Лекция: ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ. Равноспоровые и разноспоровые растения

ботаника - Стр 2

У заростка – гаметофита обязательно должна произойти еще одна важная встреча – с гифами почвенных грибов. Только с их помощью гаметофит питается, ведь к самостоятельному производству питательных веществ, тем более в почве, он не способен. Не будет встречи с грибом – заросток погибнет.

Другие споры прорастают очень быстро, в течение нескольких дней, и прямо на поверхности. Очень маленький (около 1 мм), бледно-зеленый и полупрозрачный гаметофит к фотосинтезу способен. Но и он значительную часть питательных веществ получает от гриба. Созревает такой гаметофит в течение одного сезона.

Почему это поколение называют половым? Да потому, что в специальных органах на заростке созревают половые клетки – гаметы: крупные неподвижные яйцеклетки и мелкие, подвижные, снабженные жгутиками сперматозоиды. Причем созревают сперматозоиды чуть раньше яйцеклеток, это ограничивает возможность самооплодотворения.

Для успешного оплодотворения нужна капельно-жидкая вода – дождевые капли или роса. Сперматозоиды плывут в направлении яйцеклеток, и один из них сливается с яйцеклеткой. Яйцеклетка превращается в зиготу. Произошло половое размножение плауна.

А дальше зигота делится, прорастает. Из нее разовьется совершенно новый живой организм, новый спорофит. Через несколько десятков лет, если все будет благополучно, на нем появятся спорангии, созреют споры. И все повторится…

Конечно, размножение спорами – процесс очень неэффективный, зависящий от множества условий. Но зато обеспечивает генетическое разнообразие, способствует приспособлению к изменяющимся условиям среды.

Однако полагаться только на него было бы просто опасно. Плаун булавовидный и не полагается. Все же чаще растение размножается вегетативно. Помните – плеть ползучего побега «нырнула» под мох, под лесную подстилку, соприкоснулась с почвой. И дала корешки. Теперь, даже если погибнет все многометровое тело плауна, и сохранится лишь этот маленький участок – растение выживет, даст начало новым плетям.

Размножение и развитие папоротника.

Летом на нижней поверхности листьев папоротника образуются группы бурых мешочков со спорами, покрытые особыми покрывальцами. В сухую жаркую погоду мешочки растрескиваются и споры при помощи ветра рассеиваются на дальние расстояния. Попав на влажную почву, они прорастают. Сначала развивается зеленая нить. Ее клетки делятся и образуют зеленую сердцевидную пластинку. Это — заросток папоротника. С нижней его стороны образуются ризоиды и половые органы. В мужском половом органе развиваются сперматозоиды, а в женском — яйцеклетка. Во влажную погоду многожгутиковые сперматозоиды проникают в женский орган, где и происходит оплодотворение. Образовавшаяся зигота делится, и из нее развивается молодой папоротник. Таким образом, папоротник, образующий споры, — это спорофит, а заросток папоротника — это гаметофит. В процессе жизни происходит смена двух поколений — спорофита и гаметофита.

7. По каким причинам мегафильный лист отличается от микрофильного? Как эти листы возникают? Для каких отделов характерны.

Возникновение листьев в ходе эволюции шло двумя путями. Высшие растения лист как орган унаследовали после уплощения и срастания телломов – систем осей – ветвящегося вегетативного тела первичных наземных растений – риниофитов. Это представление развивает марфофильная теория эволюции и рассматривает лист как «плосковертку». Мегафильные листы характерны для Папоротников как споровых сосудистых растений. Лист покрыт кожицей с устьицами на нижней поверхности и пронизан жилками. В клетках основной ткани листа находятся хлоропласты, в которых осуществляется фотосинтез.

В отличие от плаунов и хвощей для папоротниковидных характерна макрофилия(крупнолистность). У некоторых видов длина листьев может достигать 30 м и более. Современные ученые считают, что листья папоротников возникли в результате срастания и уплощения ветвей (теломов) древних предковых форм. Эту гипотезу подтверждает наличие у листьев апикальной (верхушечной) меристемы, что позволяет им расти верхушкой. У всех остальных растений верхушечный рост листа весьма непродолжителен, и листья растут основанием. Листья папоротников называют вайями. Молодые вайи свернуты в виде улитки и покрыты коричневыми чешуйками.

2. возникновение листа в результате поверхностных уплощенных выростов первичной коры на осевом органе – телломе, привел в образованию микрофильного листа и соответствует строению листа плаунов.

Все побеги плауновидных довольно густо покрыты мелкими простыми листочками, форма которых может быть овальной, шиловидной, шиповидной, линейной, ланцетовидной. Располагаются такие листочки на побегах разных видов или поочередно, или супротивно, или мутовчато. Для этих плаунов характерна микрофилия, т. е. мелколистность. Листья на стебле обычно располагаются по спирали и подразделяются на вегетативные листья (трофофиллы) и спороносные листья (спорофиллы).

8. Начертите схему эволюции стелы у Плауновидных. Почему происходит разделение центрального цилиндра?

Под стелой понимаем совокупность проводящих, механических и паренхимных тканей, ограниченных перициклом.

Наиболее примитивным типом стелы является та, в которой проводящая ткань образует сплошную массу, и центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено флоэмой. Такая стела называется протостелой. Протостела не только проста по структуре, но и представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостелу имеют некоторые плауны и папоротники.

Наиболее примитивной формой протостелы является гаплостела (греч. гаплос - простой), состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженного цилиндром флоэмы. Более продвинутой формой является актиностела (греч. актинос - луч), имеющая радиальные выступы ксилемы в виде лучей (на поперечном срезе имеет вид звезды). При переходе к актиностеле флоэма и ксилема имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ.

Типы стелы высших растений: 2 - протостела; б, в - актиностела; г - плектостела; 1 - первичная кора; 2 - эндодерма; 3 - перикл; 4 - флоэма; 5 - протоксилема; 6 - метаксилема;

Исходным типом стелы, характерным для древнейших высших растений - псилофитов (риния), считают протостелу, имеющую вид центр, тяжа, во внутренней части которого расположена ксилема, окруженная нерезко отграниченной от первичной коры флоэмой. Совершенствование структуры стелы в эволюции растений, по мнению английского ботаника Ф. Боуэра, шло по пути создания наиболее рационального соотношения между объёмом и поверхностью проводящих тканей, что достигалось изменениями контуров стелы и привело к расчленению её на отдельные тяжи.

В разных направлениях эволюции растений возникали различные типы структурной организации стелы. Так, изменения контуров ксилемы обусловили преобразование протостелы в актиностелу и плектостелу. Актиностела, характерная для псилофитов (астероксилон), а из современных растений - для псилота, имеет лопастные очертания поперечного сечения экзархной ксилемы.

9. В чем преимущества мегаспоры у разноспоровых растений в сравнении со спорами равноспоровых?

Среди папоротникообразных существуют равноспоровые и разноспоровые растения.

Большинство папоротников образует одинаковые по размерам и строению споры, т. е. являются равноспоровыми. Однако немногочисленная группа водных папоротников (сальвиниевые) – разноспоровые растения.

У равноспоровых все споры одинаковые, из них образуются обоеполые заростки, несущие и антеридии, и архегонии. У разноспоровых растений в одних спорангиях развиваются микроспоры, в других – мегаспоры (макроспоры). Из микроспор вырастают редуцированные мужские заростки с антеридиями, из мегаспор – более крупные женские заростки с архегониями. Образующиеся в антеридии многочисленные дву- или многожгутиковые сперматозоиды выходят из него и проникают в архегоний, где один из них сливается с яйцеклеткой. Образуется диплоидная зигота. Оплодотворение у папоротникообразных (как и у моховидных) возможно лишь при наличии капельно-жидкой воды.

10. Можно ли утверждать, что мегаспорофилл Селагенелловых и семенная чешуя Голосеменныых являются гомологичными органами? Докажите.

Гомологичными называются органы сходные по общему плану строения, положения и возникновения в процессе онтогенеза. Но разные по выполняемым функциям.

Селагенелла относится к отделу плауновидных. Это наземное травянистое растение, высотой 8-12 см. стебли прямостоячие или лежачие. На верхушке некоторых побегов развиваются спороносные колоски. Листья спороносного колоска – спорофиллы – заметно отличаются от вегетативных. В пазухах спорофиллов на короткой ножке развивается мега – и микроспорангии. Спорофилы несут язычки, которые никогда не отваливаются. Важное отличие селагенелловых от плауновых – их разноспоровость: мегаспорангии содержат 4 мегаспоры, микроспорангии – множество спор. При разноспоровости наиболее радикальная редукция гаметофита (заростка) – гаплоида и развитие до гигантских размеров спорофита – диплоида. Разноспоровость вызвала раздельнополость, т.е. двудомность заростков.

Рассмотрим размножение голосеменных на примере сосны обыкновенной. Порофиллы собраны в шишках 2-х видов: мужские представлены метельчатыми соцветиями, женские – одиночными. Мужская шишка элепсовидной формы она образуется в пазухе чешуйки, на месте укороченного побега и представляет собой побег с хорошо развитой осью, на котором спирально расположены микроспорофиллы – редуцированные спороносные листья (гомологи тычинок покрытосеменных). У основания оси имеются низовые листья в виде чешуек, играющих защитную функцию.

Женские шишки развиваются на верхушках молодых побегов. На главной оси расположены мелкие бесплодные чешуйки, называющиеся кроющими. В пазухах этих чешуек образуются крупные толстые чешуи с двумя семязачатками на верхней стороне. Их называют семенными чешуями. Это редуцированные спороносные побеги, возникающие в пазухах кроющих чешуй. Женская шишка – это группа укороченных боковых побегов, находящихся на общей оси. Семязачатки находятся у основания семенной чешуи. Молодой семязачаток и есть мегаспорангий.

Таким образом мегаспорофилл Селагенелловых и семенная чешуя голосеменных являются гомологами. Т.к. они сходные по общему плану строения, положения и возникновения в процессе онтогенеза, но выполняют разные функции.

У селагенелловых – это образование мегаспор, у Голосеменных – семенная чешуя – место. где развиваются семязачатки.

11. Начертите схему воспроизведения селагенелловых и сальвинии. Укажите сходство и различие.

На верхушке некоторых побегов развиваются спороносные колоски. Листья спороносного колоска – спорофиллы – заметно отличаются от вегетативных. В пазухах спорофиллов на короткой ножке развивается мега – и микроспорангии. Спорофилы несут язычки, которые никогда не отваливаются. Важное отличие селагенелловых от плауновых – их разноспоровость: мегаспорангии содержат 4 мегаспоры, микроспорангии – множество микроспор. Освободившись от спорангиев микро- и мегаспоры прорастают в благоприятных условиях. Мужской и женский гаметофиты развиваются в границах оболочек микро- и мегаспоры. Лишь небольшие лопасти заростка выдвигаются наружу. На лопастях женского заростка развиваются архегонии. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. При разноспоровости наиболее радикальная редукция гаметофита (заростка) – гаплоида и развитие до гигантских размеров спорофита – диплоида. Разноспоровость вызвала раздельнополость, т.е. двудомность заростков.

Рис. Сальвиния плавающая.

А – спорофит; Б – лист. В – спорокарпии; Г – микроспорангий с мужским гаметофитом; Д -завершающие стадии развития мужского гаметофита с 8 сперматозоидами; Е – мегаспорангий; Ж- мегаспорангий с женским гаметофитом; З – архегогии; И – мегаспорангий с женским заростком и развивающимся зародышем спорофита; к – молодой спорофит.

Органы спороношения развиваются на нижней подводной стороне побега, на сегментах погруженных листьев. Спорангии находятся внутри спорокарпиев. Внешне они одинаковы по форме, размерам, но на одних содержатся мужские спорангии – микроспорангии, на других – женские – мегаспорангии. Стенка спорокарпия напоминает стенку листа сальвинии. Спорангии тонкостенные, мужские содержат по 64 микроспоры, женские – по 32 мегаспоры. Но лишь одна из них – центральная – жизнеспособна и может дать начало гаметофиту. При созревании спор спорокарпии опускаются на дно водоема. После их разрушения спорангии всплывают на поверхность. Микро- и мегаспоры, пророст ая образуют соответствующий гаметофит. Оба они прорастают внутри спорангиев. Мужской сильно редуцирован, женский виден невооруженным глазом. Архегоний с очень короткой шейкой. Глубоко погружен в ткань заростка. После полового процесса зигота дифференцируется на ножку, первый лист и верхушку стебля.

У водяных папоротников наблюдается редукция гаметофита. Вегетативная часть мужского гаметофита представлена 2 клетками. Женский гаметофит менее редуцирован, но все же настолько мал, что значительная его часть помещена внутри мегаспоры. На первых фазах развития спорофит питается за счет зеленого женского гаметофита.

12. В чем смысл редукции заростков (гаметофитов) у разноспоровых Плауновидных и Папоротниковидных. Ответ поясните.

В эволюции высших растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Среди причин, которые обобусловили преобладание спорофита, можно назвать его диплоидность. Она по сравнению с гаплоидностью гаметофита обеспечивает более высокий уровень синтетических процессов, а, с другой стороны, рецессивные мутации, снижающие жизнеспособность организма, при диплоидном состоянии не проявляются в фенотипе, то есть генотипически диплоидный организм можно считать более «стабильным».

Спорофиты большинства отделов высших растений (плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных) представляют собой крупные многоклеточные организмы со сложным анатомическим строением и расчленением тела на органы – стебли, листья, корни (настоящие или придаточные). Когда мы представляем себе растение плауна, хвоща, папоротника, мы обычно подразумеваем его спорофит. На спорофитах образуются органы спороношения – спорангии. У высших растений спорангий – многоклеточный орган, имеющий одно- или многослойную стенку. Внутри многоклеточного спорангия формируется образовательная ткань – археспорий, из которого в результате мейоза (редукционного деления) образуются гаплоидные споры (спорогенез). Из спор при прорастании возникает гаплоидный организм – гаметофит, не идентичный диплоидному материнскому организму (спорофиту). У части высших растений (мхи, хвощи, некоторые плауны и папортники) все споры одинаковы по размерам и физиологическим особенностям. Это равноспоровые организмы. Из их спор возникают обоеполые гаметофиты. У других высших растений споры различаются по размерам и физиологическим особенностям (микроспоры и мегаспоры), - это разноспоровые организмы.

Более мелкие и обычно более многочисленные микроспоры образуются в микроспорангиях, более крупные и малочисленные мегаспоры – в мегаспорангиях. Микроспоры, прорастая, дают начало однополому мужскому гаметофиту, на котором возникают мужские половые органы – антеридии. Мегаспоры при прорастании образуют женский гаметофит, несущий женские половые органы – архегонии. Разноспоровость встречается у некоторые плауновидных и папоротников, у всех голосеменных и покрытосеменных.

Гаметофит у плауновидных, хвощевидных и папортниковидных представлен заростком - маленьким (от нескольких мм до 3 см), не расчлененным на органы растеньицем, живущим несколько недель (у плаунов – несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в мужских половых органах (антеридиях) развиваются мужские половые клетки – сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают женских половых органов (архегониев) и сливаются с яйцеклеткой. Гаметофиты могут быть однодомными, когда они формируют сразу и антеридий, и архегоний, либо однодомными (с половыми органами лишь одного типа). Благодаря крошечным размерам гаметофитов процесс оплодотворения у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при ничтожно малых количествах воды в виде капель росы, тумана и др. Обычно при обоеполом гаметофите сперматозоиды и яйцеклетки созревают неодновременно, что снижает вероятность самооплодотворения.

13. Селагенелловые. Общая характеристика. Особенности строения спорофита в связи с условиями жизни. Строение гаметофитов. Биологическое значение разноспоровости.

Селагенелловые. Многолетние травянистые многоосевые растения, удлиненные стебли несут чешуевидные листья. Латеральные меристемы (камбий, феллоген) отсутствуют.

Порядок представлен в современной флоре полиморфным родом селагинелла или плаунок. Это наземные травянистые растения, реже лианы или эпифиты. Стебли не имеют признаков вторичного роста. В одних случаях растения не превышают 8-12 см, некоторые лианы до 18-20 м. Стебли прямостоячие или лежачие. От лежащих стеблей отходят вертикальные побеги. Стебель покрыт однослойной эпидермой. Устьица отсутствуют. Под эпидермой расположена гиподерма, выполняющая функции эпидермы и механическую функцию. Древесина из лестничных трахеид, луб из ситовидных трубок. Все корни придаточные. Гаметофиты раздельнополые, мелкие, симбиоза с грибами не образуют. Общее число видов 700. Распространены во влажных тропических лесах.

По внешнему строению селагинеллы разнородны. На верхушке некоторых побегов развиваются спороносные колоски. Листья спороносного колоска – спорофиллы – заметно отличаются от вегетативных. В пазухах спорофиллов на короткой ножке развивается мега – и микроспорангии. Спорофилы несут язычки, которые никогда не отваливаются. Важное отличие селагенелловых от плауновых – их разноспоровость: мегаспорангии содержат 4 мегаспоры, микроспорангии – множество микроспор. Освободившись от спорангиев микро- и мегаспоры прорастают в благоприятных условиях. Мужской и женский гаметофиты развиваются в границах оболочек микро- и мегаспоры. Лишь небольшие лопасти заростка выдвигаются наружу. На лопастях женского заростка развиваются архегонии. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. При разноспоровости наиболее радикальная редукция гаметофита (заростка) – гаплоида и развитие до гигантских размеров спорофита – диплоида. Разноспоровость вызвала раздельнополость, т.е. двудомность заростков.

14. Порядок Хвощи. Особенности морфологии и анатомии. Признаки ксераморфной и гигроморфной организации у хвощей. Особенности строения эпидермы и устьиц. Стробилы. Цикл воспроизведения. Строение гаметофитов.

Хвощевидные – это самый малочисленный отдел среди папоротникообразных. Единственный род Хвощ включает 32 вида, из которых 17 встречаются на территории нашей страны. Хвощи растут на болотах, лугах, в лесах и водоемах. Широко распространены по всему земному шару, за исключением Австралии и Новой Зеландии.

Наибольшего развития хвощевидные достигали в каменноугольном периоде. Отмершие остатки древовидных хвощей того времени сформировали обширные запасы каменного угля.

Современные представители отдела – многолетние травянистые корневищные растения. Их стебель высотой до нескольких десятков сантиметров расчленен на длинные междоузлия и узлы, что определило другое название этого отдела – Членистые. От узлов наземного побега отходят мутовки боковых побегов, которые часто неправильно принимают за листья. Настоящие листья хвощей мелкие чешуевидные, очень сильно редуцированы и не имеют хлорофилла. Они срастаются между собой, образуя трубку, которая охватывает междоузлие. Растущие боковые побеги прорывают эту трубку. Функцию фотосинтеза у хвощей берет на себя стебель. Его хлорофиллоносная ткань располагается в периферической части первичной коры. Клетки эпидермы и механической ткани хвощей способны накапливать кремнезем, что придает растениям повышенную прочность. В центральной части стебля молодых растений располагается сердцевина, которая постепенно разрушается. Поэтому в зрелых надземных побегах в центре находится полость, заполненная воздухом. По характеру надземных побегов, по их консистенции и функциональной морфологии виды хвоща можно разбить на 2 группы. У одних видов все надземные побеги однотипного строения. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые и развивают верхушечные стробилы. У видов второй группы побеги двух типов – одни спороносные, буроватые или зеленые, а другие вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной, и они нежнее по своей консистенции и к зиме отмирают.

На конце растущего вегетативного побега хвоща под защитой молодых листовых влагалищ расположена верхушечная клетка, имеющая вид трехгранной пирамиды, в результате деления на стебле возникают кольцевидные зачатки влагалищ, которые сохраняют способность к делению, образуя зону интеркалярной меристемы. В состав оболочки клеток эпидермы и в других тканях, но в меньшей степени, входит наряду с целлюлозой кремнезем. На поверхности стебля хвоща в области междоузлия видны ребрышки (гребни) и ложбинки. Число гребней связано с диаметром стебля.

Анатомическое строение хвощей различных видов довольно однотипно. Вдоль стеблей тянутся более или менее выраженные ребрышки и ложбинки. Под эпидермой в ребрышках, иногда в ложбинках, реже кольцом располагаются участки механической ткани. Между механической тканью находится паренхима первичной коры, содержащая хлоропласты и выполняющая функцию фотосинтеза. Во внутренней части коры проходят воздухоносные полости. Центральный осевой цилиндр нечетко отграничен от первичной коры, большая его часть приходится на сердцевину. В молодом стебле она состоит из живой паренхимы, которая быстро разрушается и образующаяся полость заполняется воздухом. Наличие большого количества межклетников свидетельствует, по-видимому, о том, что древние виды, как и многие современные виды хвощей, жили в болотистых местообитаниях. По периферии стелы тянутся закрытые коллатеральные пучки. Флоэма состоит из ситовидных трубок и паренхимы. В ксилеме вся протоксилема и большая часть метаксилемы разрушается. На их месте образуется узкая полость, по которой перемещается вода. Остатки метаксилемы обнаруживаются в виде кольчатых или спиральных трахеид. Пучки в междоузлиях идут параллельно друг другу. Входя в узел, сердцевина которой заполнена паренхимой, каждый пучок разветвляется на 3. Средний пучок входит в лист, а каждое боковое ответвление одного пучка сливается с боковым ответвлением соседнего пучка. Вновь сформированный пучок входит в следующее междоузлие. Таким образом, пучки одного междоузлия чередуются с пучками соседнего междоузлия.

Устьица в междоузлиях приурочены к участкам эпидермы, которые выстилают ложбинки. Листовые влагалища, охватывающие основание каждого междоузлия, защищают зоны вставочной меристемы. По верхнему краю влагалища сидят зубцевидные листовые пластинки. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов являются важным диагностическим признаком при определении видов.

Проводящая система стебля Хвощевидных представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами; флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. Характерной чертой Хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур – спорангиофоров, отличных по строению от спорофиллов других растений. Мутовки спорангиофоров или образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя чистые (только из спорангиофоров) или смешанные (со стерильными листьями) стробилы.

На подземном корневище образуются придаточные корни. Некоторые укороченные междоузлия подземного побега превращаются в клубеньки, в клетках которых в большом количестве откладывается крахмал.

Современные хвощи не способны к вторичному утолщению стебля, поэтому древовидных форм в настоящее время среди них нет. Крупные хвощи, обитающие во влажных тропических лесах, хотя и достигают высоты до 10 м, вынуждены использовать в качестве опоры деревья.

У большинства видов на вершине главного, а иногда и на боковых побегах формируются спороносные колоски стробилы, в которых развиваются спорангии. Споры образуются в результате редукционного деления, как правило, имеют шаровидную форму и содержат хлоропласты. Все современные хвощи – равноспоровые растения.

studfiles.net

Реферат - ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ

Цель работы: познакомиться с особенностями жизненных циклов высших споровых растений и их экологией.

Необходимые материалы и оборудование: микроскопы, лупы, бинокуляр, препаровальные иглы, гербарный материал, постоянные препараты, предметные и покровные стекла, таблицы.

Задания:

1. Рассмотреть (малое увеличение) постоянный препарат соруса страусника (Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.). Зарисовать схематически и подписать индузий (покрывальце), спорангии на ножках, плаценту. Зарисовать при большом увеличении спорангий со спорами.

2. Приготовить сухой временный препарат спор папоротника и хвоща полевого (Equisetum arvense L.). Зарисовать. Проследить движение элатер у спор хвоща при изменении влажности (для этого аккуратно подышать на споры или капнуть рядом с ними капельку воды). Подписать споры и элатеры.

Высшие споровые растения характеризуются следующими признаками: развита проводящая система; распространение при помощи спор; в жизненном цикле чередуются крупный 2n спорофит и мелкий просто устроенный n гаметофит; четко дифференцируются 2 группы – с разными спорами (разноспоровые) и одинаковыми (равноспоровые растения).

Особенности строения спорофитов: есть хорошо развитые корни (придаточные) и стебли с листьями; по происхождению листья могут быть энационные, мелкие – микрофиллы; или теломные, крупные – макрофиллы. Представители микрофильной линии эволюции – плауны, макрофильной – папоротники. Хвощи, по-видимому, имеют редуцированные макрофиллы.

Отдел ПЛАУНОВИДНЫЕ (Lycopodiophyta)

Плауновидные — одна из наиболее древних групп растений. Все современные плауновидные — многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения. Некоторые из них по внешнему виду напоминают зеленыемхи. Продолжительность жизни отдельных растений (точнее вегетативных клонов) может достигать 200-300 лет.

Для плауновидных характерно дихотомическое (вильчатое) ветвление. Верхушечная меристема со временем теряет свою активность, поэтому плауновидные ограничены в росте. Корни только придаточные, отходят от стебля и корневища. Листья плауновидных сравнительно мелкие, расположены спирально, супротивно или мутовчато. Спорофиллы (листочки, несущие спорангии) могут быть похожи на обычные зелёные листья (род Баранец – Huperzia) или отличаться от них и быть собранными в спороносные колоски (род Плаун – Lycopodium).

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

Среди плауновидных (рис. 57) встречаются равноспоровые и разноспоровые растения. У равноспоровых споры морфологически не различаются – при их прорастании образуются обоеполые гаметофиты; у разноспоровых мелкие споры дают начало мужским гаметофитам, несущим антеридии, а крупные — женским, несущим архегонии. В антеридиях образуются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Антеридии созревают раньше архегониев, оплодотворение перекрёстное. После оплодотворения из образовавшейся зиготы вырастает новое поколение — спорофит.

ОтделХВОЩЕВИДНЫЕ(Equisetophyta)

Современные хвощевидные представлены только одним порядком (Equisetales), одним семейством Хвощёвых (Equisetaceae) и одним родом хвощ (Equisetum) с 25 видами (12 растет в России), многие из которых характеризуются очень широким, почти космополитическим распространением. Как правило, вертикальные побеги хвощей не превышают высоты 1 м, однако у некоторых тропических видов лазающий стебель достигает 10-12 м длины, а толщина его может быть 6-8 см.

Все современные хвощи – многолетние травянистые растения с мутовками ветвей (рис. 58). От всех известных растений хвощевидные отличаются побегами, составленными отдельными члениками (рис. 59). Корневища длинные гипогеогенные, часто с запасающими клубеньками. Функцию фотосинтеза выполняют зелёные побеги.

Проводящие элементы ксилемы – различного типа трахеиды, а иногда и сосуды. Клеточная стенка содержит много SiO2.

Характерно наличие спорангиофоров – спорофиллов особого строения. Спорангиофоры собраны на верхушках стеблей в стробилы, нередко называемые «спороносными колосками». Спорангиофоры в виде шестиугольных щитков на ножках размещены на оси стробила мутовками. На внутренней стороне щитка располагаются 4-16 вытянутых вдоль ножки спорангиев. При созревании спор щитки подсыхают и раздвигаются, наружная стенка спорангия при этом легко разрушается, и споры рассеиваются ветром. Из внешнего слоя оболочки споры при созревании формируются спирально обернутые вокруг ее тела ленты – элатеры, способные отгибаться и совершать гигроскопические движения.

Современные хвощи – растения равноспоровые. Гаметофит представлен одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими зелёными заростками величиной в несколько миллиметров. На них образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а в архегониях — яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы вырастает новое бесполое поколение — спорофит.

Отдел ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (Polypodiophyta)

Папоротниковидные относятся к числу наиболее древних групп споровых растений. В наше время известно более 10 000 видов папоротников (в России – около 100 видов).

Когда мы говорим о папоротниках, то имеем в виду прежде всего их бесполое поколение (спорофит), которое в жизненном цикле папоротников преобладает. Представители этого отдела очень разнообразны по внешнему виду, жизненным формам, условиям обитания. Среди них преобладают травянистые многолетние растения, в том числе, в тропиках – эпифиты и лианы, есть и деревья. Тропические древовидные папоротники бывают до 25 м высотой, а диаметр ствола достигает 50 см.

Среди травянистых видов есть очень мелкие растения размером в несколько миллиметров. Существуют также несколько видов плавающих многолетних папоротников, обитающих в водоемах.

В отличие от плауновидных и хвощевидных для папоротниковидных характерна крупнолистность (макрофиллия). Листья папоротников имеют стеблевое происхождение и называются вайями (рис. 60). Это подтверждается их верхушечным ростом. Молодые вайи в начале роста образуют характерную разворачивающуюся «улитку». Размеры вайй колеблются от нескольких миллиметров до 10 м у древовидных форм. Разнообразны их форма и строение. У подавляющего большинства современных папоротников листья перистые – однократно, дважды и многократно. Вайи многих папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. У некоторых видов (например, страусник, оноклея) бывает два типа вайй: фотосинтезирующие и спороносные.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют короткие мясистые корневища, образующие каждый год новые розетки листьев. Обычно у папоротников листья по массе и размерам преобладают над стеблем. Проводящие ткани развиты, есть флоэма и ксилема.

Почти все папоротники, за исключением водных,— растения равноспоровые (рис. 61). Спорангии их часто располагаются на нижней поверхности обычных листьев (для лучшей защиты) и собраны в кучки, называемые сорусами (рис.62). Сверху сорусы покрыты покрывальцами (или индузиями) для защиты развивающихся спорангиев. У некоторых видов есть приспособления для активного разбрасывания спор (у щитовника спорангий вскрывается при помощи специального механического кольца, состоящего из клеток с неравномерно утолщёнными стенками). Споры папоротников дают начало свободноживущим обоеполым заросткам (гаметофитам), несущим на нижней стороне антеридии (развиваются раньше) и архегонии. Гаметофит прикреплён к почве многочисленными ризоидами. Для оплодотворения необходимо наличие капельножидкой воды, в которой могут передвигаться многожгутиковые сперматозоиды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. По мере роста спорофит становится независимым органом, а га метофит отмирает.

Вопросы к пройденному материалу:

1. Что такое разноспоровость? Приведите пример разноспоровых растений.

2. Сравните размножение спорами и семенами.

3. Чем отличается жизненный цикл мхов от жизненных циклов других высших споровых растений?

4. Почему споровые растения (в отличие от семенных) не могут расти в засушливых местообитаниях? На каких стадиях жизненного цикла зависимость от воды наиболее сильна?

5. Какие виды высших споровых растений охраняются на территории Подмосковья?

www.ronl.ru