Влияние внешних факторов на ростовые процессы грибов. Развитие на растениях токсигенных грибов

Развитие на растениях токсигенных грибов

К биологически активным веществам, вырабатываемым некоторыми группами микроорганизмов, следует отнести токсины — вещества, вызывающие заболевания высших организмов. Токсины вырабатываются как патогенными микроорганизмами, так и некоторыми сапрофитными. Существуют токсины, связанные с протоплазмой микроорганизмов (эндотоксины), другие же выделяются микробами во внешнюю среду (экзотоксины).

При развитии на злаках или на кормах некоторых грибов накапливаются ядовитые продукты, вызывающие иногда тяжелые отравления, — микотоксикозы. В ряде случаев виновниками пищевых и кормовых отравлений могут быть бактерии.

Примером микотоксикоза может служить эрготизм — болезнь человека и животных, возникающая при потреблении зерна, зараженного спорыньей (сумчатый гриб Claviceps purpurea). Гриб поражает растения в поле. При этом в колосках злаков образуются склероции гриба, обычно называемые рожками. Ядовитыми свойствами обладают собственно рожки, и перед размолом зерна их следует удалять из зерновой массы. Токсичное свойство рожков объясняется присутствием в них ряда алкалоидов — эргокристина и его изомеров, эргобазина и близких к нему соединений. Основа этих алкалоидов — лизергиновая кислота, которая относится к производным индола. Она связана с одной или несколькими аминокислотами.

Из рожков спорыньи получают денные фармацевтические препараты, но примесь ее к зерну вредна. Эрготизм протекает различно. В основном поражается пищеварительный тракт, что сочетается с расстройством нервной системы.

Другой гриб из только что описанного рода — Claviceps paspaii поселяется на травах рода Paspalum (двурядная гречиха и др.), образуя на их колосках шаровидные склероции, содержащие токсические вещества. Отравление, вызываемое грибом у скота, получило название клавицепстоксикоза. Наиболее характерный симптом этого заболевания — расстройство координации движения. Профилактика клавицепстоксикоза заключается в недопущении использования корма, если в нем обнаружены склероции. Специфические средства лечения не разработаны.

Тяжелые заболевания людей могут вызвать грибы рода Fusarium,, развивающиеся на вегетирующих или скошенных злаках. Во влажном климате на злаках может паразитировать Fusarium graminearum. Токсин, накапливаемый этим грибом в зерне, вреден для людей и животных. Хлеб, выпеченный из муки фузариозного зерна, вызывает симптомы, близкие к опьянению. Это заболевание получило название «пьяный» хлеб. Химическая природа токсина точно не установлена. Очевидно, в нем содержатся глюкозиды и алкалоиды.

Отравления людей наблюдаются при употреблении в пищу несвоевременно убранных, перезимовавших под снегом зерновых культур. На них развивается гриб Fusarium sporotrichiella, образующий сильнотоксические соединения. К токсину чувствительны не только люди, но и многие животные. Отравление больным зерном людей сначала называли септической ангиной, так как оно начиналось с признаков, близких по симптомам к ангине. Позднее этот микотоксикоз стал называться алиментарно-токсической алейкией — болезнь сопровождалась склонностью к кровоточивости, резким уменьшением числа лейкоцитов за счет гранулоцитов и другими симптомами алейкии. Из токсина Fusarium sporotrichiella выделен сапонин, который, очевидно, связан с холестерином. В этом токсине имеются и соединения, относящиеся к стеролам циклопен - тафенантренового ряда. В связи с тем что детально токсин пока не изучен, меры специальной профилактики и лечения фузариотоксикозов не разработаны.

Корм, пораженный токсическим грибом Stachybotris alternans, служит причиной тяжелого заболевания животных. К токсину чувствителен и человек. Данное заболевание называется стахиботритоксикозом. При болезни возникают некрозы слизистой оболочки ротовой полости и последующих отделов пищеварительного тракта. Из пищеварительного тракта токсины проникают в цетральную нервную систему, вызывая тяжелые поражения в мозге. У людей» работающих с таким кормом, также может наблюдаться поражение слизистых оболочек, вызванное этой болезнью. Специфические средства профилактики и лечения стахиоботритоксикоза не разработаны.

В случае потребления грубых кормов, на которых развился гриб Dendrodochium toxicum, происходит молниеносная гибель лошадей» наступающая при симптомах расстройства сердечно - сосудистой системы и подавления кровообразования. При слабом отравлении наблюдается затяжная болезнь с поражением слизистых оболочек рта и кишечника. Попадание спор гриба на слизистые оболочки человека вызывает их воспаление. Описанная болезнь носит название дендродохиотоксикоза. Химическая природа токсина не установлена.

Отравления животных кормами могут также вызвать грибы из родов Aspergillus (аспергиллотоксикоз), Penicillium(пенициллотоксикоз) и Mucor (мукоромикоз).

Токсины образуются и другими грибами, развивающимися на кормах, поэтому скармливание заплесневевших кормов недопустимо. Работа с ними также может вызвать заболевание людей, так как споры грибов, содержащие токсические вещества, попадают в полость рта и в дыхательные пути и служат причиной остро протекающих заболеваний (зерновая лихорадка и т. д.).

Очень сильный токсин, поражающий нервную систему, продуцирует анаэроб Clostridium botulinum. Заболевание животных ботулизмом наблюдается при скармливании им недоброкачественных кормов, а люди могут отравиться при потреблении недоброкачественных колбас, консервов и других продуктов, в которых развивается указанный микроорганизм.

agroinf.com

Грибы, паразитирующие на убранных кормах (плесень)

Споры плесневых грибов очень широко распространены в природе (почве, воде, воздухе, кормах и т. д.) и при благоприятных для них условиях температуры (5—15°), влажности (18—30%) и недостаточном доступе кислорода воздуха прорастают на кормах, образуя нитевидные, паутинообразные, ватообразные, слизистые (белого, серого, черного, розового, зеленого или других цветов) налеты. Пораженный плесенями корм отличается более темным цветом, неприятным запахом, наличием склеившихся пучков или комков.

Наиболее часто поражают корма плесневые грибы рода Aspergillus, Penicillium, Mucor, Fusarium, Rhisopus, Cladosporium и др.. Вместе с плесенью на корме обычно размножаются разнообразные кислотоустойчивые бактерии и кокки, вызывающие разложение корма.

Под влиянием грибной и бактерийной флоры не только изменяется физическое состояние корма, но в нем происходят и глубокие химические превращения, которые связаны с распадом белков, углеводов, клетчатки и образованием политоксических веществ. Некоторые плесени выделяют в корм также ядовитые продукты своей жизнедеятельности, как, например, гликозиды, алкалоидоподобные вещества и пр. Однако природа токсических веществ еще недостаточно изучена. Плесневые грибы приобретают токсические свойства главным образом в период плодоношения или в стадии спорообразования, так как в это время в мицелии грибов происходит ферментативный распад, в результате которого образуются токсические вещества. В этой стадии развития плесневые грибы особенно опасны для животных.

Плесневые грибы — обычно сапрофиты, произрастают на мертвом субстрате, но среди них могут встречаться и патогенные, способные паразитировать в животном организме. Как патогенные, так и сапрофитные плесени имеют огромное значение в этиологии многих заболеваний сельскохозяйственных животных, в том числе и птиц. Микотические заболевания у животных сопровождаются многообразными клиническими признаками и различной картиной патологоанатомических изменений, что зависит от качественно различного комплекса родов и видов грибов, степени поражения ими корма, а также от степени изменения химического состава корма и наличия продуктов распада. При этомтоксичность корма часто обусловливается развитием на нем не одного, а нескольких (2—3 и более) видов токсических грибов. Животные всех видов могут отравляться кормом, пораженным плесневыми грибами, но наиболее чувствительны к ним лошади, свиньи и птицы.

Отравления сопровождаются прежде всего расстройством пищеварения: потерей аппетита, слюнотечением, затрудненным глотанием, коликами, тимпанией, запором или поносом, испражнения покрыты слизью, иногда кровянистые, нередко поражается печень. К этим симптомам часто присоединяются явления, вызванные поражением центральной нервной системы: дрожание, угнетение, шаткая походка, паралич языка и глотки, зрительного нерва, конечностей и общий паралич; отмечают сильное потение и лимфоцитоз. У беременных животных аборты. Температура может быть нормальной или повышенной. Течение заболеваний может быть острым и хроническим.

Микотоксикозы у животных (особенно у лошадей) могут протекать в трех формах: кишечной, легочной и мозговой. Легочная и мозговая формы в чистом виде встречаются редко. Чаще заболевания протекают при явлениях воспаления желудочно-кишечного тракта и тяжелых расстройствах нервной системы или сопровождаются бронхопневмонией. При микотической пневмонии из носа выделяется слизь грязно-зеленого цвета, слизистые оболочки анемичны, или цианотлчны, проявляются кашель и хрипы в бронхах.

Токсичность банальных плесневых грибов, паразитирующих на разных кормах, и вызываемые ими алиментарные микотоксикозы у сельскохозяйственных животных в литературе описаны многими авторами (Фреиер, Ю. М. Шилов, И. П. Западнюк, Р. А. Цион, А. П. Онегов, А. X. Саркисов, И. П. Дядюн, А. В. Петров, Н, А. Спесивцева, А. М. Вильнер, С. И. Смирнов, В. В. Титов и др.). Среди банальных плесеней имеется ряд видов, способных произрастать в тканях и органах животного организма. К ним можно отнести: Aspergillus fumigatus, Asp. tiiger, Asp. flavescens, Penicillium, Zichthemior corymlitera, Mucor ramosus, M. pusilus, Rhizopus equinus, R. cohnii, Tigemella italica, Trichoderma lignorum, Oospora albicans и др.

Указанные виды плесневых грибов или их споры попадают с кормом в пищеварительный тракт или в дыхательные пути при распылении кормов, легко прорастают на слизистых оболочках, а затем проникают в глубоко лежащие ткани. Такие микозы обнаруживаются в воздушных полостях птиц, на слизистой и подслизистой оболочках рта, глотки, кишечника, между мочевыми канальцами почек и вокруг последних, в плаценте беременных животных, а также в бронхах, легких, печени и других органах. Эти микозы протекают преимущественно в форме узловатого гнойного или некротического процесса и сопровождаются интоксикацией организма.

В борьбе с микотическими заболеваниями кормового происхождения наиболее эффективной мерой является защита запасов кормов от поражения плесневыми грибами: достаточное высушивание кормов при их заготовке, хорошее скирдование сена и соломы, храпение зерновых и других кормов в сухих, проветриваемых и холодных помещениях. В целях предупреждения заболевания заплесневелые корма нельзя скармливать животным. Использование таких кормов можно допускать, если они поражены в слабой степени, и только после частичного их обезвреживания путем высушивания, проветривания, действия солнечного света, с последующим провеиванием, перелопачиванием, перетряхиванием. При более значительном поражении плесенью кормов их следует обезвреживать, например, солому и сено можно обрабатывать 1—2%-ным раствором свежегашеной извести, фуражное зерно — высокой температурой в специальных зерносушильных агрегатах — СЗБП-20.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Факторы влияющие на рост грибов

Рост грибов - процесс увеличения размеров клеток, а следовательно, и общей массы. Он осуществляется у мицелиальных грибов путем растяжения внутренней оболочки верхушечной клетки. Необходимое условие роста — наличие питательных веществ и поступление к растущей клетке цитоплазмы из соседних предверхушечных клеток. Не меньшее значение имеют активные процессы синтеза, в ходе которых образуются ядро, клеточные органоиды и элементы клеточной стенки. У дрожжевых грибов рост новых дочерних клеток происходит неразрывно путем почкования или деления. Эта способность характерна и для некоторых мицелиальных грибов. Растущий участок гифы содержит повышенное количество цитоплазмы, белковых веществ, нуклеиновых кислот, ферментов, т. е. он наиболее активен в физиологическом отношении. За растущими клетками располагаются вакуолизированные, цитоплазма которых через поры поперечных перегородок под влиянием сил осмотического давления выталкивается к верхушечной клетке. В вакуолизированных предверхушечных клетках содержатся запасные питательные вещества, в том числе гликоген, используемые для образования оболочки. Скорость роста грибов, произрастающих на твердых питательных средах, чаще всего определяют путем измерения диаметра или радиуса и общей площади колонии мицелия, а скорость роста спор — по увеличению объема их биомассы при набухании. Ростовые процессы сильно зависят от генетических особенностей, условий культивирования и действия внешних факторов. Скорость роста разных грибов далеко не одинакова. В связи с этим их подразделяют на быстрорастущие (Neurospora, Trichoderma, Muco-rales, Aspergillus), отдельные представители которых могут расти с высокой скоростью — до 3—6 мм/ч, и медленнорастущие (Phellinus ріnі, Polystictus circinatus). Прирост быстрорастущих дереворазрушающих грибов Fomes fomentarius и Pleurotus ostrealus составляет 9—14 мм в сутки, а медленнорастущего Piptoporus betulinus — лишь 1,5—3,0. Е. В. Ветровой доказано, что скорость роста гетерокарионов выше, чем гомокарионов. Рост мицелия прекращается при полном использовании питательной среды или при переходе гриба в следующие стадии развития, связанные с размножением. Таким образом, вегетативный рост — подготовительный этап, создающий благоприятные условия для размножения. Микроскопические исследования мицелия позволили выделить у грибов ряд возрастных стадий, характеризующихся определенными признаками. I стадия — прорастание конидий (спор). Включает два этапа: первый — набухание конидий (длится 4—10 ч), второй — образование ростовых трубок и первичного мицелия из нескольких клеток. Цитоплазма не дифференцирована, в клетке содержатся мелкие вакуолярные пятна. II стадия — разрастание мицелия и его ветвление (лагфаза). Ядро приобретает характерный для грибов вид. Образуются мелкие гранулы липидов. III стадия — равномерный интенсивный рост, сопровождающийся активными обменными процессами и накоплением нуклеиновых кислот. IV стадия — замедленный рост, старение мицелия, спорообразование, накопление вторичных метаболических продуктов. V стадия — принята для условного обозначения полного автолиза мицелия. Применительно к отдельным грибам, в частности к продуцентам пенициллина, детально описаны все возрастные изменения. Так, у Penicillium chryzogenum описано 7 возрастных стадий. Продолжительность роста грибов в той или иной стадии зависит от экологических факторов, генетических особенностей, условий культивирования и др.

Влияние температуры на рост грибов

Условия окружающей среды — температура, рН среды, свет, аэрация, влажность — на протяжении всего жизненного цикла грибов постоянно оказывают свое воздействие. Прежде всего они сказываются на характере и особенностях ростовых процессов, т. е. скорость роста — один из ведущих показателей ответной реакции грибов на влияние внешних факторов. Температурные факторы. Достаточное количество тепла — одно из основных условий жизни гриба. Причем активная жизнедеятельность каждого вида возможна в пределах определенных температурных границ. Наиболее гармоничное течение обменных процессов наблюдается при температурном оптимуме. Воздействие слишком низких или слишком высоких температур приводит к глубоким нарушениям в координации процессов жизнедеятельности, к необратимым повреждениям цитоплазмы. Если температура снижается и переходит в критическую, прекращается движение цитоплазмы, утрачивается полупроницаемость мембран и клетка гибнет. Высокая температура также приводит к гибели клетки вследствие "нарушения мембран, наступающего в результате инактивации и денатурации белков и расстройства обменных процессов. Нижний предел, при котором прекращается рост клеток абсолютного большинства грибов,— 0—3° С, а верхний — не превышает 40° С. Единственного температурного оптимума для грибов не существует, так как потребность в температуре для роста мицелия, образования плодовых тел и прорастания спор не одинакова. Например, оптимум температуры для прорастания спор у заборного трутовика Qloephillurn seriarium составляет 30—34° С, а для роста грибницы — 36° С. Снижение интенсивности роста или полное отсутствие его у грибов при определенной температуре в некоторых случаях вызвано неспособностью синтезировать необходимые аминокислоты и витамины. В опытах Д. Фриза культуры Coprinus fimetarius отличались хорошим ростом даже при температуре 44° С, если в среде содержался гидролизат казеина, активным компонентом которого является метионин. Очевидно, блокировка синтеза этой аминокислоты при повышенной температуре служит причиной прекращения роста мицелия. В зависимости от потребности в температуре грибы подразделяются на три группы: холодолюбивые, тепловыносливые и теплолюбивые. Отсутствие роста у грибов при температуре ниже нуля не означает, что они гибнут. Некоторые плодовые тела семейства Polyporaceae способны выдерживать пониженные температуры до —100° С, а мицелий Lentinus lepideus, Fomitopsis carnea выносит сухой жар до +100° С, хотя увлажненный воздух вызывает отмирание грибницы еще при 55° С. Вместе с тем плодовые тела, имеющие мясистую или мягкую кожистую консистенцию и относящиеся к однолетним (Роlyporus, Polystictus и др.), зимой погибают от морозов. В свою очередь, деревянисты и пробковые плодовые тела грибов из родов Fomes, Daedalea и другие отличаются высокой устойчивостью к низким температурам и с наступлением весны вновь начинают вегетировать. Показательны экологические модификации различного географического происхождения. Так, среднесуточный рост Fusarium sporotrichioides у северных культур (якутских) обычно ниже, чем у южных изолятов (азербайджанских и краснодарских).

Влияние кислотности земли на рост грибов

Возможность развития каждого гриба, прежде всего, определяется рН среды, или реакцией субстрата в естественных условиях. Питательная среда, содержащая все необходимые вещества, но приготовленная без учета необходимой кислотности (или щелочности), может совсем исключить возможность развития организма или не окажет на него сильного ингибирующего действия. Это объясняется образованием аммиака и органических кислот, повышающих рН, вследствие неодинакового поглощения компонентов среды, усвоения катионов и анионов. При физиологических исследованиях важно сохранять исходное значение рН среды, используя мел, щелочи или фосфатный буфер. Оптимальное значение рН для большинства грибов ниже 7 (в пределах 5,0—6,0), что соответствует слабокислой реакции среды. Вместе с тем есть грибы, приспосабливающиеся к субстрату с более кислой реакцией. К ним относятся дереворазрушающие, подстилочные и микоризные грибы, образующие органические кислоты. М. И. Бойко, определивший рост Hetero-basidion annosum у 9 штаммов гриба, показал, что их рост может осуществляться в диапазоне рН от 2,5 до 9,5, причем накопление биомассы при рН от 5,5 до 9,5 уменьшается. У некоторых представителей микоризных грибов рода Boletus оптимум рН находится в пределах 3. Показано, что рН среды оказывает влияние на активность протеаз. Так, у гриба Emericellopsis glabra при изменении значения рН реакционной смеси от 6,0 до 12 активность протеаз увеличивается в 5,6 раза. Рост грибов на питательных средах в большинстве случаев сопровождается изменением рН в сторону подкисления. Оригинальные опыты были проведены И. Г. Коневской по определению изменения рН среды, в качестве которой была взята бумага (сульфатная, льняная, сульфитная, хлопковая и газетная), инокулированная целлюлозоразрушающим грибом Chaetomium globosum. После 60 суток опыта рН сульфатной, хлопковой, льняной и сульфитной бумаги изменилась в сторону подкисления, а газетной — в сторону подщелачивания.

Влияние света и радиации на рост грибов

Световые факторы и излучение. Солнечная радиация оказывает существенное воздействие на процессы жизнедеятельности грибов, хотя действие разных участков спектра солнечного излучения неодинаково. Так, длинноволновое излучение вызывает активацию тепловых рецепторов, мутагенный эффект оказывают ультрафиолетовые лучи, а видимый свет влияет на фотозащитные и фотохимические процессы. Большинство грибов растет с примерно одинаковой интенсивностью на свету и в темноте. Однако под влиянием яркого света наблюдается угнетение роста мицелия и прорастания спор у представителей Trichoderma, Penicillum и других грибов, особенно с бесцветными оболочками. Весьма значительно свет действует на формирование органов плодоношения. Плодовые тела Heterobasidion annosum, Polystictus abietinus, Armillariella mellea и многих других высших грибов при выращивании на искусственных питательных средах образуются только в условиях рассеянного освещения. Показательно, что различное действие света на спорообразование можно обнаружить даже внутри одного рода. Если Botrytis cinerea спороносит на свету и в темноте, то В. gladiolorum — только на свету. При одностороннем освещении наблюдается фототропическая реакция спороносных органов в сторону источника света. Хорошо заметные положительные фототропические изгибы дают представители Mucorales, в частности спорангиеносцы Pilobolus cry-stallinus, виды родов Phycomyces, Spinellus, Hirschio-porus и др. Для некоторых пиреномицетов характерен изгиб хоботка перитеция, у сумчатых аналогичным образом изгибаются сумки, а у шляпочных базидиомицетов — ножки. Полное отсутствие света у одних грибов (Pilobolus, Lentinus, Coprinus и др.) вызывает стерильность грибницы, в то время как у других (Aspergillus, Me-rulius, Schizophyllum и др.) спороносные органы могут развиваться и в темноте. Нормальное развитие плодовых тел у Lentinus edodes наблюдается при интенсивности освещенности от 5 лк и выше. При отсутствии света образуются светлоокрашенные гипертрофированные плодовые тела. Под действием света в мицелии и спорах некоторых грибов образуются пигменты. Слово «пигмент» происходит от латинского pigmentum — краска. Благодаря «цветности» пигментов они способны поглощать определенные лучи спектра. Пигментация оболочек спор значительно повышает их устойчивость к действию прямых солнечных лучей при перемещении воздушными течениями. Пигменты грибов подразделяются на несколько групп. 1. Пигменты, образующиеся в результате превращения орилпирувата (терфенилхиноны и их производные — атроментин, полипровал, телефоровая, пульвиновая, вариегатовая кислоты и др.). 2. Пигменты, происходящие по ацетатно-мевалонатному пути (скутигерал, траметин, дермоцибин, дерморубин, дермолютеин, эмодин и др.). 3. Пигменты, образующиеся по мевалонатному пути (лактаровиолин, лактарофульвин, Различные каротиноиды, в первую очередь (каротин, а также лакопин, кантаксантин и др.). 4. Азотсодержащие пигменты (циннабарин, трамесангвин), а также Ряд пигментов различной структуры и происхождения (азахионы, индиго и др.). Следует подчеркнуть, что свет не является необходимым условием для синтеза у грибов всех пигментов. Так, биосинтез синего пигмента индиго у гриба Schizophyljum находится в зависимости от образования яблочной кислоты, накапливаемой в мицелии по мере его развития. Этот пигмент образуется лишь в культуре, утратившей способность к синтезу яблочной кислоты. В то же время при добавлении к среде ионов меди содержание яблочной кислоты снижается и увеличивается количество индиго. Для некоторых дрожжей, в частности Candida pulcherria, характерен ярко-красный пигмент пульхерримин. Многочисленную и широко распространенную у низших грибов Mucoraceae, Choanephoraceae, Могtierellaceae и др.) группу пигментов составляют каротиноиды. Интенсивным синтезом каротина обладают BlakesJea trispora и Choanephora cucurditarum, которые могут быть использованы для получения 3-каротина. В опытах Е. П. Феофиловой, показано, что на синтез каротиноидов сильное влияние оказывает дифениламин. У гриба Blakeslea trispora мицелий, отмытый от дифениламина, синтезирует каротин значительно быстрее, чем в контрольной культуре, что связывают с накоплением бесцветного предшественника, который далее используется на синтез каротина. Если же мицелий не отмыт от дифениламина, то в нем не происходит образования жировых включений, накопленных оранжевыми гранулами каротина. Наряду с этим изменяется и морфология клеток мицелия. У других грибов дифениламин вызывает накопление фитоина и фитофлуина, т. е. проявляется специфическое воздействие указанного соединения на биосинтез пигментов. Каротиноиды — производные изопрена, представляющие собой ненасыщенные соединения терпенового ряда, принадлежат к нерастворимым в жирах пигмеитам. Найдены эти вещества у грибов всех систематических групп, хотя у многих они содержатся в небольшом количестве. Например, у базидиомицета Clitocybe venutissima - и каротины составляют 0,17 % сухой массы плодовых тел. Повышенное содержание каротина характерно для аскомицетов (порядки Taphrinales, Protomycetales и др.) и базидиомицетов, особенно ржавчинных грибов, имеющих желтую и оранжевую окраску. Каротиноидные пигменты найдены у многих несовершенных грибов как темноокрашенных (Cladosporium, Curvularia и др.), так и светлоокрашенных (Cephalosporium, Trichotecium и др.). Роль их в организме грибов весьма разнообразна и прежде всего связана с реакциями фототропизма и фототаксиса. Грибы содержат много пигментов — производных хинона (атрометин, лейкомелон, аураутиацин и др.), антрахинона, бензохинона и нафтохинона. Большое число разных типов хинонов содержится у несовершенных грибов порядка гифомицеты (Penicillium, Аlternaria, Aspergillus и др.). Хиноны обладают антибиотическим и токсическим действием, окрашены в фиолетовый или почти черный цвет. Пигменты грибов имеют самую различную окраску — желтую, коричневую, красную, черную, зеленую, фиолетовую и др. Они вызывают окрашивание не только мицелия и плодовых тел, но и питательной среды, на которой произрастают грибы. Многие грибы содержат темные пигменты — меланины, представляющие собой высокополимерные соединения, образующиеся при ферментативном окислении фенолов. Меланиновые ферменты придают ряду видов грибов высокую устойчивость к экстремальным Условиям существования. Из лучей солнечного спектра наиболее сильное влияние оказывают ультрафиолетовые, которые могут вызывать мутации, а при высоких дозах облучения — полностью подавлять жизнедеятельность грибов. Имеются сведения о большой интенсивности действия на некоторые грибы сине-фиолетовых лучей. У Aspergillus clavatis при воздействии синими лучами формируются удлиненные конидиеносцы, под действием же красных лучей размер конидиеносцев резко уменьшается. Степень освещенности сильно влияет и на скорость освобождения спор из плодовых тел. У некоторых аскомицетов (Podospora curvula, Nectria cinnabarina) — спорообразование наступает лишь в дневные часы, у других (Hypoxylon fuscum) — только в ночное время. В ряде опытов показано угнетающее воздействие инфракрасных лучей на рост домовых (Serpula lacrymans, Poria vaporaria, Coniophora cerebella) и дереворазрушающих (Heterobasidion annosum) грибов. Сильное влияние на грибы оказывает ионизирующее облучение, хотя темноокрашенные грибы выделяются своей резистентностью к облучению. Получены косвенные доказательства того, что ионизирующая радиация вызывает повреждение ДНК. Особой чувствительностью к радиоизлучению обладают мутанты Aspergillus nidulans, Coprinus lagopus и др. Дозы, оказывающие летальное действие на грибы, главным образом плесневые, используются для защиты материалов от микодеструкторов, спасения художественных ценностей и археологических документов. Свет оказывает влияние на половую и бесполую репродукцию у грибов. Одним из соединений, индуцирующих репродуктивные процессы, является гормоноподобное вещество, получившее название Р310, выделенное из мицелия Ascochytapisi, подвергнутого действию ближнего ультрафиолета и других несовершенных грибов.

Влияние воздуха и влажности на рост грибов

Аэрация. Среди грибов нет облигатных анаэробов. Наиболее типичные факультативные анаэробы — дрожжи. Потребность их в кислороде для нормального развития далеко не одинакова, даже у грибов, относящихся к одному и тому же роду. Так, Fusarium oxyporus выживает в анаэробных условиях в течение 13 недель, тогда как F. eumartii погибает менее чем через три недели. Большой чувствительностью к недостатку кислорода отличаются домовые грибы. Например, у Serpula lacrymans и Coniophora cerebella допустимый минимум прациального давления кислорода находится в пределах 2,7 кПа (21 мм рт. ст.). Дереворазрушаю-щие грибы — паразиты живых деревьев из родов Ste-reum и Trametes менее чувствительны к недостатку кислорода и нормально произрастают даже при парциальном давлении 0,9—1 кПа (7—8 мм рт. ст.), а максимальная активность дыхания у Aspergillus oryzae наблюдается при 13,6 кПа (105 мм рт. ст.). Влажность среды. Большинство грибов для своего роста нуждается в сравнительно высокой влажности. Так, съедобные грибы обычно появляются в дождливую теплую погоду. Развитие плесневых грибов также возможно лишь на субстратах, отличающихся повышенной влажностью. Дереворазрушающие грибы наибольшую скорость роста имеют при абсолютной влажности древесины 30—80 %, хотя минимальная и максимальная влажность, при которой они развиваются, находится в пределах от 20 до 150 %. Влажность древесины может служить фактором, ограничивающим рост и разрушительную деятельность ряда грибов. Эту особенность используют, в частности, для предохранения древесины от поражения грибами, насыщая ее влагой методом дополнительного увлажнения или дождевания. Этот прием применяют для повышения сохранности свежесрубленной древесины. Методика его подробно разработана А. Т. Вакиным. Органы полового размножения обычно развиваются в воздушной среде, и для них более благоприятна несколько большая сухость по сравнению с оптимумом для роста мицелия. Показательно также, что у одних грибов, преимущественно плесневых, даже небольшое снижение влажности воздуха задерживает образование спор, в то время как у других, например мучнисторосяных Erysiphales, число образующихся конидий значительно увеличивается. Споры грибов отличаются высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам и в условиях низкой влажности длительно сохраняют жизнедеятельность. Существуют грибы, преимущественно из гастеромицетов, приспособившиеся к жизни в засушливых пустынных условиях (виды родов Simblum, Podaxis и др.). Они выносят полное обезвоживание, а в период дождей восстанавливают свою жизнедеятельность. Развитие грибов на растворах питательных веществ может сдерживаться осмотическим давлением окружающей среды, т. е. вода в этом случае становится недоступной, повышение концентрации осмотически деятельных веществ вызывает плазмолиз клеток и полностью останавливает их рост. Вместе с тем величина переносимого клетками осмотического давления неодинакова и определяется как специфическими особенностями грибов, так и природой находящихся в растворе веществ. По данным В. Лилли и Г. Барнет, гриб Rhizopus nigricans переносит осмотическое давление глюкозы в 63,2-102 кПа (63,2 атм), сахарозы— 42,1-102 кПа (42,1 атм), KNО3 — 27,5-102 кПа (27,5 атм). Сосущая сила клеток мицелия разных штаммов грибов Trichoderma находится в пределах (45—48) 102 кПа (45—48 атм). Высокой устойчивостью к осмотическому давлению раствора отличаются фитопатогенные грибы, сосущая сила клеток которых значительно выше, чем клеток растения-хозяина. Загрязнение воздуха. Содержание в воздухе промышленных отходов в повышенных концентрациях оказывает отрицательное воздействие на ростовые процессы грибов. Так, обработка сернистым газом 5-дневной культуры Heterobasidion annosum в концентрации 134 мг/л снижала рост мицелия в зависимости от штамма на 75—95 %. При введении NOx в концентрации 66,7 мг/л в 7-дневную культуру рост мицелия замедлялся на 45 %, а у некоторых штаммов вообще прекращался. Примерно аналогичная зависимость обнаружена и в накоплении биомассы под влиянием SО2 и NOx. В опытах с воздействием тяжелых металлов найдено, что наибольшей токсичностью к Н. annosum обладают соли свинца и никеля, в меньшей степени — соли меди и марганца, а соли цинка в испытываемых концентрациях рост корневой губки не ингибировали. Определение содержания фтора в плодовых телах съедобных грибов порядка Agaricales показали, что содержание фтора зависит от вида гриба, места и года сбора и может достигать 1 мг на 100 г сухого вещества, т. е. свидетельствует о влиянии окружающей среды на содержание фтора в плодовых телах. Как правило, концентрация минеральных элементов в шляпках выше, чем в ножках. Доказано, что плодовые тела съедобных грибов способны аккумулировать кадмий и ртуть, меченные радиоактивными изотопами. Так, у Pleurotus flabella-tus обнаружено 75 % внесенного в субстрат кадмия и 38,5 % ртути, в то время как у Agaricus bisporus соответственно 1,27 % и 8,42 %. Таким образом, перенос металлов в плодовые тела у различных видов происходит с неодинаковой интенсивностью.

biofile.ru

Влияние фитопатогенных микроорганизмов на растения

Первые сведения о патологических изменениях в тканях растений были сделаны М. С. Ворониным (1867) при изучении образования клубеньков на корнях люпина. Это явление, хотя и симбиотическое, дало возможность обратить внимание на паразитический характер жизни микроорганизмов в растениях.

Практически во всех группах микроорганизмов имеются возбудители болезней растений (см. Рис. 7).

Фитопатогенные микроорганизмы   ↓             ↓             ↓                       ↓     грибы бактерии вирусы актиномицеты

Рис. 7. Группы фитопатогенных микроорганизмов.

Первое место среди фитопатогенных микробов принадлежит грибам, второе место занимают бактерии и вирусы, и лишь небольшой процент болезней растений вызывают актиномицеты. Растения больше поражаются грибами, чем бактериями. Это связано с более кислой средой тканей растений, которая благоприятствует развитию больше грибов, чем бактерий. Тем не менее, известно довольно много бактериальных болезней растений (бактериозами).

Источники заражения фитопатогенными микроорганизмами различны. Одним из важнейших источников заражения являются семена. Попадая внутрь или на поверхность семян, фитопатогенные микроорганизмы находят подходящее место для перезимовки. При прорастании семян они могут заражать всходы, а затем по проводящим сосудам передвигаться в растения и заражать взрослые растения в период вегетации. Кроме того, больные семена могут служить источником распространения инфекции.

Заболевание могут распространять зеленые растения, в которых микробы хорошо сохраняются и переносятся в новые районы вместе с зараженными растениями (черенки, окулировочные материалы — глазки). Одним из основных источников заражения бактериозами являются остатки больных растений. Особенно долго и хорошо фитопатогенные микроорганизмы сохраняются в деревянистых частях растений.

Некоторые виды насекомых также могут являться источником первичной инфекции. Большую опасность в распространении бактериозов представляют капельки дождя с мелкими частицами остатков больных растений, которые ветром и воздушными течениями разносятся на далекие расстояния.

Переносить фитопатогенные микроорганизмы может также и вода — поливная, вода рек и других источников.

Человек может распространять заболевания растений на большие расстояния при перевозке семян и посадочного материала, а также при обработке растений, уходе за ними в период вегетации.

Проникший в ткани растения паразит выделяет различные вещества, комплекс которых получил название токсинов. В состав токсинов входят ферменты, могут входить некоторые органические кислоты и амины, специфические полисахариды и другие разнообразные соединения. Выделяя токсины, паразит убивает клетки растения-хозяина, питаясь продуктами разложения этих мертвых клеток. Иными словами, в ряде случаев имеется настоящий внутренний сапрофитизм. Как установили исследования К. Т. Сухорукова и его учеников, гриб, вызывающий заболевание, известное под названием вилта хлопчатника, действительно убивает своими выделениями клетки растения-хозяина и затем их использует для своего питания. Паразитические формы грибов и бактерий возникли из сапрофитических форм, и явление эндосапрофитизма свидетельствует об этом. Такое же явление можно отметить для гриба Botrytis hyssoidea. Он проникает через отмершие ткани как сапрофит в верхушку луковицы, затем становится паразитом, развиваясь на живых, растущих тканях, убивая их, продолжает на них своё развитие как сапрофит.

Особенно токсичными выделениями, убивающими клетки растения-хозяина, отличаются факультативные паразиты , которые могут жить как сапрофиты. Поселяясь на живом растении, они предварительно его убивают. В большинстве случаев такие факультативные паразиты являются мало специализированными.

Облигатные (обязательные) паразиты обычно строго специализированы в отношении растения-хозяина. Многочисленные примеры строгой специализации дают ржавчинные и головневые грибы-паразиты.

Взаимодействие между растением-хозяином и паразитом проходит ряд этапов. Можно различить четыре фазы в процессе поражения растения паразитом (Б.А. Рубин, 1964).

В первой фазе паразит (обычно спора гриба или бактерии), попадая на покровные ткани растения, начинает прорастать за счет веществ, вымываемых из тканей растения росой, дождем, поливом. Чем больше питательных веществ вымывается из растений, тем легче происходит заражение. Отмечено, что у устойчивых к гоммозу (Bact. Malvacearum) сортов хлопчатника количество вымытых веществ в два раза меньше, чем у неустойчивых. Выделяемые растением питательные вещества вызывают хемотропическое или хемотаксическое движение паразита к тканям растения.

Вторая фаза заключается в проникновении паразита внутрь растения. Большое значение во втором этапе имеют многие анатомические свойства растений, в частности толщина кутикулы и оболочки и т.д. Паразит или разрушает механически оболочку клетки, чему способствует свойственное большинству паразитических грибов высокое осмотическое давление (50 и более атмосфер), или чаще происходит растворение кутикулы, оболочки и особенно срединных пластинок оболочек внедряющимся паразитом. Многие паразиты проникают сквозь устьица. В ответ на внедрение многие организмы защищаются образованием специализированных клеток. При этом всегда возрастает интенсивность дыхания.

Третья фаза представляется центральной для явлений иммунитета, так как здесь происходит основное физиологическое взаимодействие между растением-хозяином и паразитом. Последний мобилизует все имеющиеся у него средства нападения, а растение-хозяин – все имеющиеся у него средства защиты.

Растение реагирует неодинаково на факультативного неспециализированного паразита и на облигатного. Факультативный паразит, например, гриб Botrytis, выделяет в значительном количестве токсины, убивающие клетки растений.

Устойчивые растения подавляют действие токсинов, в результате чего не происходит большого некроза тканей. У неустойчивых видов наблюдается полная деформация и некроз тканей.

Облигатные паразиты действуют гораздо медленнее на растение-хозяина, и это позволяет им завершить в организме цикл своего развития. Растение реагирует на внедрение облигатного паразита образованием и накоплением в протоплазме темно-окрашенных продуктов окисления – фенолов, пропитывающих в дальнейшем оболочку клеток. Эти изменения вызывают гибель клетки и часто сопровождаются гибелью паразита. Клевер, пораженный грибком Erysiphe polygonii, дает у восприимчивого сорта картину более или менее мирного сосуществования гриба и паразита, заканчивающегося истощением растения-хозяина и спороношением паразита. У устойчивого к этому заболеванию сорта клевера в месте инфекции наблюдается резкое потемнение, некроз части клеток и сильный подъем окислительных процессов. Изменение окислительных процессов под влиянием паразита является ответной защитной реакцией организма хозяина. При этом снижается активность гидролитических ферментов микроорганизмов и растения-хозяина, что препятствует переводу питательных веществ в доступную для паразитов форму. Высокая интенсивность окислительных процессов приводит к обезвреживанию токсинов, а также способствуют синтезу веществ (суберин), препятствующий распространению паразитов. Окисление фенолов приводит к образованию хинонов, которые, пропитывая вещества клетки, делают их недоступными для питания паразитов.

Четвертую фазу можно считать заключительным периодом взаимодействия обоих организмов. Наблюдаемая здесь картина зависит от степени устойчивости растения-хозяина. Иммунные формы в это время полностью ликвидируют инфекцию, и все процессы приходят в норму. У не иммунных форм в этот период появляется ясно выраженное заболевание с полным нарушением обмена веществ и распадом тканей.

Наиболее распространенные инфекционные заболевания, вызываемые:

► бактериями – это загнивание, опухали, рак, бактериозы, ожоги ветвей, листьев, плодов;

► грибами – головня, ржавчина, спорынья, мучнистая роса;

► вирусами – мозаичные болезни, морщинистость или карликовость листьев.

Устойчивость растений против инфекционных заболеваний называется иммунитетом. Есть немало растений, которые не поражаются той или иной инфекционной болезнью. Различают иммунитет абсолютный – полную устойчивость к данному заболеванию (например, у пшеницы к пыльной головне овса) и относительный – частичную поражаемость растений в зависимости от условий окружающей среды.

Большой вклад в учение об иммунитете внесли исследования Н.И. Вавилова. Он установил ряд анатомо-морфологических и физиологических особенностей.

К анатомо-морфологическим особенностям относится наличие кутикулы и пробки, покрывающей часто органы растения, а также состоящих из целлюлозы оболочек, окружающих каждую клетку. Всё это препятствует быстрому распространению болезни по растению. Поэтому многие паразиты проникают в растение сквозь устьичные щели, как это, например, отмечено для картофельного гриба (Phitophtora infestans).

Паразит, проникший в растительный организм, вызывает у него ответную реакцию. Больное растение отличается от здорового целым рядом свойств. В работе А.Л. Курсанова было показано значительное усиление дыхания и транспирации под влиянием головневого гриба, поражающего злаки. Несколько повышался фотосинтез, но это повышение было неустойчиво и не компенсировало траты вещества за счет усиленного дыхания. Таким образом, внедрение паразита в ткани высшего растения вызывает физиологические изменения . Увеличивается проницаемость цитоплазмы и нарушается водный обмен, приводящий к повышению транспирации, возрастает активность гидролитических ферментов, что влечёт за собой распад ряда сложных соединений клетки (белков, крахмала) и их превращение в доступные паразиту более простые формы, разрушающие хлорофилл и частично пластиды, нарушающие весь обмен веществ (дыхание, фотосинтез, ферментативная деятельность).

Л.И. Курсанов (1933) наблюдал отрицательное влияние гриба Chrysomyxa piola на грушанку Piola rotundifolia в первый год заражения. На второй год, когда у гриба наступало спороношение, и он нуждался в значительном количестве питательных веществ, наблюдалось резкое нарушение функций пораженного грибом растения.

В литературе отмечают деструктивных паразитов и сбалансированных . Первые вызывают полную гибель растения, а вторые могут жить годами в симбиозе с растением-хозяином. Факультативные паразиты, грибы из рода Botrytis, представляют собой деструктивных паразитов, а вышеприведённый пример с грибом Chrysomyxa – сбалансированных. Однако сбалансированный паразитизм у Chrysomyxa на второй год жизни переходит в деструктивный.

Помимо чисто анатомо-морфологических и физиологических изменений, растения обладают химическими средствами защиты, связанными с накоплением в клетках тканей различных химических веществ – гликозидов, алкалоидов, фенольных соединений, губительно действующих на фитопатогенных микроорганизмов. Такими веществами являются фитонциды и фитоалексины.

В иммунитете большую роль играют фитонциды (от греч. «фитон» – растение и лат. «цидере» – убивать), открытые Б.П. Токиным в 1928г. Учёный установил их наличие у многих высших растений. Фитонциды могут выделяться растением в газообразном, а также в растворенном в воде виде. Особенно богаты фитонцидами чеснок, лук, тысячелистник, подорожник, берёза и некоторые другие растения.

Химическая природа фитонцидов неодинакова. У одних растений это органические кислоты, у других – эфирные масла, алкалоиды или аминокислоты. Они останавливают рост микроорганизмов, повреждают и убивают их. Фитонциды черёмухи и лука быстро убивают картофельный гриб (Phitophtora infestans).

Многие фитонциды действуют обычно только в течение небольшого промежутка времени после их выделения из растений. По-видимому, открытые цепи соединений, обладающих фитонцидным действием, замыкаются в кольца и теряют свою активность.

Фитоалексины (от слов «фитон» - растение и «алексо» – отражение атаки) были открыты в 1940 г. Они относятся к своеобразным антибиотикам и образуются только высшими растениями в ответ на заражение их фитопатогенными микроорганизмами.

Фитоалексины отличаются от фитонцидов и других антибиотиков тем, что являются производными двух систем – растения-хозяина и паразита. Метаболиты паразита являются индукторами, вызывающими отклонения в обмене веществ у растения-хозяина. Последнее образует специфические для данного вида фитоалексины. Образование фитоалексинов идёт в живых клетках растения, но максимальные их количества находятся в некротической ткани. В этом проявляется реакция сверхчувствительности растения, при которой за счёт гибели части клеток организм как единое целое сохраняется. В некоторых случаях растение образует два фитоалексина, что затрудняет проникновение в него паразита. Так, например, у картофеля на инфекцию картофельного гриба (Phytoptora infestans) образуются токсичные фитоалексины решитин и любимин.

Все фитоалексины представляют собой низкомолекулярные соединения, а вещества, выделяемые паразитом, являются соединениями белковой природы. Многие стороны учения о фитоалексинах разработаны Л.В. Метлицким и О.Л. Озерецковской (1973 г.).

Таким образом, большинство фитопатогенных микроорганизмов активно синтезируют гидролитические ферменты (пектиназы, целлюлазы, протеазы и др.), вызывающие разрушение растительных тканей и клеточных оболочек, что проводит к проникновению возбудителя болезни внутрь клетки. Проникнув в клетку, фитопатогенные микробы нарушают нормальный ход физиологических процессов, прежде всего фотосинтеза и дыхания. Токсины, выделяемые возбудителем болезни, инактивируют ферменты растительной клетки, что в конечном счете приводит её к гибели. Растения защищаются различными способами от фитопатогенных микроорганизмов.

Макро, микроэлементы в питании растенийЗначение и функции катаболизма для растенияКлассификация сорняковОрганы растенийОнтогенез высших растенийОрганизация липидов в мембранеРоль положительной и отрицательной обратной связи в природеТкани высших растенийМодели развития наукиИстория открытия, изучения фотосинтезаТепловые свойства и тепловой режим грунтовБиологически активные вещества лекарственных растенийСистематика растений, царство растенийФотосинтез в посевах и пути повышения его интенсивности

biofile.ru

Влияние внешних факторов на ростовые процессы грибов

Температурные факторы

Достаточное количество тепла — одно из основных условий жизни гриба. Причем активная жизнедеятельность каждого вида возможна в пределах определенных температурных границ. Наиболее гармоничное течение обменных процессов наблюдается при температурном оптимуме. Воздействие слишком низких или слишком высоких температур приводит к глубоким нарушениям в координации процессов жизнедеятельности, к необратимым повреждениям цитоплазмы. Если температура снижается и переходит в критическую, прекращается движение цитоплазмы, утрачивается полупроницаемость мембран и клетка гибнет. Высокая температура также приводит к гибели клетки вследствие "нарушения мембран, наступающего в результате инактивации и денатурации белков и расстройства обменных процессов.

Нижний предел, при котором прекращается рост клеток абсолютного большинства грибов, — 0—3° С, а верхний — не превышает 40° С. Единственного температурного оптимума для грибов не существует, так как потребность в температуре для роста мицелия, образования плодовых тел и прорастания спор не одинакова. Например, оптимум температуры для прорастания спор у заборного трутовика Qloephillurn seriarium составляет 30—34° С, а для роста грибницы — 36° С.

Снижение интенсивности роста или полное отсутствие его у грибов при определенной температуре в некоторых случаях вызвано неспособностью синтезировать необходимые аминокислоты и витамины. В опытах Д. Фриза культуры Coprinus fimetarius отличались хорошим ростом даже при температуре 44° С, если в среде содержался гидролизат казеина, активным компонентом которого является метионин. Очевидно, блокировка синтеза этой аминокислоты при повышенной температуре служит причиной прекращения роста мицелия. В зависимости от потребности в температуре грибы подразделяются на три группы: холодолюбивые, тепловыносливые и теплолюбивые.

Отсутствие роста у грибов при температуре ниже нуля не означает, что они гибнут. Некоторые плодовые тела семейства Polyporaceae способны выдерживать пониженные температуры до —100° С, а мицелий Lentinus lepideus, Fomitopsis carnea выносит сухой жар до +100° С, хотя увлажненный воздух вызывает отмирание грибницы еще при 55° С. Вместе с тем плодовые тела, имеющие мясистую или мягкую кожистую консистенцию и относящиеся к однолетним (Роlyporus, Polystictus и др.), зимой погибают от морозов. В свою очередь, деревянисты и пробковые плодовые тела грибов из родов Fomes, Daedalea и другие отличаются высокой устойчивостью к низким температурам и с наступлением весны вновь начинают вегетировать.

Показательны экологические модификации различного географического происхождения. Так, среднесуточный рост Fusarium sporotrichioides у северных культур (якутских) обычно ниже, чем у южных изолятов (азербайджанских и краснодарских).

Возможность развития каждого гриба, прежде всего, определяется рН среды, или реакцией субстрата в естественных условиях. Питательная среда, содержащая все необходимые вещества, но приготовленная без учета необходимой кислотности (или щелочности), может совсем исключить возможность развития организма или не окажет на него сильного ингибирующего действия. Это объясняется образованием аммиака и органических кислот, повышающих рН, вследствие неодинакового поглощения компонентов среды, усвоения катионов и анионов. При физиологических исследованиях важно сохранять исходное значение рН среды, используя мел, щелочи или фосфатный буфер.

Оптимальное значение рН для большинства грибов ниже 7 (в пределах 5,0—6,0), что соответствует слабокислой реакции среды. Вместе с тем есть грибы, приспосабливающиеся к субстрату с более кислой реакцией. К ним относятся дереворазрушающие, подстилочные и микоризные грибы, образующие органические кислоты. М. И. Бойко, определивший рост Hetero-basidion annosum у 9 штаммов гриба, показал, что их рост может осуществляться в диапазоне рН от 2,5 до 9,5, причем накопление биомассы при рН от 5,5 до 9,5 уменьшается. У некоторых представителей микоризных грибов рода Boletus оптимум рН находится в пределах 3.

Показано, что рН среды оказывает влияние на активность протеаз. Так, у гриба Emericellopsis glabra при изменении значения рН реакционной смеси от 6,0 до 12 активность протеаз увеличивается в 5,6 раза.

Рост грибов на питательных средах в большинстве случаев сопровождается изменением рН в сторону подкисления. Оригинальные опыты были проведены И. Г. Коневской по определению изменения рН среды, в качестве которой была взята бумага (сульфатная, льняная, сульфитная, хлопковая и газетная), инокулированная целлюлозоразрушающим грибом Chaetomium globosum. После 60 суток опыта рН сульфатной, хлопковой, льняной и сульфитной бумаги изменилась в сторону подкисления, а газетной — в сторону подщелачивания.

Световые факторы и излучение

Солнечная радиация оказывает существенное воздействие на процессы жизнедеятельности грибов, хотя действие разных участков спектра солнечного излучения неодинаково. Так, длинноволновое излучение вызывает активацию тепловых рецепторов, мутагенный эффект оказывают ультрафиолетовые лучи, а видимый свет влияет на фотозащитные и фотохимические процессы. Большинство грибов растет с примерно одинаковой интенсивностью на свету и в темноте. Однако под влиянием яркого света наблюдается угнетение роста мицелия и прорастания спор у представителей Trichoderma, Penicillum и других грибов, особенно с бесцветными оболочками. Весьма значительно свет действует на формирование органов плодоношения. Плодовые тела Heterobasidion annosum, Polystictus abietinus, Armillariella mellea и многих других высших грибов при выращивании на искусственных питательных средах образуются только в условиях рассеянного освещения. Показательно, что различное действие света на спорообразование можно обнаружить даже внутри одного рода. Если Botrytis cinerea спороносит на свету и в темноте, то В. gladiolorum — только на свету. При одностороннем освещении наблюдается фототропическая реакция спороносных органов в сторону источника света. Хорошо заметные положительные фототропические изгибы дают представители Mucorales, в частности спорангиеносцы Pilobolus cry-stallinus, виды родов Phycomyces, Spinellus, Hirschio-porus и др. Для некоторых пиреномицетов характерен изгиб хоботка перитеция, у сумчатых аналогичным образом изгибаются сумки, а у шляпочных базидиомицетов — ножки.

Полное отсутствие света у одних грибов (Pilobolus, Lentinus, Coprinus и др.) вызывает стерильность грибницы, в то время как у других (Aspergillus, Me-rulius, Schizophyllum и др.) спороносные органы могут развиваться и в темноте. Нормальное развитие плодовых тел у Lentinus edodes наблюдается при интенсивности освещенности от 5 лк и выше. При отсутствии света образуются светлоокрашенные гипертрофированные плодовые тела. Под действием света в мицелии и спорах некоторых грибов образуются пигменты.

Слово «пигмент» происходит от латинского pigmentum — краска. Благодаря «цветности» пигментов они способны поглощать определенные лучи спектра. Пигментация оболочек спор значительно повышает их устойчивость к действию прямых солнечных лучей при перемещении воздушными течениями. Пигменты грибов подразделяются на несколько групп. 1. Пигменты, образующиеся в результате превращения орилпирувата (терфенилхиноны и их производные — атроментин, полипровал, телефоровая, пульвиновая, вариегатовая кислоты и др.). 2. Пигменты, происходящие по ацетатно-мевалонатному пути (скутигерал, траметин, дермоцибин, дерморубин, дермолютеин, эмодин и др.). 3. Пигменты, образующиеся по мевалонатному пути (лактаровиолин, лактарофульвин, Различные каротиноиды, в первую очередь (каротин, а также лакопин, кантаксантин и др.). 4. Азотсодержащие пигменты (циннабарин, трамесангвин), а также Ряд пигментов различной структуры и происхождения (азахионы, индиго и др.).

Следует подчеркнуть, что свет не является необходимым условием для синтеза у грибов всех пигментов. Так, биосинтез синего пигмента индиго у гриба Schizophyljum находится в зависимости от образования яблочной кислоты, накапливаемой в мицелии по мере его развития. Этот пигмент образуется лишь в культуре, утратившей способность к синтезу яблочной кислоты. В то же время при добавлении к среде ионов меди содержание яблочной кислоты снижается и увеличивается количество индиго.

Для некоторых дрожжей, в частности Candida pulcherria, характерен ярко-красный пигмент пульхерримин.

Многочисленную и широко распространенную у низших грибов Mucoraceae, Choanephoraceae, Могtierellaceae и др.) группу пигментов составляют каротиноиды. Интенсивным синтезом каротина обладают BlakesJea trispora и Choanephora cucurditarum, которые могут быть использованы для получения 3-каротина. В опытах Е. П. Феофиловой, показано, что на синтез каротиноидов сильное влияние оказывает дифениламин. У гриба Blakeslea trispora мицелий, отмытый от дифениламина, синтезирует каротин значительно быстрее, чем в контрольной культуре, что связывают с накоплением бесцветного предшественника, который далее используется на синтез каротина. Если же мицелий не отмыт от дифениламина, то в нем не происходит образования жировых включений, накопленных оранжевыми гранулами каротина. Наряду с этим изменяется и морфология клеток мицелия. У других грибов дифениламин вызывает накопление фитоина и фитофлуина, т. е. проявляется специфическое воздействие указанного соединения на биосинтез пигментов.

Каротиноиды — производные изопрена, представляющие собой ненасыщенные соединения терпенового ряда, принадлежат к нерастворимым в жирах пигмеитам. Найдены эти вещества у грибов всех систематических групп, хотя у многих они содержатся в небольшом количестве. Например, у базидиомицета Clitocybe venutissima - и каротины составляют 0,17 % сухой массы плодовых тел. Повышенное содержание каротина характерно для аскомицетов (порядки Taphrinales, Protomycetales и др.) и базидиомицетов, особенно ржавчинных грибов, имеющих желтую и оранжевую окраску. Каротиноидные пигменты найдены у многих несовершенных грибов как темноокрашенных (Cladosporium, Curvularia и др.), так и светлоокрашенных (Cephalosporium, Trichotecium и др.). Роль их в организме грибов весьма разнообразна и прежде всего связана с реакциями фототропизма и фототаксиса.

Грибы содержат много пигментов — производных хинона (атрометин, лейкомелон, аураутиацин и др.), антрахинона, бензохинона и нафтохинона. Большое число разных типов хинонов содержится у несовершенных грибов порядка гифомицеты (Penicillium, Аlternaria, Aspergillus и др.). Хиноны обладают антибиотическим и токсическим действием, окрашены в фиолетовый или почти черный цвет. Пигменты грибов имеют самую различную окраску — желтую, коричневую, красную, черную, зеленую, фиолетовую и др. Они вызывают окрашивание не только мицелия и плодовых тел, но и питательной среды, на которой произрастают грибы.

Многие грибы содержат темные пигменты — меланины, представляющие собой высокополимерные соединения, образующиеся при ферментативном окислении фенолов. Меланиновые ферменты придают ряду видов грибов высокую устойчивость к экстремальным Условиям существования.

Из лучей солнечного спектра наиболее сильное влияние оказывают ультрафиолетовые, которые могут вызывать мутации, а при высоких дозах облучения — полностью подавлять жизнедеятельность грибов.

Имеются сведения о большой интенсивности действия на некоторые грибы сине-фиолетовых лучей.

У Aspergillus clavatis при воздействии синими лучами формируются удлиненные конидиеносцы, под действием же красных лучей размер конидиеносцев резко уменьшается. Степень освещенности сильно влияет и на скорость освобождения спор из плодовых тел. У некоторых аскомицетов (Podospora curvula, Nectria cinnabarina) — спорообразование наступает лишь в дневные часы, у других (Hypoxylon fuscum) — только в ночное время. В ряде опытов показано угнетающее воздействие инфракрасных лучей на рост домовых (Seгрula lacrymans, Poria vaporaria, Coniophora cerebella) и дереворазрушающих (Heterobasidion annosum) грибов.

Сильное влияние на грибы оказывает ионизирующее облучение, хотя темноокрашенные грибы выделяются своей резистентностью к облучению. Получены косвенные доказательства того, что ионизирующая радиация вызывает повреждение ДНК. Особой чувствительностью к радиоизлучению обладают мутанты Aspergillus nidulans, Coprinus lagopus и др. Дозы, оказывающие летальное действие на грибы, главным образом плесневые, используются для защиты материалов от микодеструкторов, спасения художественных ценностей и археологических документов.

Свет оказывает влияние на половую и бесполую репродукцию у грибов. Одним из соединений, индуцирующих репродуктивные процессы, является гормоноподобное вещество, получившее название Р310, выделенное из мицелия Ascochytapisi, подвергнутого действию ближнего ультрафиолета и других несовершенных грибов.

Аэрация

Среди грибов нет облигатных анаэробов. Наиболее типичные факультативные анаэробы — дрожжи. Потребность их в кислороде для нормального развития далеко не одинакова, даже у грибов, относящихся к одному и тому же роду. Так, Fusarium oxyporus выживает в анаэробных условиях в течение 13 недель, тогда как F. eumartii погибает менее чем через три недели.

Большой чувствительностью к недостатку кислорода отличаются домовые грибы. Например, у Seгрula lacrymans и Coniophora cerebella допустимый минимум прациального давления кислорода находится в пределах 2,7 кПа (21 мм рт. ст.). Дереворазрушающие грибы — паразиты живых деревьев из родов Ste-reum и Trametes менее чувствительны к недостатку кислорода и нормально произрастают даже при парциальном давлении 0,9—1 кПа (7—8 мм рт. ст.), а максимальная активность дыхания у Aspergillus oryzae наблюдается при 13,6 кПа (105 мм рт. ст.).

Влажность среды. Большинство грибов для своего роста нуждается в сравнительно высокой влажности. Так, съедобные грибы обычно появляются в дождливую теплую погоду. Развитие плесневых грибов также возможно лишь на субстратах, отличающихся повышенной влажностью. Дереворазрушающие грибы наибольшую скорость роста имеют при абсолютной влажности древесины 30—80 %, хотя минимальная и максимальная влажность, при которой они развиваются, находится в пределах от 20 до 150 %.

Влажность древесины может служить фактором, ограничивающим рост и разрушительную деятельность ряда грибов. Эту особенность используют, в частности, для предохранения древесины от поражения грибами, насыщая ее влагой методом дополнительного увлажнения или дождевания. Этот прием применяют для повышения сохранности свежесрубленной древесины. Методика его подробно разработана А. Т. Вакиным.

Органы полового размножения обычно развиваются в воздушной среде, и для них более благоприятна несколько большая сухость по сравнению с оптимумом для роста мицелия. Показательно также, что у одних грибов, преимущественно плесневых, даже небольшое снижение влажности воздуха задерживает образование спор, в то время как у других, например мучнисторосяных Erysiphales, число образующихся конидий значительно увеличивается.

Споры грибов отличаются высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам и в условиях низкой влажности длительно сохраняют жизнедеятельность.

Существуют грибы, преимущественно из гастеромицетов, приспособившиеся к жизни в засушливых пустынных условиях (виды родов Simblum, Podaxis и др.). Они выносят полное обезвоживание, а в период дождей восстанавливают свою жизнедеятельность. Развитие грибов на растворах питательных веществ может сдерживаться осмотическим давлением окружающей среды, т. е. вода в этом случае становится недоступной, повышение концентрации осмотически деятельных веществ вызывает плазмолиз клеток и полностью останавливает их рост. Вместе с тем величина переносимого клетками осмотического давления неодинакова и определяется как специфическими особенностями грибов, так и природой находящихся в растворе веществ. По данным В. Лилли и Г. Барнет, гриб Rhizopus nigricans переносит осмотическое давление глюкозы в 63,2-102 кПа (63,2 атм), сахарозы— 42,1-102 кПа (42,1 атм), KNО3 — 27,5-102 кПа (27,5 атм). Сосущая сила клеток мицелия разных штаммов грибов Trichoderma находится в пределах (45—48) 102 кПа (45—48 атм). Высокой устойчивостью к осмотическому давлению раствора отличаются фитопатогенные грибы, сосущая сила клеток которых значительно выше, чем клеток растения-хозяина.

Загрязнение воздуха. Содержание в воздухе промышленных отходов в повышенных концентрациях оказывает отрицательное воздействие на ростовые процессы грибов. Так, обработка сернистым газом 5-дневной культуры Heterobasidion annosum в концентрации 134 мг/л снижала рост мицелия в зависимости от штамма на 75—95 %. При введении NOx в концентрации 66,7 мг/л в 7-дневную культуру рост мицелия замедлялся на 45 %, а у некоторых штаммов вообще прекращался. Примерно аналогичная зависимость обнаружена и в накоплении биомассы под влиянием SО2 и NOx. В опытах с воздействием тяжелых металлов найдено, что наибольшей токсичностью к Н. annosum обладают соли свинца и никеля, в меньшей степени — соли меди и марганца, а соли цинка в испытываемых концентрациях рост корневой губки не ингибировали.

Определение содержания фтора в плодовых телах съедобных грибов порядка Agaricales показали, что содержание фтора зависит от вида гриба, места и года сбора и может достигать 1 мг на 100 г сухого вещества, т. е. свидетельствует о влиянии окружающей среды на содержание фтора в плодовых телах. Как правило, концентрация минеральных элементов в шляпках выше, чем в ножках.

Доказано, что плодовые тела съедобных грибов способны аккумулировать кадмий и ртуть, меченные радиоактивными изотопами. Так, у Pleurotus flabella-tus обнаружено 75 % внесенного в субстрат кадмия и 38,5 % ртути, в то время как у Agaricus bisporus соответственно 1,27 % и 8,42 %. Таким образом, перенос металлов в плодовые тела у различных видов происходит с неодинаковой интенсивностью.

biofile.ru

Микотоксины - это грибные метаболиты, способные оказывать токсическое действие на людей и животных (от греческих слов mykes - гриб, toxikon

Глава 5

из них обладают мутагенными, тератогенными и канцерогенными свойствами. В рас­тениеводческой продукции наиболее распространены следующие высокотоксичные микотоксины: трихотецены, зеараленон, афлатоксины, патулин, эрготоксины и др.

Трюсотецены вырабатываются различными видами микроскопических грибов. Первые данные о распространенности трихотеценов в природе появились в 1971 г. при вспышке микотоксикоза в Висконсине (США). Причиной стал корм, сильно поражен­ный микотоксинами. Степень заражения корма токсином Т-2 составила 2 мкг/кг.

Трихотецены могут появиться в растениеводческой продукции в процессе фор­мирования урожая в результате развития грибных болезней растений. В настоящее время у нас в стране и за рубежом отмечается увеличение заболевания посевов пше­ницы, ячменя и других колосовых культур фузариозом. Наиболее сильное пораже­ние посевов этих культур было в 1988 г. в Краснодарском крае, ряде областей Ук­раины и Молдовы. Заболеванию способствовало дождливое лето, высокие темпера­тура и относительная влажность воздуха. Признак поражения растений фузариозом в период вегетации - обесцвечивание чешуек колосков. Развитие гриба на колосе всегда приводит к заражению зерна.

Источниками инфекции служат почва, прошлогодние растительные остатки ку­курузы, пшеницы, злаковых сорняков - на них зимует гриб. Заражение фузариозом усиливается при поверхностной обработке почвы, неглубокой заделке соломы, по­севе зерновых колосовых культур по зерновым колосовым предшественникам и ку­курузе, при несбалансированных дозах азота, полегании посевов.

Различают две формы фузариоза: ранний и поздний. При раннем фузариозе зерно повреждается в фазе молочной спелости. Потери урожая составляют 30-50%. Зерно белесоватое, щуплое, легковесное, с хрупким меловидным эндоспермом, лег­ко разламывается пальцами. При этом наблюдается полная потеря стекловидное™, зародыш не жизнеспособный, его срез темного цвета. При позднем фузариозе зерна по размерам и форме не отличаются от здоровых. Они белесые, зачастую вздуты за счет частичного или полного отслаивания оболочки, во влажные годы имеют розо­вую окраску. Эти зерна при сортировке не отделяются и остаются в партии товарно­го зерна, поэтому представляют наибольшую опасность. При обеих формах фуза­риоза на поверхности зерен под лупой можно увидеть мицелий гриба в области за­родыша и бороздки.

По степени зараженности различают зерно фузариозное, зерно с признаками скрытых фузариев и зерно, обсемененное с поверхности спорами и мицелием фуза-риев без изменения его свойств. На фузариозном зерне обнаруживаются конидиаль-ные плодоношения этих грибов. Признаком скрытых фузариев считают розовое или малиново-красное окрашивание зерен, а также их морщинистость и вздутость. Розо-воокрашенные зерна нефузариозного происхождения не отличаются от нормальных по форме, размеру, выполненности, блеску и стекловидное™. Они отличаются жиз­неспособным зародышем, который на срезе имеет соломенно-желтый цвет.

Грибы рода Fusarium образуют фузариотоксины, представляющие собой не­сколько групп биологически активных веществ. Один из наиболее часто встречаю­щихся фузариотоксинов из группы трихотеценов - вомитоксин (дезоксиниваленон). Накоплению вомитоксина способствует температура сырого зерна 20-30 °С. В усло­виях, благоприятных для развития этих грибов, содержание токсина в зерне кукуру­зы, пшеницы, ячменя может достигать 30^0 мг/кг.

С зерновыми продуктами, зараженными грибами рода Fusarium, связаны два известных заболевания людей. Одно из них, получившее название «пьяный хлеб»,

Потребительские свойства сельскохозяйственной продукции. Показатели безопасности 139

было впервые описано Н.А. Пальчевским в 1882 г. на Дальнем Востоке. Заболевание сопровождается пищеварительными расстройствами и нервными явлениями - чело­век теряет координацию движений, затем возможны паралич и смерть. Отравлению «пьяным хлебом» подвержены и сельскохозяйственные животные, причем ядови­тым может быть не только зерно, но и солома.

Второе заболевание - алиментарная токсическая алейкия - отмечалась в бывш. СССР во время Второй мировой войны при использовании в пищу перезимовавшего под снегом зерна. Болезнь вызывали токсигенные штаммы грибов Fusarium sporotrichella, которые выделяли в зерно ядовитые липиды. Болезнь поражает как людей, так и сельскохозяйственных животных. Заболевание затрагивает кроветвор­ные органы. У человека количество лейкоцитов снижается, а эритроцитов повыша­ется. Наиболее токсичны перезимовавшие под снегом просо и гречиха, менее опас­ны пшеница, рожь и ячмень. Зерно, сохранившее всхожесть, не вызывает отравле­ния, так как в первую очередь грибы и токсины поражают зародыш. Влажное зерно, зимовавшее в бунтах, также может стать ядовитым.

Пригодность для переработки партий зерна, содержащих фузариозные зерна, оценивают по содержанию в них вомитоксина. Установлена связь между содержа­нием вомитоксина и количеством фузариозных зерен. На продовольственные цели используют партии зерна пшеницы с содержанием фузариозных зерен не более1%. Если таких зерен больше 1%, то необходим контроль вомитоксина методом хрома­тографии. Исследования на вомитоксин проводят республиканские, краевые и обла­стные станции защиты растений, агрохимические и ветеринарные лаборатории.

Зеараленон, продуцируемый различными видами микрогрибов, был выделен и описан в 1962 г. По химическому строению это производное лактона резорциловой кислоты. Зеараленон часто обнаруживают вместе с другими микотоксинами, вклю­чая афлатоксины, охратоксины, токсин Т-2 и другие трихотеценовые токсины. Наи­более подвержено заражению этим токсином зерно кукурузы и риса, особенно в дождливую погоду во время цветения и налива зерна. Много зеараленона может образоваться при хранении зерна с влажностью 25-30% и температурой 15-30 °С. Зеараленон обладает мутагенным действием на организм человека.

Афлатоксины - метаболиты микроскопических плесневых грибов Aspergillus flavus и A. parasiticus. К семейству афлатоксинов относится более 20 соединений, четыре из которых основные: Вь B2,Gi и G2. При ультрафиолетовом облучении аф­латоксины В, и В2 испускают голубое свечение, Gi и G2 - зеленое. Для этих токси­нов разработаны относительно доступные методы лабораторного определения. В растениеводческой продукции широко распространен наиболее токсичный афла-токсинBь в молоке -М,

Афлатоксины впервые были обнаружены в семенах арахиса (земляного ореха) и получаемых из них продуктах. Часто источником афлатоксинов становятся зерно ку­курузы, проса, риса, пшеницы, ячменя, орехи - фисташки, миндаль, бобы какао и ко­фе, некоторые овощи и фрукты, а также семена хлопчатника и масличных растений.

Плесневые грибы поражают растениеводческую продукцию на любом этапе ее получения, транспортирования и хранения, в производственных и домашних усло­виях. Несвоевременная уборка урожая или недостаточная его сушка, хранение и транспортирование продуктов при некачественной их защите от увлажнения приво­дят к размножению микромицетов и образованию в пищевых продуктах токсиче­ских веществ. Наиболее оптимальные условия для роста и развития грибов - темпе-

Глава 5

ратура 20-30 °С, относительная влажность 85-90%. Много афлатоксинов накаплива­ется в зерновых массах, подвергшихся самосогреванию. Наибольшие концентрации афлатоксинов обнаружены в поверхностных слоях самосогревшегося зерна. В преде­лах зерновки по мере приближения к центру эндосперма их количество снижается.

Афлатоксины термостабильны и сохраняют токсичность при большинстве ви­дов обработки пищевых продуктов. Они характеризуются широким спектром токси­ческого действия. Заболевание, вызываемое афлатоксинами, получило название аф-латоксикоз. К афлатоксинам чувствительны свиньи и телята. Среди домашней пти­цы высокочувствительны к ним индюшата, утята, гусята. При острых отравлениях гибнет от 30 до 100% домашней птицы. Вспышки афлатоксикоза наблюдаются так­же среди крупного рогатого скота, лошадей, овец, коз.

Зарегистрировано несколько случаев острого афлатоксикоза у людей. В 1974 г. в нескольких деревнях Индии афлатоксикозом было поражено около 400 человек и более 100 умерли от поражения печени. В пищевом рационе больных афлатоксико­зом была кукуруза, которая содержала афлатоксина от 0,25 до 15,6 мг на 1 кг массы.

Основную роль в механизме токсического действия афлатоксинов играют на­рушение проницаемости мембраны субклеточных структур и подавление синтеза ДНК и РНК. Последнее приводит к нарушению синтеза белков и липидов, других обменных процессов, что проявляется в ряде серьезных клинических заболеваний. Афлатоксины обладают также канцерогенным, мутагенным (генные и хромосомные мутации), тератогенным (повреждается зародыш с возникновением аномалий и по­роков развития) и другим действием.

Для профилактики афлатоксикозов необходимо предупреждать развитие плес­невых грибов и токсинообразования на пищевых продуктах. Изучаются способы обезвреживания загрязненных продуктов и кормов. При сортовых помолах зерна содержание афлатоксинов в муке снижается на 25-49%. Мука высшего сорта со­держит наименьшее количество этих соединений. Орехи, кукурузу, арахис обезвре­живают путем их сортировки, удаляя орехи, зерно и семена с видимой порчей - из­менением цвета, наличием плесени, сморщиванием. Существуют также химические методы инактивации афлатоксинов, содержащихся в пищевых продуктах и кормах, но они дорогостоящие и не всегда эффективны.

Патулин, продуцируемый различными видами микроскопических грибов рода Penicillium, обнаруживают в заплесневелых фруктах, овощах, ягодах и продуктах их переработки - соках, джемах, пюре, компотах. Установлено, что в мякоти яблок, пораженных горькой гнилью, может содержаться патулина до 136 мг на1 кг фрук­тов. Патулин оказывает на организм человека и животных мутагенное, тератогенное и некротическое (вызывает гибель клеток) действие.

Эрготоксины - основные действующие вещества из плодовых тел (склероциев) паразитического гриба спорыньи. Этот гриб поражает более 150 видов дикорасту­щих и культурных злаков, главным образом рожь, а также пшеницу, овес, ячмень. Склероции спорыньи содержат высокотоксичные алкалоиды (эрготамин, эргозин, эргосекалин и др.), обладающие сильным сосудосуживающим действием. Эти со­единения могут поражать нервную систему или нервно-сосудистый аппарат. Забо­левание называется эрготизмом.

Основные симптомы отравления спорыньей могут проявляться в двух клиниче­ских формах: гангренозной - «антонов огонь», и конвульсивной - «злые корчи». При гангренозной форме наблюдаются острые боли и чувство жжения в конечно­стях, развитие гангрены. Наиболее тяжелая форма - конвульсивная, она характера

Потребительские свойства сельскохозяйственной продукции. Показатели безопасности 141

зуется психическими расстройствами, возникающими через 2-3 недели, а в тяжелых случаях уже на третьи сутки. Отмечаются тошнота, рвота, понос, боли в животе. Воздействие на центральную нервную систему сопровождается бессонницей, оглу­шенностью, трансформирующейся в психомоторное возбуждение. Появляются то­нические судороги, которые чередуются с эпилептиформными припадками. Это за­болевание может привести к смерти в результате паралича дыхательного центра.

При содержании в зерне более 2% по массе склероциев спорыньи возможно развитие массовых отравлений. При длительном хранении муки с измельченными склероциями в течение не менее двух лет содержание в ней эрготоксинов значи­тельно снижается. Гигиенические нормы допускают содержание спорыньи в зерне и муке не более 0,05%.

Допустимые уровни содержания микотоксинов в растениеводческой продукции и продуктах ее переработки приведены в табл. 5.4.

megaobuchalka.ru

Типы размножения грибов

Грибам и растениям свойственны три типа размножения – вегетативное, бесполое репродуктивное и половое репродуктивное.

Наиболее простым способом размножения грибов является вегетативное, осуществляемое частицами мицелия.

Размножение с помощью специально приспособленных для этого органов называют репродуктивным, а подобные органы – органами репродуктивного размножения. Известно, что репродуктивное размножение может осуществляться без смены ядерных фаз (бесполым путем), либо в результате формирования и слияния гамет (половым путем).

Роль бесполой репродукции заключается, прежде всего, в обеспечении размножения и массового распространения грибной популяции. Грибные клетки при этом делятся митотически и в них не происходят рекомбинации наследственных признаков.

Такие грибы размножаются очень интенсивно – одна грибная колония может сформировать сотни миллионов спор, а с учетом нескольких возможных поколений в течение одного вегетационного периода продуктивность достигает астрономических величин. Так, в 1 г плодородной почвы обнаруживается до 100 тыс. и более спор и других зачатков грибов.

Бесполое репродуктивное размножение осуществляется посредством специализированных спор, процесс образования которых (споруляция) требует больших затрат пластических веществ и может совершаться только хорошо развитым мицелием.

По способу формирования различают споры эндогенные и экзогенные.

Эндогенные споры образуются внутри особых клеток – спорангиев и называются спорангиеспорами, которые при созревании распространяются потоками воздуха в поисках подходящего субстрата. У более примитивных видов спорангии содержат споры со жгутиками, способные к активному передвижению в воде. Их называют зооспорами, а места их созревания – зооспорангиями. Эти споры

свойственны водным грибам или таким наземным видам, которые еще не утратили связи с водной средой и в период спорообразования и спороношения нуждаются в капельной влаге (дождь, роса, почвенная влага). К таким грибам относится опасный паразит картофеля и томатов фитофтора.

Зооспорами размножаются и такие грибы, у которых вегетативное тело представлено амебоидом. В частности, гриб синхитриум, вызывающий рак картофеля.

Экзогенные споры образуются на поверхности специализированных гиф мицелия и называются конидиями (от греческого konia - пыль), а специализированные гифы – конидиеносцами. Такой способ спороношения присущ преимущественно высшим грибам, при этом конидии отличаются крайне разнообразной морфологией (формой, числом клеток, окраской, расположением). Конидиеносцы могут расти одиночно или в группе. Примером одиночного конидиеносца может служить гриб пеницилл. Группы конидиеносцев образуют подушечки, конидиальные  ложа и пикниды.

Подушечки формируются на поверхности питательного субстрата и состоят из сближенных, или даже сросшихся вдоль, конидиеносцев.

Конидиальное ложе погружено в субстрат, который в результате покрывается язвочками в местах поселений гриба.

Пикниды (от греческого pyknos - плотный) – это шарообразные вместилища, оболочка которых состоит из сплетения гиф.

Половое репродуктивное размножение присуще большинству высших и низших грибов (их около 70 %). В его основе лежит слияние половых клеток, или гамет, образование зиготы и превращение ее в особые споры, называемые половыми. Существуют виды, у которых мужские и женские гаметангии развиваются на одном и том же мицелии, или талломе. Их называют гомоталличными. Если же разнополые гаметангии формируются на разных мицелиях, то такие грибы называют гетероталличными.

Следует отметить, что у грибов совершенно не выражен половой диморфизм. Для размножающихся половым путем грибов стало возможным лишь установление физиологической,  но не морфологической разнополости.  

Половой процесс имеет свои особенности у низших и высших грибов.

У низших грибов он заключается в одновременном слиянии цитоплазмы и ядер гамет. В результате формируется зигота, которая покрывается защитными оболочками и превращается в покоящуюся половую спору. Низшие грибы – это гаплоидные организмы, и только их половые споры диплоидны.

У высших грибов половой процесс двустадийный: вначале происходит плазмогамия (слияние цитоплазмы), а значительно позднее - кариогамия (сливаются ядра). В результате у этих грибов образуются дикарионные (двуядерные) клетки, дающие начало дикарионному мицелию.

Половые споры высших грибов – аскоспоры и базидиоспоры – это гаплоидные споры, не имеющие периода покоя и прорастающие в гаплоидный мицелий. В цикле развития высших грибов присутствуют гаплоидный и дикарионный мицелии и диплоидная зигота.

У большинства грибов наблюдается закономерное чередование бесполого и полового способов размножения и связанное с этим чередование фаз развития.

Наряду с типичным половым процессом у некоторых грибов наблюдается своеобразная рекомбинационная изменчивость, получившая название – парасексуальный процесс . Основой этого явления служит гетерокариоз, или генетическая разнокачественность ядер, а также способность гиф к слиянию, т.е. вегетативной гибридизации. В результате плазмогамии из гомокариотичных мицелиев образуются клетки, содержащие разнородные ядра. В дальнейшем при их делении может произойти рекомбинация и возникновение новых фенотипических признаков. На практике это выражается в интенсивной генотипической изменчивости таких видов грибов, у которых никогда не бывает истинного полового процесса.

Одно из важнейших последствий генотипической изменчивости грибов – это появление внутривидовой дифференциации. Оказалось, что многие фитопатогенные виды грибов включают специализированные формы, заселяющие строго определенные виды  растений-хозяев. Например, возбудитель  стеблевой ржавчины злаков включает специализированные формы, каждая из которых поражает только пшеницу, или ячмень, или овес и т.д., т.е. почти каждому ботаническому роду соответствует своя форма паразита. В дальнейшем выяснилось, что и специализированные формы не однородны. Они распадаются на физиологические расы, которые различаются по способности поражать различные сорта культурных растений.

Явление паразитизма всегда находилось в центре внимания ученых-микологов, исследовавших взаимоотношения грибов и растений. Оно имеет не только большое научное значение, но и несомненный практический интерес, поскольку около 10 % представителей царства Грибов известны как паразиты растений. Эта обширная группа грибов включает как облигатных, так и факультативных паразитов. Виды, не способные паразитировать на растениях ни при каких условиях называют облигатными сапрофитами.

Активная жизнь облигатных паразитов тесно связана с живыми клетками и тканями растения-хозяина. Гибель растения приводит к гибели облигатного паразита или его переходу в неактивную, покоящуюся стадию жизненного цикла. Облигатные паразиты, как правило, не растут на мертвых питательных средах и требуют для своего развития содержимого живых растительных клеток, т.е. принадлежат к биотрофным микроорганизмам. К этой группе относятся повсеместно распространенные ржавчинные, головневые и мучнисторосяные грибы, возбудители рака картофеля, килы капусты и другие.

Факультативные паразиты – это виды, способные вести как паразитический, так и сапрофитный образ жизни. По характеру питания эти паразиты принципиально отличаются от биотрофов: они могут поглощать питательные вещества только из мертвого субстрата, т.е. относятся к некротрофам. Вначале, поселившись на растении, факультативные паразиты с помощью своих ферментов и токсинов убивают инфицированные клетки, а затем уже поглощают их содержимое, Гибель растения-хозяина в этом случае не влечет за собой гибель паразита: он лишь переходит от паразитического к сапрофитному существованию, демонстрируя таким образом высокую экологическую пластичность. К этой группе относятся возбудители плодовой гнили и парши яблони и груши, белой гнили подсолнечника, серой гнили земляники, антракноза и септориоза смородины и другие.

Облигатные сапрофиты, к которым принадлежат 90 % грибов, ведут исключительно мирный образ жизни, питаясь лишь остатками мертвых растений. Именно этим грибам принадлежит важная роль в биологической деструкции органических веществ растительного происхождения.

Грибы осуществляют значительную часть постоянно происходящих в природе превращений.

Без всякого нашего содействия грибы участвуют в жизненно важных для всех организмов превращениях, например, разрушают органические остатки, что ведет к их минерализации. По некоторым оценкам на 1 га лесной почвы умеренной климатической зоны приходится 454 кг грибов, 7 кг бактерий и 36 кг мелких животных, что соответствует общей годичной продуктивности биомассы 7,6 тонн. 

Без лишайников немыслима пионерная растительность.

Даже патогенность не всегда нежелательна, т.к. паразиты паразитов полезны.

Например, дерматофиты – это родственные между собой патогенные для кожи Onygenales (Ascomycetes ) и Moniliales (Deuteromycetes ). Они, несомненно, вредны для человека и животных, однако в природе разлагают кератин. Соответственно относиться к ним необходимо дифференцированно и устранять с одежды и мест купания, но не стремиться санировать гнезда свободно живущих птиц, содержащие наряду с прочими материалами пух и перо (кератин).

Заслуживает внимания экологический пример, не описываемый категориями пользы или вреда. Определенные насекомые разводят настоящие грибные сады и выращивают в них «амброзиевые грибы », которые в этих условиях образуют специфические органы, подходящие для питания их хозяев. Насекомые так ухаживают за этими грибами, что те развиваются как монокультура. Этому еще и способствуют выделяемые грибами антибиотические вещества с антимикробным и антигрибковым действием.

Заселение грибами всех доступных субстратов неизбежно ведет к повреждению природных продуктов, поэтому необходимо по возможности препятствовать их поселению или развитию на них.

Польза или вред грибов оцениваются в основном антропоморфно. Тем не менее, желание использовать грибы, а также предотвратить или уменьшить наносимый ими вред вполне закономерно.

Более сложные взаимоотношения возникают при поражении грибами других живых организмов, поскольку системы паразит: хозяин включают по меньшей мере две переменных компоненты. Вмешательство человека должно обеспечивать оптимальное существование хозяина и элиминацию приспособившегося к нему патогена. Если хозяин человек или домашнее животное, паразита стремятся уничтожить эффективными методами терапии, при всей важности общих и специфических методов профилактики. При грибковых болезнях растений обычно не лечат отдельные их экземпляры, а предотвращают или снижают ущерб с помощью соответствующих уничтожающих и профилактических мероприятий.

Различают три основных типа прямого поражения человека и животных грибами:

а) отравление их метаболитами – мицетизм, микотоксикоз ;

б) гиперчувствительность к неядовитым веществам – микогенная аллергия ;

в) грибковые инфекции – микозы. 

Мицетизм – отравление грибами обусловленное действием их токсичных пептидов из первично ядовитых или испорченных при неправильном хранении или приготовлении плодовых тел на пищеварительную, нервную системы, или (менее специфично) на клетки и ткани организма.

Микотоксикозы – это патологические состояния, сущность которых в том, что токсинообразующие грибы механически загрязняют или физиологически заселяют органы растений (в соответствии с субстратной специфичностью), продуцируя при этом или позже (во время хранения урожая и переработки), ядовитые вещества, действующие и после переработки в корма или продовольствие. В настоящее время идентифицировано более 300 микотоксинов и более 350 их продуцентов. Наибольшее число токсинообразующих грибов обитает в почве, поэтому образуемые ими микотоксины накапливаются в растительном сельскохозяйственном сырье, особенно при неправильном сборе, хранении и переработке. Особую опасность представляет их накопление в продуктах животного происхождения (молоко, мясо, яйца) вследствие скармливания скоту и птице кормов, содержащих микотоксины. Микотоксины устойчивы к термическому воздействию, высушиванию и УФ-облучению. Наиболее широко распространенные возбудители микотоксикозов – грибы рода  Aspergillus  и  Fusarium.

Чаще всего регистрируют отравления метаболитами Aspergillus  flavus, в связи с чем вся группа токсинов получила название – афлатоксины. В настоящее время выделены и охарактеризованы афлатоксины  В1-2, G 1-2 и М1-2. Их обнаруживают в зерне, арахисе, фасоли, моркови, бобах какао, в мясе, молоке, сыре.

Грибы рода Fusarium распространены повсеместно, вызывая заболевания у растений. Возбудитель образует розово-белую грибницу в виде налета на субстрате. Поражения человека связаны с употреблением продуктов, содержащих грибковые токсины, и вызывающих такие заболевания как:

алиментарно-токсическая алейкия, вызываемая микотоксинами психрофильного гриба F . sporotrichiella, способного к токсинообразованию при температурах ниже 0оС. Содержатся в зерне собранном поздней осенью или перезимовавшем под снегом. Эти токсины крайне устойчивы и сохраняются в зерне до 4-5 лет.

болезнь Кашина-Бека вызывают микотоксины F . sporotrichiella, F. tricinetum и других грибов этого рода, паразитирующих на злаках. Токсины термостабильны и сохраняются при выпечке хлеба.

отравление «пьяным хлебом» , вызываемое термостабильными микотоксинами гриба F. graminearum, паразитирующем на злаках, и действующими на ЦНС. Аналогичные симптомы вызывают токсины, продуцируемые другими грибами этого рода – F. nivale и F. avenacium.

К микотоксикозам относится и такое опасное заболевание человека и животных как эрготизм, вызываемое воздействием микотоксинов спорыньи – грибов Claviceps puгрurea  и Claviceps paspalum, паразитирующих на ржи. Склероции гриба содержат не менее пяти пар оптических изомеров алкалоидов, действующих на ЦНС как галлюциногены (нередки самоубийства) и на гладкую мускулатуру, особенно кровеносных сосудов и матки. Наиболее изучены лизергиновая кислота, эрготамин и агроклавин.

Микогенные аллергии – обусловлены тем, что кожа и слизистые оболочки с особой предрасположенностью необычно сильно реагируют на воздействие определенных частиц или веществ. Например, симптомы типа сенной лихорадки, отчасти совпадающие с астматическими, в 20 % случаев вызываются, наряду с прочими, и грибными спорами, а в 3-6 % случаев – исключительно ими. Эти споры, чаще всего конидии обычных сапробионтов, служат носителями аллергенов, которые до сих пор ни у одного гриба непосредственно не выделены. Вероятнее всего, здесь, как и у пыльцы, речь идет о белках способных вызывать специфические реакции, соответствующие иммунологической модели антиген (аллерген) - антитело.

Микозы – это общее название всех инфекционных заболеваний, вызываемых грибами. Важен тот факт, что все чаще и, вероятно, все в более тяжелой форме в последние десятилетия встречаются прежде всего «вторичные» микозы, т.е. грибные инфекции, которым предшествуют «первичные» или «фоновые» болезни и поражения. Особенно широко распространились и прежде частые кандидозы. Возросло также число случаев сравнительно редких, но более опасных аспергиллезов и других «плесневых микозов». Основной причиной этого считается увеличение предрасполагающих факторов. Люди и животные заболевают микозами, когда механизмы неспецифической устойчивости и иммунитета не справляются с возбудителем болезни. Шансы заражения большинством микозов присутствуют постоянно. Каждый из нас ежедневно может быть неоднократно инфицирован кандидой, аспергиллом или каким-либо патогенным мукором.

biofile.ru

• 
  Примеры растения и животные биоиндикаторы
• 
  Посадка растений в действующий аквариум
• 
  Покрытосеменные растения реферат 6 класс
• 
  Парша на растениях как бороться
• 
  Охраняемые растения саратовской области доклад
• 
  Основные группы бав лекарственных растений
• 
  Опасные растения видео для детей
• 
  Не тронь меня растение википедия
• 
  Можно ли поливать водкой растения
• 
  Молоко с йодом для растений
• 
  Молодило растение в народной медицине