Глава 2. Химический состав и Питание растений. Состав растений

Глава 2. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И Питание растений

Растения строят свой организм из определенных химических элементов, находящихся в окружающей среде. Ткани растений состоят из воды и сухого вещества, соотношение которых у различных растений колеблется в широких пределах. Химический состав растений – содержание в них органических и минеральных веществ, а также отдельных химических элементов выражают в процентах от массы сухих веществ (реже – в % от «сырой» массы). Используется измерение и в мг на 1 кг сухого или «сырого» вещества. Большинство сельскохозяйственных культур содержит в вегетативных органах 85 – 95 % воды и 5 – 15 % сухих веществ. В созревших семенах на сухое вещество уже приходится 85 – 88 %, воду – 12 – 15 %.

В зерне зерновых и зернобобовых культур воды содержится 12 – 15 %, семенах масличных культур – 7 – 10, клубнях картофеля, корнеплодах сахарной свеклы – 75 – 80, корнеплодах столовой свеклы и моркови – 85 – 90%, в зеленой массе злаковых, бобовых трав – 75 – 85, в плодах томатов и огурцов – 92 – 96 %.

В составе сухого вещества растений 90 – 95% приходится на органические соединения и 5 – 10 % на минеральные соли. Органические вещества представлены в растениях белками, жирами, крахмалом, сахарами, клетчаткой, пектиновыми веществами и другими соединениями (табл. 2.1). Качество растениеводческой продукции определяется содержанием органических и минеральных соединений.

2.1.Средний химический состав урожая сельскохозяйственных культур, %

Вид и характер использования продукции определяют ценность отдельных органических соединений в ее составе. В зерновых культурах основные вещества, определяющие их качество, – белки и крахмал. Более высоким содержанием белка у зерновых культур отличается пшеница, а крахмала – пивоваренный ячмень. Накопление белка в зерне ячменя, используемого для пивоваренного производства, должно быть регламентировано (11 – 11,5 %), поскольку его повышенное содержание ухудшает качество сырья. Качество клубней картофеля оценивается по содержанию крахмала, сахарной свеклы – сахара. Лен возделывают для получения волокна, состоящего из клетчатки, масличные культуры (рапс, подсолнечник и др.) – масла. Качество продукции зависит также от содержания витаминов, алкалоидов, органических кислот и пектиновых веществ, эфирных и горчичных масел.

В плодовых, ягодных и овощных культурах важными показателями качества является содержание сахаров, органических кислот, витаминов и других веществ (табл. 2.2).

2.2. Среднее содержание основных веществ в овощных, плодовых и ягодных культурах,

% от сырой массы

Накопление отдельных групп органических соединений может изменяться в зависимости от условий выращивания сельскохозяйственных культур, видовых и сортовых особенностей растений, применения удобрений. Создавая соответствующие условия питания с помощью удобрений, можно повысить урожайность и улучшить качество наиболее ценной части урожая. Усиление азотного питания позволяет увеличить содержание белка в растениях, а повышение фосфорно-калийного питания обеспечивает большее накопление углеводов – крахмала в клубнях картофеля, сахара – в корнеплодах сахарной свеклы.

В растениях обнаружено более 70 элементов. В среднем сухое вещество растений содержит 45 % углерода, 42 % кислорода, 6,5 % водорода, на азот и зольные элементы приходится 6,5 %.

При сжигании растительного материала органогенные элементы улетучиваются в виде газообразных соединений и паров воды, а в золе остаются преимущественно многочисленные зольные элементы, на которые приходится в среднем около 5 % массы сухого вещества.

Азот и такие зольные элементы, как фосфор, калий, сера, кальций, магний, натрий, хлор и железо содержатся в растениях в относительно больших количествах (от нескольких процентов до сотых долей процента сухого вещества) и называются макроэлементами.

Содержание других необходимых для растений элементов – бора, меди, цинка, марганца, молибдена, ванадия и кобальта в растениях составляет от тысячных до стотысячных долей процента, и они относятся к микроэлементам.

В настоящее время 20 элементов (N, P, K, C,H, Ca, Mg, O, S, Mo, Zn, Cu, B, Mn, Co, Cl, J, Na, V, Fe) относятся к необходимым, так как растения без них не могут полностью закончить цикл развития. Они не могут быть заменены другими элементами.

К условно необходимым относятся 12 элементов (Li, Ag, Sr, Cd, Al, Si, Ti, Pb, Cz, Se, F, Ni). В ряде опытов получены данные, что эти элементы оказывали положительное влияние на рост и развитие растений.

Потребление растениями элементов минерального питания является сложным физиологическим процессом, зависящим от биологических особенностей самого растения и условий окружающей среды. Различные направления в синтезе органических соединений в известной мере обусловливают избирательную способность растений. Из одной и той же почвы разные культуры потребляют не только неодинаковые количества химических элементов, но и в различном их соотношении между собой (табл. 2.3).

2.3. Содержание элементов питания в сельскохозяйственных культурах,

% на сухое вещество

Семена растений богаты азотом, а корнеплоды и клубни содержат больше калия. В зерне зерновых культур по сравнению с соломой больше содержится фосфора и магния. В соломе же больше накапливается калия и кальция.

На накопление элементов минерального питания в растениях влияют концентрация питательных элементов в почве, обеспеченность влагой, степень кислотности, от которой зависит как растворимость отдельных элементов, так и процесс поглощения растительной клеткой катионов и анионов, наличие в почве воздуха.

Растениеводческая продукция используется на продовольственные цели и является кормом для сельскохозяйственных животных.

Продукты питания должны быть сбалансированы по количеству белков, жиров, углеводов, витаминов, минеральных и других веществ.

Суточная потребность человека в белках составляет 80 – 100, жирах – 80 – 100, крахмале – 400 – 450, сахаре – 50 – 100 г. Необходима человеку также клетчатка, витамины и целый ряд других органических и минеральных веществ (табл. 2.4).

Особое значение имеет содержание в белках растений незаменимых аминокислот, которые не могут синтезироваться в организме человека и животных. Это валин, лейцин, изолейцин, треонин, метионин, гистидин, лизин, триптофан, фенилаланин. Суточная потребность человека в лизине 2 – 4 г, а в 100 г пшеничного хлеба содержится 0,12 г лизина. Человеку необходимы и животные белки (яйцо, мясо, молоко и др.), которые больше содержат незаменимых аминокислот.

2.4. Потребность человека в питательных веществах

Для оценки качества растениеводческой продукции часто используется показатель «сырой протеин», который выражает сумму всех азотистых веществ (белка и небелковых соединений). Оптимальное содержание «сырого» протеина в кормах 15 % и более. Каждая кормовая единица должна быть обеспечена 100 г переваримого протеина.

Качество зерна пшеницы оценивается также по содержанию «сырой» клейковины. «Сырая» клейковина – это белковый сгусток, который остается при отмывании водой теста, замешенного из муки. Клейковина обладает эластичностью, упругостью и связностью, от которых зависит качество выпекаемых из муки изделий.

Для стимулирования производства зерна пшеницы с повышенным содержанием клейковины 28 – 31% и более 32 % установлены надбавки к закупочным ценам. Нужно иметь хотя бы 22 – 27 % клейковины II группы. Для макаронных изделий мука должна содержать более 18 % белка и 41 % клейковины.

Углеводы в растениях представлены моносахаридами, олигосахаридами, содержащими 2 – 3 остатка моносахаров и полисахаридами (крахмалом, клетчаткой, пектиновыми веществами).

Сахара содержатся в небольших количествах во всех сельскохозяйственных растениях, а в корнеплодах и отдельных органах овощных культур, плодах винограда, ягодах и фруктах они могут накапливаться в качестве запасных веществ.

Преобладающими моносахаридами в большинстве растений являются глюкоза и фруктоза, а олигосахаридами – дисахарид сахароза.

Сладкий вкус многих плодов и ягод связан с содержанием в них глюкозы и фруктозы.

Глюкоза в значительных количествах (8 – 15 %) содержится в ягодах винограда – отсюда и получила название, виноградный сахар. Фруктоза или «плодовый сахар» накапливается в больших количествах (6 – 10 %) в плодах косточковых культур (абрикос, слива, персик).

Сахароза – дисахарид, построенный из глюкозы и фруктозы.

Сахароза является основным запасным углеводом в корнеплодах сахарной свеклы (14 – 22 %) и в соке стеблей сахарного тростника (11 – 25 %).

4 – 8 % сахарозы содержится в плодах ягод и в корнеплодах столовой свеклы и моркови.

Крахмал – высокомолекулярный полисахарид. В небольших количествах содержится во всех зеленых органах растений, но в качестве основного запасного углевода накапливается в клубнях, луковицах и семенах.

В клубнях картофеля ранних сортов содержится 10 – 14 %, среднеспелых и позднеспелых – 16 – 29 %. В расчете на сухую массу клубней картофеля это составляет 70 – 80 %. Много крахмала содержится в зерне риса (78 %), пшеницы (65 %), кукурузы (66 %), ржи (68 %). Крахмал – легкоусвояемый организмом людей и животных углевод. Это главный энергетический материал, потребляемый человеком и животными.

Клетчатка и целлюлоза – высокомолекулярный полисахарид из неразветвленной цепи глюкозных остатков. Ее усвояемость значительно ниже крахмала. Волокно хлопчатника на 95 – 98 %, лубяные волокна льна, конопли, джута на 80 – 90 % представлены клетчаткой.

В семенах пленчатых злаков (овес, рис, просо) – 10 – 15 % клетчатки, а не имеющих пленок хлебных злаков – 2 – 3 %, зернобобовых культур – 3 – 5 %, корнеплодах и клубнях картофеля – около 1 %, в грубых кормах содержится до 40 – 60 %. Оптимум содержания клетчатки для крупного рогатого скота – 22 – 27 %. Несмотря на то, что организм человека не усваивает клетчатку, суточная потребность в ней составляет 25 г. Она улучшает перистальтику кишечника, способствует выведению холестерина и обладает противосклеротичностью.

Жиры – запасные вещества и структурные компоненты растительных клеток. Много их накапливается в семенах масличных культур: подсолнечнике (24 – 50 %), рапсе (39 – 42 %), льне, конопле, горчице (30 – 35 %), клещевине (60 %), сое (20 %).

Определение количества золы необходимо для оценки общего содержания зольных элементов и характеристики качества корма. Корм, содержащий 6 % сырой золы оценивается как оптимальный по этому показателю.

Для организма человека и животных необходимы фосфор, калий, кальций, железо, хлор и ряд микроэлементов.

Хлористый натрий имеет большое значение для поддержания осмотического давления плазмы крови. Для поддержания здоровья животных необходимо, чтобы натрия в травяных кормах содержалось не менее 0,25 %, а отношение калия к натрию было в пределах 5 – 8. Фосфор и кальций входит в состав костной ткани и принимают участие в разнообразных процессах обмена веществ. Калий необходим для нормальной работы сердца, способствует выведению излишней жидкости из организма.

Оптимальное содержание фосфора в кормах 0,35 – 0,5 %, кальция 1 %, калия 0,7 – 1 %. Человек должен ежедневно получать 1,0 – 1,5 г фосфора, 2,5 – 5 г калия, 4 – 6 г натрия, 0,8 – 1,0 г кальция.

Важным элементом является магний. Он обладает сосудорасширяющим и успокаивающим действием, понижает кровяное давление. Много его содержится в столовой свекле.

Важным показателем качества кормовых культур является не только содержание калия, которое в сухом веществе должно находиться в пределах оптимума от 1,2 до 2,2 %, но и соотношение – в пределах 2,2. Избыточное содержание калия в пастбищных кормах может привести к заболеванию магниевой титании, характеризующейся судорожными приступами крупного рогатого скота.

Вынос питательных элементов из почвы возрастает с увеличением урожайности. В то же время при большем уровне урожайности затраты питательных элементов на формирование единицы продукции обычно снижаются.

2.5. Вынос азота, фосфора, калия, кальция, магния и серы с 1 ц основной продукции

с учетом побочной, кг (минеральные почвы)

* Значения определены расчетным путем.

Общая потребность сельскохозяйственных культур в элементах минерального питания характеризуется размерами биологического выноса – количеством питательных элементов во всей формирующейся биомассе растений, т. е. в надземных органах и корнях. В практических целях чаще всего потребность растений в питательных элементах характеризуется хозяйственным выносом, т. е. количеством питательных элементов, отчуждаемых из почвы с убираемым урожаем. При этом не учитывают ту часть питательных элементов, которая возвращается в почву, находясь в послеуборочных остатках и корнях. Хозяйственный вынос ниже биологического. В табл. 2.5 приведены обобщенные данные по хозяйственному выносу элементов питания основными сельскохозяйственными культурами на минеральных почвах, из которой видно, что большинство сельскохозяйственных культур больше выносит азота, меньше калия и еще меньше фосфора. Среди зерновых культур больше азота выносит яровая и озимая пшеница. Гречиха наряду с высоким выносом азота потребляет значительно больше калия, чем зерновые колосовые культуры. Больше калия, чем азота, потребляют также картофель, сахарная и кормовая свекла.

На торфяно-болотных почвах вынос питательных элементов на единицу продукции больше, чем на минеральных почвах (табл. 2.6).

2.6. Вынос азота, фосфора и калия с 1 ц основной продукции с учетом побочной,

кг (торфяные почвы)

Растения потребляют элементы питания в определенных соотношениях. Если за единицу принять удельный вынос фосфора, то для зерновых соотношение между N : Р2О5 : К2О : СаО : Mg составляет примерно 2,4 : 1,0 : 2,0 : 0,3 : 0,2.

Относительное содержание элементов минерального питания в основной и побочной продукции различных сельскохозяйственных культур определяется, прежде всего, их видовыми особенностями, но зависит также от сорта и условий выращивания. Содержание азота, фосфора значительно выше в хозяйственно ценной части урожая - зерне, корне- и клубнеплодах, чем в соломе и ботве. Калия же содержится больше в соломе и ботве, чем в товарной части урожая.

Картофель, сахарная свекла, кормовые корнеплоды и силосные культуры для создания высокого урожая потребляют гораздо больше питательных элементов, чем зерновые культуры.

У картофеля и корнеплодов соотношение элементов питания резко отличается от такового в зерновых культурах и составляет соответственно 4 : 1 : 5 : 1 : 0,6 и 3,2 : 1 : 4,6 : 1,3 : 1,5.

Наиболее продуктивное использование сельскохозяйственными культурами питательных элементов из почвы и удобрений обеспечивается при наиболее благоприятных почвенно-климатических условиях, высоком уровне агротехники в сочетании с рациональным применением удобрений.

Питание растений

Питание растений – это процесс поглощения и усвоения ими питательных элементов. Благодаря ему происходит круговорот веществ и энергии, который связывает мир минеральной, неживой природы с миром живых организмов. Д. Н. Прянишников писал: «Поглощение ионов и солей, включение их в метаболизм и круговорот обмена веществ составляет сущность питания растений». Знание закономерностей и особенностей питания растений позволяет правильно выбирать виды и формы удобрений, рассчитывать дозы их внесения, разрабатывать системы удобрения культур, природоохранные мероприятия.

В живой природе различают два типа питания – гетеротрофный и автотрофный. Для растений характерен автотрофный тип питания, т. е. они сами синтезируют органические вещества за счет минеральных соединений, в то время как для животных и подавляющего большинства микроорганизмов характерен гетеротрофный тип питания – использование готовых органических веществ, ранее синтезированных другими организмами. Благодаря способности хлорофилла использовать солнечный свет, растения играют особую роль на земле. Вся жизнь на нашей планете обусловлена созидательной работой растений. Следует отметить, что доказана принципиальная возможность непосредственного усвоения растениями таких органических соединений, как витамины, антибиотики, ростовые вещества, аминокислоты. Однако усвоение этих органических соединений незначительно и имеет ограниченное значение в питании растений. При гетеротрофном типе питания, характерном для животных организмов, грибов и микробов, используются белки, жиры, углеводы, иные сложные органические соединения, выработанные другими организмами. Автотрофы – зеленые растения и некоторые микроорганизмы – способны питаться исключительно неорганическими (минеральными) веществами. Они, в отличие от других организмов, используя энергию солнечного света, могут строить свое тело, создавая из низкомолекулярных соединений (СО2, Н2О) и минеральных солей сложные органические соединения. Все необходимые для питания элементы растения получают через листья и корни – из воздуха и почвы. Поэтому различают воздушное и корневое питание растений.

Воздушное питание состоит в усвоении зеленым растением, главным образом листьями, углекислого газа с помощью световой энергии. В процессе фотосинтеза растения усваивают углекислый газ (СО2) и образуют органические соединения (углеводы, белки, жиры), содержащие восстановленный углерод. Для восстановления углерода они используют водород воды, при этом выделяя в атмосферу свободный (молекулярный) кислород. Источником энергии при фотосинтезе служит солнечный свет, поглощаемый хлорофиллом, который не рассеивается в виде тепла, а преобразуется в химическую энергию. Таким образом, в процессе фотосинтеза из углекислоты воздуха и воды почвы при участии солнечных лучей образуются безазотистые органические вещества (углеводы).

6СО2 + 12Н2О + С6Н12О6 + 6Н2О + 6О2.

Простые углеводы используются растением для синтеза сложных: сахарозы (С12Н22О11), крахмала и клетчатки (С6Н12О6)n, а также белков, жиров, органических кислот и т.д.

Одновременно с образованием органических веществ в растениях происходит их распад в процессе дыхания. Сущность дыхания состоит в окислении углеводов кислородом. Этот процесс противоположен фотосинтезу. Если фотосинтез сопровождается поглощением энергии, то при дыхании происходит освобождение энергии. При дыхании расходуется примерно 20% органического вещества, созданного во время фотосинтеза. Дыхание проходит по следующей схеме:

С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 +6Н2О + 686 ГДж.

Выделяющаяся при дыхании энергия используется в растениях на синтез более сложных органических веществ, на поглощение корнями питательных элементов и воды из почвы и передвижение их к листьям, а от них – к растущим частям: точкам роста, цветкам, семенам, клубням и т.д. В образовании органических соединений как источник энергии участвует аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).

В обычных условиях растения используют не больше 2–3% солнечной энергии. Поэтому одной из задач земледелия является увеличение фотосинтетической деятельности возделываемых культур. Этому способствуют увеличение листовой поверхности и удлинение периода ее жизнедеятельности, оптимизация питания растений, выведение более продуктивных сортов и разработка новых технологий возделывания.

Из воздуха растения поглощают не только углекислый газ, но и азот (бобовые культуры), а также легкорастворимые соли. Эта их способность используется при внекорневых подкормках, а также обработке средствами защиты растений.

При корневом питании растения поглощают корнями минеральные элементы и включают их в обмен веществ между растением и внешней средой. Поступление элементов через корни, их передвижение и усвоение тесно связаны с фотосинтезом, дыханием, другими биохимическими процессами и требуют затрат энергии. При этом растения обладают избирательной способностью поглощения элементов питания.

Корнями растения усваивают ионы (катионы и анионы) из почвенного раствора, а также из почвенно-поглощающего комплекса (ППК). Катионы и анионы, находящиеся в поглощенном состоянии на ППК также как ионы почвенного раствора могут обмениваться на катионы и анионы, адсорбированные на поверхности клеток корня (Н+ и NO3-, анионы органических кислот) и являются важным источником питания растений. Контактный обмен ионов клеточной оболочки ризодермы с ионами, находящимися на поверхности ППК, может осуществляться без перехода ионов в почвенный раствор. Тесный контакт происходит благодаря выделению слизи корневыми волосками и отсутствию кутикулы у ризодермы, так что зона поглощения корней и частицы почвы образуют как бы единую коллоидную систему. При этом азот поглощается в виде анионов NO3- и катионов Nh5+ (бобовые способны усваивать из атмосферы и молекулярный азот). Фосфор и сера поглощаются в форме анионов HPO42-, PO43-, h3PO4-, SO42-; калий, кальций, магний, натрий, железо – в виде катионов К+, Са2+, Mg2+, Na+, Fe3+; микроэлементы – в виде анионов и катионов. Кроме этих элементов корни растений способны поглощать из почвы СО2 (до 5% от общего его потребления), а также аминокислоты, витамины, ферменты и некоторые другие растворимые органические вещества.

Корневые системы растений существенно различаются по строению, форме, распределению в почве и поглотительной способности. Так, по данным Н.А. Качинского, масса корней в условиях нечерноземной зоны достигала у овса 28% от надземной массы, красного клевера – 69, на западно-предкавказском черноземе у кукурузы – 16, озимой пшеницы – 70, люцерны – 166% веса надземной части растения.

У большинства культурных растений корни проникают на глубину до 2 м, но их основная масса располагается в слое почвы на глубине 30–50 см. Интенсивность развития корневой системы в значительной степени зависит от обеспеченности почвы питательными элементами. В бедных почвах развивается более мощная корневая система в ущерб урожаю.

По форме корневые системы растений могут быть стержневыми или мочковатыми. Поверхность корней, поглощающая элементы питания, достигает больших размеров. Например, у ячменя общая поглощающая поверхность корней и корневых волосков на одном гектаре достигает площади 200–300 га. Корень состоит из корневого чехлика, зоны деления, зоны растяжения, зоны корневых волосков (рис. 2.1). Наибольшей способностью к поглощению обладают корневые волоски молодых корней. На 1 мм2 корня может располагаться 300–400 корневых волосков. У зерновых культур они бывают длиной 4–5 мм, у мятлика лугового – 10–12 мм. Особенности корневых систем некоторых культур приведены в табл. 2.7.

Корневые волоски обычно живут несколько суток и по мере старения отмирают. Корни не только поглощают питательные элементы из почвы, в них происходит также синтез органических соединений (аминокислот, белков), которые используются самой корневой системой и частично поступают в надземную часть растения.

2.7. Развитие корней и корневых волосков у различных культур

(П. М. Смирнов, Э. А. Муравин)

Рис. 2.1. Строение корня: 1 – корневой чехлик, 2 – зона делящихся клеток, 3 – зона растяжения клеток, 4 – зона корневых волосков а – волоски, б – эпиблема, в – инициальные клетки.

Строение растительной клетки, обмен веществ в ней подробно рассматриваются в курсе «Физиология растений». Поэтому остановимся только на механизме поступления и передвижения питательных элементов в растении.

Движение питательных элементов можно разделить на три этапа: переход ионов из твердой части почвы в почвенный раствор и передвижение их к поверхности корней; проникновение ионов через цитоплазматическую мембрану в клетку корня и передвижение их по корням в надземные органы растений.

Скорость передвижения питательных элементов в почве зависит от свойств почвы и поглощаемых ионов.

К корням растений ионы питательных элементов поступают либо с потоком воды, либо диффузионно, т.е. благодаря проникновению молекул одного вещества в другое при непосредственном соприкосновении (или через пористую перегородку), обусловленному тепловым движением молекул. Установлено, что при высокой концентрации ионов в почвенном растворе они поступают к корням с потоком раствора, при низкой насыщенности почвенного раствора ионами и высокой потребности в них растений ионы передвигаются к корням диффузией. Фосфор и калий доставляются к растениям в основном диффузией, а кальций и магний – с током почвенного раствора. Нитраты передвигаются в почве быстрее, чем фосфаты, и поглощаются интенсивнее: если фосфаты поглощаются в радиусе 0,1 см от корня, то нитраты – в радиусе 1 см.

Известно несколько этапов поступления элементов питания в растения.

1. Обогащение ионами свободного пространства анопласта за счет обменной адсорбции, диффузии, пассивной физико-химической адсорбции.

2. Преодоление ионами мембранного барьера и их переход в симпласт.

3. Радиальное передвижение ионов по тканям корня и сосудисто-волокнистым пучкам.

4. Включение ионов в метаболизм.

5. Вертикальное передвижение ионов по стеблям, черешкам и жилкам листьев.

6. Поступление в фотосинтезирующие клетки, утилизация и реутилизация, отток.

7. Транспорт ассимилятов и ионов вниз по флоэме в корни.

Проникновение ионов с поверхности корня в клетки может происходить по-разному. Существует несколько теорий, объясняющих этот процесс. Одной из первых была диффузионно-осмотическая теория В. Пфеффера (1845 –1920), согласно которой питательные элементы поступают в клетку из-за разной их концентрации в клеточном соке и почвенном растворе. Тем самым поступление элементов питания в клетки связывалось с транспирацией: чем больше воды поступает в растения и испаряется, тем интенсивнее поглощаются питательные элементы. К. А. Тимирязев в 1892 г. и позже Д. А. Сабинин (1925) отвергли диффузионно-осмотическую теорию, доказав, что прямой зависимости между транспирацией воды и поступлением питательных элементов нет.

В конце XIX в. появилась липоидная теория, согласно которой в протоплазменной мембране клетки содержатся липоидные вещества, в которых растворяются питательные элементы, а затем поступают в корни.

Создатели ультрафильтрационной теории считали, что протоплазменная оболочка клетки представляет собой тонкое сито, через которое проникают ионы и молекулы питательных элементов. Проникновение в корни молекул больших размеров, например аминокислот, фитина и др., ультрафильтрационной теорией не объясняется.

В начале XX в. появилась адсорбционная теория в дальнейшем развитая Д.А. Сабининым и И. И. Колосовым, согласно которой поглощение корнями ионов из почвенного раствора происходит путем вытеснения других ионов с поверхности протоплазмы, которая обладает амфотерными свойствами благодаря присутствию в ней белковых веществ.

Эти теории сыграли положительную роль в развитии взглядов на поступление в растения питательных элементов, хотя и объясняли его упрощенно и односторонне. В соответствии с современными представлениями питательные элементы в растительную клетку поступают через цитоплазматическую мембрану, или плазмалемму. Цитоплазматическая мембрана состоит из двух слоев фосфолипидов, которые имеют полярные «головки» – гидрофильные группы и неполярные «хвосты» – гидрофобные группы. В определенных участках плазмалеммы встроены белки-переносчики. Из белков построены поры и каналы в мембране. Часть белков представлена ферментами. У различных организмов строение и состав мембраны, или плазмалеммы, неодинаковы. Даже в одной клетке мембраны бывают различные: цитоплазматические, вакулярные, хлоропластные и др. На рис. 2.2 представлена одна из моделей мембраны.

Рис. 2.2. Мозаичная модель клеточной мембраны

а – липиды, б – белки

Мембрана очень динамична – она может изгибаться, разрываться и снова соединяться; на поверхности она несет заряды, которые могут изменяться, что обеспечивает проникновение в клетку катионов и анионов; через поры, каналы (плазмодесмы) мембраны проникают вода и ионы; проницаемость мембраны зависит от генетических свойств клетки и внешних условий. Изменение зарядов на цитоплазме клетки происходит благодаря белковым веществам, которые по своей природе амфотерны. Растения предпочитают брать пищу из почвенного раствора слабой концентрации. Для нормального их развития достаточно, если в 1 л содержится по 20–30 мг азота и калия, 10–15 мг фосфора, 1–2 мг бора и 5–7 мг марганца.

Положительно заряженные участки мембраны имеют группы Н+, а отрицательно – ОН-, которые способны обмениваться на анионы и катионы почвенного раствора. Обмен связан не только с амфотерными свойствами белков цитоплазмы, но и с процессами дыхания. Выделяемая при этом корнями Н2СО3 распадается на Н+ и НСО3-. Обменным фондом служат также органические кислоты, образующиеся в растениях и выделяемые на поверхность клетки. Наконец, процессы обмена катионов и анионов между корнями и почвенными коллоидами происходят при физико-химическом обмене (поглощении).

В процессе поступления питательных элементов в растение большую роль играет микориза почвенных грибов, которая окружает в виде слизи корни и корневые волоски. По данным Е. Ф. Березовой, в 1 г почвы, примыкающей к корням картофеля, насчитывалось 3∙108 бактерий, а на расстоянии 1 см – уже 3∙106. Адсорбированные на поверхности протоплазмы мембраны питательные элементы, передвигаясь по порам и каналам, проникают через мезоплазму во внутренний слой цитоплазмы.

В настоящее время принято считать, что передвижение ионов с поверхности клетки происходит двумя способами – пассивным и активным. Пассивный перенос совершается по электрохимическому градиенту. В этом случае затрачивается энергия диффузии, свободная поверхностная и солнечная, расходуемая на фотосинтез и осмос.

Активный перенос происходит против электрохимического градиента с использованием метаболической энергии АТФ. Электрохимический градиент - это сумма двух величин – разницы электрических потенциалов клетки и внешней среды и разности концентраций солей в клетке и почвенном растворе. Соотношение способов передвижения ионов зависит от условий питания растений.

Ионы могут передвигаться и по так называемому свободному пространству, которое находится в рыхлой первичной оболочке клеточных стенок вне протопласта, снаружи от плазмалеммы, и составляет 4–6% от общего объема клетки. Целлюлозные оболочки клеток свободного пространства образуют систему сосудов, которая называется апопластом. Благодаря апопласту ионы могут передвигаться по межклеточному пространству от корневого волоска до кончика листа растения. Физиологи считают, что поступление ионов по апопластическому пути в нормальных условиях питания незначительно и усиливается при локальном внесении удобрений.

Основной путь передвижения ионов – через клеточную мембрану (плазмалемму), т.е. от клетки к клетке – происходит через плазмодесмы. Такой путь по симпласту называется симпластическим. Этим путем передвигаются ионы, аминокислоты, сахара и др.

Механизм передвижения ионов и молекул с внешней поверхности мембраны на внутреннюю ее сторону в настоящее время описывает несколько теорий.

Теория переносчиков и ионные насосы. Ионы поступают через мембрану не в свободном виде, а в комплексе с молекулами переносчиков. На внутренней стороне мембраны переносчик отделяется от иона и возвращается обратно. Так могут передвигаться не только ионы, но и образовавшиеся вещества – сахара, аминокислоты. В качестве переносчиков прежде всего выступают ферменты различного типа, в частности АТФ-аза. Транспорт ионов и веществ можно изобразить следующей схемой:

В + П ВП → ВП П + В,

мембрана

где В – вещество; П – переносчик; ВП – комплекс вещества с переносчиком.

При пассивном поступлении питательных веществ в клетку основным механизмом переноса через мембраны является диффузия. Этот процесс зависит от растворимости веществ в липидной фазе мембраны. Вещества, которые растворяются в липидах, легче проходят через мембраны. Однако большинство важных для питания веществ нерастворимо в липидах и преодолевает плазмолемму с помощью мембранных транспортных белков.

Существует два типа мембранных белков: белки-переносчики и каналообразующие белки.

Белок-переносчик имеет специальный участок для связывания транспортируемого вещества. Он соединяется с переносимым веществом по принципу комплементарности (от лат. complementum – дополнение), благодаря пространственному соотношению поверхностей взаимодействующих частей. Можно представить, что переносимое вещество подходит к белку-переносчику, как ключ к замку.

Вначале подход к связывающему участку открыт с наружной стороны цитоплазматической мембраны. Молекула или ион подходит к этому участку и связывается с ним. Затем конформация белка-переносчика изменяется и подход к связывающему участку открывается с другой стороны мембраны. Молекула или ион переносимого вещества отделяется от связывающего участка переносчика и оказывается на другой стороне мембраны.

Белки-переносчика транспортируют вещества через мембрану, как по электрохимическому градиенту, так и против него. Транспорт по электрохимическому градиенту с помощью переносчиков называют облегченной диффузией.

Роль белков-переносчиков могут выполнять специальные белки, которые для конформационных изменений используют энергию АТФ. Необходимая энергия высвобождается при гидролизе АТФ с помощью фермента аденозинтрифосфатазы (АТФ-азы). Такие белки получили название ионных насосов. Переносчиками могут быть и сами АТФ-азы. Они располагаются в мембране и катализируют гидролиз АТФ до АДФ и Н3РО4. Высвобождаемая энергия используется для транспорта протонов через мембрану, в результате на ней возникает разность электрохимических потенциалов. Разность электрических потенциалов обеспечивает движение в клетку катионов. Концентрационный градиент протонов обуславливает их транспорт обратно в клетку с помощью переносчиков. Одновременно с ним в том же направлении могут транспортироваться анионы, сахара, аминокислоты (симпорт), а в противоположном направлении катионы (антипорт).

Переносчиками ионов могут быть белковые глобулы, размер которых больше толщины клеточной мембраны. Глобула способна вращаться вокруг своей оси, перемещая при этом ионы с наружной стороны мембраны на внутреннюю. Такой перенос ионов происходит под влиянием АТФ-азы. В настоящее время установлено существование калиево-натриевого насоса.

Механизм действия калий-натриевого насоса заключается в том, что специфический фермент калий-натриевая АТФ-аза осуществляет выкачивание из клеток ионов Na+ и вхождение ионов калия. Свое название АТФ-азы получили в связи с присущей им способностью расщеплять АТФ. Освобождаемая энергия используется для транспорта веществ, а транспортная АТФ-аза обратимо фосфорилируется параллельно с фосфорилированием и десфорилированием транспортной АТФ-азы, осуществляя связывание и освобождение иона. Одновременно происходят конформационные изменения АТФ-азы – изменения пространственной конфигурации белковой молекулы за счет дисульфидных, водородных и ионных связей и гидрофобных взаимодействий полипептидной цепочки, позволяющие осуществлять перенос ионов внутрь клетки.

Установлено также существование в клетках протонного насоса, который выкачивает из клеток ионы Н+, вместо которых поступают другие ионы. Выкачивание из клеток ионов Н+ (антипорт) создает отрицательный заряд клеток и доставляет внутрь клетки для сохранения электронейтральности ион с тем же знаком, например калия.

Закачивание в клетку по элетрохимическому градиенту протонным насосом протона и какого-либо дополнительного «седока» (фосфора и др.) называют симпортом. Таким образом, АТФ-зависимый мембранный Н+ насос служит универсальным энергетическим приводом к ионным потокам на плазмолемме растительных клеток.

Транспорт веществ внутрь клетки через цитоплазматические мембраны может идти с помощью имеющихся в плазмолемме каналов.

Каналообразующие белки пронизывают липидный бислой мембран. Наружная часть этих белков – гидрофобна, в внутренняя гидрофильна. Поэтому переносимое вещество проходит через мембрану по гидрофильной части белковой молекулы, не контактируя с гидрофобной фазой мембраны. Почти все каналы служат для транспорта ионов, поэтому их называют ионными каналами. В настоящее время известно около 50 видов таких каналов. Наиболее распространенными являются каналы, по которым через мембраны транспортируются ионы калия и кальция. При этом транспорт происходит пассивным путем по электрохимическому градиенту.

Теория пиноцитоза. Мембрана способна передвигаться в клетке. Благодаря этому клетки могут поглощать твердые частицы и капли, плавающие в окружающей среде. Поглощение, «заглатывание» твердых частиц называется фагоцитозом, жидких – пиноцитозом. Эти процессы происходят следующим образом. Частица, адсорбированная на клеточной мембране, втягивается внутрь. При этом образуется пиноцитарный пузырек, который отрывается от мембраны и передвигается в клетку. В клетке оболочка пузырька разрушается ферментом, и частица поступает в цитоплазму. Пиноцитоз происходит с затратой энергии в виде АТФ. Пиноцитоз может быть обратным – когда из клетки наружу выводятся вредные вещества.

Электрохимическая теория состоит в том, что распределение ионов между внешней средой и клеткой обусловлен

Культура

Вода

Белки

Сырой

протеин

Жиры

Крахмал и др. углеводы (кроме клетчатки)

Клетчатка

Зола

Пшеница (зерно)

12

14

16

2,0

65

2,5

1,8

Рожь (зерно)

14

12

13

2,0

68

2,3

1,6

Ячмень (зерно)

13

9

10

2,2

65

5,5

3,0

Овес (зерно)

13

11

12

4,2

55

10,0

3,5

Кукуруза (зерно)

15

9

10

4,7

66

2,0

1,5

Гречиха (зерно)

13

9

11

2,8

62

8,8

2,0

Горох (зерно)

13

20

23

1,5

53

5,4

2,5

Фасоль (зерно)

13

18

20

1,2

58

4,0

3,0

Соя (зерно)

11

29

34

16

27

7,0

3,5

Подсолнечник (ядра)

8

22

25

50

7

5,0

3,5

Лен (семена)

8

23

26

35

16

8,0

4,9

Картофель (клубни)

78

1,3

2,0

0,1

17

0,8

1,0

Сахарная свекла (корнеплоды)

75

1,0

1,6

0,2

19

1,4

0,8

Кормовая свекла (корнеплоды)

87

0,8

1,5

0,1

9

0,9

0,9

Морковь (корнеплоды)

86

0,7

1,3

0,2

9

1,1

0,9

Лук репчатый

85

2,5

3,0

0,1

8

0,8

0,7

Клевер (зеленая масса)

75

3,0

3,6

0,8

10

6,0

3,0

Ежа сборная (зеленая масса)

70

3,1

3,0

1,2

10

10,5

2,9