Растения способны усваивать азот. Поступление и превращение соединений азота в растениях

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 

Азотные удобрения как главный элемент питания растений. Растения способны усваивать азот


значение и применение, нормы их внесения, азотно-фосфорно-калийное удобрение, видео

Применение азотных удобренийПереоценить роль азотных удобрений в жизни растений невозможно. Применение азота имеет огромное значение в формировании высококачественного урожая. Существуют разные формы внесения удобрения и рекомендуемые агрономами нормы. Правильно подкармливать растения поможет информационное видео.

Как растения усваивают азот

Азот можно назвать самым важным элементом для полноценного развития растений, без него невозможен рост новых клеток. Протоплазма растений отвечает за дыхание растений и состоит из сложной белковой молекулы. Белковая молекула содержит примерно 18 % азота. Азот содержится в хлорофилле, входит в структуру многих ферментов, отвечающих за обмен веществ. В основном растения усваивают азот в аммиачной и нитратной форме, а некоторые из них — в симбиозе с микроорганизмами. Растения синтезируют аминокислоты, которые входят в состав белка. Аммиак преобразуется в аминокислоты.

в чем польза азота для растений

Азотные удобрения крайне важны для культур в период вегетеции

Наиболее интенсивно протекает азотный обмен у молодых вегетирующих растений. Молодые органы синтезируют вещества, а старые перенаправляют вещества в другие органы, например, у зерновых используются для вызревания семян, где эти вещества накапливаются в виде белка. Вегетативные органы к моменту созревания урожая содержат очень мало азота.

Насыщенность азотом не только повышает количество плодов, но и улучшает их качество. При его недостатке урожайность падает, культура не растёт, а выживает. Вот почему так важно обеспечить растения азотом.

Советы по внесению азота

Удобрения вносят для того, чтобы накормить растения, а на деле получается, что почву. Огородники читают заманчивые слоганы на этикетках с удобрениями и вносят всё подряд. На самом деле, вещества, внесённые на основании почвенного анализа, усваиваются растениями максимум на 30 %. Большая часть азота вымывается из почвы, часть теряется с денитрификацией, соли аммония вступают в антагонизм, кислотность среды нарушается, плохо усваиваются растением другие элементы. Получается, что от такого внесения удобрений вреда больше, чем пользы. Растения или страдают от избытка солей и недостатка влаги, или жируют от избытка азота: ботва растёт крупной и пышной, завязь почти не образуется, ткани водянистые и рыхлые – просто рай для тли и других сосущих вредителей. У кустарников и деревьев не вызревает древесина, и они сильно подмерзают зимой.

подкормка азотом

Подкормку нужно проводить осторожно, чтобы не навредить растениям, перекормив их

Недостаток азота замедляет развитие растений, плоды мельчают и искривляются, становятся жёсткими. Листья у таких растений бледные и мелкие, рано опадают. Плодовые почки завязываются плохо.

Вывод напрашивается сам: нужно создать растениям условия для усвоения элементов, а удобрения являются только дополнительным мотиватором урожая. Подходящие условия создаются достаточным количеством органики и мульчи в почве.

При внесении минеральных удобрений придерживайтесь следующих рекомендаций:

  1. Нельзя обрабатывать семена и черенки азотом.
  2. Удобрение заделывайте на расстояние от 10 см от начинающих рост растений.
  3. Не завышайте дозу внесения.

Важно. Азотные удобрения полезны, если их вносят вовремя и в правильном количестве, а в почве есть органика и достаточно влаги.

Способы внесения до посева

Чтобы удобрение принесло пользу, его нужно внести в правильном количестве и своевременно. Вносят подкормки следующими способами.

  1. Вразброс раскидывают удобрение ручным способом. В хозяйствах это делают механизированным методом с помощью машин. Этот метод далёк от совершенства, так как удобрения распределяются неравномерно. При этом огромное значение имеет техника заделки, от неё зависит эффективность удобрения. Плуг заделывает удобрение на глубину до 20 см, а азот нужен растениям в самом начале роста. Такая глубина заделки делает азот малодоступным. В хозяйствах комбинируют способы внесения, чтобы повысить эффективность удобрений. Одни удобрения заделывают плугами в рядки, а азот культиватором, так называемым ленточным способом. Азотом проводят подкормки по листве и под корень. как вносить азот

    Внесение азота локально — более эффективный метод подкормки

  2. Внесение азота локально нивелирует недостатки внесения вразброс. Доказано, что этот метод гораздо эффективнее и экономичнее предыдущего. Особенно хорошо действует азот на растения при внесении этим способом совместно с другими удобрениями. Причина проста, азот не перемешивается с почвой и на протяжении долгого времени доступен растениям. Есть несколько видов локальной подкормки:
  • в почву азот вносят лентами, на определённом расстоянии от поверхности грунта и ряда семян;
  • внесение очагами относительно семени;
  • сплошным способом на определённую глубину под плоскорез.

Способы внесения во время вегетации

Внесение азота под вегетирующее растение происходит в виде подкормки в жидком виде. В продаже есть жидкий азот, такое удобрение очень удобно вносить, используя капельный полив. Удобрение поступает как раз туда, куда нужно – в зону корней, а значит усваивается лучше, соответственно рост и плодоношение тоже усиливаются. Существует несколько видов подкормок.

подкормка азотом

Внесение корневой подкормки

  1. Корневая в жидком виде. Нужно делать это совместно с поливом или сразу после него, чтобы не пожечь корни растений.
  2. Некорневая подкормка проводится с помощью опрыскивателя по листве. Эффективна при остром недостатке азота. Питательные вещества впитываются быстро и без негативного воздействия на грунт. Доза азота минимальна, чтобы не сжечь листовой аппарат.
  3. Гидропоника. Это технология выращивания растений без применения почвы. Растения сажают в ёмкости с раствором микроэлементов, одним из которых является азот.

Влияние органики на усвоение азота

В разных количествах азот содержится в таких органических соединениях:

  • кровяная и роговая мука;
  • канализационный ил;
  • касторовая мука;
  • зелёная масса бобовых трав;
  • птичий помёт;
  • навоз животных.
как правильно подкармливать растения

Важно сочетать органические и минеральные подкормки

Птичий навоз очень токсичен, поэтому его вносят в разбавленном виде, предварительно настояв с водой. Свиной навоз очень кислый – его целесообразно смешивать с другим навозом и органикой.

Лучше всего, сделать органо-минеральную смесь из извести, органики (солома, опилки, органический мусор, листва, навоз), мочевины или другого азотного удобрения. Следить, чтобы масса была постоянно влажной, а через три месяца выложить на грядки. Известь добавляется для того, чтобы «искусственный навоз» не подкислял почву. Азот в такой смеси прекрасно усваивается растениями и не вредит почве. Микробы-симбионты усваивают и перерабатывают азот, а когда погибают, растения получают его в легкоусваиваемой форме. На голой земле полезные микробы погибают, так как им нечего есть и негде спрятаться от солнца – нет органики. 15 % азота растения усваивают из почвы с помощью микробов-симбионтов.

Рекомендованные нормы внесения

Все культуры в большей или меньшей степени нуждаются в азоте. При внесении удобрения необходимо ориентироваться на состав грунта и содержание в нём азота, а также на потребность растения, под которое будет вноситься подкормка.

дозировка азота

Внимательно изучите дозировку при внесении азота под разные виды растений

Средняя рекомендуемая норма внесения для культур:

  • Весеннее внесение азота под картофель, цветы и плодово–ягодные кустарники – от 600 до 900 г на 100 кв. м.
  • Для подкормки цветочных и овощных культур – 200 г, плодовых кустарников – 300 г на 100 кв. м.

Важно. Чтобы рассчитать пропорцию, необходимо посмотреть на упаковке вещества процент содержания азота. Например, в мочевине содержится 46% азота. Чтобы внести 10 г на 1 кв. м, 10*100 и делим на 46%. Останется только отмерить полученное количество.

Виды азотных удобрений

Различный состав почв, климатические условия, разнообразие культивируемых культур из экономических соображений привели к необходимости производить разные виды азотных удобрений. Существует четыре вида:

  • Аммиачные, где аммиак взаимодействует с одной из минеральных кислот: несколько видов аммония и жидкие удобрения.
  • Нитратные – соли азотной кислоты: несколько видов селитры.
как использовать азот для подкормок

Грамотное использование азотных подкормок позволит значительно увеличить урожай

  • Аммиачно-нитратная форма удобрения: нитрат аммония, известковая селитра.
  • Амидные: мочевина.

Азот очень часто используют в связке с двумя важными элементами формирования урожая – фосфором и калием. Необходимо только подобрать комплексное удобрение с соотношением этих элементов в нужной пропорции исходя из периода роста растения.

Азотные удобрения: видео

Применение азотных удобрений: фото

Применение азотных удобрений Применение азотных удобрений

Применение азотных удобрений

Применение азотных удобрений Применение азотных удобрений

Применение азотных удобрений

Применение азотных удобрений
Применение азотных удобрений

Применение азотных удобрений

dachadizain.ru

Усвоение азота растениями | Сельское хозяйство

Проблема усвоения (или, как говорят ученые, фиксации) атмосферного азота растениями уже давно волнует специалистов разных отраслей знания. Напомним читателям, что суть ее в том, что азот — один из главных компонентов питания растений, добавление его в почву ускоряет развитие растений, повышает урожайность. Но азотистые удобрения дороги, потребность в них велика, и если бы растения могли усваивать азот из атмосферы, где его полным-полно, то расходы на урожай стали бы значительно ниже.В принципе такие растения есть — это семейство бобовых. На их корнях селятся колонии (клубеньки) бактерий, способных усваивать азот из воздуха. Попытки переселить эти бактерии на другие растения — хлебные, например, — успеха не имели. Однако с течением времени выяснилось, что клубеньки образуются и у небобовых растений. Исследованием их занялись ученые Сибири, где таких растений оказалось довольно много. О том, что удалось выяснить, рассказывает предлагаемая статья.

Горох

Осенью в садах, на огородах, на пожелтевших или побуревших нивах идет сбор богатого урожая, сулящего спокойную и сытую зиму. С полей в хранилища непрерывным многоцветным потоком движется масса растений и плодов. На их рост и созревание понадобилось огромное количество питательных веществ, и все лето корни добросовестно выкачивали их из почвы. Но ведь запасы питательных веществ в ней не беспредельны, и к следующему сезону баланс должен быть восстановлен. Как это происходит?Микробиологи не без основания утверждают, что в сохранении почвенного плодородия решающая роль принадлежит микроорганизмам. Бесчисленные существа, населяющие каждый грамм почвы, активно трудятся над остающимися после уборки органическими остатками, преобразуя их в растворимые, доступные растениям соединения. А некоторые из них накапливают в почве важнейший компонент питания растений — азот, забирая его прямо из атмосферы.В последнее время стало известно, что микробное население не прекращает свою жизнедеятельность и в холодную пору года. В результате к весне они вновь возвращают в почву до 40 процентов утраченных питательных веществ. Причем эта цифра может быть увеличена. Существуют специальные агроприемы, создающие микроорганизмам более благоприятные условия. Но не о них сегодня речь.Земледельцы издавна знают: при посеве бобовых культур, кроме сбора очень богатого белком урожая, почва плюс ко всему обогащается азотом. Это происходит именно благодаря симбиозу растения с живущими непосредственно на его корнях клубеньковыми бактериями — именно эти бактерии и усваивают азот из атмосферы. Благодаря этому поле меньше нуждается в азотных удобрениях, и при этом урожайность на нем будет выше.До недавних пор было принято считать, что подобный союз характерен только для бобовых растений. Но это не так. Впервые клубеньковые утолщения на корнях небобовых растений были найдены немецким ботаником М. Бейеринком еще в 1888 году. Обладателями их оказались полупаразитические травянистые формы: луговой марьянник, большой погремок. Открытие это прошло незаметно, и вскоре о нем просто забыли. В последующие десятилетия в литературе иногда появлялись одиночные описания клубеньков у небобовых трав, но вниманием широких научных кругов они не пользовались.Однако с годами постепенно накапливалось все больше наблюдений, свидетельствующих о довольно широком распространении среди растений способности к симбиозу с азотфиксирующими микроорганизмами. Таких растений оказалось немало на Кавказе, еще больше в Сибири и на Алтае. Изучением их и систематизацией в течение ряда лет занимаются ученые Института почвоведения и агрохимии Сибирского отделения Академии наук России, руководит этими работами доктор биологических наук. Забегая вперед, отметим, что когда результаты исследований сибирских ученых были доложены на Международном конгрессе почвоведов, проходившем в Индии в 1981 году, то они вызвали сенсацию, ибо сибиряки неопровержимо доказали, что многие виды растений успешно конкурируют с бобовыми в симбиотическом обогащении почв азотом.Список травянистых небобовых форм, способных образовывать клубеньки на корневых отростках, только в Сибири насчитывает 75 видов, принадлежащих 21 семейству. Некоторые из них — например, хвощи — ведут свое происхождение с глубокой древности. А наиболее часто клубеньки встречаются у представителей самого молодого в эволюционном отношении семейства — сложноцветных. Очевидно, возникнув где-то в недрах мезозойской эры, симбиоз высших растений и микробов-азотфиксаторов продолжает активно эволюционировать и в нашу эпоху, поскольку сохраняется стимул его проявления — недостаток азота в почве.Работы сибирских ученых показали, что возникновение таких симбиозов в первую очередь зависит от конкретной природной обстановки, в которой находится растительное сообщество. В различных районах Сибири брались почвенные монолиты с растениями, имеющими на корнях клубеньки. Их осторожно перевозили и вкапывали на опытном участке под Новосибирском. По природным условиям это лесостепная зона Западной Сибири. В большинстве случаев перемещенные растения продолжали благополучно развиваться, но клубеньки постепенно исчезали. Причем скорость их исчезновения прямо зависела от того, насколько природные условия Новосибирска отличаются от района, откуда привезли монолит. В образцах из Горного Алтая или Приангарья они пропадали особенно быстро,Эксперименты с почвенными монолитами позволили получить еще один существенный результат. Удалось вычленить отдельные факторы, которые имеют несомненное значение для появления клубеньков. Во-первых, их образованию способствует высокая влажность почвы (до 45 процентов). Во-вторых, не менее важную роль играет свет: максимальное количество клубеньков развивается на хорошо освещенных участках — на лугах, лесных полянах. Имеет также значение, какие породы деревьев растут в непосредственной близости, то есть важна и биохимическая среда. Стало известно, что присутствие ивы сказывается благоприятно, но стоит появиться пихте, как развитие клубеньков начинает подавляться.

selhoznet.ru

Поступление и превращение азота в растениях

Поступление и превращение азота в растениях

Поглощение азота растением

Формы азота, используемые растением. Азот входит в состав важнейшей части живого организма, а именно в состав запасных белков и белков цитоплазмы. В составе золы азота нет, так как при сжигании растений он образует газообразные окислы. В сухом веществе растения содержится в среднем 1,5% азота. Добывание азота представляет для растениянаибольшие трудности, так как азот не входит в состав минералов и его накопление и превращение в почве полностью связано с жизнедеятельностью организмов.

В почве доступный для растения азот находится в основном в форме нитратов аммонийных солей.

Восстановление нитратов растениями. Нитраты представляют собой окисленную форму азота и должны быть восстановлены растением до Nh3 , после чего они могут войти в состав аминокислот, а затем белка. Можно считать, что восстановление нитратов идет двумя путями:

1)восстановление за счет химической энергии дыхания и 2) фотохимическое восстановление в хлоропластах.

Восстановление нитратов идет этапами: сначала до азотистой кислоты HNO2, затем до гидрокисламина Nh3OH и, наконец, до аммиака Nh4. Восстановление нитратов до Nh4-и Nh3-гpyпп осуществляется с помощью фермента нитратредуктазы, в состав кофермента которой входит молибден.

Восстановленный азот нитратов или непосредственно поглощенный ион аммония, соединяясь с продуктами превращения углеводов, образует аминокислоты, а затем белки. Аммиак, реагируя с некоторыми органическими кислотами, может образовать аминокислоты. Так, например, аммиак, реагируя с пировиноградной кислотой, образует аминокислоту аланин:

Образовавшиеся белковые вещества подвергаются превращениям в теле растения. Животный организм все время выводит азот из своего тела в виде мочевины и отчасти мочевой кислоты. В отличие от животных растение очень бережно относится к азоту, не теряя его.

При прорастании семян расщепляются запасные белки, а количество конституционных белков не только не уменьшается, а все время увеличивается. Затем происходит накопление белков в связи с переходом растения к автотрофному питанию.

Роль амида, аспарагина, глютамина и мочевины в растении. При восстановлении нитратов, а также при дезаминировании аминокислот (т.е. отщеплении от них аммиака) в растениях может накопляться аммиак, который ядовит для большинства из них. В растении аммиак обезвреживается, так как он связывается аспарагиновой или глутаминовой кислотой, образуя соответственные амиды (аспарагин, глутамин). У многих низших растений образуется мочения:

Доказан и прямой синтез мочевины из углеводов и аммиака у многих грибов (дождевики, шампиньоны). Содержание мочевины у дождевиков доходит до 10,7% от сухого вещества. Таким образом, аспарагин, глутамин и мочевина играют большую физиологическую роль, так как являются соединениями, обезвреживающими ядовитое действие аммиака, а также представляют собой резерв аминогрупп Nh3 в растении для синтеза аминокислот.

Подводя итоги, можно отметить два типа синтеза белков: первичный и вторичный. В обоих этих синтезах аммиак играет большую роль, что и дало возможность Д.Н. Прянишникову сказать, что аммиак есть альфа и омега (первая и последняя буквы греческого алфавита), т.е. начало и конец, превращения белков в растениях. При первичном синтезе из аммиака и углеводов строится белок (левая часть схемы). При распаде белка образуются аминокислоты, от которых при дезаминировании отщепляется аммиак, связывающийся в аспарагин или глютамин. При вторичном синтезе белков (правая и нижняя части схемы) происходит отщепление аммиака от аспарагина и образование аминокислот из углеводов (вернее, из продуктов их превращения) и аммиака. Все эти представления можно объединить в следующую схему Прянишникова:

Усвоение органических форм азота

Стерильные культуры покрытосеменных растений

Долгое время оставался нерешенным вопрос о возможности усвоения корневой системой растений органических форм азота. Вопрос этот можно было решить только в стерильных культурах, так как в нестерильных условиях развились бы бактерии, которые своими ферментами разложили бы органический азот и превратили бы его в минеральные формы. Корневая система высших растений находилась в простерилизованном питательном растворе, содержащем органический азот. Семена растений стерилизовались бромной водой или раствором сулемы.

Опыты показали, что хотя аминокислоты и могут быть усвоены зеленым растением, но это усвоение идет крайне медленно, и растения, выращенные на этих соединениях, всегда отстают в росте от растений, получивших минеральные формы азота.

Насекомоядные растения. Большой интерес представляют высшие растения со своеобразным типом азотистого питания. Сюда относятся некоторые сапрофиты, паразиты, полупаразиты и, наконец, насекомоядные растения. Своеобразие азотистого, а у некоторых форм и углеродного питания возникло в процессе эволюции под влиянием условий существования и естественного отбора. Таким образом, в отличие от грибов и бактерий, где гетеротрофное питание азотом имеет первичный характер, у этих растений оно возникло вторично. Наиболее интересную группу растений, питающихся органическим азотом, составляют насекомоядные растения.

К насекомоядным растениям принадлежит примерно 500 видов растений. Все они обитатели болот. Несмотря на богатство болотных почв органическим веществом, находящийся в этих почвах органический азот недоступен для растений. Болотные почвы также очень бедны и минеральными солями (фосфор, калий и др.). Все насекомоядные растения имеют хлорофилл, т.е.

Ознакомимся с некоторыми представителями насекомоядных растений.

Росянка - многолетнее растение, растет на сфагновых болотах. Каждый год на поверхности мха образуется новая розетка листьев росянки. Листья снабжены многочисленными железистыми волосками (их часто называют щупальцами), выделяющими липкую жидкость, к которой и прилипают мелкие насекомые - комары и мелкие мухи. При прилипании насекомого пластинка листа свертывается. Особенно хорошо это свертывание пластинки видно у вида росянки длиннолистной. После того как насекомое прилипнет к листу, в растении начинается выделение гидролитических ферментов - протеаз, разлагающих белки, и муравьиной кислоты. Кислота способствует работе фермента протеазы, и, кроме того, она действует как яд на бактериальную флору. Последнее очень важно, так как пышное развитие флоры гнилостных бактерий могло бы сказаться отрицательно на самом растении.

Ботаник Фрэнсис Дарвин, сын Чарльза Дарвина, выяснил благоприятное влияние питания росянки насекомыми. Он взял шесть сосудов с растениями росянки и разделил каждый из них перегородкой. По одну сторону перегородки росянки получали мясо, а по другую сторону им его не давали.

В конце опыта выяснилось, что на 100 цветков у контрольной группы, которые не получали мяса, приходится 165 цветков у получавших мясо. Иными словами, репродуктивная способность растений росянки, питавшихся мясом, сильно возрастала.

Большой интерес представляет обитающая в болотистых водоемах пузырчатка . Помимо рассеченных листьев, она несет еще характерные пузыревидно измененные листья. В такой пузырек проникают мелкие рачки и уже не могут выбраться наружу, так как створка, сквозь которую проник рачок, открывается в одну сторону.

Из других насекомоядных растений можно отметить кувшиноносы ( непентес) из тропиков Мадагаскара и Явы: австралийский цефалотус и американскую сарацению, листья которых имеют вид кувшинов, куда и попадают насекомые. Эти растения также выделяют гидролизирующие белки-ферменты и переваривают насекомых. У цефалотуса выделения ферментов не происходит.

Многие насекомоядные растения привлекают к себе насекомых яркой окраской листьев, а некоторые выделяют сладкий сок. Так, например, у кувшиноноса в верхней части кувшинчиков имеются железки, выделяющие сладкий сок.

Особенно интересна венерина мухоловка, растущая на болотах штата Каролина в Северной Америке. Это небольшое растение активно захлопывает створки листьев, когда насекомое заденет чувствительный волосок его листа.

Симбиоз и паразитизм. Особую группу покрытосеменных растений составляют сапрофиты. Встречаются они на богатой органическими веществами почве, в лесах, среди разлагающейся лесной подстилки. К ним относятся такие растения, как подъельник и орхидея гнездовка. Оба эти растения бесцветны. Правда, в листьях гнездовки содержится небольшое количество хлорофилла а, хлорофилла б у нее совсем не найдено.

Подъельник - растение-сапрофит, лишенное хлорофилла. По-видимому, гриб снабжает подъельник углеводами и азотистыми веществами из малодоступного для растения перегноя, очевидно, получая от растения физиологически активные вещества (витамины), а также, возможно, и аминокислоты. Выращивая сосну в стерильных условиях и затем заражая ее определенным видом гриба (эктотрофная микориза), удалось экспериментально доказать наличие связи между высшим растением и грибом. При наблюдениях за растениями и грибами в природной обстановке выявилась тесная связь между определенными грибами и высшими растениями. По меткому выражению одного ученого, гриб кортинариус следует за березой, как "дельфин за кораблем". Большинство наших съедобных грибов образуют эктотрофную микоризу и тесно связано с определенными деревьями. Это давно отмечено в названиях грибов.

mirznanii.com

Особенности усвоения молекулярного азота

Биологическая фиксация азота атмосферы имеет важное значение. Об этом свидетельствуют масштабы процесса — до 200 млн т N/год. Благодаря биологической фиксации азот переходит в формы, которые могут использовать все растительные, а через них и животные организмы.

Характеристика азотфиксаторов.

Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можно разделить на группы:

1) симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, только находясь в симбиозе с высшим растением;

2) не симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха;

3) ассоциативные азотфиксаторы — микроорганизмы, обитающие на поверхности корневой системы злаков, т. е. живущие в ассоциации с высшими растениями.

Важное значение имеют симбиотические азотфиксаторы, живущие в клубеньках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии), относящиеся к роду Rhizobium. Связывание азота атмосферы возможно только при симбиотической ассоциации микроорганизмов этого вида и высшего растения в основном из семейства Бобовые. Существует большое количество разновидностей (штаммов) клубеньковых бактерий, каждая из которых приспособлена к заражению одного или нескольких видов бобовых растений. Это отражается в их названиях: Rhizobium lupini — клубеньковые бактерии люпина и Rhizobium trifolii— клубеньковые бактерии клевера и т. д..

Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скапливаются вокруг корневых волосков, которые при этом скручиваются. Такая способность организмов передвигаться в ответ на узнавание химических продуктов, называется хемотаксисом. В осуществлении контактного взаимодействия микроорганизмов С растением важное значение имеет так называемое лектину-глеводное узнавание растения микроорганизмом. Суть этого в том, что лектин корневых волосков растений прочно связывается с углеводом поверхности бактерий. Бактерии, внедрившиеся в корневой волосок, в виде сплошного тяжа (т. н. инфекционные нити), состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Клетки перицикла начинают усиленно делиться. Возможно, бактерии выделяют гормональные вещества типа ауксина и именно это является причиной разрастания тканей, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клубеньков заполняются быстро размножающимися бактериями, но остаются живыми и сохраняют крупные ядра. Бактерии при этом трансформируются сами, увеличиваются в размерах, поэтому их называют бактероиды.

Клубеньковые бактерии заражают только полиплоидные клетки корня. Ткань к пубеньков, заполненная бактериями, приобретает розовую окраску, так как поте заражения в клетках бактерий образуется пигмент, сходный с гемоглобином, — леггемоглобин. Этот пигмент связывает кислород воздуха и тем самым предохраняет фермент нитрогеназу от воздействия кислорода. Исследования показали прямую зависимость между содержанием леггемоглобина и скоростью фиксации азота. При отсутствии леггемоглобина азот не усваивается. Информация об образовании леггемоглобина содержится в ДНК ядра клетки высшего растения. Синтезируется клетками растения-хозяина. Однако он образуется после их заражения. Гены растений, кодирующие образование клубеньков, носят название nod-GENE (нодулин-гены). Показано, что скопление бактерий вокруг корня вызывает выделение веществ (возможно олигосахаров), которые активируют т. н. нодулин-белок, индуцирующий транскрипцию нодулин-генов. Взаимоотношения между высшими растениями и клубеньковыми бактериями обычно характеризуют как симбиоз. Однако на первых этапах заражения бактерии питаются целиком за счет высшего растения, т. е. практически паразитируют на нем. В этот период рост зараженных растений даже несколько тормозится. В дальнейшем азотфиксирующая способность бактерий увеличивается, и они начинают снабжать азотистыми веществами растение-хозяина, вместе с тем бактерии получают от высшего растения углеводы (симбиоз). По мере дальнейшего развития наступает этап, когда высшее растение паразитирует на клетках бактерий, потребляя все образующиеся там азотистые соединения. В этот период часто наблюдается растворение (лизис) бактериальных клеток.

Благодаря деятельности клубеньковых бактерий часть азотистых соединений из корней бобовых растений диффундирует в почву, обогащая ее азотом. Посев бобовых растений ведет к повышению почвенного плодородия. Гектар бобовых растений в симбиозе с бактериями может перевести в связанное состояние от 100 до 400 кг азота за год. Значение этого трудно переоценить, если учесть, что азотные удобрения наиболее дорогостоящи, а в почве соединения азота содержатся в небольших количествах. Существуют и другие виды высших растений, у которых наблюдается симбиоз с микроорганизмами. Так, маленький водный папоротник азолла (Azolla) находится в симбиотических отношениях с азотфиксирующими цианобактериями. Азолла способна фиксировать до 0,5 кг азота на га в сутки. Некоторые деревья и кустарники (например, ольха, облепиха, лох) имеют в качестве симбионтов бактерии из рода актиномицеты. Большое значение имеют свободноживущие бактерии — азотфиксаторы. В 1893 г. русским микробиологом С.Н. Виноградским была выделена анаэробная азотфиксирующая бактерия Clostridium pasteurianum. В 1901 г. голландский ученый М. Бейеринк выделил две аэробные азотфиксирующие бактерии — Azotobacter chroococum, Azotobacter agile. Сейчас известен ряд видов Azotobacter. Свободноживущие азотфиксаторы могут быть факультативными аэробными или факультативными анаэробными. Для того чтобы эти микроорганизмы осуществляли процесс фиксации азота, необходимо присутствие молибдена, железа и кальция. Особенно важно присутствие молибдена. Свободно живущие азотфиксаторы {Azotobacter) усваивают в среднем около 1 г азота на 1 м2 в год. Усваивать атмосферный азот способны и многие другие бактерии: клебсиеллы, бациллы и т. д. Особый интерес представляют цианобактерии, вызывающие цветение пресных и океанических водоемов. В ряде стран их разведение практикуется на рисовых полях.

Ассоциативные азотфиксаторы были обнаружены в 70—80-х годах XX в. в лаборатории Д. Доберейнер в Бразилии (1976). Число их видов велико, как велико разнообразие ассоциативных взаимоотношений растений с микроорганизмами. Такие отношения характерны для ризосферных микроорганизмов, т. е. живущих на поверхности корневой системы растений. Часто микробиологи не делают различия между ассоциативными и свободноживущими азотфиксаторами. Последовательность взаимоотношений с растением-хозяином ассоциативных азотфиксаторов имеет определенное сходство с симбиотическими организмами: хемотаксическое узнавание, лектин-углеводное узнавание и этап установления прочных связей. Отсутствует только этап образования клубеньков. Эффективность азотфиксации ассоциативной микрофлорой меньше по сравнению с симбиотической, но ассоциативные азотфиксаторы продуцируют гормоны роста растений и обладают другими свойствами, положительно влияющими на рост и развитие растений (защита от фитопатогенов, разрушение токсических веществ). Наиболее изучены из этой группы микроорганизмы из рода азоспирилл (Azospirillum). Они колонизируют корни злаков и в связи с этим представляет интерес технология их выращивания. Азоспириллы легко инфицируют корневую систему злаков и других растений.

Химизм фиксации атмосферного азота.

Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В процессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментный комплекс — нитрогеназа. Нитрогеназа состоит из двух компонентов: MoFe-белок и Fe-белок. MoFe-белок молекулярной массой 200—250 КДа содержит молибден, железо и серу. По современным представлениям этот белок осуществляет связывание и восстановление азота. Fe-белок молекулярной массой 50—70 КДа содержит железо и серу. Эта субъединица участвует в транспорте электронов от их доноров (ферредоксин) на MoFe-белок.

Источником протонов и электронов для восстановления азота служит дыхательная электрон-транспортная цепь. Это указывает на связь усвоения азота атмосферы с процессами дыхания, а также фотосинтеза (источника углеводов). Для восстановления N2 до Nh4 требуется шесть электронов, согласно уравнению:

N2 + 6е + 2Н+ -> 2Nh4

Процесс требует АТФ как источника энергии: по расчетам для восстановления одной молекулы N2 требуется не менее 12 молекул АТФ. Реальные затраты энергии значительно выше и составляют 25—35 молекул АТФ. Нитрогеназа — фермент с низкой субстратной специфичностью, поскольку восстанавливает и другие соединения с тройной связью: цианиды, ацетилен, азиды и др. Особенность нитрогеназы заключается и в том, что для работы фермента требуются анаэробные условия. Вместе с тем в клетках высшего растения кислород необходим для поддержания дыхания. Роль леггемоглобина заключается в связывании 02 в организме бактерий и создании условий для работы нитрогеназы.

Для образования леггемоглобина необходимы Fe, Сu и Со. Для нормального протекания процесса азотофиксации необходимы Мо и Fe, поскольку они входят в состав фермента нитрогеназы. Молибден выполняет структурную функцию, поддерживая конформацию нитрогеназы, каталитическую, участвуя в связывании азота и переносе электронов, а также индуцирует синтез нитрогеназы. Кобальт необходим в связи с тем, что он входит в состав витамина В12, который вовлекается в процесс биосинтеза леггемоглобина. Образовавшийся аммиак здесь же в клетках корня реагирует с а-кетоглутаровой кислотой с образованием глутаминовой кислоты, которая и вовлекается в дальнейший обмен. В надземные органы растения-хозяина азотистые вещества передвигаются главным образом в виде амидов (аспарагина, глутамина). Как уже отмечалось, фиксирование атмосферного азота может осуществляться и рядом свободноживущих фотосинтезирующих организмов (цианобактериями, серными бактериями). В этом случае донором протонов и электронов может быть или вода, или сероводород.

Открытие азотфиксаторов привело к созданию бактериальных удобрений (нитрагин, ризотрофин, азотобактер и др.). Эти удобрения содержат естественные почвенные организмы и позволяют увеличить накопление биомассы высшими растениями. Перспективность такой технологии в том, что она позволяет частично заменить минеральные удобрения, и таким образом снизить уровень загрязнения, вызванный их интенсивным использованием. Новые перспективы для увеличения эффективности азотфиксации и улучшения азотного питания растений открывает использование достижении генной инженерии. Установлено, что фиксацию азота обеспечивают ферменты — продукты nif-генов. В настоящее время практически решена проблема увеличения дозы nif -генов у клубеньковых бактерий рода Rhizobium. Выполнены работы по переносу nif -генов в другие организмы, поскольку большинство этих генов локализуется на плазмидах. Имеются предпосылки к созданию методами генной инженерии злаковых растений-азотфиксаторов. Исследование основ азотфиксации открывает перспективы создания экономных и эффективных технологий фиксации азота воздуха. Технология синтеза аммиака в промышленности предполагает использование катализаторов, поддержание температуры около 500°С и давления 300—350 атм. В клетке этот процесс идет при нормальной температуре, низком давлении и без загрязнения среды обитания.

fizrast.ru

Усвоение молекулярного азота микроорганизмами

Биологическая фиксация азота атмосферы имеет важное значение. Об этом свидетельствуют масштабы процесса — до 200 млн т/год. Благодаря биологической фиксации азот переходит в формы, которые могут использовать все растительные, а через них и животные организмы.

Характеристика азотфиксаторов. Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можно разделить на группы:

1) симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, только находясь в симбиозе с высшим растением;

2) не симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха;

3) ассоциативные азотфиксаторы — микроорганизмы, обитающие на поверхности корневой системы злаков, т. е. живущие в ассоциации с высшими растениями.

Важное значение имеют симбиотические азотфиксаторы, живущие в клубеньках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии), относящиеся к роду Rhizobium. Связывание азота атмосферы возможно только при симбиотической ассоциации микроорганизмов этого вида и высшего растения в основном из семейства Бобовые. Существует большое количество разновидностей (штаммов) клубеньковых бактерий, каждая из которых приспособлена к заражению одного или нескольких видов бобовых растений. Это отражается в их названиях: Rhizobium lupini — клубеньковые бактерии люпина и Rhizobium trifolii— клубеньковые бактерии клевера и т. д.

Клубеньковые бактерии. Способность бобовых растений использовать атмосферный азот была доказана опытами немецких ученых Г. Гельригеля и Г. Вильфарта в 1886 г. Им удалось показать, что, посеянные в прогретый песок, в котором убиты все бактерии, бобовые растения, не образующие в этом случае клубеньков, не усваивают (не фиксируют) атмосферный азот, а растут лишь при наличии его в виде соответственных солей в песке. Впоследствии бактерии были выделены в чистую культуру и названы клубеньковыми бактериями. Оказалось, что, прекрасно развиваясь на питательных средах, клубеньковые бактерии обычно не фиксируют при этом атмосферного азота. Усвоение азота воздуха идет у них беспрепятственно только в симбиозе (сожительстве) с бобовыми растениями.

Характер симбиоза. Находящиеся в почве клубеньковые бактерии проникают в корень бобового растения и здесь начинают размножаться, образуя сплошной тяж бактерий, идущий через ряд клеток. Бактерии интенсивно делятся и заполняют клетки корня. Бобовое растение не остается инертным по отношению к проникшей бактерии, а реагирует усиленным делением клеток, разрастающихся в виде клубеньков или желваков. Клубеньковые бактерии приносят растению пользу, снабжая его азотом.

Клубеньковые бактерии на корне растенияРис.1. Клубеньковые бактерии на корне растени

Специфичность клубеньковых бактерий. Клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях клевера, не заражают никакой другой бобовой культуры. Клубеньковые бактерии, развивающиеся на горохе, могут, кроме гороха, заражать вику, чечевицу, чину и конские бобы. Иными словами, клубеньковые бактерии образуют специфические расы, заражающие только определенные виды бобовых растений.

Вирулентность клубеньковых бактерий. Вирулентностью бактерий называется их способность заражать данное растение. Очень часто клубеньковые бактерии оказываются маловирулентными, т.е. не заражают или плохо заражают бобовые растения.

Активность клубеньковых бактерий. Помимо вирулентности, важное значение имеет и активность данной расы бактерий. Раса клубеньковой бактерии может быть очень вирулентной, но в то же время неактивной, т.е. она может давать много клубеньков, но не усваивать атмосферного азота.

Бактериальное удобрение нитрагин. Фактически очень часто даже на землях, где десятилетиями культивировались мотыльковые растения, на корнях образуется очень небольшое число клубеньков или даже их совсем не образуется. Для того чтобы обеспечить наличие активных клубеньков, мотыльковые растения перед посевом можно заразить бактериальным препаратом, состоящим обычно из нескольких рас клубеньковых бактерий. Такой бактериальный препарат получил название нитрагин.

Другие азотфиксирующие симбиотические организмы. Помимо клубеньковых бактерий, в природе встречаются и другие аналогичные симбиозы. На корнях ольхи образуются большие деревянистые вздутия (клубеньки), в которых находятся актиномицеты, фиксирующие атмосферный азот.

Свободноживущие азотфиксаторы. Помимо клубеньковых бактерий, в почве встречаются еще и другие виды, способные усваивать атмосферный азот. Выделить подобную бактерию удалось С.Н. Виноградскому в 1893 г. на специальной среде для азотфиксирующих бактерий. Для этой цели он взял среду, содержащую глюкозу и некоторые соли, но абсолютно не содержащую связанного азота ни в органической, ни в минеральной форме. Таким образом, в этой среде могли развиваться только те бактерии, которые усваивают азот из воздуха. Кроме того, опыт был поставлен в анаэробных условиях, т.е. без доступа кислорода. В этих условиях удалось выделить бактерию, вызывающую масляно-кислое брожение, хорошо фиксирующую атмосферный азот, - клостридиум пастерианум.

Свое видовое название бактерия получила в честь Пастера, а родовое - от латинского слова "клострум" - веретено. Клостридиум является сравнительно крупной палочкой, в 3 - 4 мкм длины, дающей споры. Во время спорообразования клетка клостридиума вздувается в виде веретена. Клостридиум имеет жгутики, расположенные по всей поверхности тела, и может сравнительно быстро перемещаться. В лабораторных условиях клостридиум фиксирует атмосферный азот, хотя и в небольших, но заметных количествах от 1 до 5 мг азота на 1 г использованного сахара. Клостридиум - очень широко распространенная бактерия, встречающаяся в самых разнообразных почвах - кислых, нейтральных и щелочных.

Азотобактер. Другой азотфиксирующей бактерией является азотобактер, открытый в 1901 г. Азотобактер в отличие от клостридиума - форма аэробная, развивающаяся при широком доступе кислорода. Азотобактер имеет характерную форму удлиненного кокка, делящегося не путем появления поперечной перегородки, а перетяжкой (Рис.60). Клетки азотобактера довольно крупные. Размер их колеблется от 1 до 10 мкм. Клетки окружает слизистая капсула. Форма азотобактера не остается без изменения. В молодом возрасте он имеет форму очень толстой палочки, затем эллиптическую, а часто и совсем округлую форму. Фиксация азота азотобактером более интенсивна, чем у клостридиума, а именно от 2 до 12 и даже до 20 мг азота на 1 г сахара. Азотобактер очень чувствителен к реакции среды. Оптимум для его развития будет при рН = 7,0 или 7,2, максимум - при рН = 9,0. В почвах, имеющих рН ниже 5,6, он обычно не встречается.

Рис.2. Азотобактер (лат. Azotobacter)Рис.2. Азотобактер (лат. Azotobacter)

Механизм фиксации азота не может считаться до сего времени полностью выясненным. Наиболее вероятное предположение заключается в том, что водород при брожении у клостридиума и при дыхании у азотобактера выделяется не в молекулярном (Нг) виде, а в форме атомного водорода (2Н). Вот этот-то активный атомный водород и способен связывать молекулярный азот атмосферы в виде аммиака. В последнее время, применяя тяжелый азот (l5N2), удалось показать значительную достоверность этой точки зрения.

Установлено, что многие сине-зеленые водоросли также фиксируют атмосферный азот.

Азотобактерин. Существует препарат азотобактера для заражения семян, названный азотобактерином. Азотобактерин готовится на аграрной среде в бутылках. Для заражения порции семян на 1 га требуется этого препарата всего 10 - 15 г. Многочисленные опыты дали очень неустойчивые результаты при применении азотобактерина. Лучше всего на азотобактерин реагируют некоторые овощные культуры.

Величины фиксации азота бактериями. Фиксация азота азотфиксирующими бактериями достигает значительных величин. Клевер за счет бактерий накапливает ежегодно в среднем 150-160 кг азота на 1 га, люцерна - около 300 кг, люпин - до 160 кг. Однолетние бобовые фиксируют значительно меньшие количества азота. Так, например, соя фиксирует из воздуха в год около 100, вика - 80, горох - около 60, фасоль - около 70 кг.

 



biofile.ru

Усвоение веществ растениями* - это... Что такое Усвоение веществ растениями*?

СО2 = Ο 2 + С.

Углерод остается в растении. Результатом будет увеличение веса растения — питание его.

Образование углекислоты при горении угля сопровождается, как известно, выделением теплоты. Следовательно, на основании закона сохранения сил в природе, обратная реакция разложения углекислоты должна сопровождаться поглощением теплоты. Отсюда понятно, почему разложение углекислоты идет только на солнечном свете — теплота поглощенного растением света идет на разложение углекислоты. Зеленая краска — хлорофилл — служит экраном, поглощающим различные лучи солнечного спектра. Следовательно, теплота, выделяемая при горении какого-либо органического вещества, например, при горении дров, а также теплота тела животных, — все это теплота солнечного луча, поглощенного зеленым растением во время процесса разложения атмосферной углекислоты. Одновременно с У. атмосферной углекислоты идет также У. почвенной воды. Поэтому углерод накопляется в растениях в соединении с элементами воды. Одними из первых продуктов У. углерода являются крахмал или глюкоза по следующим уравнениям:

1) 6СО2 + 5Н2О = C6h20O5 + 6O2

2) 6СО2 + 6Н2О = C6h22O6 + 6O2

Из углерода, водорода и кислорода состоит главная масса сухого вещества растений. Сухое вещество однолетних растений в среднем содержит 45% углерода, 42% кислорода, 6,5% водорода, 1,5% азота и 5% золы. Следовательно, более 90% сухого вещества растений усваивается из углекислоты атмосферы и воды, получаемой из почвы. Следовательно, сельский хозяин, увозя жатву с поля, увозит, главным образом, атмосферный углерод и почвенную воду, а также консервированные солнечные лучи. Зеленые растения содержат в себе постоянно еще азот. Они его усваивают из находящихся в почве солей азотной кислоты. Хотя в растениях находится незначительное количество азота (в среднем 1,5% сух. вещества), тем не менее, вопрос о правильном его поступлении из почвы имеет очень важное значение, так как при недостатке азота сильно понижается усвояемость атмосферной углекислоты и почвенной воды и в результате получается ничтожная жатва, не окупающая сделанных на обработку поля расходов. Если почва бедна азотом, необходимо дать азотистые удобрения. Самые разнообразные азотистые соединения, введенные в почву, повышают урожай. Таковы сложные органические азотистые соединения, аммиачные соли и, наконец, азотно-кислые соли. Наиболее быстрые результаты получаются при удобрении азотно-кислыми солями, потому что они непосредственно поглощаются корнями растений. Сложные органические азотистые соединения предварительно разрушаются живущими в почве бактериями до аммиачных солей. Последние, в свою очередь, окисляются также бактериями до азотно-кислых солей, которые уже и усваиваются зелеными растениями. Из общего правила, что зеленые растения усваивают свой азот из почвы, есть исключение. Таковы бобовые растения. Все бобовые растения хорошо растут в почвах, не только бедных азотистыми соединениями, но даже совершенно лишенных их, и дают прекрасные урожаи. Они обладают способностью усваивать атмосферный свободный азот. Корни бобовых растений, выросших в естественных условиях, всегда несут на себе в значительном количестве небольшие клубеньки (фиг. 1).

Корень гороха с клубеньками w.

Такие клубеньки образуются только в естественных нестерилизованных почвах, в стерилизованных же — только после заражения их нестерилизованным почвенным настоем. В незараженных стерилизованных почвах клубеньки никогда не образуются. Образование клубеньков есть результат симбиоза бобовых растений с низшими микроорганизмами. Только при помощи этих клубеньков бобовые растения усваивают атмосферный азот, потому что в стерилизованных почвах при отсутствии клубеньков бобовые не могут усваивать азот из атмосферы и получают его, как и прочие зеленые растения, только из почвы. Способность бобовых растений усваивать атмосферный азот имеет важное значение в сельском хозяйстве. Они являются собирателями так называемого связанного азота. Запашка посевов бобовых растений под зеленое удобрение обогащает связанным азотом почвы, бедные им. Кроме углерода, кислорода, водорода и азота в состав сухого вещества растений входит еще зола. В золе различных растений найдены следующие 31 элемент: сера, фосфор, хлор, бром, йод, фтор, бор, кремний, калий, натрий, литий, рубидий, магний, кальций, стронций, барий, цинк, ртуть, алюминий, таллий, титан, олово, свинец, мышьяк, селен, марганец, железо, кобальт, никель, медь и серебро. Все эти элементы усваиваются растениями из почвы. Культуры растений в искусственно приготовленных почвах показывают, что для правильного развития растений необходимы только немногие из перечисленных элементов; остальные являются примесями, без которых растения могут обойтись. Безусловно необходимы для развития растений только следующие элементы золы: сера, фосфор, калий, кальций, магний и железо, иногда также и хлор. При отсутствии в почве хотя бы одного из перечисленных элементов ни одно растение развиваться не может. При водных культурах эти элементы вводятся в виде следующих солей: 1 часть KNO3; 1 часть Kh3PO4; 1 часть MgSO4; 4 части Ca(NO3)2. К раствору этих соединений затем прибавляется немного фосфорно-кислого железа. Хотя азот не входит в состав золы, но его необходимо прибавлять для правильного развития растений, потому что, как мы видели выше, растения получают свой азот из почвы. Растворы должны быть очень слабы. Сначала для молодых еще растений употребляются 0,1% растворы. Затем с возрастом растений можно употреблять более крепкие растворы до 0,5%. Потребность в отдельных элементах золы для различных растений различна. Из одной и той же почвы одно растение усваивает преимущественно одни элементы, другое растение — другие. Сельские хозяева различают три группы культурных растений: кремнеземистые, известковые и поташные, смотря по тому, какие из названных элементов преобладают в них.

Соли калия и натрия

Соли кальция и магния

Кремнезем

Кремнеземистые растения Овсяная солома

34,00%

4,00%

62,08% Ржаная солома

18,65%

16,52%

63,89%

Известковые растения Табак

24,34%

67,44%

8,30% Клевер

39,20%

56,00%

4,90%

Поташные растения Свекловица

88,80%

12,00%

— Земляная груша

84,30%

15,70%

Химический анализ почвы не может дать ясного понятия об усвояемости ее элементов растениями. Недостаточно знать, что в почве находится много калия, фосфора и других необходимых для растений элементов, чтобы иметь право утверждать, что на данной почве получится хороший урожай. Нужно еще знать, находятся ли названные элементы в соединениях, усвояемых растениями. Напр., известный своим плодородием нильский ил содержит только 0,5% калия и не нуждается в калийных удобрениях, тогда как слюдяно-сланцевая почва содержит 3% калия и, тем не менее, совершенно бесплодна без калийных удобрений. Если почва содержит недостаточное количество элементов в соединениях, способных усваиваться растениями, то качество почвы может быть улучшено введением удобрений. Величина пользы, получаемой от удобрения, зависит не только от свойства самого удобрения, но также еще от свойств удобренной почвы и от свойств культивируемого растения. Напр., шлаки Томаса, употребляемые как фосфорно-кислое удобрение: различные шлаки отличаются различной растворимостью находящейся в них фосфорной кислоты в кислом лимонно-кислом аммиаке. Сорта, содержащие много фосфорной кислоты, растворимой в лимонно-кислом аммиаке, хорошо усваиваются растениями. Напротив, сорта, содержащие мало фосфорной кислоты, растворимой в лимонно-кислом аммиаке, мало пригодны для удобрений. Нужно обращать внимание не на одни только свойства удобрения. Одно и то же удобрение на одной и той же почве для одного растения оказывается полезным, на другое же не оказывает никакого действия. Для У. не растворимых в воде элементов почвы растения выделяют своими корнями кислый сок. Но, кроме этой способности, многим растениям свойственна еще в высшей степени оригинальная особенность: концы их корней покрыты грибными гифами. Такие корни называются грибными корнями — микоризой. Между сосудистыми растениями — растений с микоризами также много, а пожалуй, даже более, чем растений без микориз. Микоризные растения распадаются на облигатные и факультативные. К облигатным микоризным растениям относятся прежде всего все бесхлорофильные растения. Микоризные растения встречаются по преимуществу на почвах, богатых органическими веществами. При содействии грибных гифов, живущих на корнях, растения лучше усваивают питательные вещества из почв, богатых перегноем, чем без их содействия. Бесхлорофильные растения усваивают из почвы при содействии микориз не только минеральные вещества, но и органические. Для зеленых же растений значение микориз главным образом сводится на У. элементов золы, хотя может быть и в виде органических соединений. Почву, богатую гумусом, никак нельзя рассматривать только с химической точки зрения. Она представляет собой как бы нечто живое благодаря массе живущих в ней бактерий и грибов. Эти микроорганизмы требуют больших количеств питательного материала. Если в такой почве развивается какое-либо зеленое растение, то ему приходится выдерживать сильную борьбу с почвенными грибами из-за питательного материала, тем более, что этот материал находится в гумусовых почвах в иных соединениях, а не в тех, к которым привыкло зеленое растение в минеральных почвах. Микоризные растения благодаря симбиозу с некоторыми почвенными грибами гораздо легче выдерживают борьбу с остальными почвенными микроорганизмами, чем растения, лишенные микориз. Как трудно бороться с почвенными грибами растениям, лишенным микориз, показывает следующий опыт Шталя. Четыре сосуда были наполнены богатой перегноем почвой. Два сосуда были стерилизованы парами эфира и хлороформа. Пары эфира и хлороформа убили все микроорганизмы, не изменив химического состава почвы. Затем во все четыре сосуда были посеяны семена Lepidium sativum, растения, лишенного микориз. В стерилизованных сосудах выросли сильные растения, в сосудах же с нестерилизованной почвой получились слабые, сильно отставшие в развитии растения. Следовательно, развитие почвенных микроорганизмов сильно задержало рост Lepidium sativum. Таким образом идет У. веществ зелеными растениями. Они усваивают минеральные соединения, неспособные гореть, и при содействии солнечного света приготовляют органические вещества, способные гореть. Растения, лишенные хлорофилла, так же как и животные усваивают готовые органические вещества. Все незеленые растения распадаются на две группы: на сапрофитов и паразитов. Первые усваивают вещества из продуктов разложения животных и растений; вторые паразитируют на живых растениях и животных, вызывая в них различные болезни. Некоторые бактерии усваивают такие крайние продукты разложения тел животных и растений, что, на первый взгляд, может показаться, что возможно приготовление органических веществ из минеральных без участия солнечного света. Таковы, напр., открытые Виноградским нитрифицирующие бактерии, размножающиеся в следующем растворе: серно-кислого аммиака 1 г, фосфорно-кислого калия 1 г, воды 1000 г. На каждые 100 куб. см этого раствора прибавляется от 0,5 до 1 г основного углекислого магния. Размножение бактерий в таком растворе сопровождается окислением аммиака сначала в азотистую и затем в азотную кислоту. Получающиеся бактерии состоят, конечно, из органического вещества, способного гореть. Это органическое вещество образовалось без участия света на минеральном растворе. Но в данном случае одно из минеральных веществ — аммиак — обладает одним из свойств органического вещества, именно, способностью гореть. Находящийся в почве аммиак органического происхождения. Он — продукт гниения тел животных и растений; не содержа в себе углерода, обладает вторым свойством органического вещества — упомянутою способностью гореть. По этой-то последней причине он и может служить для питания нитрифицирующих бактерий. Из вполне окисленных минеральных соединений ни один организм не может приготовить органического вещества без участия солнечного света. Зеленые растения, характеризующиеся способностью усваивать минеральные вещества, при первой возможности переходят на У. готовых органических соединений. Таковы, напр., насекомоядные растения. Они зеленого цвета и могут жить исключительно на счет усвоенной атмосферной углекислоты, но в то же время они снабжены характерными приспособлениями для ловли и переваривания насекомых. Наконец, листья какого угодно зеленого растения, при помещении их в темноте на растворе сахара, начинают усваивать его и перерабатывают в крахмал. Через несколько дней пребывания в темноте на сахарном растворе листья оказываются переполненными крахмалом.

В. Палладин.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон. 1890—1907.

dic.academic.ru

Поступление и превращение соединений азота в растениях

Азот составляет около 1,5% сухой массы растений. Значение азота определяется тем, что он входит в состав важных органических веществ, таких, как аминокис­лоты и белки, нуклеотиды и нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, алкалоиды, многие витамины, фитогормоны (ауксины и цитокинины). Азот содержится в соединениях группы порфиринов, которые лежат в основе хлорофилла и цитохромов, многочисленных коферментов, в том числе НАД и НАДФ. Формы азота в окружающей растения среде разнообразны: в атмосфере — газообразный азот и пары аммиака, в почве — неорганические формы азота (азот аммиака, аммония, нитратов, нитритов) и органические (азот аминокислот, ами­дов, белка, гумуса и др.). Такое разнообразие форм азота ставило перед исследо­вателями вопрос об источниках азотного питания для растительного организма. В растениях соединения азота также находятся в разнообразной форме. В силу этого для понимания особенностей азотного питания требовалось установить основные этапы превращения его соединений. Данная проблема имеет исклю­чительное практическое значение. Так, наиболее часто в естественных условиях встречаются растения, содержащие недостаточное количество азота. Между тем рациональное применение азотных удобрений требует обязательного знания осо­бенностей азотного обмена. Большая роль в выяснении всех указанных вопро­сов принадлежит работам академика Д.Н. Прянишникова и его учеников. Французский ученый Ж.Б. Буссенго установил, что при выращивании расте­ний на прокаленном песке они содержат столько азота, сколько было в семени. Это доказало, что высшие растения не могут усваивать азот атмосферы. Таким образом, несмотря на то, что в атмосфере содержится около 80% азота, боль­шинство растений не усваивают его. Однако есть растения, обогащающие почву азотом за счет атмосферы. К ним относятся представители семейства Бобовые. Г. Гельригель установил, что на корнях бобовых растений образуются вздутия — клубеньки, заполненные живыми клетками бактерий. Эти бактерии живут в сим­биозе с высшими растениями и фиксируют азот атмосферы. Дальнейшие иссле­дования показали, что фиксировать (усваивать) молекулярный азот атмосферы могут некоторые прокариотические организмы.

В этом разделе:

- Особенности усвоения молекулярного азота

- Питание азотом высших растений. азотный обмен растений

fizrast.ru


Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта