Возникновение листа как этап биологической эволюции фотосинтеза. Развитие листа растения
Развитие листьев растений
Развитие листьев растений
Лист закладывается в основании апекса побега в виде бокового выступа - листового бугорка, затем превращающегося в листовой примордий . С этого момента начинается внутрипочечная фаза его развития. Дальнейшее развитие листового примордия у разных типов листьев происходит неодинаково. Это объясняется различной локализацией зон меристем этической активности и направлением клеточных делений примордия. Так, у части листьев в основании примордия закладываются прилистники . У простых цельнокрайних листьев примордий вытягивается и превращается в ось листа - в дальнейшем среднюю жилку , по бокам которой в результате маргинального (краевого) роста формируется пластинка листа . У вырезных и сложных листьев боковые элементы развиваются из бугорков, возникающих в определенной последовательности на оси листа. Во время роста примордия в нем дифференцируется проводящая система. Черешок развивается позднее других частей листа.
С момента развертывания почки начинается внепочечная фаза развития листа. Поверхность листьев при этом увеличивается во много десятков, сотен и даже тысяч раз. У листьев двудольных это происходит за счет почти равномерного поверхностного роста. Он достигается за счет деления большинства клеток листа и растяжения их в длину и ширину.
Достигнув окончательных размеров, зеленые ассимилирующие листья живут различное время, что зависит от генетических и климатических факторов. У листопадных деревьев и кустарников умеренного климата, а также у многолетних трав внепочечный период жизни листьев составляет всего 4-5 месяцев. От 2 до 5 лет живут листья у ряда так называемых вечнозеленых растений субтропиков и тропиков, а также у растений тайги, тундры и высокогорий. У некоторых хвойных продолжительность жизни листа достигает 15-20 лет. Однако в большинстве случаев она значительно меньше продолжительности жизни осевых органов растения.
Ссылки:
Рост и развитие растительных побегов
Морфогенез побега
Основные части побега – стебель, листья, почки, цветки и др. – закладываются в апикальной меристеме побега, которая является производной эмбриональной ткани дистального конца зародыша.
Апекс побега. Апекс (конус нарастания, точка роста) вегетирующего побега семенного растения состоит из меристематических клеток, которые по своему размеру, частоте и направленности делений, по особенностям метаболизма могут быть разделены на несколько зон, прежде всего на тунику и корпус. Туника, или мантия, - это один, два или более слоев клеток, покрывающих апекс снаружи. Клетки туники делятся преимущественно антиклинально ( т.е. плоскость деления перпендикулярна поверхности апекса). Из наружного слоя туники образуется эпидермис. Все остальные клетки, лежащие под туникой, входят в состав корпуса, в котором при более дробной анатомо-физиологическом разделении апикальной меристемы побега на зоны выделяют центральную, периферическую и стержневую меристемы. Дистальная группа клеток в тунике и центральной (аксиальная) зона выполняют функцию инициалей. Клетки этих участков апекса относительно крупные и делятся сравнительно редко. Периферическая зона (инициальное кольцо) состоит из мелких меристематических клеток, которые интенсивно делятся. В них число рибосом выше чем у инициальных клеток. Клетки этой зоны формируют примордии (зачатки) боковых органов побега – листьев и почек. Граница между туникой и корпусом в этой зоне исчезает. Клетки все зон апекса имеют крупные ядра, густую цитоплазму и не содержит вакуолей.
Рис.1. Кончик побега двудольного растения (в продольном разрезе, схема)
Видны апикальная меристема и зоны первичного роста
Стержневая (колончатая) зона состоит из вакуолизированных клеток с относительно низким содержанием РНК. Клетки этой зоны делятся главным образом антиклинально и дают начало продольным рядам клеток первичной коры и сердцевины стебля. Границы между описанными зонами в апексе побега весьма условны и далеко не всегда различимы. Конус нарастания побега, обладая высокой способностью к саморазвитию, тем не менее, нуждается в притоке не только питательных веществ, но и фитогормонов. Изолированные апексы с двумя-тремя листовыми примордиями нормально развиваются лишь в том случаи, если в питательной инкубационной среде присутствуют цитокинин, а в ряде случаев - и ауксине.
Рост и развитие листа
Формирующийся лист проходит четыре фазы: 1) образование примордия; 2) формирование оси листа; 3) закладка пластинки листа за счет боковой меристемы; 4) рост пластинки растяжением.
Каждый листовой примордий образуется в виде бугорка в периферической меристеме апекса побега благодаря локальным периклинальным делением клеток (плоскость деления параллельна поверхности апекса). У многих видов периклинальные деления в зоне закладки примордия происходит и в тунике. Примордий пазушной почки появляется несколько позже. В нем затем формируется апикальная меристема, гомологичная апексу главного побега.
Период времени между заложением двух листовых зачатков называется пластохроном. Продолжительность его у разных видов и даже у одного и того же вида при разных условиях сильно варьирует: от нескольких часов до нескольких суток. Примордии листьев образуются на апексе в строго заданной последовательности, предопределяя расположение листьев на зрелом побеге, или филлотаксис. У растений распространен спиральный филлотаксис. Замечено, что на апексах с многочисленными примордиями угол между ними близок к значению 137,5. при таком угле в идеальном случае ни один лист на стебле не располагается точно под другим, что обеспечивает их минимальную затененность. По теории В. Гофмейстера, такое листорасположение достигается путем возникновения новых листовых зачатков в промежутках между уже существующими примордиями ( «теория доступного пространства»).
Согласно «теории отталкивания», предложенной Ю.Шоуте, когда детерминируется центр листового примордия, в нем продуцируется специфические вещества, ингибирующие образование новых центров в непосредственной близости от заложившегося. Соответственно новый примордий развивается вне ингибиторных полей соседей. Эти гипотезы довольно хорошо согласуются друг с другом, так как «доступное пространство» может быть обусловлено не только поверхностной зоной между примыкающими примордиями, но и зоной, от их ингибирующего влияния. В этом месте и закладывается новая примордия. Возникшие зачатки листьев оказывают влияние на нижележащие ткани, индуцируя дифференциацию проводящих пучков. Это действие обусловлено делением ауксина, который синтезируется в формирующихся примордиях.
Верхушечные клетки конуса листового примордия делятся особенно интенсивно, превращая бугорок в пальцеобразный выступ. Этот выступ состоит в основном из клеток будущей средней жилки и черешка листа. На краях зоны средней жилки начинает функционировать маргинальная (краевая) меристема, дающая начало листовой пластинке. Одновременно с этим прекращается верхушечный рост листа. Инициальные клетки маргинальной меристемы и клетки самой этой меристемы делятся главным образом антиклинально, что приводит к увеличению листовой пластинки, а не ее толщины. Поверхностные инициальные маргинальные клетки образуют эпидермис, а субмаргинальные инициальные клетки – внутренние ткани листа.
После 8-9 циклов делений клетки маргинальной меристемы переходят к растяжению. Эпидермальные клетки кончают делиться первыми, но продолжают расти растяжением. Клетки губчатой паренхимы прекращают делиться растут раньше других тканей. Поэтому продолжающееся деление и растяжение эпидермиса приводят к тому, что губчатые клетки отодвигаются друг от друга, образуя большие межклетники. Палисадные клетки делятся и растут со скоростью, близкой к росту эпидермиса. Этот процесс останавливается несколько раньше окончания растяжения эпидермиса. Поэтому и палисадные клетки не сколько отрываются друг от друга, образуя небольшие межклетники.
Особенность роста листа однодольных растений состоит в том, что деления в возникшем на одной стороне апекса листовом бугорке распространяются в обе стороны и охватывают всю окружность стебля. Возникающий серповидный (у злаков) или кольцевой (у осок) меристематический валик дает начало листу, растущему вверх. До формирования валика бугорок растет, как и у двудольных, верхушкой. Листовая пластинка удлиняется путем интеркалярного роста, который более продолжителен у основания пластинки.
На рост листьев большое влияние оказывают периодичность, качество и интенсивность света. Свет сине-фиолетовой части спектра тормозит рост междоузлий и способствует росту листьев ( у двудольных). Интенсивное освещение способствует развитию палисадной ткани. Гормональная регуляция роста листа изучена недостаточно. Показано, что цитокинин и ауксин необходимы для формирования и развития примордиев и тканей листа, ауксин принимает участие в образовании жилок, гиббереллин способствует более интенсивному росту листовой пластинки в длину. Рост листьев ограничен в отличии от пазушных почек, у которых заложенные апексы будут функционировать длительное время, если эти почки дадут боковые побеги.
Рост и развитие стебля
Стержневая меристема апекса и прокамбий, образование которого индуцируется растущими примордиями листьев, формируют основные ткани стебля. Выходя из меристематической хоны, клетки начинают растягиваться, что приводит к быстрому удлинению побега. Зона роста растяжением у побегов в отличие от корней достигает больших размеров (нескольких сантиметров). Рост растяжением стебля активируется гиббереллинами, стимулирующими переход большого количества клеток к этому типу роста, и ауксином, который непосредственно индуцирует удлинение клеток. Гиббереллины главным образом из листьев, и это позволяет регулировать скорость и продолжительность роста верхних междоузлий.
Стебель у двудольных утолщается за счет деятельности камбия, для активации которого необходима ИУК, поступающая из верхушки побега, а также благодаря пробковому камбию – феллогену, который образуется из различных слоев наружных клеток стебля. Рост пазушных почек (ветвление) находится под двойным контролем: их рост и развитие ингибируют верхушечная почка побега и листья, в пазухах которых они находятся.
Морфогенез корня
Апекс корня. У высших растений апикальная меристема корня имеет сравнительно простое строение. Это зона длинной 1-2 мм. В ней не образуются боковые органы, как в верхушечной меристеме побега. Корнева меристема формирует ткани корня и корневой чехлик, защищающий корень при его продвижении в почве. Кроме активно делящихся клеток, в меристеме корня находится группа клеток, расположенных между корневыми чехликом и активной меристематической зоной, для которых характерны низкий уровень синтеза ДНК и очень редкие деления клеток. Эта группа клеток получила название «покоящегося центра». Предполагается что « покоящийся центр» является промеристемой активной апикальной меристемы корней, восстанавливающей численность быстро делящихся специализированных инициальных клеток При их естественном изнашивании или повреждении. В этом смысле функции клеток «покоящегося центра» сходны с аналогичной ролью центральной зоны («зоны ожидания») апекса побега.
Одна группа инициальных клеток локализована на дистальном конце апекса и продуцирует клетки ризодермы и корневого чехлика. Другая инициаль связана с репродуцированием клеток первичной коры. Третья ответственная за поддержание меристематической активности клеток, дифференцирующихся затем в различные клетки и ткани проводящего пучка. Образование рядов специализированных клеток в корне можно проследить непосредственно от их клеток –инициалей. Таким образом, апикальная меристема корня, как и апекс побега, продолжают ту ткане-и органообразующую деятельность, которая началась еще при формировании зародыша. Изолированные «покоящиеся центры» при культировании на питательной среде нуждаются в присутствии ИУК и циткинина. Изолированные кончики корней однодольных растут при добавлении ауксина, а у многих двудольных кончики корней развиваются и без экзогенных фитогормонов. Очевидно, в последнем случае ИУК синтезируется базальной частью отрезка корня.
biofile.ru
Рост и развитие листа.. Рост и развитие растений
Похожие главы из других работ:
Ботаніко-дендрологічна характеристика дендропарку м. Броди Львівської області
2.6 Липа серце листа
Медоносна, деревинна, харчова, вітамінозна, лікарська, ефіроолійна, танідоносна, волокниста, кормова, декоративна і фітомеліоративна рослина. Липа серцелиста важливий, але дуже примхливий літній медонос, який дає продуктивний взяток...
Влияние света на рост и развитие комнатного растения пеларгония (герань)
Часть 3.Влияние света на рост и развитие растений
Я решила выяснить, как свет влияет на рост и развитие герани. Для этого были проведены два опыта. Опыт №1. Был взят хорошо развитый куст герани. Для проведения опыта нам потребовался плотный картон, из которого вырезали кружки диаметром около 2...
Возрастная физиология и психофизиология
1. Рост и развитие организма
Рост и развитие -- важнейшие процессы, обусловливающие морфологические и функциональные изменения организма в восходящей фазе онтогенеза...
Значение плодов и ягод как продуктов питания
2 Рост и развитие надземной части плодовых растений в течении периода вегетации
В процессе длительной эволюции плодовые растения приспособились к ритмичному чередованию благоприятных и неблагоприятных для их роста и развития периодов года...
Концепция устойчивого развития
1. Предыстория возникновения концепции устойчивого развития. Развитие или рост
устойчивое развитие антропоцентризм биоцентризм Существующий подход к концепции устойчивого развития вырабатывался в течение нескольких десятилетий, он основан на опыте работы в области развития. накопленном за это время...
Наследственность и рост. Развитие коры головного мозга. Принципы эволюции
2. Рост мозга. Развитие коры головного мозга. Развитие интеллекта. Эмоциональное развитие.
...
Особенности биологии и динамики численности тетеревиных
7. Рост и развитие
Тетерев. Масса новорожденного птенца 24--25 г. Наростание массы тела птицы до 90 дней происходит не равномерно. Так у 10 дневных птенцов среднесуточные привесы не велики...
Профилактика здоровья школьника
2.1 Рост и развитие
В возрастной физиологии и школьной гигиене понятия рост и развитие более конкретны, чем в других науках. Рост - это изменения анатомических и морфологических показателей, т. е длины и веса тела...
Распространение и динамика численности популяции кабана в Брянской области
1.3 Размножение, рост и развитие
По мнению большинства авторов, кабан -- моноцикличный, полигамный вид [4]. Исследование репродуктивных органов самок показало, что с марта по июль яичники и слизистая оболочка вагины и матки находятся в состоянии относительного покоя...
Рост и развитие растений
Рост и развитие стебля.
Стержневая меристема апекса и прокамбий, образование которого индуцируется растущими примордиями листьев, формируют основные ткани стебля. Выходя из меристематической хоны, клетки начинают растягиваться...
Рост и развитие растений
2. Рост и развитие листа
Формирующийся лист проходит четыре фазы: 1) образование примордия; 2) формирование оси листа; 3) закладка пластинки листа за счет боковой меристемы; 4) рост пластинки растяжением...
Рост и развитие растений
3. Рост и развитие стебля
Стержневая меристема апекса и прокамбий, образование которого индуцируется растущими примордиями листьев, формируют основные ткани стебля. Выходя из меристематической хоны, клетки начинают растягиваться...
Строение и функции опорно-двигательного аппарата человека
1.4 Развитие и рост костей
В онтогенезе человека большинство костей скелета последовательно проходит три стадии в своем развитии. Это перепончатая, хрящевая и костная стадии. Минуют хрящевую стадию так называемые покровные кости (кости свода черепа, лица, ключица)...
Транспорт и распределение тяжелых металлов и поливалентных катионов в высших растениях
2.2.2 Строение листа
Листья весьма разнообразны по форме и внутреннему строению. У двудольных они обычно состоят из плоской расширенной части, пластинки, и стеблевидного черешка...
Физиология развития ребенка
Рост и физическое развитие
Скорость роста. После завершения полуростового скачка и до начала пубертатного скачка отмечаются самые низкие темпы роста длины и массы тела. Увеличение длины и массы тела происходит таким образом, что ребенок «вытягивается»...
bio.bobrodobro.ru
Происхождение и эволюция листа растений | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест
Открытие псилофитов пролило свет на вопрос о происхождении листа. Листья возникли впервые у псилофитов и при этом двумя путями.
Микрофиллы (мелкие листья) возникли как выросты (энации) стебля (как у Asteroxylon).
Мелкие листья — выросты стебля, постепенно совершенствуясь, дали листья современного характера. Соответственно эта линия развития высших спорофитных растений получила название мелколистной (микрофильной). Сюда относятся плауны, хвощи, некоторые голосеменные, например хвойные.
Крупные листья макрофиллы (мегафиллы), например, листья-вайи папоротников, имели иное происхождение. Присматриваясь к развертывающейся вайе, можно установить, что улиткообразное закручивание пластинки начинается с долек самого последнего порядка, а затем уже последовательно закручиваются дольки высшего порядка, крупные доли и, наконец, вся вайя в целом. Далее оказывается, что каждая долька растет независимо от других своей верхушкой, как стебель. Поэтому, а также учитывая и особенности вхождения сосудистых пучков из стебля в черешок вайи, ботаники пришли к выводу, что лист-вайя папоротника — стеблевого происхождения, уплощенный стебель (ось). Вайя, метаморфизируясь и упрощаясь в пределах самих папоротников, выработала в процессе эволюционного развития листья, которые мы встречаем у высших растений.
 |
| Рис. 317. Б. Псевдоспорохнус (Pseudosporochnus): Общий вид. Справа — уплощенные ветви (образование макрофиллов путем уплощения теломов) |
Макрофиллы (мегафиллы) возникли в результате срастания теломов типа ринии. Каждый из них имел свою стель. При срастании теломов сливались и их стели. Такие сросшиеся теломы уплощались (кладодифицировались) и превращались в листья-ветви. Такой путь образования макрофиллов можно проследить у одного из псилофитов псевдоспорохнуса (Pseudospornchnus), небольшого (до 3 м высотой) деревца, известного из среднего девона С. Америки (рис. 317, Б).
Папоротниковая линия развития, которую можно вести от псилофитов типа ринии, получила название крупнолистной, макрофильной (макрофиллия — крупнолистность). Материал с сайта http://worldofschool.ru
До открытия псилофитов оставался большой загадкой вопрос о происхождении высших растений вообще, т. е оставалась зияющая пропасть между слоевцовыми и побегоносными растениями. Вопрос о том, каковы были примитивные сухопутные растения, разрешался лишь в порядке гипотез.
Открытие псилофитов позволило восстановить пути возникновения различных ветвей папоротникообразных и свести к единому источнику разнообразие в строении стелей хвощевидных, плауновидных и папоротниковидных.
Открытие псилофитов пролило свет на вопрос о происхождении корня и листа, а также спорангия.
На этой странице материал по темам: Макрофильная и микрофильная линия эволюции
Происхождение листа
Эволюция листа
worldofschool.ru
Возникновение листа как этап биологической эволюции фотосинтеза
Экологическая дивергенция растений, представляющая результат приспособления видов и популяций к условиям существования, сопровождается изменением числа и формы листьев, а также топографии их расположения на растениях.
Несмотря на огромное число видов растений и многообразие форм листьев, их функция практически мало меняется в ходе эволюции. Поэтому в процессе эволюции растений даже возникают запреты на изменение формы листовой пластинки. Этим и определяется эволюционная ограниченность девятью структурными типами организации листовой пластинки (С. В Мейен, 1988).
Эволюция аппарата фотосинтеза тесно связана с появлением и с развитием его специального органа — листа. По вопросу о происхождении листа в ходе эволюции существуют две точки зрения (А. Л. Тахтаджян, 1964; К, Эсау, 1969; J. Richardson, 1984). Значение этого органа для дальнейшего повышения эффективности процесса фотосинтеза трудно переоценить. С возникновением листа происходит значительная физиологическая и экологическая дивергенция растений по реализации механизма фотосинтеза. Особенно роль листа как органа фотосинтеза возрастает с переходом растений к наземным условиям и по мере аридизации среды. Тогда в пределах листа формируются ткани и клетки, выполняющие разные функции: Как строение листовой пластинки, так и особенности листорасположения на растении призваны обеспечить процесс фотосинтеза.
Лист как «солнечная батарея» возникает или из выроста осей у водорослей (микрофильная линия — плауны) или путем сращения и утолщения теломов у псилофитов (макрофильная линия — папоротники и др.). Независимо от происхождения лист имел огромное значение для дальнейшего усиления фотосинтеза благодаря лучшему улавливанию световой энергии и мобилизации ее для фотосинтеза. Развивающаяся сеть устьиц и межклетников, а также жилок не только облегчала поступление CO2, но и создавала благоприятный баланс между фотосинтезом и дыханием (из-за устранения нагрева пластинки транспирацией). В то же время складывается анатомо-морфологическая организация листа, позволяющая эффективнее использовать энергию света: происходит разделение функций между клетками пластинки, развивается Густая сеть проводящих путей, разнообразятся формы пластинки, изменяется листорасположение на побеге. Однако с точки зрения физических законов задача использования солнечной энергии листом в ходе эволюции была решена не особенно удачно, так как его строение рассчитано для работы при низких концентрациях CO2 и низкой интенсивности фотосинтетической радиации. К тому же РЦФ листа обладают низкой пропускной способностью. Но эти недостатки в организации листа компенсируются увеличением числа и обновляемости листьев на растении.
Эволюционные изменения в интенсивности фотосинтеза обусловлены многими преобразованиями, в том числе изменением размера фотосинтетических единиц и числа реакционных центров фотосинтеза у листьев разных растений. У филогенетически древних видов величина фотосинтеза оказывается ниже (2—10 мг CO2 ∙ дм-2 ∙ ч-1), чем у молодых (20—100 мг CO2 ∙ дм2 ∙ ч-1). Единичный хлоропласт у покрытосеменных (магнолия и дримис) по содержанию реакционных центров ФСI и ФСII существенно не отличается от хлоропластов папоротников и голосеменных. Однако у покрытосеменных из-за увеличения числа пластид и клеток на единицу площади листа содержание реакционных центров фотосинтеза оказывается намного больше.
Теоретическими расчетами показано, что средний хлоропласт содержит 2,2 ∙ 106 РЦ (А. А. Ничипорович, 1972). Повышение интенсивности фотосинтеза у цветковых по сравнению с папоротниковидными выступает как результат возрастания скорости электронного транспорта и фотофосфолирования из-за увеличения числа ЭТЦ на единицу хлорофилла и площади листа (О. Ф. Монахова, Т. Е. Кислякова, 1993).
Эффективность фотосинтеза оказывается ниже 35% — величины, характерной для молекулярных процессов (А Л. Ленинджер, 1975). По этой причине полагают, что фотосинтез как бы не отвечает требованиям адаптивности и играет незначительную роль в прогрессе жизни. При этом не учитывается комплекс изменений в фотосинтетическом аппарате: отбор пигмента, его упаковка и концентрация, образование гран в хлоропластах, увеличение размера ФСII у высших растений (400 молекул против 40 у бактерий; А Т. Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, 1992). В ходе эволюции формируется ЭТЦ фотосинтеза (хлоропластов) с металлопротеинами, включаются ферредоксиноподобные соединения в транспорте электронов, появляется ФСII цианей, возрастает число переносчиков электронов и разнообразие структуры ЭТЦ хлоропластов (с сохранением общих принципов ее работы). В итоге возникает современный тип ЭТЦ хлоропластов, позволяющий использовать h3O и CO2 в качестве исходных продуктов фотосинтеза.
Дальнейшая эволюция фотосинтеза связана с изменением листового аппарата, его структуры и функции, соотношения автотрофных и гетеротрофных структур в пределах растения, ценотических параметров растений как средообразующего фактора. На протяжении всей эволюции жизни интенсификация фототрофности связана с сопряженным изменением формы и функции. В этом состоит одно из фундаментальных требований к усовершенствованию фототрофности.
Биологическая система функционирует только при наличии структуры, что приложимо и к аппарату фотосинтеза. Все структуры аппарата фотосинтеза (молекулы пигментов, мембраны хлоропластов, хлоропласт, клетки мезофилла листа, лист, растение, растительный покров) взаимодействуют в своих функциональных проявлениях (R. Bourdu, 1982). Поэтому естественный отбор способствовал постепенному их совершенствованию в направлении наибольшего выхода органического вещества путем усиления координации деятельности фотосинтезирующих систем разной сложности (фотосинтетических единиц и реакционных центров): мембран тилакоидов, хлоропластов, зеленых клеток палисадной ткани, листьев растений. Имел значение и отбор популяции в фитоценозах по интенсивности фотосинтеза.
Каждую из названных систем в принципе нельзя считать идеальной: они только в совокупности выполняют задачу эффективного использования энергии солнечной радиации. Следовательно, с формированием механизма фотосинтеза его эволюция как сложного физиологического свойства растений и планетарного явления не прекращалась. В ходе морфологической эволюции растений постепенно усилилась его эффективность путем выработки сложного фотосинтетического аппарата. При этом естественный отбор был направлен на поиски возможностей для наиболее эффективной реализации механизма фотосинтеза, возникшего уже у цианей и одноклеточных водорослей. Задача состояла в выработке морфофизиологических особенностей, необходимых для наибольшего выхода органического вещества при фотосинтезе. Из этого также следует, что фотосинтез в эволюционном плане представляет собой сложный биологический процесс, связанный с усовершенствованием не только физико-химического механизма, но и всей организации и жизнедеятельности зеленого растения как целостной системы. Поэтому закрепление механизма фотосинтеза изменило последующий характер эволюции живой природы благодаря его конечным продуктам — органическим (углеводы) и неорганическим (кислород).
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Листорасположение, заложение и развитие листьев. Видоизменение листьев
Заложение и развитие листьев
На конусе нарастания побега экзогенно возникает зачаток листа. Он располагается ниже верхушки побега и имеет вид овального бугорка. Клеточки зачатка листа делятся во всех направлениях, таким образом, листочек растет как в толщины, так и в высоту. Как только рост в толщину прекращается, листок приобретает плоский вид.
Различают две части зачатка листа: апикальную (верхняя) и базальная (нижняя). Верхушечный рост зачатка листа ограничен и длится недолго. Когда перестает расти верхушка листа, основание продолжает расти. Другими словами акропетальный рост заканчивается и начинается базипетальный рост. Таким, образом верхушечная меристема заканчивает свою функция роста, а вставочные меристемы начинают свое развитие.
Из верхней части зачатка листа непосредственно развиваются листовая пластинка и черешок, а из нижней - основание листа и прилистники. Иногда уже в почке формируется заложение частей листа, и когда входит он из почки, разрастаются уже заложенные части и дифференцируются их анатомические структуры. Одним из самым последнем разрастается черешок.
Замечание 1
Стоит отметить, что не все листья имеют черешок.
Пластинка листа довольно равномерно увеличивается в размерах. Лист моносимметричен у большинства растений. Лист имеет две поверхности – дорзальную (спинная) и вентральная (брюшная). Спинная поверхность в почке находится внутри, примыкает таким образом к стеблю, а в развившемся листе – вверху. Брюшная, наоборот, в почке находиться снаружи, а в развившимся листе внизу.
Видоизменение листьев (Метаморфозы)
Листья видоизменяются в зависимости от условий произрастания растения, и в связи с приспособлением растений определенным функциям. Колючки, чешуйки, усики, филлодии, нарастание волосков на листе все это видоизменение листьев.
Колючки у растений выполняют две функции, меньшее испарение воды (кактус в пустыни) и защита от животных. Колючки имеют различное расположение на стебле. Например, у барбариса колючка располагается под листом, у боярышника находится в пазухе листа. У кактуса листовая пластинка превратилась в колючку. У астрагала в колючку видоизменился рахис сложного листа, у акации прилистник.
Побеги лиан приспособились для опоры, чтобы занять некое положение в пространстве. Похожую функцию выполняют видоизмененные листья в усики у гороха, чины, они помогают растению двигаться благодаря своей цепкостью.
Чешуйки у луковичных растений играют особую роль, они накапливают питательные вещества. Также покрывные чешуйки почек, луковиц, корневищ выполняют защитную функцию.
Ловчие аппараты как видоизменение листьев свойственны насекомоядны растениям. Листья видоизменены и напоминают кувшинки, урночки, захлопывающие липкие пластинки. Клейкие волоски росянки питают растения, насекомое попадает на липкую поверхность, листочек закрывается и, начинается разложение животного, под действием ферментов. Это видоизменение произошло за счет того, что растение произрастало на почве с дефицитом минеральных веществ.
Мешковидные видоизменения листьев встречаются у эпифитного растения влажного тропического леса. В таких образованиях накапливается вода и гумус. В итоге, в листьях формируется придаточные корни, снабжающие растения влагой.
Филлодии покрывают побеги плауна, т.е. представляют собой выросты на стебле. Они бывают зеленые, и т.о. могут фотосинтезировать, а могут нести на себе спорангии в виде мешочков, в которых образуются споры. Филлодии также имеются у акации. Черешок акации превращен в плоское листоподобное образование.
Волосяной покров и восковой налет на листьях приспособлен для того, чтобы удерживать влагу, и задерживать процесс испарения. Блестящая поверхность фикуса отражает лучи света, что способствует меньшее испарении воды растением.
Зубчики по краям растений приспособлены для выражения протекания процессов фотосинтеза и транспирации. Таким образом, происходит конденсация, что приводит к образованию росы.
Феромоны, яды, аромомасла, кристаллизационные минералы вырабатываемые листьями, способны отпугивать вредителей. Лепестки осуществляют опыление насекомых.
Замечание 2
Таким образом, видоизменение листьев, способно приспосабливать растения к окружающей среде, и иметь устойчивость к неблагоприятным условиям.
Листорасположение листьев
Листорасположение листьев, или филлотаксис – это порядок размещения листьев на стебле, таким образом, отражающий симметрию в структуре побега. От порядка заложенных листовых зачатков на конусе нарастания зависит расположение листа. У большинства растений листья располагаются непосредственно на стеблях и ветвях, таким образом, что можно установить общее правила их расположения. На первый взгляд кажется что листья расположены беспорядочно. Но если присмотреться к листьям то, увидим, что листья сидят попарно, один против другого, такое расположение называется супротивным. На некоторых растений, листовые пары чередуются, таким образом, они приходятся друг другу накрест, это называется сидящие накрест. Если на одном узле бывает три листа, которые между собой чередуются, а может даже от $4-10$ и больше листьев, то расположение называется кольчатым. Если на стеблях с кольчаторасположенными листьями, листья друг на друга сидят, то получается несколько вертикалей и параллельные между собой линии, которые называются ортостихами. Если провести линию от самого первого нижнего к ближайшему листу, потом от второго к ближайшему и т.д. до конца, образуется спиральная линия, то такое листорасположение называется спиральным.
В каждом многочленном листорасположении, кроме главной спирали, наблюдается второстепенные более крутые спирали. Они называются парастихами.
Рисунок 1.
Если от узла отходят три и более листьев, листорасположении называется мутовчатым. При розеточном листорасположением листья находятся в розетке, т.е. пучок листьев расположен по кругу из одного общего центра.
Листовая мозаика
Определение 1
Листовая мозаика – это своего рода расположение листьев растения в одной плоскости, таким образом, что бы обеспечивать наименьшее затенение листьями друг друга. Листья направляются перпендикулярно направлению лучей света. Все это результат неравномерного роста черешков и листовых пластинок, которые тянуться к свету и заполняют каждый освещенный промежуток. Листовая мозаика образуется абсолютно при любом листорасположении – супротивным, мутовчатым, розеточным, очередным или накрест супротивное.
spravochnick.ru
ЛИСТ | Энциклопедия Кругосвет
ЛИСТ, орган растения, исходно специализированный для осуществления фотосинтеза, т.е. питания организма, но в ходе эволюции иногда утрачивающий эту функцию или приобретающий дополнительные функции. Из всех творений природы зеленый, т.е. содержащий хлорофилл, лист – наиболее важная для жизни на Земле структура. Без нее не могли бы существовать человек и другие организмы. Атмосферный запас кислорода пополняется непрерывным выделением этого газа из листа зеленых растений. В год листья поглощают до 400 млрд. т углекислого газа, связывая при этом в составе органических соединений 100 млрд. т углерода. Именно эти органические соединения, образующиеся в листьях, служат первичным источником пищи и жизненно важных витаминов для человека и всех диких и домашних животных. См. также ЦИКЛ УГЛЕРОДА.
Листья обеспечивают людей не только кислородом и пищей. В тропиках, например, до сих пор живут в хижинах, крытых листьями пальм. Во всем мире одним из важнейших строительных материалов остается древесина, которая не могла бы образоваться, не будь на деревьях листьев. Если отвлечься от чисто утилитарных нужд, следует вспомнить и о том, что листья делают нашу жизнь более приятной и комфортабельной. Из них готовят вкусные и тонизирующие напитки, например обычный чай из листьев чайного куста или «матэ» из листьев падуба парагвайского – кустарника, растущего по берегам рек в Аргентине, Парагвае и на юге Бразилии. Курение листьев табака (Nicotiana tabacum) многим помогает расслабиться. Из листьев различных растений, например коки, наперстянки, красавки, получают сильнодействующие лекарства. Листья алоэ настоящего (Aloe vera) содержат вещества, излечивающие некоторые дерматиты, облегчающие боль при радиационных и солнечных ожогах и смягчающие кожу. Некоторые листья, обладающие приятным ароматом, используются непосредственно как приправы или служат сырьем для производства душистых экстрактов. Именно такое применение находят, например, листья базилика, лавра, майорана, тимьяна, лаванды и перечной мяты. Из листьев сансевьеры цилиндрической (Sansevieria cylindrica) и агавы сизалевой (Agave sisalana) получают волокно для изготовления канатов, из листьев некоторых других видов плетут циновки, покрывала и шляпы.
Основные части и общие характеристики.
Типичный лист состоит из трех частей: пластинки, черешка и прилистников – мелких листовидных структур у основания черешка. Основная часть – пластинка, обычно тонкая, плоская и зеленая. Однако у некоторых растений ее окраска иная, например темно-красная у популярной среди цветоводов ирезины Хербста (Iresine herbstii), пестрая у колеуса (крапивки), или серебристая у сантолины кипарисовниковидной (Santolina chamaecyparissus), известной также как кипарисная трава. Иногда поверхность листа опушена, т.е. покрыта волосками – выростами наружных клеток.
Черешки некоторых листьев, например сельдерея и ревеня, очень крупные и употребляются в пищу. Иногда же черешки вообще отсутствуют, и пластинка листа прикреплена непосредственно к стеблю. Такие листья называют сидячими. Они свойственны, в частности, диервилле сидячелистной (Diervilla sessilifolia), относящейся к семейству жимолостных. Прилистники у большинства растений мелкие, однако иногда они вполне сопоставимы по размерам с листовой пластинкой, как у гороха огородного или хеномелеса японского. В некоторых случаях, например у белой акации (Robinia pseudoacacia), прилистники преобразованы в шипы.
Форма листа – один из отличительных признаков вида растения. Лист бывает простым или сложным, т.е. состоящим из нескольких листочков, в зависимости от того, одна у него пластинка или несколько. Так, у берез, буков, ильмов, дубов и платанов листья простые, а у конских каштанов, белой акации, шиповника, айланта и грецкого ореха – сложные. Сложные листья бывают перисто- и пальчатосложными. В первом случае листочки расположены двумя супротивными рядами вдоль общей оси, как, например, у белой акации и грецкого ореха, а во втором – отходят от одной точки, как, скажем, у конского каштана или клевера.
Размеры листьев широко варьируют в зависимости от таксона и даже в пределах одного вида растений. Они могут достигать в длину 20 м, например у пальмы Raphia ruffia, произрастающей в тропической Африке и на Мадагаскаре. Очень мелкие листья у спаржи овощной (Asparagus officinalis var. altilis), казуарины хвощевидной (Casuarina equisetifolia) и тамариска, или гребенщика (Tamarix spp.).
В большинстве случаев листья широкие и плоские, однако иногда они цилиндрические, как у лука, игловидные, как у сосен, или чешуевидные, как у кипарисов. Бывают листья линейные (у злаков), округлые (у настурции), яйцевидные (у каркаса), сердцевидные (у липы), ланцетные (у ивы) и т.п. Иногда наблюдается т.н. гетерофилия («разнолистность») – на одном и том же растении образуются разные по форме листья; например, у сассафраса лекарственного их насчитывают пять вариантов.
Листья с ровными краями называют цельнокрайними. Среди деревьев такие листья можно видеть, например, у кизила, сирени, рододендрона, эвкалипта, дубов черепитчатого, иволистного и виргинского. Во многих случаях края листовой пластинки лопастные, рассеченные, зубчатые, выемчатые. Например, у дуба красного листья перистолопастные с шиповидными выступами жилок на вершинах долей, а у дуба белого листья перистолопастные или плавновыемчатые без острых углов.
У большинства растений листорасположение очередное, или спиральное: листья, как и почки с боковыми побегами, отходят по одному от каждого узла то с одной, то с другой стороны стебля. Пример – все березы, ильмы, дубы и орехи. У некоторых видов, в частности кленов, калины и кизила, листья, почки и боковые побеги расположены супротивно – с противоположных сторон каждого узла. Когда от узла отходит три листа или более, листорасположение называют мутовчатым. В любом случае листья отходят от стебля так, чтобы минимально затенять друг друга. Они образуют в пространстве своего рода «листовую мозаику», призванную улавливать как можно больше падающего на растение солнечного света.
Листовая пластинка.
Типичная листовая пластинка состоит из тонкого слоя поверхностных клеток – эпидермиса и находящейся под ним многослойной внутренней ткани – мезофилла. Мезофилл пронизывается системой жилок. На тонком срезе листа под микроскопом видно, что снаружи эпидермис покрыт кутикулой – состоящей из воскоподобного кутина пленкой. Пленка эта местами прерывается вкраплениями пектиноподобных веществ. Через такие участки лист может поглощать из попадающих на его поверхность растворов вещества, содержащие азот, фосфор, калий и другие необходимые для питания и нормальной жизнедеятельности растения элементы. Кутикула и эпидермис защищают внутренние клетки от быстрого высыхания, и толщина этих наружных слоев часто говорит об адаптации вида к среде обитания. Так, у сосен и других узколистных вечнозеленых растений мощная кутикула весьма эффективно замедляет испарение, особенно зимой, когда в промерзшей почве содержится мало доступной для корней воды.
Кутикула и эпидермис пронизаны крошечными отверстиями – устьицами, количество которых с двух сторон листа неодинаково. Каждое устьице представляет собой щель между двумя бобовидными замыкающими клетками, которые, слегка изменяя форму, открывают или закрывают ее. Это регулирует интенсивность транспирации, т.е. потери воды растением. Когда устьица открыты, водяные пары улетучиваются через них в атмосферу и это обеспечивает восходящее движение новых порций воды с растворенными в ней солями от корней к листьям и другим частям побегов. Через устьица происходит также газообмен растения с окружающей средой. Замыкающие клетки чутко реагируют на уровень освещенности: когда он повышается, устьица открываются шире, когда темнеет – устьичная щель становится уже. Таким образом, устьичный газообмен и транспирация днем намного интенсивнее, чем ночью.
В эпидермисе листа также находятся специализированные устьица – гидатоды, выделяющие воду в виде капель. Этот процесс называется гуттацией. Его интенсивность максимальна, когда воды поглощается много, а испарение идет медленно. Вопреки широко распространенному мнению, капли росы, наблюдаемые летним утром на траве, – результат именно гуттации, а не конденсации атмосферной влаги.
Главная часть листа – мезофилл. Непосредственно под верхним (иногда и под нижним) эпидермисом располагаются один или несколько слоев цилиндрических, перпендикулярных поверхности листа т.н. палисадных клеток – палисадная паренхима. В каждой из этих клеток находятся многочисленные миниатюрные тельца – хлоропласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, который улавливает солнечную энергию и превращает ее в химическую. В ходе этого процесса, называемого фотосинтезом, из углекислого газа атмосферы и поступающей из почвы воды образуются сахара. Под палисадной паренхимой находятся крупные клетки, составляющие губчатую паренхиму. Свободные пространства между ними (межклетники) облегчают диффузию газов внутри листа. Губчатая паренхима содержит меньше хлоропластов, и фотосинтез идет здесь не так интенсивно, как в палисадной паренхиме.
Пронизывающие лист жилки, т.е. проводящие воду и питательные вещества сосудисто-волокнистые пучки, окружены пучковым влагалищем, или обкладкой, из тонкостенных компактно расположенных клеток. Верхняя часть жилки состоит из ксилемы, образованной сосудами и трахеидами, а нижняя – из флоэмы, представленной в основном ситовидными трубками. По ксилеме вода с растворенными минеральными солями движется от корней в листовые пластинки, а по флоэме из листа ко всем органам растения направляются продукты фотосинтеза – органические вещества.
Различают два основных типа жилкования листа – сетчатое, когда жилки ветвятся и соединяются друг с другом, и параллельное, когда они проходят параллельно друг другу. Первый тип характерен для двудольных цветковых растений – герани, помидора, клена, дуба и т.п.; второй – для однодольных, т.е. касатика, лилии, злаков (например, кукурузы, бамбука, пшеницы) и т.п. Существуют различные отклонения от этой схемы и переходные типы жилкования.
Фотосинтез.
Главная функция листа – фотосинтез, в процессе которого из воды и диоксида углерода за счет солнечной энергии образуются сахара. Из этих сахаров в различных органах растения образуются специфические для них вещества, необходимые, например, для роста, одревесневания клеток, созревания плодов и семян и т.п. Сахара накапливаются и про запас, чтобы их можно было использовать в случае необходимости. Таким образом, зеленый лист – это орган, от которого целиком зависит обеспечение растений органическими веществами. Для роста растениям нужны те же самые органические вещества, что и животным (белки, жиры, углеводы и др.), но только фотосинтез позволяет получать их из неорганических соединений. Все не способные к фотосинтезу живые существа прямо или косвенно зависят в своем питании от зеленых растений.
Процесс фотосинтеза весьма сложен, и здесь мы рассмотрим его лишь в самых общих чертах. Обычно диоксид углерода проникает в лист из атмосферы через устьица, распространяется по межклеточному пространству, проходит через клеточную стенку и поглощается заполняющей клетки жидкостью. Попавший внутрь хлоропластов диоксид углерода и всегда присутствующая здесь вода вступают в ряд реакций, дающих различные промежуточные продукты, в конечном итоге – сахара, в частности водорастворимый сахар глюкозу и продукт его полимеризации – крахмал. Далее из сахаров в ходе определенных реакций с соединениями азота и серы (поступающими в основном из почвы) образуются белки. Из сахаров же строятся в конечном счете и все другие необходимые растению соединения, такие, как целлюлоза, лигнин, жиры, масла и т.п. См. также ФОТОСИНТЕЗ.
Развитие и опадение листьев.
Листья развиваются из участков быстро растущей ткани стебля – меристемы, находящейся в почках на верхушке стебля и в узлах побега. Перед раскрытием почек в них из меристемы образуются еще не расчлененные зачатки листа в виде бугорка или валика на конусе нарастания – т.н. листовые примордии. Когда почка раскрывается, их клетки начинают быстро делиться, расти и специализироваться, пока лист не окажется полностью сформированным. По мере того, как идет развитие листа, в его пазухе, т.е. в вершине угла между листом и идущим вверх от него участком стебля, почти всегда закладывается новая почка. Из таких пазушных почек на следующий год могут возникать новые побеги.
В отличие от корней и стеблей, лист – орган временный. Достигнув полного развития, он через некоторое время отмирает и опадает. У листопадных видов в зоне умеренного климата это происходит каждую осень. Перед этим растительный гормон абсцизин II стимулирует образование в основании черешка листа (или его пластинки, если лист сидячий) особого слоя специализированной ткани, т.н. отделительного слоя. Он состоит в основном из губчатой паренхимы, т.е. тонкостенных непрочно связанных между собой клеток, поэтому под действием собственного веса, а также внешних воздействий такой лист относительно легко отламывается от стебля. У вечнозеленых видов листва также обновляется, но каждый лист живет несколько лет, и опадают листья не все сразу, а по очереди, так что внешне эти изменения незаметны. Такое явление широко распространено у тропических растений, на которых в любое время года можно видеть листья в разных стадиях развития: одни уже готовы опасть, другие только расправляются, а третьи проходят пик зрелости и метаболической активности.
Осенняя окраска листьев.
Особенно яркую окраску листья приобретают осенью в некоторых географических регионах, например на северо-востоке и северо-западе США, юго-востоке континентальной Азии, юго-западе Европы. В Северной Европе, где зимы мягкие и дождливые, листья перед опадением становятся в основном грязно-желтыми и буроватыми.
Осенний цвет листьев во многом зависит от вида растения, но на него также влияют погодные условия и тип почвы. Перед опадением листьев питательные вещества переходят из них в стебли и корни. Образование хлорофилла прекращается, а его остатки быстро разрушаются под действием солнечного света. В результате становятся заметными желтые пигменты, главным образом ксантофиллы и каротины. Они присутствуют в листьях на протяжении всего вегетационного периода, но весной и летом маскируются зеленым хлорофиллом.
Оранжевые, красные и пурпурные тона осенней листвы обусловлены другими пигментами – антоцианами, которые в отличие от желтых пигментов появляются только осенью, и количество их зависит от погоды. Если температура воздуха резко падает до уровня 0–7°С, в листе остается больше сахаров и таннинов, и в результате активируется синтез антоцианов.
Таким образом, если осень солнечная, сухая и прохладная, листья многих деревьев радуют глаз яркими красными, желтыми, оранжевыми и малиновыми тонами. Если же осень облачная, а ночи теплые, то сахара в листьях синтезируется меньше, причем значительная доля его переходит из них в стебель; в этих условиях образование антоцианов идет слабо и окраска листвы становится преимущественно тускло-желтой.
Один из самых красивых осенью видов – клен сахарный (Acer saccharum), листья которого становятся темно-желтыми, золотисто-оранжевыми и ярко-красными. У клена красного (A. rubrum) они краснеют, а у кленов остролистного (A. platanoides) и серебристого (A. saccharinum) приобретают золотисто-желтую окраску. Не может не вызывать восхищения и осенняя крона ликвидамбара смолоносного, или амбрового дерева (Liquidambar styraciflua): у одного и того же дерева она может переливаться различными оттенками пурпурного, алого, желтого и зеленого тонов. Среди кустарников яркими осенними листьями славятся бересклет крылатый (Euonymus alatus), различные виды барбариса (Berberis spp.) и скумпия американская (Cotinus americanus).
Специализированные листья.
Листья могут различным образом специализироваться, утрачивая типичный облик, строение и даже функции. Примеры тому – усики многих бобовых, позволяющие растениям цепляться за опоры, колючки кактусов, у которых процессы фотосинтеза переместились в зеленые мясистые стебли, защитные почечные чешуи деревьев, а также прицветники – чешуевидные кроющие листья на цветоножках многих видов. Иногда листья, окружающие цветки и целые соцветия, – яркие, бросающиеся в глаза, как, например, белые или красные покрывала початков у аронниковых (калла, антуриум) или красные, белые и розовые верхушечные листья у пуансеттии (Euphorbia pulcherrima). Их легко принять за лепестки, тогда как настоящие цветки таких видов могут быть сравнительно мелкими и невзрачными.
У агавы американской (Agave americana) листья очень толстые и мясистые – в них запасаются вода и питательные вещества. Среди других растений с ярко выраженной запасающей функцией листьев – различные портулаки (род Portulaca) и очитки (род Sedum). В их листьях содержатся слизистые коллоидные вещества, эффективно связывающие воду и замедляющие ее испарение в типичной для этих «листовых суккулентов» засушливой среде обитания.
У т.н. насекомоядных растений листья превращены в ловушки для мелких членистоногих. Так, у венериной мухоловки (Dionaea muscipula) половинки листа, покрытые по краям торчащими вверх шипами, могут поворачиваться относительно средней жилки. Когда на листовую пластинку садится насекомое, эти половинки захлопываются, как книга, и жертва оказывается в западне. Ее тело разлагается под действием ферментов, выделяемых железками листа, и продукты распада всасываются растением. У кувшиночника (Nepenthes) имеются видоизмененные листья в виде кувшина. Заползшее туда насекомое наружу выбраться не может, тонет и переваривается в жидкости, выделяемой железками на дне кувшина.
Листья многих растений таят в себе опасность для теплокровных животных. Так, у сумаха укореняющегося (Toxicodendron radicans) в них содержится маслянистое вещество, которое, попав на кожу, вызывает ее тяжелое воспаление (дерматит). В листьях некоторых видов астрагалов (род Astragalus) накапливается ядовитый для животных селен. Скот, съевший большое количество этих листьев, заболевает селенозом, от которого иногда и гибнет. Ядовиты листья, например, у таких растений, как диффенбахия расписная (Dieffenbachia picta), ландыш (Convallaria majalis), азалии и рододендроны (род Rhododendron), кальмия широколистная (Kalmia latifolia). См. также ЯДОВИТЫЕ РАСТЕНИЯ.
www.krugosvet.ru
