Сухой сад - рукотворная красота на сухих и бедных почвах. Растения сухолюбивые
Сухой сад - рукотворная красота на сухих и бедных почвах - Good-Tips.Pro
Сухие, каменистые, бедные почвы — это экстремальные условия для произрастания большинства садовых растений. Но это лучшие места для обитания засухоустойчивых природных видов степей и сухих каменистых склонов гор. Многие из этих растений достаточно красивы и оригинальны. Они могут внести необычные штрихи в цветочные композиции. Отказываться от таких растений вовсе не следует. Их нужно использовать для того, чтобы разнообразить свои композиции в саду.
Нынешнее лето с его жарой и полным отсутствием дождей в течение более чем месяца заставили задуматься об ассортименте декоративных растений в саду. Вспомните изнуряющие почти ежедневные поливы, требующие много сил. Хорошо, если есть система полива или насос, которые хотя бы чуть-чуть облегчают этот труд. А если с лейкой?! Кстати, полив лейкой совершенно не решит проблему. Чтобы по-настоящему насытить растения водой, нужно промочить землю на глубину залегания корней — не менее 30-50 см. Поневоле задумаешься над ассортиментом растений.
Сухой сад мисс Шатто
Многим известно имя англичанки Бет Шатто. Она — автор уникального эксперимента по созданию первого в мире сухого сада. «Сухого» — в прямом смысле: ее сад никогда не поливается. Согласитесь, что это с трудом умещается в сознании. Жарким летом все помыслы о том, что необходимо вечером хорошо пролить все цветники, огород, газон. С трудом доживаешь до вечера и хватаешься за шланг, как только солнышко ослабило свое жаркое сияние. Бет Шатто такие мысли никогда не посещают. Она просто экспериментирует, сажает растения и наблюдает, какие смогут выжить без полива, а какие нет. Она считает, что предаваться скорби по поводу погибшего растения не следует. Нужно просто на освободившееся место посадить новое. Словом, Бет Шатто призывает к поиску тех растений, которые способны выжить в соответствующих погодных условиях.
Как создать свой сухой сад
Однако, чтобы создать сухой сад, нужно понимать, что дело не только в подборе соответствующих растений. Очень важно насытить землю органикой. В этом плане абсолютно незаменим компост собственного производства. Как часто приходится наблюдать, что садоводы стараются вынести за территорию участка и выбросить выполотые сорняки. Выбрасываются также и различные отходы, остающиеся от приготовления пищи, и т.д. Это просто расточительность. Свой хорошо перепревший компост, великолепная добавка к постоянно истощающейся почве.
Особенно хорош компост, приготовленный с помощью препарата «Байкал». Я уже не говорю, что готовится он намного быстрее. Он хорошо обогащает землю. Компост не только питает почву, но и способствует сохранению влаги в почве. Для этой же цели можно использовать и мульчу (измельченную кору, торф, солому). Я проверила на одном из цветников мульчу с помощью измельченной коры. Результат был просто потрясающий. Рядом, в таких же условиях, приходилось часто и обильно поливать растения. Там, где почва была замульчирована, влага сохранялась гораздо дольше.
Подбор растений для сухого сада
В условиях нашего региона (Урал) сухие участки вполне могут быть использованы под сады. На любых «неудобьях» можно создать красивые сады. Главная задача состоит не в том, чтобы ахать и сокрушаться по поводу плохой земли, правильно подобрать растения. Есть много сухолюбивых растений, которые могут украсить «сухой» сад.
Но сухолюбивые растения нужно хорошо знать. Они имеют ярко выраженные особенности корневой системы, листьев и внешнего облика. Среди этих растений можно выделить группу высоких (выше 100 см). Их не очень много, но они достаточно выразительны.
Особенно выразительны виды, которые условно называют перекати-поле. У них сильно разветвленные цветоносы с ажурными шарообразными соцветиями. Это гипсофила метельчатая, или качим, кермек. Хороши строгие формы колючего мордовника, серебристого коровяка, голубоватого синеголовника. Как-то, просматривая фильм об английских садах, я с удивлением обнаружила, что наш коровяк, который мы считаем сорняком, занимает почетное место на пересечении главных дорожек в парках Англии. Сразу вспомнилось, как я уничтожала растения коровяка, когда осваивала новый пустующий участок. И только теперь поняла, что с его помощью можно было создать интересный уголок.
Растения сухолюбы
Среди сухолюбов много среднерослых растений. Высота их от 50 до 100 см. Это известный анафалис, венечник, кентрантус, колосняк, кореопсис, ломонос цельнолистный.
Низкорослые растения (от 5 до 50 см) в основном в природе обитают среди сухих скал. Это ацены, колючник (Иначе ее называют карлина. Необычайно интересное своеобразное растение с колючими листьями и ромашкоподобными цветками, тоже, кстати, колючими), разнообразные крупки (Попробуйте вырастить, к примеру, крупку дернистую среди камней. Она красиво будет ползти прямо по камням), молодила, очитки, мшанка, тимьян, ясколка.
Думаю, даже нет необходимости описывать эти растения. Все их прекрасно знают. Молодила прекрасно растут в самых неудобных местах, на камнях, в подпорной стенке, довольствуясь минимумом земли и влаги. Так же в камнях могут расти и очитки. Одна моя знакомая ежегодно высаживала очитки в легкое углубление камней, где они прекрасно себя чувствовали все лето.
Классификация сухолюбов по виду листьев
У сухолюбов очень специфичны и выразительны листья. Цветки же могут быть совершенно невзрачными. Их лучше удалять.
Во-первых, они часто серебристого цвета. Вспомните, например, полыни (Шмидта, Пурша, австрийская), чистец шерстистый, который так ласково называют заячьими ушками, кошачью лапку и другие. Некоторые имеют голубоватую окраску (синеголовники, колосняк, гвоздики).
Во-вторых, листья могут быть жесткими, сухими и даже колючими. Очень характерны колючие листья карлины. Сухие жесткие листья у колосняка и ковыля. У многих растений листья очень маленькие (площадь испарения жидкости не велика). Это тимьян, гипсофила, котула. В особо засушливые периоды листья могут скручиваться краями внутрь. У некоторых видов листья покрыты восковым налетом (очитки, молодила). У многих растений листья бывают войлочно-опушенные (анафалис, чистец шерстистый). Это также предохраняет их от излишнего испарения влаги.
У некоторых растений этой группы наблюдается признак так называемой суккулентности — листья мясистые и утолщенные, как у очитков и молодил.
Сухолюбы по типам корневой системы
Для сухолюбов характерна также и своеобразная корневая система. Многие растения имеют стержневой корень, который уходит глубоко в землю, добывая себе воду из глубоких слоев. Это гипсофила, кермек, коровяк, колючник. Кстати, из-за этого растения очень трудно пересаживать и совсем невозможно делить. У других растений корни сильно разветвлены, густо переплетают верхние слои почвы. Их называют кистекорневыми и короткокорневищными.
К растениям с такой корневой системой относятся прострел, степные ирисы и пионы, полыни, ковыли. И наконец, луковицы и клубни, которые типичны для «эфемероидов». Это растения, которые растут и цветут весной, когда достаточно в почве весенней влаги. Летом же они сбрасывают листья и находятся в состоянии покоя. Это тюльпаны, группа мелколуковичных.
Растения по срокам вегетации
По срокам вегетации и цветения среди сухолюбов преобладают виды, цветущие весной и в начале лета (тюльпаны, крокусы, луки, алиссум, барвинок, ирисы, котовник, лабазник обыкновенный, молочай кипарисовый, прострел, пион тонколистный). Имеются виды летнего цветения — анафалис, гвоздики, гипсофила, кермек, колючник, коровяк, лихнис, лаванда. Но совершенно нет видов, которые цвели бы в конце лета и осенью.
Мало среди сухолюбов и вечнозеленых растений. Это в основном растения скал — ацена, котула, крупка, молодила, очитки, солнцецвет, тимьяны, чистец шерстистый, ясколка.
Иногда бывает, что после цветения растения сбрасывают свои листья. Они снова могут отрастать осенью в период дождей. Это характерно для степных растений, которые за долгую жизнь приспособили свою жизнь под особенности климата.
Резюме
Почти все вышеперечисленные растения относятся к многолетникам, которые могут расти без пересадки и деления долгие годы — от 5 до 10 лет. Они хорошо размножаются делением, но могут размножаться и семенами.
Особенно активно разрастаются и размножаются стелющиеся виды — кошачья лапка или антеннария, ацена, барвинок, котула, очитки, мшанка, тимьян, яснотка.
Не надо отчаиваться, если участок сухой, если нет возможности поливать часто и много, как это требуют растения. Растения для сухих мест очень разнообразны и по облику, и по срокам цветения. С их помощью можно создавать оригинальные, выразительные, привлекательные в течение долгих лет цветники в самых экстремальных условиях — на сухих, бедных почвах.
Автор: Л.С. Рябинина (источник сайт Фермер.ру)
Рекомендуем почитать
Ссылки по теме
good-tips.pro
Требования садово-огородных культур к воде « Огородные хитрости
В саду обычно выращивают растения разных типов: сухолюбивые, влаголюбивые, водные и переходного типа. Стоит еще раз напомнить отличительные признаки сухолюбивых растений: для уменьшения испарения и сохранения влаги они обладают толстыми стеблями, тонкими листьями светлой окраски и густым опушением (кошачья лапка, гипсофила). В слишком влажной среде эти растения просто-напросто погибают. При частых поливах они поражаются болезнями. Их место — на сухих солнечных лужайках и альпийских горках.
Менее требовательны к влаге в период вегетации астения, газания, льнянка, портулак и другие растения, чья родина находится в засушливых местах. Частый и обильный полив нужен им только в начале роста, а взрослые растения хорошо переносят недостаток влаги.
Среди овощных растений малой потребностью в воде отличаются все виды лука, чеснок и горох. Влажная почва нужна им только на первой стадии развития. Избыток влаги в почве в период созревания вреден: луковицы плохо вызревают, да и хранятся хуже. Гороху, с его глубокими стержневыми корнями, воды не хватает только тогда, когда он растет на песчаных почвах в регионах с жарким климатом. На переувлажненных почвах горох страдает от грибковых болезней.
Сухость грунта хорошо переносят дыни, которые лучше всего вызревают на теплых воздухопроницаемых почвах. Из плодовых деревьев наименее требовательны к влаге груша, вишня, черешня и миндаль. Считается, что газонная трава будет густой и свежей только при щедром поливе. Однако газон вполне можно засеять и сухолюбивыми травами, такими как овсяница красная, овсяница овечья, мятлик луговой, полевица.
Влаголюбивые растения нуждаются в постоянно влажной почве (в естественном, природном виде это болото, заливной луг, подмокающий берег). У них слабая, поверхностная корневая система. Толстые стебли и воздушные корни помогают переносить дефицит воздуха в почве. К типичным влаголюбивым растениям относятся незабудка болотная, калужница болотная, мимулюс, мхи, лишайники.
Одним из признаков переувлажнения газона и недостаточного воздухообмена является появление мхов в травяном покрове.
Большие требования к воде в течение всего вегетационного периода предъявляют следующие декоративные однолетники и многолетники: ландыш душистый, недотрога, жимолость Альберта, клещевина, виола трехцветная.
Многие луковичные декоративные растения (мускари, подснежник, тюльпан и др.) цветут только весной, когда в почве достаточно влаги. Большинство клубневых декоративных растений также требуют большого количества воды в почве, хотя среди них нет явно влаголюбивых культур. Они хорошо переносят только временное иссушение грунта. Вообще, очень немалое число декоративных кустарников и деревьев требовательно относится к почвенной влаге. На песчаных, мелких и гравийных почвах нередко засыхают даже взрослые деревья и кустарники.
Листовые и плодовые овощи, как правило, очень требовательны к влаге. А вот корнеплоды зависят от нее в меньшей степени. Но в начальной стадии вегетации все овощные растения сильно нуждаются во влаге. Постоянно влажная почва необходима салату, капустам, перцам, томатам, сельдерею, огурцам, тыкве, шпинату, редису и другим овощам.
Кратковременную засуху без проблем смогут перенести редька, черный корень, петрушка, морковь, хрен, горох и фасоль. То же самое можно сказать о ежевике, крупноплодном шиповнике, айве и мушмуле. Из плодовых деревьев наиболее влаголюбивы слива и яблоня. Менее капризны груша, персик, абрикос. И очень требовательны к почвенной влаге земляника, черная смородина, малина и черника.
При выращивании влаголюбивых и водных растений нужно помнить, что одним нужна холодная, проточная вода (калужница болотная). Другим – стоячая, прогретая солнцем (кувшинка душистая, кубышка желтая, белокрыльник болотный, стрелолист плавающий). Легко переносят недостаток воздуха в почве растения со стержневой корневой системой (бобы, хрен, ежевика) или с поверхностной корневой системой (маргаритка, очиток, молодило).
Такие культуры, как огурец, перец, томаты, морковь, петрушка, редис, картофель, капуста, наоборот, наиболее требовательны к хорошей воздухопроницаемости почвы. Рыхлые воздухопроницаемые почвы нужны однолетним клубневым растениям (цикламен, бегония, сельдерей), в то время как многолетние растения (ирис, пион), так же как и травы, хорошо растут на плотных почвах. Лук также терпимо относится к плотной почве.
Вода для растений — основной источник питания и терморегуляции. Малое ее количество ведет к замедлению их роста и развития. Если растение не получает воду в достаточном количестве, устьица листовых пластин закрываются. Это резко ухудшает переработку питательных веществ, снижает синтез. Если мы хотим получить хорошо развитое, обильноцветущее растение, то необходимо всегда помнить о своевременном и качественном поливе.
Поскольку вода является составной частью всех органов растения, недостаточный полив ухудшает весь его облик: в итоге оно может просто скинуть все цветки. Следует помнить, что в период интенсивного роста или цветения растение требует наибольшего количество воды.
В жаркую погоду потребность в воде растет еще и потому, что листья испаряют влагу, охлаждая себя.
Читайте также:
Обсудить статью на форумеdom-sad-og.ru
ЧЕМ ОТЛИЧАЮТСЯ СУККУЛЕНТЫ ОТ ДРУГИХ СОЧНЫХ СУХОЛЮБИВЫХ РАСТЕНИЙ: succulentology
Колючие кактусы американских пустынь известны всем, слово "кактус" прочно вошло в русский язык и, более того, для людей, далеких от ботаники, оно стало своего рода обобщающим термином для всех сочных сухолюбивых растений, обитающих в пустыне, порой даже для таких непохожие на настоящие кактусы, как алоэ и агавы. Более сведущие люди, особенно те, кто коллекционирует кактусы, хорошо знают, что кактусы, агавы, алоэ и многие другие подобные растения в родственном отношении весьма далеки друг от друга, но едины в том, что все они относятся к группе суккулентов, суккуленты (от лат. succus - сок) могут внешне очень сильно различаться между собой, но объединяет их несколько общих черт: во-первых, все они ксерофиты, то- есть растения сухих или засушливых местообитаний. Во-вторых, все они запасают воду на сухой период в водозапасающих тканях зеленых ассимилирующих органов, будь то сочные листья или безлистные побеги, а также и в других органах, например, в корнях. И в-третьих, все они очень экономно расходуют воду.
Красота и необычность суккулентов уже давно привлекли к ним внимание цветоводов, которыми в изучении суккулентов сделано очень много. Но очень много ими и напутано.
Что же такое суккулент, или суккулентное растение с точки зрения науки? Как ни странно, но общепринятого определения суккулентных растений в настоящее время у ботаники нет. В литературе можно найти следующие определения суккулентов -
"Растения с сочными мясистыми листьями или стеблями, содержащими сильно развитую водоносную ткань." Горышина М. "Экология растений", М., 1979, стр. 195.
"...многолетние растения с сочными мясистыми листьями (агавы, алоэ) или стеблями (кактусы, некоторые молочаи), особый тип ксерофитов." - в Большой Советской Энциклопедии - Генкель П А., 1976 БСЭ, т. 25, стр. 59.
В изданном на русском языке двухтомном американском учебнике ботаники сказано очень лаконично:
"Суккулент - растение с сочными водозапасающими стеблями или листьями." - Рейвен П. и др. "Современная ботаника". изд-во "Мир", 1990.
В работе южноафриканских ботаников "Список южноафриканских суккулентных растений" суккулент определяется следующим образом: (перевод наш) "Суккулентом в настоящей работе считается растение, которое запасает воду в своих тканях в качестве механизма для пережидания сухого периода в ФАЗЕ РОСТА. Другими словами, корнеклубневые, клубнелуковичные и луковичные растения, которые обычно пережидают засуху только в состоянии ПОКОЯ, суккулентами не считаются. Smith, Van Jaarsveld, Arnold., Steffenns, Dixon & Relief List of southern African succulent plants. Umdaus Press, Pretoria. 1997.
В известном "Иллюстрированном Словаре суккулентов" М. Саевы и М. Констанцы суккулентное растение определяется как "... растение, обладающее по меньшей мере одной суккулентной тканью [так в тексте, перевод автора]. Суккулентная ткань является живой тканью, которая, помимо возможных других функций, гарантирует по меньшей мере временную независимость растения от поступления воды из окружающей среды, когда почва высыхает до такой степени, что корни больше не могут получать из почвы необходимую воду". "Succulents. The illustrated dictionary" Maurizio Sajeva & Manangela Costanzo, 1998.
У известного современного отечественного специалиста Розы Алексеевны Удаловой нет сформулированного определения, суккулентного растения. Она лишь отмечает, что "... суккулент - понятие эколого-морфологическое". К суккулентам она иногда относит типичные эфемероиды, например, Chamaegigas intrepidus, но не забывает в конечном итоге отметить особенности фотосинтеза суккулентов. - в книге "Агавы, алоэ и другие суккуленты" С-Пб., "Агропромиздат", 1994, стр. 4, 19.
Достаточно интересную информацию для понимания феномена суккулентности можно извлечь и из достаточно старого учебника ботаники отечественных ученых за 1937 год: "... группа ксерофитов в прежнем понимании неоднородна, одни из них, как оказалось, имеют сильную транспирацию, в то время как другие... имеют слабую транспирацию, уменьшенную поверхность, запас воды... и т. д. Это суккуленты." - Курсанов Л. И., Голенкин М. И. "Курс ботаники". М, 1937. стр. 510.
"Суккулент (лат. succulentus - сочный) - растение, образующее мясистые сочные листья (листовой суккулент), или стебли (стеблевой суккулент), способное запасать и сохранять воду." - в "Энциклопедии комнатного цветоводства". М. "Колос", 1993.
В приведенных (и не приводимых здесь с целью экономии места) определениях авторы этих определений единодушно признают, фактически, лишь один критерий суккулентности - наличие сочных водозапасающих тканей в каких-либо частях растения. Недостаточность этого единственного критерия слишком очевидна, т.к., во-первых, позволяет необъятно расширить круг суккулентов, включив в него десятки тысяч видов растений с сочными тканями, таких как солянки, паразитные заразихи, ферулы и доремы с их громадными сочными клубнями, бесчисленные тюльпаны, гладиолусы, гиацинты, ирисы и многие другие луковичные и корнеклубневые растения, и в том числе картофель (содержание воды в клубнях в среднем не менее 74%), свеклу, капуста и т.д. Во-вторых, совершенно не отражает физиологические и экологические особенности суккулентов.
На наш взгляд, понятие суккулентности включает в себя:
- морфологически - наличие водозапасающих тканей в зеленых органах ассимиляция;
- физиологически - САМ-тип фотосинтеза;
- экологически - обитание в условиях периодически полного отсутствия доступной влаги в окружающей среде.
Это определение дает точные диагностические признаки суккулента и отличает суккулентные растения от большого числа других растений, обладающих каким-либо одним, или двумя общими с суккулентами признаками. Необходимость точного определении суккулента назрела давно. Отсутствие четких диагностических признаков приводит к тому, что коммерсанты от ботаники объявляют суккулентом каждое растение с сочным клубнем. А кое-кто из настоящих ботаников называет суккулентными сочные солянки постоянно влажных солончаков. Обнаружив эти солянки на морских побережьях Арктики, они всерьез обсуждают распространение суккулентов в арктических широтах.
Следует сказать, что именно солянки заставили автора этих строк задуматься о признаках суккулентности. Произошло это почти четверть века назад в Кушке, на крайней южной точке Советского Союза. Примерно в 100 км от Кушки на запад расположена впадина Ерландуз - обширная депрессия протяженностью 40 км с запада на восток и примерно 10 км с севера на юг. Нижняя точка впадины лежит на отметке 310 м над уровнем моря, то есть на 400 м ниже Бадхызского плоскогорья и на 300 м ниже дна долины реки Кушки в районе этого города. Эта впадина - своего рода уменьшенный аналог американской Долины Смерти. Северный борт впадины Ерландуз, граничащий с Бадхызским плоскогорьем, крутой обрывистый, южный - более пологий.
Климат впадины существенно жарче климата окружающей местности. Это нашло свое отражение во флористическом составе растительности (относительно большое количество эндемичных таксонов) и ее фенологии. Дно впадины занимает обширный влажный солончак, который в конце лета подсыхает с поверхности, а к весне превращается в озеро горько-соленой воды. Со дна впадины поднимаются холмы характерной формы, знакомые нам по американским фильмам и рекламе. Проводя инструментальные наблюдения (северная половина Ерландуза принадлежала Бадхызскому госзаповеднику), я не мог не заметить чрезвычайно сочных солянок, растущих вокруг соленого озера на дне впадины.
Рис. 1a. Salicornia europaea (www.ukwildflowers.com/)
Рис. 1b. Salicornia virginica (www.sci.sdsu.edu/plants/sdpls/)
Эти солянки - сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum) и один из видов солероса (Salsola sp.) - образуют безлистные стебли, похожие на хатиоры и рипсалисы, но еще более сочные (Рис. 1). Я выкопал несколько растений и привез к себе домой. Поскольку глубокие корни растений при выкопке пострадали, я решил их чуть подсушить, чтобы растения не сгнили при посадке, как это бывает с кактусами. Каково же было мое удивление, когда через пару дней я обнаружил свои солянки сильно увядшими!
Конечно, Кушка, это не Москва. В разгар лета дневные температуры там всегда выше 35 градусов, относительная влажность воздуха днем всегда ниже 15%, а облака появляются на небе не намного чаще, чем летающие тарелки. И все же! Привезенные из прохладной Москвы кактусы не собирались засыхать, даже если на время моих полевых работ неделями оставались без полива, а местные солянки, тем более из впадины Ерландуз, засыхали.
В тот раз я ничего не понял, снова выкопал и привез солянки в Кушку и снова они у меня очень быстро завяли. Только после этого я стал понимать, что не всякое сочное растение является суккулентом.
Для суккулентов характерно не только накопление воды, но и крайне экономное ее расходование. Суккулентам присущ особый тип метаболизма, позволяющий им тратить в процессе жизнедеятельности примерно в 30 раз меньше воды на единицу ассимилируемого вещества, чем обычным ксерофитам. САМ-тип фотосинтеза (САМ - Crassulacean Acid Metabolism) заключается в том, что благодаря усложнению внутренней структуры тканей органов ассимиляции процесс фотосинтеза протекает в две стадии.
Первая стадия - поглощение углекислого газа и фиксация его - в отличие от обычных растений, происходят в темноте с помощью фосфоенолпируваткарбоксилазы с образованием органических кислот, которые запасаются в вакуолях тех же клеток.
Вторая стадия протекает днем на свету, но при закрытых устьицах - углекислый газ высвобождается и включается в цикл Кальвина - далее фотосинтез протекает по обычной схеме.
Рис. 1c. Salicornia sp. Поперечный срез побега. Внешний тонкий слой - эпидермис, под ним более темный широкий слой - палисадная ткань, слой крупных клеток - крупноклеточная паренхима, темный слой в центре - проводящий пучок. (источник: http://student.lakeareatech.edu/colclazj/
intern/unit14.htm)
Таблица 1
ИНТЕНСИВНОСТЬ ТРАНСПИРАЦИИ РАЗЛИЧНЫХ РАСТЕНИЙ В ДНЕВНЫЕ ЧАСЫ
Вид растения | Интенсивность транспирации мг/г мин |
Агава сизалиана (суккулент) | 0.004 - 0.025 |
Финиковая пальма (ксерофит) | 3.4 |
Банан (мезофит) | 3.3-3.4 |
Таким образом мы видим, что устьица суккулентов открываются только ночью, когда температура воздуха минимальная, органы ассимиляции не испытывают перегрева, а относительная влажность воздуха максимальная за сутки. В результате потери водяного пара при открытых устьицах минимальны. Разумеется, при сильном солнечном перегреве суккуленты испаряют влагу и днем, но в любом случае интенсивность дневной транспирации на 2-3 порядка слабее, чем у обычных растений, которые усиленным испарением предотвращают ожоги своих фотосинтезирующих органов (Табл. 1).
Рис. 2. Температура в побегах кактуса и суккулентного розеточного растений при сильной инсоляции и отсутствии ветра: Ferocactus wislizeni, Аризона, 900 м., 10-11 ч.; Sempervivum montanum, Альпы, 2200м, 13-14 ч., воздух 22оС (по В.Лархеру, 1978).
Отсутствие дневной транспирации неизбежно ведет к перегреву растений. И отсюда - устойчивость суккулентов к высоким температурам. Немецкий ботаник Ашкенази в ботаническом саду в Гейдельберге еще в 1875 г установил, что розетки семпервивумов в ясный солнечный день нагревались до 54оС, (Рис. 2) - на 30 градусов выше температуры воздуха и на 17 градусов выше, чем все остальные растения (Генкель П.А., Марголина К.П., - О вязкости плазмы у некоторых ксерофитов и суккулентов. В сб.: Рефераты научно-исследовательских работ за 1945 г Отделение биол. наук. М. -Л., 1947). Максимальная для живых растений температура наружных тканей - +65оС - была зафиксирована в Сев. Мексике у одного из видов опунций. Нельзя сказать, что такие температуры благоприятны для суккулентов. Многие мелкие виды предпочитают селиться в тени подкронового пространства склерофитных деревьев и кустарников. Суккуленты открытых местообитаний, такие, как крупные кактусы, прикрывают войлокообразным опушением молодой прирост на темени растений, покрываются густым покровом колючек. Опунции ориентируют свои стебли таким образом, чтобы они были направлены ребром в сторону наиболее жаркого послеполуденного солнца. Аналогичным образом ориентируют свои листья листовые суккуленты.
А что же солянки, которые я выкопал на мокром солончаке во впадине Ерландуз? Отсутствие САМ-типа фотосинтеза и обитание в условиях постоянного наличия влаги в окружающей среде (почва солончака на дне впадины, как показали наблюдения, оставалась влажной в течение всего года) позволяет сделать вывод, что никакого отношения к суккулентам они не имеют. Впоследствии, уже зная биологию этих растений, я дважды пробовал культивировать их в посуде без дренажных отверстий в постоянно влажной соленой почве, то есть противоположно тому, как культивируют обычные суккуленты. Это оказалось довольно хлопотным занятием, т.к. солянки не переносили даже короткого пересыхания. Однако осенью они наградили меня фантастическими красками своих покрасневших стеблей.
Может показаться, что солянки ведут себя не совсем типично для пустынных растений. Но это не так. В отличие от суккулентов, другие растения пустынь также транспирируют очень активно. Но для этого они должны иметь - и имеют - источник непрерывного поступления влаги из окружающей среды. Таким источником для большинства ксерофитов является почвенная влага, почта всегда имеющаяся на какой-либо глубине. Другими словами, если суккуленты сами создают себе запас влаги, то несуккулентные ксерофиты используют почвенные запасы. Вот что пишет об этом Г. Вальтер (1968), имея в виду Аравийскую пустыню в Египте:
"Для существования несуккулентных видов необходимо наличие в почве некоторого количества влаги даже в период, когда у них сокращается расход влаги на транспирацию. Когда запасы воды в почве становятся ничтожными, растения переходят в состояние покоя. В процессе перехода в состояние покоя растение постепенно высыхает, что можно проследить по постепенному повышению концентрации клеточного сока. Менее обеспеченные водой отдельные органы растений при этом начинают отмирать. Если этот процесс не будет приостановлен, то растение в конце концов погибнет. Многолетние виды приспособлены к перенесению длительных засух и достигают возраста 100 лет и более; они встречаются в пустыне только в местах, где никогда полностью не иссякает запас воды в горизонтах почвы, пронизанных корнями.
Если дожди выпадают лишь эпизодически и нерегулярно, то здесь практически могут встречаться лишь эфемеры, семена которых, возможно, более десяти лет сохраняются в почве, не теряя всхожести".
Особенности физиологии суккулентов являются следствием особенностей их экологии.. Если мы внимательно присмотримся к фотографиям кактусов, или иных суккулентов в природе, мы почти всегда заметим вокруг них другие - не суккулентные растения, такие как злаки, полыни, акации и многие, многие другие. Популяризаторы кактусов как-то забывают об этих растениях, когда вещают об уникальной засухоустойчивости кактусов. Но растут эти несуккулентные растения в тех же условиях, что и кактусы и прекрасно обходятся без запасов воды. Более того, выше мы упоминали, что многие суккуленты обитают в подкроновом пространстве других ксерофитов. Так в чем же дело?
А дело именно в различной экологии. Склерофиты распространяет свои корни в глубине почвы, там, где в течение всего года сохраняется хотя бы минимальное количество доступной им влаги (Рис. 3). Суккуленты же распространяют свои корни в самом верхнем слое почвы, который высыхает уже через день после дождя (Рис. 4). Разная биология не позволяет им "занять чужое место", но позволяет соседствовать.
Таким образом, склерофильные ксерофиты используют почвенные запасы влаги, а суккуленты - свои собственные. В тех местообитаниях, где верхние слои почвы высыхают редко и ненадолго, там суккуленты не распространены, например, во влажном климате. Но если во влажном климате есть периодически полностью высыхающие местообитания, их занимают именно суккуленты. Примером являются многочисленные суккулентные эпифиты, в частности, орхидеи и бромелии, заселяющие верхние ярусы крон постоянно влажных экваториальных лесов - гилей. В умеренных широтах эта закономерность сохраняется. Например, суккулентный Sedum acrum поселяется на песчаных почвах с низкой влагоемкостью в южных регионах России и Украины, для которых характерны продолжительные летние засухи.
Рис. 3. Корневая система Mausolea eriocarpa (Bgr.) Poljak. На южной окраине Центральных Каракумов: 1 - растения первого года: 2 - второго года; 3 - 19 лет.
Рис. 4. Корневая система Ferocactus sp. в Северной Мексике.
Помимо суккулентов и склерофитов, в сухих ладшафтах растут растения и с другими стратегиями выживания в условиях дефицита влаги в окружающей среде: это эфемеры, эфемероиды и пойкилогидрические (гидро-нестабильные, высыхающие) растения. Последние, представленные в основном мхами, лишайниками и водорослями, ведут себя подобно микроорганизмам: в отсутствие влаги высыхают, но не полностью. После смачивания они быстро впитывают необходимое количество влаги и начинают вегетировать.
Эфемеры - это однолетники, срок жизни которых от всходов до вызревания семян сокращен до продолжительности влажного сезона в пустыне. Они очень быстро развиваются с началом дождей, быстро отцветают и завязывают плоды. С наступлением засухи они полностью отмирают, оставляя для воспроизводства жаростойкие семена. Некоторые виды эфемеров сократили продолжительность своего жизненного цикла до полутора месяцев. Среди эфемеров преобладают мезофиты т.е. влаголюбивые растения, однако встречаются и суккуленты, например, Sedum penthapetalum, населяющий тонкие слои почв мощностью не более 2 см на подстилающей скале южной ориентации в горах Юго-западного Копетдага.
Эфемероиды, в отличие от суккулентов, многолетние растения. Подобно эфемерам, они развиваются только во влажный сезон года. Однако с наступлением сухого сезона они, в отличие от эфемеров, отмирают не полностью, а лишь сбрасывают фотосинтезирующие органы - листья или безлистные однолетние побеги. Многолетние органы являются одновременно и запасающими органами эфемероидов, накапливающими воду и питательные вещества. Во внетропических пустынях с морозными зимами это, как правило, подземные органы: клубни, луковицы, корневища. В тропических пустынях многолетние органы могут быть и надземными, в том числе луковицы, каудексы и древесные стволы (например, хоризии, баобабы и др.). Но во всех случаях отмирают ассимилирующие органы, листья или заменяющие их молодые зеленые побеги. Как и эфемерам, эфемероидам САМ-тип фотосинтеза не требуется, поскольку в отсутствие транспирации запасаемая влага надежно сохраняется под землей или под толстой корой наземных стволов и каудексов.
Клубни и корневища многих эфемероидов, наполненные влагой, во многих случаях похожи на стебли суккулентов. Неудивительно, что на основании этого многие эфемероиды причисляют к суккулентам. Тем более, что многие суккуленты также имеют подземные водозапасающие органы, например, неочилении, ариокарпусы, эриоцереусы и многие другие из кактусовых, монадениумы и молочаи из молочайных, брахистельмы из ластовневых и т.д. Геофитизация (то есть "закапывание" в землю) несомненно является одним из очень интересных эволюционных процессов среда суккулентных растений. Возможно, этот процесс сопровождается физиологическими изменениями, в частности, утратой САМ-типа фотосинтеза. Однако в этой области необходимы дополнительные исследования. Пока же можно посоветовать в сомнительных случаях, когда вы хотите определить, является ли данное растение суккулентом, сделать простое испытание на высушивание зеленого листа этого растения. Если уже через две недели на листе появляются признаки увядания, то о суккулентности данного растения говорить преждевременно.
Геофитизация суккулентов, наряду с другими эволюционными процессами, свидетельствует о том, что суккуленты, при всей их неторопливости, не застыли навечно, а активно эволюционируют и развиваются. В последующих работах будут рассмотрены некоторые направления эволюционного развития суккулентов.
Мы специально рассмотрели, хотя и очень кратко, другие, помимо суккулентности, способы борьбы растений с дефицитом влаги в окружающей среде. Возможно, окажется, что многие так называемые "каудициформы" или "растения-бутылки" не являются суккулентами. Однако от этого они не потеряют своей привлекательности в наших глазах. В то же время более глубокое понимание их биологии нам не повредит.
succulentology.livejournal.com