичные проводящие ткани-формируются радиальные проводящие пучки.

4. Механические ткани формируются в центре.

В эндодерме имеются пояски Каспари- мертвые клетки с толстыми оболочками, выполняющие роль барьера и пропускные клетки-тонкие оболочки, образованные живыми клетками.

Читайте также:

1. I. Понятие как форма мышления
2. VI. ЩЕЛЕВЫЕ И СПЕЦИАЛЬНЫЕ ТИПЫ АНТЕНН
3. XIV. Обязательства, их общая историческая эволюция
4. А.Пуанкаре. Эволюция современной физики
5. Административно-правовые нормы: понятие, структура, виды. Дискуссионность по понятию структуры правовой нормы.
6. АДМИНИСТРАТИВНО-ЮРИСДИКЦИОННОЕ ПРОИЗВОДСТВО: ПОНЯТИЕ, ЧЕРТЫ, ВИДЫ.
7. Административные запреты и ограничения в структуре правового статуса государственных гражданских служащих в Российской Федерации: понятие и содержательная характеристика.
8. АДМИНИСТРАТИВНЫЙ НАДЗОР: ПОНЯТИЕ, ОСОБЕННОСТИ, МЕТОДЫ, СУБЪЕКТЫ, ПОЛНОМОЧИЯ.
9. Акты применения права:понятие,признаки,виды.Н,П,А.и акты примен.права:сходство,различия.
10. Аминоспирты 2-аминоэтанол(коламин), холин, ацетилхолин. Аминофенолы: дофамин, норадреналин,адренлин.Аминотиолы ( 2 аминоэтантиол). Понятие о биологич-ой роли
11. Амнистия и помилования. Понятие. Их правовое значение. (Статьи 84 —85).
12. Английское право в новое и новейшее время: эволюция прецедентной системы и развитие законодательства.

lektsia.com

Лабораторная работа № 6. Проводящие ткани. Проводящие пучки

(Комплексы: "Ксилема", "Флоэма". Выделительные ткани)

Проводящие ткани обеспечивают передвижение веществ в растении. Восходящий ток (водные растворы минеральных веществ) от корней к надземным органам проходит по сосудам и трахеидам. Нисходящий ток (раствор органических веществ) движется по ситовидным трубкам флоэмы (луба) от листьев в стебли и корни. Клетки проводящих тканей в теле растений входят в состав специальных комплексов. Трахеи и трахеиды представляют собой часть ксилемы, ситовидные трубки с клетками-спутницами - часть флоэмы. В состав ксилемы и флоэмы, кроме проводящих тканей, входят клетки склеренхимы и паренхимы. Ксилема и флоэма образуются из прокамбия и камбия.

Работа 22 Проводящие ткани в стебле тыквы обыкновенной - Cucúrbita pépo L.

Сосуды (трахеи) - это трубки, образующиеся из вертикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают продольные стенки с окаймленными порами, а в поперечных стенках образуются одна или несколько перфораций и отмирает содержимое. По характеру утолщения стенки различают сосуды: кольчатые, спиральные, лестничные, сетчато-пористые и др.

Трахеиды в отличие от сосудов не многоклеточные трубки, а прозенхимные клетки. В стенках их имеются окаймлённые поры. Из трахеиды в трахеиду вода поднимается медленнее, чем в сосуде, т.к. просачивается сквозь поры. Стенки трахеид и сосудов в молодом возрасте целлюлозные. Затем у них появляются вторичные утолщения, которые имеют вид спирали, колец и т.д. Такие утолщения пропитываются лигнином (одревесневают) и придают стенкам прочность.

Ситовидные трубки состоят из удлинённых живых клеток - члеников, расположенных друг над другом. Поперечные стенки члеников ситовидных трубок представляют собой ситовидные пластинки. Они пронизаны множеством мелких отверстий (перфораций), образующих канальцы. Через эти отверстия из клетки в клетку идут тяжи цитоплазмы. Ядер в этих клетках нет. Рядом с члеником ситовидной трубки располагается одна или несколько клеток-спутниц с густой цитоплазмой и ядром.

Порядок работы:

Постоянный препарат продольного среза стебля тыквы обыкновенной -Cucúrbita pépoL. - рассматривают при малом увеличении. Находят участок среза с сосудами и переходят на большое увеличение.

При большом увеличении изучают кольчатые, спиральные, сетчатые, пористые, и сетчато-пористые сосуды. Стенки кольчатых и спиральных сосудов целлюлозные, неодревесневшие. На препарате они голубого цвета с хорошо заметными одревесневшими утолщениями красного цвета. Стенки сосудов большого диаметра, одревесневшие. Они окрашены в красный цвет. Отдельные светлые участки в них - поры. Это сетчато-пористые сосуды.

Зарисовывают сосуды разных типов, одревесневшие стенки раскрашивают красным цветом, делают соответствующие обозначения (рис. 21).

Рис. 21. Типы сосудов.

На том же препарате при малом увеличении находят ситовидные трубки с клетками-спутницами.

Переходят на большое увеличение и изучают строение ситовидных трубок, ситовидных пластинок и клеток спутниц. В ситовидных пластинках видны мелкие отверстия. Узкие клетки-спутницы имеют крупные ядра и густую цитоплазму.

Зарисовывают несколько члеников ситовидной трубки с тяжами цитоплазмы, одной-двумя ситовидными пластинками и клетками спутницами, делают обозначения (рис. 22).

Рис. 22. Элементы флоэмы на продольном срезе

Проводящие пучки

В органах растений ксилема и флоэма располагаются совместно, образуя проводящие пучки. Если между ксилемой и флоэмой есть камбий - пучки открытые, если камбия нет - закрытые. Открытые пучки характерны для двудольных покрытосемянных и голосемянных растений, закрытые - для однодольных покрытосемянных и папоротникообразных. В состав пучков нередко входит механическая ткань - склеренхима. Такие пучки называют сосудисто-волокнистыми.

Ксилема и флоэма в закрытых пучках по происхождению первичны, т.к. формируются из прокамбия. В открытых пучках значительная часть ксилемы и флоэмы возникает в результате деятельности камбия, т.е. они вторичны происхождение, поэтому в составе открытых пучков есть первичная и вторичная ксилема, а также первичная и вторичная флоэма. По взаимному расположению ксилемы и флоэмы, проводящие пучки подразделяются на коллатеральные, биколлатеральные, концентрические и радиальные (рис. 23).

Рис. 23. Схема строения разных типов проводящих пучков:

1 – коллатеральный закрытый; 2 – коллатеральный открытый; 3 – биколлатеральный открытый; 4 – амфивазальный концентрический закрытый, 5 – амфикрибральный концентрический закрытый; 6 – радиальный тетрархный пучок

Работа 23 Закрытый коллатеральный пучок на поперечном срезе стебля кукурузы обыкновенной - Zéa máys L.

Порядок работы:

При малом увеличении на постоянном препарате поперечного среза стебля кукурузы выбирают наиболее крупный пучок (ближе к центру среза).

При большом увеличении рассматривают пучок. Отмечают, что ксилема и флоэма в нём окружены склеренхимой - сосудисто-волокнистый пучок. На препарате одревесневшие элементы ксилемы и склеренхима окрашены в красный цвет. Под склеренхимой, примыкая друг к другу, располагаются первичная ксилема (обращена к центру стебля) и первичная флоэма, (обращена к периферии стебля). В ксилеме хорошо заметны одревесневшие красные сосуды, а также водоносная полость. Всего на срезе видно три-пять сосудов, два из них наиболее крупные. Это пористые сосуды.

В окрашенной голубым цветом флоэме видны ситовидные трубки и клетки спутницы. Иногда можно увидеть ситовидные пластинки светло-жёлтого цвета. Камбия между ксилемой и флоэмой нет, следовательно, проводящий пучок закрытый.

Схематично зарисовывают проводящий пучок (рис. 24).

Рис. 24. Поперечный срез закрытого коллатерального пучка стебля кукурузы - Zéa máys L. А – рисунок, Б – схема.

Работа 24 Открытый биколлатеральный пучок на поперечном срезе стебля тыквы обыкновенной - Cucúrbita pépo L.

Порядок работы:

На постоянном препарате рассматривают сначала при малом, затем при большом увеличениях один проводящий пучок. Флоэма в пучке находится с двух сторон - наружной и внутренней. Под наружной флоэмой расположены ряды тонкостенных живых клеток камбия. Под камбием хорошо видна вторичная ксилема с крупными сосудами, под ней - первичная ксилема с более мелкими сосудами. Описанный проводящий пучок называют биколлатеральным из-за наличие двух участков флоэмы, примыкающих с двух сторон к ксилеме. Снаружи пучок окружён клетками основной паренхимы.

Схематично зарисовывают открытый биколлатеральный пучок (рис. 25).

Рис. 25. Открытый биколлатеральный проводящий пучок на поперечном срезе стебля тыквы обыкновенной - Cucúrbita pépo L.:А – рисунок; Б – схема

Работа 25 Концентрические пучки на поперечных срезах корневищ ландыша майского (Convallária majális L.) и папоротника-орляка (Pterídium aquilínum (L.) Kuhn ex Decken)

Порядок работы:

На постоянном препарате поперечного среза корневища ландыша при малом увеличении находят проводящий пучок, в котором окрашенные в красный цвет ткани первичной ксилемы окружают в центре пучка первичную флоэму. Такой пучок называют концентрическим амфивазальным.

Переводят микроскоп на большое увеличение и убеждаются в отсутствии камбия - пучок закрытый.

Схематично зарисовывают концентрический амфивазальный пучок.

На постоянном препарате поперечного среза корневища папоротника - орляка при малом увеличении находят проводящий пучок, в котором окрашенные в красный цвет ткани первичной ксилемы расположены в центре пучка; они окружены первичной флоэмой. Такой пучок - концентрический амфикрибральный.

Переводят микроскоп на большое увеличение и убеждаются в отсутствие камбия.

Схематично зарисовывают концентрический амфикрибральный пучок (рис. 26).

Рис. 26.Концентрические амфивазальный (А – рисунок, Б – схема) и амфикрибральный (Г – рисунок, В – схема) пучки на поперечных срезах корневищ ландыша майского - Convallária majális L. (А, Б) и папоротника-орляка - Pterídium aquilínum (L.) Kuhn ex Decken(В, Г)

Вопросы для самоконтроля и подготовки к коллоквиуму по темам модульной единицы 2 "Ткани высших растений"

1. Что такое ткань?

2. Каковы отличия образовательных тканей от постоянных?

3. Какие ткани называют постоянными?

4. Какие признаки положены в основу классификации постоянных тканей?

Образовательной ткани

1. Дайте определение образовательной ткани.

2. Какими особенностями характеризуются клетки образовательных тканей?

3. Какой тип деления характерен для клеток образовательных тканей?

4. Каковы принципы классификации образовательных тканей?

5. Каковы пути возникновения вторичных меристем?

6. Какие меристемы обеспечивают нарастание органов растения в длину? В толщину?

7. Какова роль вставочных меристем?

8. Приведите примеры возникновения раневых меристем.

9 Что такое каллус?

Постоянные ткани

Покровные ткани

1. Какие первичные и вторичные покровные ткани вам известны?

2. Как устроено устьице?

3. Чем отличаются замыкающие клетки устьиц от остальных эпидермальных клеток?

4. Какие функции выполняет устьице? Как замыкающие клетки регулируют размер устьичной щели?

5. Каковы особенности эпидермы засухоустойчивых растений?

6. В состав каких покровных комплексов входит феллема?

7. Из чего и как формируется перидерма? Корка?

8. Дайте сравнительную цитологическую характеристику клеток эпидермы и феллемы.

9. Почему береста березы бородавчатой белого цвета?

10. Какие органы покрыты эпидермой? Перидермой? Коркой?

11. В каком возрасте стебли многолетних деревянистых растений покрываются перидермой? Коркой?

12Чем покрыты. Технически спелые корнеплоды и клубни?

13. По каким признакам можно выделить перидерму на поперечном срезе стебля двудольного растения?

14. Как человек использует покровные ткани растений?

Основные ткани

1. Почему основные ткани получили такое название?

2. Какие основные ткани вы знаете?

3. Какие виды ассимилирующей паренхимы вам известны? В каких органах развивается запасающая паренхима? Какие запасные вещества откладываются в ее клетках?

5. Какие органы растений имеют поглощающую паренхиму?

6.Каковы особенности воздухоносной ткани? Для каких растений она характерна?

7.В какой основной ткани закладывается феллоген?

Механические ткани

1. Какие виды механических тканей вы знаете?

2. Какова роль механических тканей в растении?

3. Как классифицируется колленхима в зависимости от характера утолщения клеточных стенок?

4. Какую функцию, помимо механической, выполняет колленхима?

5. Чем отличаются клетки колленхимы от клеток склеренхимы на поперечном и продольном срезах?

6. Каковы особенности склереид (форма клеток, утолщение клеточных стенок, поровые каналы)?

7. Где и как используется склеренхима человеком?

8. В чем ценность склеренхимы льна как прядильного сырья?

Проводящие ткани

Ксилема

1. Какие функции выполняет ксилема?

2. Какие гистологические элементы входят в состав ксилемы?

3. Как различается ксилема по происхождению? Из каких тканей она образуется?

4. В чем различие между сосудами и трахеидами?

5. Какие типы поровости сосудов и трахеид вам известны?

6. В каком направлении шла эволюция морфологических признаков сосудов и трахеид?

7. У каких растений в ксилеме отсутствуют сосуды?

8. Как долго функционируют проводящие элементы ксилемы?

9. Какие изменения происходят в сосудах и трахеидах с прекращением их деятельности?

10. За счет чего происходит закупорка сосудов и трахеид?

11. Что такое тилла?

Флоэма

1. Какие функции выполняет флоэма?

2. Какие гистологические элементы входят в состав флоэмы?

3. Каков онтогенез ситовидных трубок? Как долго они функционируют?

4. Каковы особенности протопластов члеников ситовидных трубок?

5. Что такое первичная и вторичная флоэма? Из каких тканей они образуются?

6. У каких растений во флоэме отсутствуют клетки-спутники?

7. В чем сходство и различие гистологического состава ксилемы и флоэмы?

Сосудисто-волокнистые проводящие пучки

1. Что такое проводящий пучок?

2. У каких растений встречаются открытые пучки? У каких закрытые?

3. Что такое сосудисто-волокнистый пучок?

4. Что такое листовой след?

5. Как называют проводящий пучок в листе?

6. Перечислите последовательность расположения комплексов тканей в открытом коллатеральном пучке?

7. Сосудисто-волокнистые проводящие пучки каких растений используются человеком?

studopedya.ru

2. Первичное и вторичное строение корня.

Первичное строение корня характеризуется наличием трех систем тканей — покровно-всасывающей эпидермы с корневы­ми волосками (эпиблемы), первичной коры и центрального цилинд­ра Эпиблема Выполняет всасывающую и защитную функции, состо­ит из одного слоя тонкостенных, плотно сомкнутых клеток с корне­выми волосками, не имеет устьиц, толстой кутикулы и трихом. Первичная кора, Лежащая под элиблемой, подразделяется на экзодерму, мезодерму и эндодерму. Экзодерму Составляет 3—4 слоя круп­ных, плотно сомкнутых клеток с частично опробковевшими оболочками. Выполняет защитную и опорно-пропускную функции. Мезодерма — многослойная запасающая часть, составляет основную массу первичной коры. Мезодерма выполняет также транспортную и воздухоносную функции. Эндодерма — самый внутренний, обычно однорядный слой первичной коры, граничащий с центральным цилиндром, выполняющий опорно-пропускную функцию. Центральный, Или Осевой, цилиндр Занимает сре­динную часть корня, окружен кольцом перицикла, из которого фор­мируются боковые корни, В корне нет настоящей сердцевины. В центре могут находиться сосуды, склеренхима, иногда — запасающая паренхима, образующая Ложную сердцевину Вторичное строение корня формируется благо­даря появлению и функционированию вторичных боковых меристем — камбия и феллогена Камбий образуется из перицикла над лучами первичной ксилемы и из прокамбия или паренхимы под фло­эмой. Кнаружи делящийся камбий откладывает вторичную флоэму, а к центру — вторичную ксилему. Первичная ксилема оттесняется к оси корня, а первичная флоэма — к периферии центрального цилиндра.

Вторичное строение корня может быть пучкового типа или беспучкового Пучковый тип Формируется в том случае, если межпучковый камбий, образовавший­ся над лучами первичной ксилемы, продуцирует паренхиму сердце­винных лучей, а пучковый камбий, лежащий под флоэмой,— вторич­ную флоэму и ксилему коллатерального или биколлатерального про­водящего пучка. При Беспучковом типе Строения кольцо камбия образует сплошные кольца ксилемы и флоэмы. Вторичные преобразования в первичной коре корня связаны с де­ятельностью феллогена. Если он возникает из перицикла, то пробка, образующаяся кнаружи, изолирует первичную кору, и она отторгает­ся, слущивается Если феллоген образуется из паренхи­мы мезодермы, что встречается редко, то часть первичной коры, ле­жащая под феллогеном, сохраняется. У древесных растений корень обычно беспучкового типа и в древесине формируются кольца годичного прироста Годичное Кольцо — это совокупность тканей, образованных камбием за один вегетационный период. Покровной тканью корней древесных может быть перидерма или корка. Наличие в центре органа радиального проводящего пучка, склеренхимы или сосудов первичной ксилемы отличает корень от стебля и корневища, у которых центральную часть занимает настоящая сердцевина.

11Билет

1. Проводящие ткани. Разнообразие, строение, функции. Проводящие элементы элементы ксилемы и флоэмы. Проводящие пучки.

Проводящие ткани располагаются в органах растений в виде продольных тяжей, образуя проводящие пучки. Различают четыре типа проводящих пучков: простые, общие, сложные и сосудисто-волокнистые.Простые пучки состоят из одного типа проводящих тканей. Например, в краевых частях листовых пластинок многих растений встречаются небольшие по диаметру пучки из сосудов и трахеид, а в цветоносных побегах у лилейных - из одних лишь ситовидных трубок.Общие пучки образуются трахеидами, сосудами и ситовидными трубками. Иногда этот термин используется для обозначения пучков метамера, которые проходят в междоузлии и являются листовыми следами. В состав сложных пучков входят проводящие и паренхимные ткани. Наиболее совершенными, многообразными по строению и местоположению являются сосудисто-волокнистые пучки.

Сосудисто-волокнистые пучки характерны для многих высших споровых растений и голосеменных. Однако они наиболее типичны для покрытосеменных. В таких пучках выделяются функционально разные части - флоэма и ксилема. Флоэма обеспечивает отток ассимилятов из листа и передвижение их в места использования или запасания. По ксилеме вода и растворенные в ней вещества передвигаются из корневой системы в лист и другие органы. Объем ксилемной части в несколько раз превосходит объем флоэмной, поскольку объем поступающей в растение воды превышает объем образуемых ассимилятов, так как значительная часть воды испаряется растением.

Разнообразие сосудисто-волокнистых пучков определяется их происхождением, гистологическим составом и местонахождением в растении. Если пучки образуются из прокамбия и завершают своё развитие по мере использования запаса клеток образовательной ткани, как у однодольных, они называются закрытыми для роста. В отличие от них, у двудольных открытые пучки не ограничены в росте, поскольку они формируются камбием и увеличиваются в диаметре на протяжении всей жизни растения. В состав сосудисто-волокнистых пучков кроме проводящих могут входить основные и механические ткани. Например, у двудольных флоэма образуется ситовидными трубками (проводящая ткань восходящего тока), лубяной паренхимой (основная ткань) и лубяными волокнами (механическая ткань). В состав ксилемы входят сосуды и трахеиды (проводящая ткань нисходящего тока), древесинная паренхима (основная ткань) и древесинные волокна (механическая ткань). Гистологический состав ксилемы и флоэмы генетически детерминирован и может быть использован в систематике растений для диагностики разных таксонов. Кроме того, степень развития составных частей пучков может изменяться под влиянием условий произрастания растений.

Известно несколько видов сосудисто-волокнистых пучков.

Закрытые коллатеральные проводящие пучки характерны для листьев и стеблей однодольных покрытосеменных. В них отсутствует камбий. Флоэма и ксилема располагаются бок-о-бок. Для них характерны некоторые конструктивные особенности. Так, у пшеницы, отличающейся С3-путём фотосинтеза, пучки образуются из прокамбия и имеют первичную флоэму и первичную ксилему. Во флоэме выделяют более раннюю протофлоэму и более позднюю по времени образования, но более крупноклеточную метафлоэму. Во флоэмной части отсутствуют лубяная паренхима и лубяные волокна. В ксилеме первоначально образуются более мелкие сосуды протоксилемы, расположенные в одну линию перпендикулярно к внутренней границе флоэмы. Метаксилема представлена двумя крупными сосудами, расположенными рядом с метафлоэмой перпендикулярно цепочке сосудов протоксилемы. В этом случае сосуды располагаются Т-образно. Известно также V-, Y- и -образное расположение сосудов. Между сосудами метаксилемы в 1 - 2 ряда расположена мелкоклеточная склеренхима с утолщенными стенками, которые по мере развития стебля пропитываются лигнином. Эта склеренхима отделяет зону ксилемы от флоэмы. По обе стороны от сосудов протоксилемы располагаются клетки древесинной паренхимы, которые, вероятно, выполняют трансфузионную роль, поскольку при переходе пучка из междоузлия в листовую подушку стеблевого узла они участвуют в образовании передаточных клеток. Вокруг проводящего пучка стебля пшеницы располагается склеренхимная обкладка, лучше развитая со стороны протоксилемы и протофлоэмы, около боковых сторон пучка клетки обкладки располагаются в один ряд.

У растений с С4-типом фотосинтеза (кукуруза, просо и др.) в листьях вокруг закрытых проводящих пучков располагается обкладка из крупных клеток хлоренхимы.

Открытые коллатеральные пучки характерны для стеблей двудольных. Наличие слоя камбия между флоэмой и ксилемой, а также отсутствие склеренхимной обкладки вокруг пучков обеспечивает их длительный рост в толщину. В ксилемной и флоэмной частях таких пучков имеются клетки основной и механической тканей.

Открытые коллатеральные пучки могут быть образованы двумя путями. Во-первых, это пучки, первично образуемые прокамбием. Затем в них из клеток основной паренхимы развивается камбий, производящий вторичные элементы флоэмы и ксилемы. В результате пучки будут сочетать гистологические элементы первичного и вторичного происхождения. Такие пучки характерны для многих травянистых цветковых растений класса Двудольные, имеющих пучковый тип строения стебля (бобовые, розоцветные и др.).

Во-вторых, открытые коллатеральные пучки могут быть образованы только камбием и состоять из ксилемы и флоэмы вторичного происхождения. Они типичны для травянистых двудольных с переходным типом анатомического строения стебля (астровые и др.), а также для корнеплодов типа свёклы.

В стеблях растений ряда семейств (Тыквенные, Пасленовые, Колокольчиковые и др.) встречаются открытые биколлатеральные пучки, где ксилема с двух сторон окружена флоэмой. При этом наружный участок флоэмы, обращенный к поверхности стебля, развит лучше внутреннего, а полоска камбия, как правило, располагается между ксилемой и наружным участком флоэмы.Концентрические пучки бывают двух типов. В амфикрибральных пучках, характерных для корневищ папоротников, флоэма окружает ксилему, в амфивазальных - ксилема кольцом расположена вокруг флоэмы (корневища ириса, ландыша и др.). Реже концентрические пучки встречаются у двудольных (клещевина).

Закрытые радиальные проводящие пучки образуются в участках корней, имеющих первичное анатомическое строение. Радиальный пучок входит в состав центрального цилиндра и проходит через середину корня. Его ксилема имеет вид многолучевой звезды. Между лучами ксилемы располагаются клетки флоэмы. Число лучей ксилемы в значительной мере зависит от генетической природы растений. Например, у моркови, свеклы, капусты и других двудольных ксилема радиального пучка имеет только два луча. У яблони и груши их может быть 3 - 5, у тыквы и бобов - ксилема четырехлучевая, а у однодольных - многолучевая. Радиальное расположение лучей ксилемы имеет приспособительное значение. Оно сокращает путь воды от всасывающей поверхности корня к сосудам центрального цилиндра.

У многолетних древесных растений и некоторых травянистых однолетников, например у льна, проводящие ткани располагаются в стебле, не образуя четко выраженных проводящих пучков. Тогда говорят о непучковом типе строения стебля.

studfiles.net

Сосудисто-волокнистые пучки и происходящие в них изменения

Деятельность камбия у различных растений неодинакова. У однодольных и у некоторых травянистых двудольных камбий функционирует очень короткое время и практически не играет роли в утолщении стебля.

Сосудисто-волокнистые пучки, структура которых в основной своей массе определяется элементами первичных флоэмы и ксилемы, где камбий действует весьма короткое время или совсем не действует, называются закрытыми. Типичные закрытые сосудисто-волокнистые пучки свойственны всем однодольным растениям.

У многих однодольных, например, у злаков, стебли почти совсем не утолщаются, а если несколько и утолщаются, то не за счет увеличения массивности сосудисто-волокнистых пучков, а вследствие разрастания паренхимы стебля. Среди однодольных есть растения, довольно значительно утолщающие стебель по отношению к первоначальной толщине его (драцены, юкки), типичный камбий в этом утолщении также не участвует. Утолщение стебля в этих случаях обусловлено периодическим возникновением в паренхиме меристематических поясов, ближайших к периферии органа. В этих кольцевых поясах возникают новые сосудисто-волокнистые пучки, тоже закрытые.

В противоположность закрытым сосудисто-волокнистым пучкам пучки, имеющие камбий, действующий более или менее продолжительное время, называют открытыми. Обязательным результатом деятельности камбия является образование вторичных флоэмы и ксилемы и вследствие этого утолщение органа. Продолжительность деятельности камбия у различных растений неодинакова. Особенно длительна деятельность камбия у древесных двудольных и хвойных растений, где она продолжается до конца существования самого растения с перерывами в холодные и засушливые периоды. Однако у травянистых двудольных деятельность камбия нередко продолжается короткое время, прекращаясь перед цветением.

Сосудисто-волокнистые пучки травянистых двудольных со слабо проявляющейся деятельностью камбия являются тоже по существу закрытыми. Весьма незначительно утолщаются сосудисто-волокнистые пучки в листьях, и только в жилках первых порядков деятельность камбия иногда бывает заметна. Сосудисто-волокнистый пучок, образованный таким образом, что наружную его

часть занимает флоэма, а с внутренней стороны примыкает ксилема, называется коллатеральным. Есть пучки и другого типа. У некоторых растений (тыквенные, пасленовые) в пучках ковнутри от ксилемы расположена еще внутренняя флоэма. Сосудисто-волокнистые пучки с двумя участками флоэмы, наружным и внутренним, называются биколлатеральными. Если флоэма в сосудисто-волокнистом пучке расположена так, что ее окружает ксилема, а флоэма находится внутри (иногда наоборот), пучки называются концентрическими. В корнях однодольных, а также в молодых корнях двудольных растений пучки ксилемы чередуются с пучками флоэмы, образуя круг и располагаясь по радиусам этого круга. Такое расположение проводящих тканей называется радиальным.

Сосудисто-волокнистые пучки в каждом органе растения нередко образуют довольно сложную сеть, построенную вполне закономерно. Особенно густая сеть пучков бывает в некоторых плодах. Всем известна люффа из семейства тыквенных, употребляемая как мочалка, — не что иное, как сеть сосудисто-волокнистых лучков плода, освобожденного от мякоти.

Отложенные камбием клетки вторичных флоэмы и ксилемы сначала расположены строгими радиальными рядами. Затем в зависимости от того, разнообразны или нет дифференцирующиеся вторичные элементы, строгий радиальный порядок расположения сохраняется или нарушается. При однообразии анатомических элементов ксилемы и флоэмы они будут располагаться рядами, идущими от сердцевины до коры. В эти ряды входит и первичная ксилема.

Клетки первичной флоэмы и особенно ситовидные трубки нередко облитерируются, их полости сжимаются.

Группа анатомических элементов, состоящая из радиально расположенных первичной ксилемы, вторичной ксилемы, узкой полоски камбия и вторичной флоэмы с остатками первичной флоэмы, называется элементарным пучком.

Если же вторичные элементы сосудисто-волокнистых пучков разнообразны, то радиальное расположение частей элементарных пучков смещается. Особенно значительные нарушения в порядок расположения элементов пучка вносят сосуды, которые бывают весьма разнообразных размеров.

Наряду с увеличением массивности сосудисто-волокнистых пучков в радиальной плоскости происходит их увеличение и в тангентальном направлении. Из меристемы, занимающей промежутки между первично возникшими сосудистыми пучками, и меристемы, образующей так называемые первичные сердцевинные лучи, постепенно дифференцируется межпучковый камбий, соединяющий отдельные полоски пучкового камбия в сплошное камбиальное кольцо.

С появлением кольца вторичной меристемы массив основной паренхимы органа отчетливо разделяется на две зоны: периферическую и центральную. Периферическая называется корой (первичной), центральная — сердцевиной, причем между корой и сердцевиной расположено кольцо из сосудисто-волокнистых пучков. У многих растений, особенно у древесных, первичная кора полностью сбрасывается при возникновении перидермы, остается лишь вторичная кора. Собственно, настоящая первичная кора состоит лишь из одной периферически расположенной паренхимы, вторичная же кора обязательно содержит в своем составе элементы лубяной части сосудисто-волокнистой системы.

С возникновением межпучкового камбия, соединяющего сосудисто-волокнистые пучки, все кольцо пучков начинает постепенно менять свой вид. Прежде всего существующие пучки заметно расширяются в тангентальной плоскости. Это расширение обусловлено тем, что в пределах каждого пучка образовавшийся камбиальный слой разрастается за счет радиальных делений.

Увеличившийся ряд камбиальных клеток, разумеется, откладывает более широкую полосу вторичных элементов сосудисто-волокнистого пучка. Если сравнить рисунки, можно отчетливо представить себе расширение сосудисто-волокнистого пучка в тангентальной плоскости массива. На обоих рисунках изображен один и тот же пучок, но на различных уровнях вдоль по стеблю. На рисунке разрез пучка сделан на более высоком уровне стебля по сравнению с пучком, изображенным на другом рисунке. Чем ниже вдоль по стеблю расположен участок сосудисто-волокнистого пучка, тем отчетливее выражены результаты деятельности камбия, тем дальше продвинулся процесс формирования пучка.

На указанных рисунках изображены поперечные разрезы сосудисто-волокнистого пучка рами. Обратим внимание только на вторичную ксилему, в данном примере наиболее четко выраженную. Вторичная ксилема пучков стебля рами в начале своего возникновения содержит весьма мало сосудов, тем более широкопросветных, и состоит преимущественно из либриформа и трахеидоподобных клеток. Вследствие этого вторичная ксилема стебля рами вначале очень однородна, а потом в ней появляются широкоиросветные сосуды. В более верхнем участке сосудисто-волокнистого пучка, в радиальной плоскости, отложилось 9 рядов клеток вторичной ксилемы, а на границе с камбиальной зоной, т. е. в тангентальной плоскости, — 25 рядов. В более нижнем участке пучка, в радиальной плоскости, находится 16 рядов клеток вторичной ксилемы, а на границе с камбием, в тангентальной плоскости, — 27 рядов. Камбий, отложив в нижнем участке пучка 7 лишних слоев ксилемы, увеличил также число радиальных рядов элементов ксилемы в 2 раза. Кроме того, клетки ксилемы значительно разрослись в своих поперечниках. Таким образом, параллельно с ростом пучка в радиальном направлении происходит увеличение его и по периферии.

Обратимся опять к перемычкам вторичной меристемы между первично возникшими пучками — межпучковому камбию.

Межпучковый камбий является тем слоем, где возникают новые сосудисто-волокнистые пучки. Сначала там, где должен возникнуть пучок, намечается группа мелких клеток с зернистым содержимым, которые возникают путем более усиленного местного деления соответствующих клеток перемычек и имеют сходство с клетками прокамбия. Затем из этого участка меристемы дифференцируются элементы сосудисто-волокнистого пучка с прослойкой камбия между ними.

Вновь возникший пучок развивается как в радиальном, так и в тангентальном направлениях описанным выше способом. Следовательно, образовательная ткань, подобная прокамбию, может возникать не только из первичной меристемы. Вообще такая меристема образуется даже из очень старых паренхимных клеток, если последние еще не потеряли своей потенциальной эмбриональности и если создаются соответствующие условия (например, при ранениях растительных органов, подрезках, прививках и т. п.).

Вполне развившийся сосудисто-волокнистый пучок нельзя представлять себе как нечто раз и навсегда образовавшееся и структурно неизменное. В процессе развития всякого сосудисто-волокнистого пучка происходит не только новообразование анатомических элементов, но и их отмирание и удаление из системы элементов, слагающих пучок.

Ксилема однодольных растений и первичная ксилема двудольных, образующиеся без участия камбия, весьма однородны по своему составу. Разнообразие анатомических элементов ксилемы возникает там, где они образуются за счет камбиальной деятельности. Наиболее отчетливо разнообразие элементов вторичной ксилемы выступает в тех случаях, если в непосредственном соседстве одновременно встречаются сосуды и механические элементы (либриформ, заменяющие волокна, волокнистые трахеиды и т. п.) или элементы древесинной паренхимы. Такую структуру вторичной ксилемы имеют стебли рами. Широкополостные сосуды обычно резко выделяются в комплексе анатомических элементов, составляющих вторичную ксилему. Анатомические элементы проводящей системы различных органов растения и особенно стебля могут быть весьма разнообразными не только по своей морфологии и калибру, но и по длине. При этом значительные колебания в длине проявляются как среди разнородных анатомических элементов, так и среди элементов одного и того же типа. Последнее обстоятельство особенно важно для представления сущности структуры проводящей системы и соотношения составляющих эту систему элементов.

Количественно-анатомические соотношения однородных элементов вторичной ксилемы подробно были изучены у различных древесных растений.

Длина клеток вторичной ксилемы обусловливается, во-первых, длиной камбиальных клеток, и во-вторых, разрастанием производных камбиальных клеток, осуществляющимся в процессе дифференциации их в постоянные анатомические элементы. Основные вариации длины, наблюдаемые, например, среди трахеид вторичной ксилемы, прямо связаны с подобными же вариациями в длине камбиальных клеток. Клетки камбия по своей длине весьма разнообразны в различных частях растения или же отдельного его органа. Кроме того, у различных групп сосудистых растений, притом в зависимости от условий их местообитания, длина камбиальных клеток также разнообразна. В раннем возрасте у хвойных и древесных двудольных в развитии стебля наступает период, в течение которого длина элементов древесины увеличивается довольно быстро. Продолжительность этого периода, а также быстрота удлинения анатомических элементов древесины за это время более или менее значительно варьирует не только у различных групп растений, но и у представителей одного и того же вида, а также на разной высоте стебля одного и того же растения. Различные типы анатомических элементов древесины, трахеиды, волокна либриформа и отдельные членики сосудов ведут себя по-разному. Трахеиды в зрелой древесине голосеменных в среднем более чем в два раза длиннее всех разнообразных анатомических элементов вторичной ксилемы двудольных.

Длина прозенхимных анатомических элементов древесины в течение некоторого периода от начала развития растения увеличивается довольно быстро. У одних растений, преимущественно двудольных, такое быстрое увеличение длины продолжается до 20—25 лет, у хвойных — до 60 лет и даже несколько более. Длина члеников сосудов также увеличивается, но так как членики сосудов вообще короткие, прирост длины их менее заметен, чем прирост волокнистых элементов.

После отмеченного периода (25—60 лет) длина прозенхимных элементов уже так сильно и закономерно не меняется, оставаясь, более или менее постоянной с незначительными колебаниями в ту или другую сторону в зависимости от ряда обстоятельств. К числу факторов, влияющих на колебания в длине трахеид и других прозенхимных элементов, прежде всего следует отнести изменения климатических условий и общих условий произрастания древесного растения из года в год.

Длина анатомических элементов на любом уровне стебля древесного растения по направлению от центра к периферии тоже неодинакова. Сначала длина увеличивается до некоторого предела, а потом становится более или менее стационарной. Неодинакова и длина анатомических элементов вдоль по стеблю от основания до вершины. Сначала она постепенно увеличивается, достигая на некоторой высоте максимума, а далее к вершине снова уменьшается.

Итак, длина анатомических элементов проводящей системы стебля как в горизонтальном, так и вертикальном направлениях неодинакова и изменяется с некоторой закономерностью. Несомненно, эти закономерные изменения длины анатомических элементов, установленные для древесины большого числа древесных растений, существуют и у анатомических элементов флоэмы тех же растений, а также у анатомических элементов проводящей системы травянистых растений.

Приведем несколько примеров длины трахеид во вторичной ксилеме древесных растений.

Приведенные цифры показывают, насколько длина одних и тех же анатомических элементов у голосеменных больше, чем у покрытосеменных двудольных. Уменьшение длины трахеидоподобных анатомических элементов во вторичной ксилеме двудольных тесно связано с развитием сосудов. Трахеидные клетки у двудольных становятся все короче и короче, в то время как сосуды приобретают все более и более специализированную структуру. Наиболее специализированным сосудом следует считать сосуд, состоящий из коротких широких члеников с простыми перфорациями, причем боковые стенки их густо усеяны округлыми или ограниченными окаймленными порами.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Типы проводящих пучков

medic.oplib.ru

• 
  Корень солодки фото растения
• 
  Аллергия на растения лечение
• 
  Какие растения разжижают кровь
• 
  Какие растения разжижают кровь
• 
  Сетка притеняющая для растений
• 
  Сетка притеняющая для растений
• 
  Притеняющая сетка для растений
• 
  Притеняющая сетка для растений
• 
  Сетка для затенения растений
• 
  Сетка для затенения растений
• 
  Изучая растения средней полосы