Световая стадия развития растений. Стадии развития растения
Стадии развития растений | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест
Тема:
Развитие растений
Растение на протяжении своего жизненного цикла проходит ряд этапов развития, или стадий, под влиянием комплекса условий окружающей среды. Стадии являются переломными моментами в жизни растения. В это время в клетках растений и протекают качественные изменения их содержимого, приводящие растение к образованию цветков и семян, т. е. к генеративному, или половому, размножению. Таким образом, весь жизненный цикл растения, его развитие, состоит из отдельных разнокачественных этапов, стадий развития. Очень важно понять, что появившиеся в растении морфологические изменения не всегда являются результатом перехода растения в новую стадию развития. Переходя в новую стадию развития, растения могут и не сразу развить новые морфологические признаки, но в то же время растение, прошедшее соответственную стадию развития, уже является измененным. Так, например, прошедшая световую стадию озимая пшеница, не отличающаяся по морфологическим признакам от непрошедшей, оказывается крайне неморозостойкой и вымерзает нацело там, где контрольная прекрасно зимует.
Таким образом, под стадиями развития понимается не само образование различных органов растения, а те этапы и качественно переломные моменты в развитии растений, без которых невозможен дальнейший нормальный путь развития, ведущий через образование различных органов и признаков к плодоношению. Материал с сайта http://worldofschool.ru
На основе этих качественных изменений развиваются части и органы растения, различные их свойства и качества.
В настоящее время изучены две первые стадии развития: стадия яровизации (температурная стадия) и световая стадия. Всего вероятнее, что весь цикл развития цветкового растения складывается из четырех или пяти стадий.
На этой странице материал по темам: Цикл развития цветкового растения тест
worldofschool.ru
Световая стадия развития растений | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест
Вторая стадия развития — световая стадия — проходит у одних растений при укороченном, а у других при длинном дне. В 1920 г. американскими учеными Гарнером и Аллардом было открыто, что переход к цветению у одних растений происходит только при укороченном двенадцатичасовом дне, а у других при длинном дне или даже в условиях непрерывного освещения. Явление это получило название фотопериодизма. Первые растения были названы растениями короткого дня, а вторые — растениями длинного дня. Кроме того, обнаруживалась группа растений, безразличная к условиям освещения, названная ими нейтральной.
К растениям короткого дня принадлежат виды более южного происхождения (хлопчатник, просо и др.), а к растениям длинного дня — растения более северного происхождения (пшеница, ячмень и др.). Как известно, летом на севере день значительно длиннее, чем на юге.
Световая стадия, в отличие от стадии яровизации, может протекать только в зеленом растении, так как для протекающих в точке роста изменений необходимо образование питательных веществ в листовом аппарате растения. Например, ставя точки роста растения в условия темноты или короткого дня, у короткодневных растений мы не сможем получить прохождения световой стадии. Для этого необходимо ставить в условия короткого дня листья растения. Только тогда точки роста будут проходить световую стадию.
В каких условиях проходят стадийные изменения у растений короткого и длинного дня? Опыты показали, что у растений короткого дня световая стадия проходит в темноте. Если их освещать, хотя бы на несколько минут прерывая темноту, то световая стадия не проходит. То же самое имеет место при мигающем свете, когда через секунды и минуты темнота сменяется светом. У растений длинного дня световая стадия проходит на свету, и короткие перерывы освещения темнотой не прерывают ее прохождения. В этом случае необходимо только, чтобы в сумме число часов освещения соответствовало продолжительности освещения в условиях длинного дня.
Между фотопериодической реакцией растений и их географическим происхождением советские исследователи В. Н. Любименко и О. А. Щеглова (1927), А. В. Дорошенко и В. И. Разумов (1929) установили тесную связь. Родиной растений короткого дня являются субтропические и тропические страны. Растения длинного дня происходят из стран, лежащих к северу и югу от субтропиков. Продолжительность дневного освещения неодинакова на разных географических широтах. На экваторе в течение всего года сутки состоят из 12 дневных часов и 12 ночных часов. По мере продвижения от экватора к северу и югу длина дня летом становится все больше, и в полярных странах летом ночи совсем нет, зато зимой в течение нескольких месяцев там царит непрерывная ночь.
Семейства, распространенные на севере (лютиковые, гвоздичные, крестоцветные), являются длиннодневными или нейтральными. Семейства молочайных, бромелиевых распространены в тропиках и представлены только короткодневными или нейтральными формами. Семейства сложноцветных, мотыльковых, пасленовых, злаков широко распространены на Земле в разных географических зонах, и соответственно этому к ним принадлежат виды с разнообразной фотопериодической реакцией. На высоких горах многие растения севера начинают свою вегетацию поздно, во вторую половину лета, и также проходят свое развитие при несколько укороченном дне. Материал с сайта http://worldofschool.ru
Анализируя вопрос о нейтральных растениях, В. И. Разумов приходит к выводу о том, что эти растения не представляют собой какую-то резко обособленную группу. По его мнению, часть из них можно отнести к растениям короткого дня с нерезко выраженными свойствами короткодневности. Другие нейтральные растения являются, наоборот, длиннодневными растениями, но длиннодневность у них выражена не очень ярко. Так, например, сорт сои Биллокси является типичным короткодневным растением, а сорт Мандарин, считающийся растением нейтральным, фактически ускоряет свое развитие на коротком дне, но сравнительно незначительно — всего на 2—5 дней. Все пшеницы севера длиннодневны. Пшеницы Египта, Индии, Аравии считаются нейтральными. Если взять большое число сортов одного вида растений, то сразу же легко обнаружить, к каким растениям оно принадлежит. Гречиха, которая считается растением нейтральным, принадлежит к группе растений короткого дня, так как ряд сортов гречихи ускоряет свое развитие на коротком дне. Горох считается растением нейтральным, но при изучении большого числа сортов обнаруживает свою длиннодневную природу.
Очень много внимания было уделено исследователями вопросу о качестве света, необходимого для прохождения световой стадии. Эти работы показали, что при прохождении световой стадии красный свет воспринимается растением как свет, а сине-фиолетовая часть спектра — как темнота. Однако при увеличении интенсивности синего света он тоже начинает восприниматься растением как свет. Новые опыты показывают, что если выровнять интенсивность света по числу квант, то красный и синий свет дают одинаковые результаты.
worldofschool.ru
Теория стадийного развития растений
Теория стадийного развития растений первоначально возникла как обоснование яровизации, приема предпосевной подготовки семян. В настоящее время эта теория приобрела общебиологическое значение и положена в основу понимания закономерностей развития растений.Необходимо строго различать понятия: развитие и рост растений. Под развитием семенного растения, следует понимать тот путь необходимых качественных изменений содержимого клеток и органообразовательных процессов, который растение проходит от посеянного семени до созревания новых семян. Под ростом же следует понимать увеличение массы растения независимо от того, за счет каких органов или признаков это увеличение массы растения произошло. Развитие и рост растений тесно связаны с условиями среды. Темпы их часто не совпадают в связи с неодинаковым действием данного комплекса факторов на процессы роста и развития.В природе и сельскохозяйственной практике, можно часто наблюдать: 1) быстрый рост, быстрое накопление массы и медленное развитие растений, медленное приближение к плодоношению; 2) медленный рост и быстрое развитие; 3) быстрый рост и быстрое развитие и, наконец, 4) медленный рост и медленное развитие растений. Примером первого соотношения может служить весенний посев озимых хлебов: на протяжении всего лета имеет место только рост - увеличение объема и веса растений, но колошения не происходит, семян они не дают, развитие их не заканчивается.Особенности роста зависят от условий окружающей среды, от природы растения и стадии развития, на которой растение находится. Рост — одна из сторон развития растений. Оба же процесса взаимно обусловлены. Развитие означает приближение к плодоношению.Стадии проходят в строгой последовательности. Изменения стадийного порядка происходят только в клетках точек роста стебля, а далее эти изменения передаются всем вновь образующимся из них клеткам.
| Следующая > |
agrofak.com
Онтогенез высших растений
Эмбриональный этап
Эмбриональный этап онтогенеза растения семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно.
Зигота у покрытосеменных образуется в результате слияния спермия пыльцевой трубки (мужской гаметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). В зародышевом мешке у покрытосеменных происходит двойное оплодотворение, состоящее в слиянии второго спермия пыльцевой трубки со вторичным (диплоидным) ядром центральной клетки зародышевого мешка, что в дальнейшем приводит к образованию эндосперма. Зародышевый мешок находится в нуцеллусе, окруженном интегументом. Нуцеллус используется для питания зародыша и реже превращается в запасающую ткань – перисперм.
Яйцеклетка в зародышевом мешке уже поляризована, т. е. две ее половины, обращенные к микропиле (пыльцевходу) и к халазе (основанию), имеют разное строение: ядро сдвинуто к халазальному полюсу, а в микропилярной половине расположена крупная вакуоль.
Зародыши проходят ряд последовательных фаз развития. Для большинства двудольных это проэмбрио, глобулярная, сердцевидная, торпедовидная (торпедо) и созревания.
После оплодотворения зигота некоторое время находится в латентном состоянии. За это время в ней возрастает синтез РНК, она увеличивается в объеме. Триплоидное ядро центральной клетки начинает делиться первым, образуя эндосперм.для развития эндосперма нужны ИУК и цитокинин, которые поступают из нуцеллуса и из плаценты.
При первом делении зиготы, плоскость которого перпендикулярна к оси её поляризации, дочерняя клетка, обращенная у микропиле, выглядит более крупной и при дальнейшем делении образует однорядную нить клеток, называемую суспензором. Функции суспензора:
1) удлиняясь, вдвигать развивающийся зародыш в ткань эндосперма,
2) служить гаусторией, поглощающей вещества из нуцеллуса и интегумента и передающей их зародышу,
3) синтезировать фитогормоны.
Часть клеток суспензора, примыкающая к зародышу, у некоторых видов входит в его состав в качестве апикальной меристемы и корневого чехлика зародышевого корня. Две синергиды, примыкающие к яйцеклетке, выполняют функцию гаусторий, поглощая вещества из нуцеллуса. Аналогичную функцию гаусторий осуществляют и клетки-антиподы, находящиеся рядом с эндоспермом.
Вторая клетка у двухклеточного зародыша обращенная к эндосперму и халазальному полюсу, дважды делится в продольном по отношению к первичной оси поляризации направлении, образуя квадрант. Затем каждая из четерех клеток будущего зародыша у многих двудольных делится поперек, в результате чего формируется октант. Четыре дистальные клетки октанта при дальнейшем делении сформируют семядоли и апекс побега, а четыре проксимальные – гипокотиль и базальную часть корня. На этой фазе развития зародыша еще нет видимой дифференциации клеток, и зародыш, состоящий последовательно из одной, двух, четырех и восьми клеток, называют проэмбрио. По мере развития зародыша концентрация ИУК в клетках постепенно возрастает, происходит постоянный приток цитокинина. Последняя клетка суспензора, примыкающая к октанту, становится гипофизой – инициальной клеткой корневого полюса и морфологически выделяется.
Все восемь клеток проэмбрио делятся периклинально, из-за распределения сил механического давления, направленного изнутри к поверхности. Эта фаза развития называется глобулярной. Наружные клетки в дальнейшем сформируют протодерму, а внутренние дадут начало первичной каре и центральному цилиндру. На этой фазе особенно необходим цитокинин. Фитогормоны поступают главным образом из развивающегося эндосперма, который играет ведущую роль в развитии зародыша.
Следующая фаза развития зародыша получила название сердцевидной. В морфологически верхней части глобулярного зародыша наблюдается интенсивное билатеральное деление клеток, в результате чего закладываются примордии двух симметрично расположенных семядолей. В участке между ними (будущий апекс побега) деление клеток, наоборот, резко замедляется. В этот период для нормального развития необходим приток ИУК, цитокинина и аденина.
Торпедовидная фаза развития зародыша связана с делением клеток преимущественно поперек продольной оси и с более интенсивным ростом клеток в зачатках семядолей и в зоне гипокотиля. Отчетливее выделяются по вытянутой в длину форме клетки прокамбия и гипокотиле. Формируются промеристема корня. На этой фазе, кроме всё более возрастающей концентрации ИУК и присутствия цитокинина, необходим гиббереллин (для роста гипокатиля).
У некоторых двудольных удлиняющиеся семя доли и гипокатиль изгибаются и складываются вдвое. Между семядолями закладывается апекс побега, происходит распад суспензера. Если семядоли выполняют функцию вместилища запасных веществ, то они заполняют почти весь объём созревающего семени, в них на последних этапах формирования зародыша откладываются запасные белки, крахмал и жиры.
Приток питательных веществ в развивающиеся семязачатки и затем в созревающие семена и формирующиеся плоды определяется тем, что эти участки становятся доминирующими центрами: в их тканях вырабатывается большое количество фитогормонов, прежде всего ауксина, в результате чего аттрагирующее действие этих тканей резко возрастает.
На последнем этапе созревания семени теряют значительное количество воды и у большинства видов средней полосы переходят в состояние покоя. Этот переход связан с уменьшением в тканях свободных ауксинов, цитокининов и гиббереллинов и с увеличением содержания АБК (Полевой, 1989).
Процессы роста, дифференциации и специализации растительных клеток сопровождаются значительными изменениями строения, состава и функциональных особенностей их оболочек. Эти изменения наиболее выражены при переходе к генеративному развитию, когда образуется гаплоидный гаметофит. Двухслойная оболочка мужского гаметофита состоит из экзины (наружный слой) и интины (внутренний слой). Поровые области оболочки, через которые может прорасти пыльцевая трубка, отличаются редуцированной экзиной и утолщенной интиной. Экзина состоит, главным образом, из спорополленина, который представляет собой полимерную сеть, образованную из цепей небольших алифатических мономеров и остатков окисленных ароматических кислот. Интина включает три слоя: внутренний, средний и наружный. Начальный этап прорастания пыльцевого зерна подготавливает формирование и последующий быстрый рост пыльцевой трубки. Он начинается с гидратации пыльцевого зерна, обезвоженного в период созревания, и включает активацию метаболических и транспортных процессов, а также структурную реорганизацию цитоплазмы вегетативной клетки. В процессе гидратации, благодаря уникальной способности оболочки к растяжению, ее эластичности и прочности, менее чем за минуту достигается двукратное увеличение диаметра пыльцевого зерна. Одновременно вокруг пыльцевого зерна обнаруживаются диффундирующие из оболочки белки и пектины. Для соматических клеток и пыльцевой трубки показано, что пектины, транспортируемые в везикулах Гольджи, полностью этерифицированы, а в стенке они частично деметилируются под действием пектинметилэстераз (ПМЭ). Добавление экзогенной ПМЭ увеличивает жесткость стенки трубки и ингибирует ее рост. При изучении пыльцевой трубки обнаружена прямая корреляция между степенью деэтерификации пектинов и жесткостью стенки по длине трубки. Таким образом, экспериментально установлена взаимосвязь между ростовыми процессами в клетке, физическими свойствами стенки и состоянием пектинов (Мейчик и др., 2009).
Ювенильный этап
Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению.
В ювенильный период осуществляется прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных органов. Прорастание в свою очередь делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания.
По окончании у семян периода покоя поглощение ими воды служит пусковым фактором прорастания. Это поглощение осуществляется благодаря повышению в ряде случаев проницаемости семенных покровов для воды и за счет гидратации биополимеров в клетках. В результате развивается онкотическое давление (давление набухания) и семенные покровы разрываются. Набухание практически не зависит от температуры, содержания кислорода, освещения.
Проклевывание начинается, когда семена достигают критической влажности (40 – 65% в пересчете на сырую массу), и происходит путем роста растяжением самого зародышевого корня или гипокотиля, в результате чего кончик корешка выталкивается из семени. Деление клеток наступает обычно позже. Рост растяжением клеток зародышевой оси обусловлен снижением содержания АБК при набухании семян. Выход корня обеспечивает закрепление прорастающего семени в почве и улучшает поглощение воды.
Вслед за корнем начинается рост побега. Прорастая в темноте (в почве), и корень, и побег ориентируются прежде всего по гравитационному вектору, при этом корень углубляется в почву, а побег – направляется к свету. Рост осевых частей зародыша проростка поддерживается фитогормонами. Причем у злаков ИУК и цитокинины вначале поступают в зародыш из эндосперма, ГА освобождается из связанного состояния в зародышевой оси, а через несколько часов индуцируется синтез гиббереллинов в щитке. Эпителиальные клетки щитка начинают переваривать запасные вещества в эндосперме. К процессу пищеварения подключаются клетки алейронового слоя, активированные гиббереллином. Подкисление тканей эндосперма за счет работы Н-помп создает условия для кислого пищеварения и для всасывания продуктов разложения крахмала и белков клетками эпителия. Клетки эпителия начинают вытягиваться и врастать в эндосперм, осуществляя гетеротрофный способ питания растущего зародыша и проростка.
Рост зародышевого корня сопровождается появлением вдоль него зон деления, растяжения и дифференциации клеток. Корень сам начинает синтезировать цитокинины и ГА, которые направляются в побег. Побег удлиняется благодаря растяжения гипокотиля (у бобов, тыквы и др.) или мезокотиля ( у злаков). Листья не развиваются и гипокотиль в своей верхней части сильно изгибается наподобие крючка, что облегчает его перемещение в почве. В почечке у двудольных и в верхушке колеоптиля у злаков синтезируется ИУК.
Когда этиолированный побег достигает поверхности земли, возникает светоростовая и фотоморфогенетическая реакция: рост гипокотиля или мезокотиля резко подавляется, усиливается рост эпикотиля (первого настоящего междоузлия) и листьев. Содержание этилена в зоне крючка снижается и крючок распрямляется. Растение зеленеет и переходит к фототрофному типу питания.
Благодаря дальнейшему росту главного, боковых и придаточный корней и формированию побегов за счет увеличения числа метамеров, ветвления, роста листовых пластинок, утолщения стебля растение к концу ювенильного этапа накапливает значительную массу.
Продолжительность ювенильного периода у разных видов растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения. Различия часто хорошо заметны в форме листьев (хлопчатник, огурец, ипомея и др.). У некоторых растений наблюдаются различия и во внутреннем строении. Так, у проростков папоротника проводящая система организована проще, чем у взрослых растений. У ювенильных растений менее мощная верхушечная меристема. Морфологическим признаком ювенильности в ряде случаев может служить также характер роста растения. Так, плющ в ювенильном состоянии представляет собой лазящий кустарник, а при переходе к взрослому состоянию образует вертикальный куст.
Этап молодости характеризуется полным отсутствием цветения или цветение слабо выражено даже при самых благоприятных для этого условиях. Здесь ярко проявляется роль компетенции. В данном случае ювенильное растение не обладает компетенцией к факторам, вызывающим закладку органов полового или вегетативного размножения. Это может быть связано с отсутствием в органах-мишенях, воспринимающих гормоны, белков-рецепторов, участвующих в индукции генеративного развития.
Однако отсутствие цветения само по себе не может служить показателем ювенильности, так как многие растения, находясь в зрелом состоянии, долго не зацветают без необходимых для этого условий. Поэтому более надежными критериями ювенильности служат описанные морфологические признаки.
Для ювенильных растений характерна значительно большая способность к корнеобразованию, что с давних пор используется в практике садоводства. Предполагается, что лучшая укореняемость ювенильных черенков – следствие более высокого содержания ауксинов. Однако обработка ауксином взрослых черенков не вызывает возврата к ювенильному состоянию по морфологическим признакам, хотя и усиливает способность к корнеобразованию.
Ювенильное состояние поддерживается специфическим соотношением гормонов. В ряде случаев обработке гиббереллином приводит к образованию ювенильных листьев или к продлению ювенильного состояния.
Переход от ювенильного типа роста к зрелому наиболее хорошо заметен у древесных растений. У бука, например, возможно сосуществование всех фаз развития ювенильности до зрелости. Это свойство древесных растений широко используется в садоводстве, когда для получения ювенильных растений отбирают черенки от основания сеянца, а черенки, взятые из верхних, более зрелых ярусов, укореняют или прививают для получения быстрого зацветающих и плодоносящих растений (Полевой, 1989).
Этап зрелости и размножения
На этом этапе происходит формирование генеративных органов и образование плодов. У растений выделяют половое, бесполое и вегетативное размножение. При половом размножении новый организм появляется в результате слияния половых клеток – гамет. Бесполое размножение характерно для споровых растений, у которых чередуются два поколения – бесполое диплоидное и половое гаплоидное. При бесполом размножении новый организм развивается из спор. Вегетативным размножением называют воспроизведение растений из вегетативных частей растения (клубней, луковиц, отводок).
Инициация перехода к цветению осуществляется под действием температуры (яровизация), чередования дня и ночи (фотопериодизм) или эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения.
У большинства растений наибольшей чувствительностью к фотопериоду обладают листья, только что закончившие рост. Показано участие в переходе к цветению стимулятора роста гиббереллина.
Цветки, как органы полового размножения, могут быть обоеполыми или раздельнополыми. Они формируются на одних и тех же (однодомность) или на разных (двудомность) растениях. Все факторы внешней среды влияют на гормональный обмен растений, причем факторы, приводящие к сдвигу гормонального баланса в сторону увеличения содержания цитокинина усиливает женскую сексуализацию, а вызывающие увеличение содержания гиббереллина – мужскую. Гормональная система взаимодействует с генетическим аппаратом, что и обусловливает проявление пола растения. Оплодотворение делят на три фазы: а) опыление, б) прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика, в) собственно оплодотворение, то есть образование зиготы. Плод развивается из завязи цветка и, как правило, содержит семена. Ткани плода формируются из завязи, но нередко в образовании плода участвуют и другие части цветка. Ткани плода закладываются при формировании цветка, причем в ряде случаев плод может развиваться и независимо от семян (партенокарпические, т. е. бессемянные плоды). Однако обычно цветки без опыления и оплодотворения опадают.
Развитие плодов можно разделить на четыре фазы: 1) формирование завязи до опыления; 2) рост за счет деления клеток сразу после опыления и оплодотворения; 3) рост за счет растяжения клеток; 4) созревание (Полевой,1989).
Цветение – это сложный процесс, критический для жизненного цикла высших растений. Благодаря взаимодействию множества факторов внешней среды и эндогенных регуляторов возникает разветвленная сеть сигнальных путей, контролирующих время перехода к цветению. У растений Arabidopsis известны несколько самостоятельных, хотя и связанных между собой, генетических путей регуляции времени зацветания: автономный, фотопериодический, холодовой. Сигналы от этих путей интегрируются несколькими общими мишенями, которые называют интеграторами времени цветения. Интеграторы времени цветения активируют затем гены идентичности флоральных меристем, и таким образом способствуют переходу растения от вегетативного к репродуктивному развитию.
Для успешного размножения растений чрезвычайно важно точно определить время перехода к цветению. Молекулярно-генетический анализ контроля времени зацветания у растений Arabidopsis выявил интегрированную систему процессов, количественно регулирующих этот переход в развитии растений. Центральная роль в этом переключении принадлежит гену FLOWERING LOCUS C (FLC), который задерживает зацветание, угнетая гены, необходимые для переключения меристемы с вегетативного развития на цветение.
Ферменты цикла Бенсона–Кальвина могут образовывать мультиферментные комплексы с различным числом ферментов – от двух до восьми, которые различаются по молекулярной массе и функциональным свойствам. Из листьев хлопчатника были выделены свободные мультиферментные комплексы с мол. м. 520 и 240 кД. Мультиферментный комплекс с мол. м. 240 кД был выделен в денатурирующих условиях, как и комплекс из листьев шпината с мол. м. 284 кД. Денатурирующие условия при выделении мультиферментных комплексов были использованы для диссоциации их на мультиферментные комплексы с меньшими величинами молекулярных масс. При сравнительном исследовании онтогенетических изменений функциональной активности мультиферментных комплексов с молекулярной массой 520 и 240 кД обнаружено, что наибольшие величины ферментативных активностей комплексы проявляли в фазах бутонизации и цветения растений.
Этап старости и отмирания
Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Этот период прогрессирующего ослабления жизнедеятельности.
Продолжительность жизни растений, принадлежащих к разным таксономическим группам и различным жизненным формам, варьирует в очень широких пределах. Это свидетельствует о генетической детерминированности нормы времени жизни каждого вида.
Старение и смерть – завершающая фаза онтогенеза любого многоклеточного растения, но термин "старение" может быть применим не только целому растению, но и к отдельным его органам – листьям, плодам, частям цветков. Этот вид старения изучен наиболее полно, в то время как механизмы старения целого растения исследованы недостаточно.
Для растения характерно разные типы старения. Однолетние растения отмирают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система и другие подземные части остаются жизнеспособными. У многих растений в процессе роста стареют и отмирают ранее образовавшиеся нижние листья. У листопадных деревьев осенью одновременно стареют и опадают все листья.
В процессе старения в листьях снижается содержание хлорофилла, белков, нуклеиновых кислот, падает интенсивность фотосинтеза, деградируют внутриклеточные органоиды. Одновременно активируются гидролитические ферменты, что на заключительном этапе старения приводит к автолизу.
Процесс старения органа завершается его опадением. Перед опаданием листа или плода в основании черешка или плодоножки образуется отделительный слой, представляющий собой зону, состоящую из клеток, ориентированных под прямыми углами к оси черешка. Размягчаются и частично растворяются клеточные стенки или срединные пластинки клеток отделительной зоны. Этот процесс индуцируется этиленом, вырабатываемом стареющими листьями.
Старение изолированных листьев задерживается при обработке их цитокинином, который стимулирует синтез РНК, белков и аттрагирующую активность клеток. У некоторых растений задержка старения может вызываться также ауксином и гиббереллинами. Абсцизовая кислота и этилен, наоборот, ускоряют процессы старения.
Одной из первых гипотез, объясняющих механизм старения целого растения, была гипотеза немецкого физиолога растений Г. Молиша, основанная на том, что у монокарпических растений – однолетних, двулетних (например, капуста) и некоторых многолетних (агава, бамбук), цветущих лишь один раз, старение наблюдается сразу после цветения и созревание плодов. По мнению Молиша, старение вызывается оттоком большей части питательных веществ к развивающимся репродуктивным органам и отмирание наступает от истощения. Это точка зрения подтверждается тем, что срезание цветков может задержать или даже предотвратить старение целого растения. Против этой гипотезы, однако, говорит тот факт, что удаление мужских цветков у двудомных растений также задерживает старение, хотя значительного оттока ассимилятов к цветкам в данном случае не происходит. Кроме того, у некоторых растений старение индуцируется определенным фотопериодом. Возможно, старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим как под действием внешних стимулов, так и внутренних факторов.
Основную роль в процессах старения играет функциональная корреляция между корнями и листьями: причиной ослабления роста и наступления старения может быть отставание развития корневой системы. Старение во время формирования плодов определяется угнетением роста корней из-за прекращения поступления в них ассимилятов. Уменьшение активности корней приводит к нарушению водного режима, фотосинтеза, синтеза белков и т. д., что снижает общую жизнедеятельность растений.
У поликарпических растений, цветущих много раз, например у деревьев, по мере увеличения высоты ствола связь между листьями и корнями также ухудшается. Угнетение роста корней, чем бы это ни было вызвано, приводит к уменьшению поступления цитокинина в надземные органы и снижению пролиферативной активности апикальных меристем побега, что и служит причиной старения целого растения (Полевой,1989).
На протяжении онтогенеза монокарпического растения от семени до семени типы метаболизма его тканей неоднократно меняются в соответствии с заложенной в нем генетической программой, реализация которой в значительной степени зависит от действующих внешних факторов и их сочетаний. У двудольных на самой первой стадии онтогенеза прорастание семени под землей и рост первичного корешка, подсемядольного колена и семядолей реализуется только за счет использования запасенных питательных веществ семени. Этот ранний тип углеродного питания принято квалифицировать как гетеротрофный тип питания. Но сразу же после выхода проростка на поверхность по мере развертывания листа начинается формирование фотосинтетического аппарата, и гетеротрофный путь питания листьев в дневной период постепенно заменяется на фотолитоавтотрофный, источником энергии которого является свет, восстановитель - вода и единственный источник углерода СО2. Локализованный в хлоропластах, этот тип метаболизма становится доминирующим в дневное время и достигает своего максимума приблизительно ко времени полного развертывания листа. Конечный этап старения листа - "дряхление" − это необратимый процесс, завершающийся отмиранием листа. На протяжении всего жизненного цикла монокарпического растения происходит последовательная утеря старых и образование новых молодых листьев. У однолетних монокарпиков старение листа, включая и его гибель, - естественный физиологический процесс, квалифицируемый как нормальная стадия развития. На всем ee протяжении происходит снижение фотоавтотрофной функции, причем листья-акцепторы превращаются в доноров метаболитов. При этом наблюдается кардинальная перестройка метаболизма, состоящая в распаде одних биохимических компонентов и замене их на другие и сопровождающаяся оттоком их в другие органы-акцепторы. Если есть "запрос" со стороны акцепторов, углерод, азот и другие элементы, содержащиеся в продуктах частичного распада метаболитов, используются на поддержание роста корней и новых растущих молодых листьев. В период старения жизнедеятельность листового аппарата растения может продолжаться до полного истощения ресурсов листа-донора. Отток продуктов распада из стареющих листьев может направляться в нижние, верхние органы и в обоих направлениях в зависимости от силы "запросов" акцепторов. Продолжительность и эффективность работы листового аппарата зависят от условий выращивания и, насколько позволяет продолжительность вегетационного периода, связаны с продуктивностью фотосинтеза и всего растения. Старение листа, как и специфика всего онтогенеза, управляется как на уровне метаболической регуляции, так и на уровне биосинтезов с участием высоко эффективных сигнальных реакций, идущих как от метаболитов так и от фитогормонов.
Морфологическая хар-ка ядовитых растенийКонституция человекаПричины жары 2010Асимметрия мозгаСекреция щитовидной железыСвертывание кровиФункции кожиОсобенности опорно-двигательного аппаратаИзменение мышц с возрастом, масса и силаОсновные группы мышц
biofile.ru
Фазы развития растении семейства Капустных
Репа, турнепс, брюква — двулетние растения. В первый год жизни они, как правило, образуют листья и корнеплод, во второй — цветоносные побеги и семена.
В процессе онтогенеза рассматриваемых растений на первом и втором году жизни можно выделить 12 фаз (этапов) их жизненного цикла роста и развития. Эти фазы условны, так как между некоторыми из них нет четких границ. В зависимости от наследственных свойств растений и комплекса условий среды переход от одной фазы к другой может быть постепенным или относительно быстрым.
Первая фаза — пробуждение семени и прорастание корешка зародыша, который прорывает семенную оболочку и углубляется в почву; позднее на нем формируется два ряда боковых корешков. Растущий гипокотиль выносит на поверхность почвы семядоли, которые расправляются и зеленеют. Для быстрого прорастания семени требуется достаточное количество тепла и влаги, рыхлость покрывающего слоя почвы, но плотное ложе и неглубокая заделка семян. При оптимальных температуре и влажности почвы всходы крестоцветных растений появляются при весеннем посеве на 5—7-й день, а при летнем—через 3—5 дней.
Запас питательных веществ семени сосредоточен в семядолях, а после прорастания они способны ассимилировать органические вещества, поэтому в первые дни жизни молодые растения необходимо охранять от повреждения вредителями, иначе многие растения погибнут, а оставшиеся дадут очень низкий урожай.
Вторая фаза — развитие первой пары настоящих листьев и образование боковых корешков. Наступает фаза через 5—8 дней после всходов. По нашим наблюдениям (М. А. Шебалина, 1974), у турнепса Остерзундомский на легкой почве через 5 дней после выноса семядолей на поверхность почвы длина осевого корня уже достигала 12—15 см и на нем начинали формироваться боковые корешки. На 10-й день главный корень имел длину 21—23 см, а в его верхней части сформировались многие боковые корешки длиной 3—5 см. Растения в это время уже довольно прочно укоренились.
Третья фаза — интенсивное нарастание последующих листьев с увеличением ассимиляционной поверхности и рост корневой системы. При благоприятных условиях роста в Нечерноземной зоне пятый и шестой листья у репы и турнепса появляются на 15—18-й день вегетации, у брюквы — на 20—24-й. Затем образуются новые листья, увеличивается их размер и продолжается рост корневой системы. Запаздывание с прореживанием вызывает угнетение растений. При этом требуется достаточное азотное и фосфорное питание растений, а также полив при недостатке влаги.
Четвертая фаза — начало образования корнеплода. В оптимальных условиях произрастания у репы и турнепса она начинается на 22—25-й день, а у брюквы — на 25—30-й. В это время начинается заметное на глаз утолщение осевого корешка, который обычно уже проникает в почву на глубину 70 см и более. Масса молодых сосущих корней сосредоточена преимущественно в пахотном почвенном слое.
В этот период жизни растений требуется достаточная аэрация почвы и наличие питательных веществ и в более глубоких слоях почвы.
Пятая фаза — образование годных в пищу корнеплодов (пучковая спелость). Она обычно наступает у скороспелых сортов репы на 30—40-й день вегетации, а у позднеспелых — на 45—50-й, у брюквы — на 40—57-й. Продолжается активное нарастание листьев и отмирание ранее сформировавшихся. Диаметр корнеплодов увеличивается до 3—5 см. При недостатке влаги в почве необходим обильный полив.
Шестая фаза — максимальное развитие листовой поверхности и формирование корнеплода до хозяйственной годности. Наступает через 50—70 дней, а у брюквы — на 80—90-й день вегетации в зависимости от скороспелости сорта, срока посева и условий погоды. Корнеплоды утолщаются в диаметре до 8—10 см. Ассимиляционный аппарат достигает максимальной площади, а затем начинается его уменьшение вследствие отмирания части стареющих листьев. Основная масса сосущих боковых корней сосредоточена в пахотном горизонте, а на суглинистой почве, подстилаемой тяжелой глиной, — лишь в верхнем горизонте. В этот период производится основная уборка репы и турнепса для использования листьев и целых растений на силос и подкормку скоту.
Седьмая фаза — интенсивное накопление питательных веществ за счет взрослых, ранее сформировавшихся листьев; отмирание их и постепенное уменьшение ассимиляционной поверхности. Продолжается этот период до конца уборки, т. е. у скороспелых сортов репы и турнепса до 80—90-го дня вегетации, у среднеспелых и позднеспелых, а также у брюквы — до 90—120-го дня. В начале периода при недостатке влаги полезен полив, а в конце — обилие влаги в почве снижает лежкость корнеплодов. В неблагоприятных условиях тепла и влаги (в Хибинах, Омске, высокогорных районах юга) развитие и рост корнеплодов в последние фазы протекают медленнее. Дальнейший прирост урожая также задерживается, и уборочная спелость наступает примерно на 10—15 дней позднее, чем в оптимальных условиях.
Восьмая фаза — формирование зачаточного соцветия (во время зимнего хранения). Пониженная температура и повышенная влажность воздуха в это время способствуют пребыванию корнеплодов в состоянии «покоя» и сохраняют их тургор. Однако анатомическими исследованиями Е. Ф. Важницкой (1958) установлено, что в конусе нарастания верхушечной точки роста у корнеплодов репы, турнепса и брюквы наблюдаются в период хранения 5 фаз морфолого-анатомических изменений, приводящих к формированию зачаточного соцветия.
В нормальные по погодным условиям годы большинство европейских реп и турнепса и особенно сорта, районированные в лесной зоне Советского Союза, до уборки урожая остаются в вегетативном состоянии. В годы с холодным летом у некоторых из них (в частности, у репы Миланской белой красноголовой 283) процесс перехода верхушечных почек в генеративное состояние начинается до уборки (в начале октября).
У североевропейских реп — Соловецкая и Карельская, выращенных под Ленинградом при летнем сроке посева, переход верхушечных почек в генеративное состояние начинался лишь в ноябре и даже в январе и не заканчивался полностью в период зимнего хранения. Корнеплоды сортов, быстро переходящих в генеративное состояние (типа Миланской), скорее теряют сочность мякоти и плохо хранятся зимой. Они больше подвержены кагатным гнилям, чем корнеплоды сортов, дольше остающихся в вегетативном состоянии.
У маточников брюквы весеннего срока посева переход конуса нарастания в генеративное состояние у большинства сортов начинался в октябре, а у некоторых — в ноябре.
По наблюдениям И. А. Пантелеймонова (1978), в условиях естественной вентиляции конус нарастания у маточников брюквы Красносельская находился на завершении этапа развития и характеризовался образованием сформировавшегося соцветия, дифференцированного на цветки в I декаде мая, т. е. к концу периода хранения.
Существенным показателем окончания восьмой фазы развития растений является быстрый рост этиолированных стеблей и листьев во время хранения. Имеются сорта, в частности килоустойчивые высоко-облиственные турнепсы голландской селекции, у которых корнеплоды в обычных хранилищах практически не имеют периода покоя. Только загрузка таких корнеплодов в искусственно охлаждаемое хранилище сразу после уборки дает возможность сохранить маточники и получить с них семена.
Девятая фаза — отрастание розетки листьев и начало роста центрального стебля. У большинства сортов она довольно длительна (даже у вполне здоровых, хорошо сохранившихся зимой растений с неповрежденной центральной почкой корнеплода), у некоторых — очень коротка. Эти наследственные различия у репы и турнепса по продолжительности девятой фазы мы наблюдали при ранней (23 апреля) посадке семенников в поле. Сорта репы северного происхождения (Карельская, Соловецкая) по сравнению с обычными европейскими отличались значительно более медленным развитием семенников в первые 30—40 дней после посадки, но более быстрым — в последующие фазы, что является следствием экологической приспособленности североевропейских реп к необходимости длительного их хранения и более поздней посадки в поле, но затем ускоренного развития, цветения и плодообразования в короткий летний период до заморозков. На посадках маточников тех же сортов в более поздний срок (7 мая) сортовые различия по наступлению фаз развития семенников значительно сглаживались.
Десятая фаза — интенсивный рост стеблей и образование в соцветии бутонов. У семенников большинства европейских сортов репы и турнепса в обычных нормальных условиях она начинается через 16—36 дней после посадки в поле. У брюквы рост идет медленнее и продолжается до конца массового цветения.
Одиннадцатая фаза — цветение. Начинается оно через 25—47 дней после посадки корнеплодов. От начала цветения до массового процесса проходит 4—11 дней, а от массового цветения до конца его, когда еще имеются единичные цветки на ветвях второго и третьего порядков, удлиняется на 3—14 дней. Общая продолжительность цветения семенников отдельных сортов в зависимости от условий произрастания варьирует от 8 до 37 дней. Брюква начинает цвести через 32—53 дня после высадки семенников. Продолжительность ее цветения составляет 11—23 дня; при развитии дополнительных пазушных ветвей оно может затянуться до 55 дней. Формирование же семян происходит быстро.
Двенадцатая фаза — созревание семян. Молочная зрелость первых завязавшихся семян наступает одновременно или на несколько дней позднее массового цветения — через 36—59 дней после посадки семенников. Через 2—6 дней после молочной наступает восковая зрелость — створки стручков становятся твердыми, желто-бурыми, а семена — мучнистыми, с характерной для подвида окраской. Полное созревание семян на первых соцветиях у репы и турнепса наступает че
рез 58—96 дней после посадки семенников, на всем растении — на 60—91-й день, а у брюквы — через 85—130 дней. Наступление фаз онтогенеза и их продолжительность зависят от температуры, почвенного питания и густоты посадки семенников. Повышенные дозы фосфора и калия ускоряют развитие семенников, а избыток азота и разреженное стояние задерживают сроки прохождения фаз и созревания семян.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
