Фотосинтез С3- и С4-растений: механизмы и регуляция. Растения с3

Первый метод, использованный Кальвином,— метод радиоактивного углерода. Радиоактивные изотопы по химическим свойствам практически не отличаются от стабильных. Принимая участие в реакциях, они как бы помечают те соединения, в которые входят. Скорость распада радиоактивных изотопов пропорциональна их количеству. Излучение, испускаемое ими в процессе разложения, может быть легко измерено. Все это создает возможность использования метода радиоактивных изотопов при изучении химизма фотосинтеза.

Второй метод — хроматография на бумаге. Если вещества, разогнанные на хроматограмме, содержат радиоактивные атомы, то их легко обнаружить с помощью радиоавтографии. Применяя указанные методы и короткие световые экспозиции можно определить, какие вещества и в какой последовательности образуются из 14С02. В качестве объекта исследований была взята зеленая водоросль хлорелла. После кратковременных экспозиций на свету в присутствии 14СО, растения фиксировались горячим спиртом. Спиртовой экстракт концентрировался, разделялся хроматографически и анализировался. Опыты показали, что через 5 с пребывания в атмосфере 14С02 на свету большая часть радиоактивного углерода сосредоточивается в трехуглеродном соединении — 3-фосфоглицериновой кислоте (3-ФГК). Кальвин выдвинул предположение, что в хлоропластах имеется какое-то вещество-акцептор, которое, взаимодействуя с С02, образует фосфоглицериновую кислоту (акцептор + С02 —> ФГК). Для того чтобы установить природу акцептора, была проведена серия опытов с изменяющимися внешними условиями (смена света и темноты в присутствии и в отсутствие 14С02). Оказалось, что после выключения света содержание ФГК некоторое время продолжает расти. Одновременно наблюдалось быстрое исчезновение пятиуглеродного соединения — рибулезо-1,5-бифосфата (РБФ). Через 30 с РБФ не обнаруживался, а количество ФГК не изменялось. Вместе с тем на свету РБФ не исчезал, и его содержание оставалось постоянным. Иная картина наблюдалась в отсутствие С02. В этом случае ни в темноте, ни на свету содержание РБФ не изменялось. Из полученных данных следовало, что в присутствии углекислого газа РБФ в темноте используется для образования ФГК. Дальнейшие превращения ФГК требуют света. В силу этого Кальвин выдвинул следующую предварительную схему процесса фотосинтеза:

Согласно этой схеме РБФ является акцептором, который присоединяет С02, в результате чего образуется ФГК. Однако в отсутствие света РБФ быстро оказывается использованным и исчезает. При этом накапливается известное количество ФГК. Именно это и наблюдалось в эксперименте. На свету при участии продуктов световой фазы происходит восстановление ФГК до фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Судьба образовавшихся молекул ФГА различна. Частично путем ряда превращений ФГА используется на регенерацию акцептора (РБФ). Для процесса регенерации РБФ также необходима АТФ, образовавшаяся в световой фазе. В силу этого количество РБФ на свету поддерживается на постоянном уровне. В каждом цикле принимают участие три молекулы акцептора (РБФ) и образуется 6 молекул триозы (ФГА). Пять молекул ФГА идет на регенерацию акцептора через ряд промежуточных продуктов. Каждая шестая молекула ФГА выходит из цикла и используется для построения углеводов и других метаболитов. Рассмотрим этот цикл более подробно.

Цикл Кальвина можно разделить на фазы.

Первая фаза — карбоксилирование. Эта реакция катализируется специфическим для процесса фотосинтеза ферментом рибулозобисфосфат-карбоксилазой/ оксигеназой (сокращенно РБФ-карбоксилаза/оксигеназа), в научной литературе последних лет чаще встречается под названием Rubisco, от ribulosobiphosphatecarboxylase/oxygenase. Впервые Rubisco был выделен и очищен в 1955 году. Особенностью фермента является то, что катализируемая им реакция является самой медленной стадией в цикле фиксации углекислоты. В листьях Rubisco содержится в больших количествах и является основной фракцией белка хлоропластов. Более того, высказывается мнение, что это самый распространенный белок-фермент на земном шаре. В активное состояние фермент переходит при освещении хлоропластов. Уже отмечалось, что формирование этого фермента происходит под контролем двух геномов: большие субъединицы (54 кДа) кодируются в ядре, синтезируются в цитоплазме; малые — кодируются и синтезируются в хлоропласте. При взаимодействии РБФ с С02 образуется сначала промежуточное нестойкое шестиуглеродное соединение, которое затем распадается на две молекулы ФГК. Образовавшаяся ФГК — это органическая кислота, и ее энергетический уровень ниже уровня Сахаров. Поэтому это соединение не может непосредственно превращаться в углеводы. Необходимо превращение его в трехуглеродный сахар — фосфоглицериновый альдегид (ФГА).

Вторая фаза — восстановление. Дальнейшие превращения ФГК требуют участия продуктов световой фазы фотосинтеза: АТФ и НАДФН + Н+. Реакция идет в два этапа. Прежде всего, происходит реакция фосфорилирования 3-ФГК. Донором фосфатной группы является АТФ. АТФ требуется здесь в качестве дополнительного источника энергии. Образуется 1,3-дифосфоглицериновая кислота. Реакция катализируется ферментом фосфоглицерокиназой:

Образовавшееся в этой реакции соединение — дифосфоглицериновая кислота — обладает более высокой реакционной способностью, содержит макроэргическую связь, полученную от АТФ. Затем карбоксильная группировка этого соединения восстанавливается до альдегидной с помощью триозофосфатдегидрогеназы, коферментом которой служит НАДФ.

Образовавшийся ФГА является по уровню восстановленным углеводом. Это соединение вступает в две последние фазы. Пять молекул ФГА используется на регенерацию акцептора РБФ для того, чтобы фиксация С02 могла снова осуществляться. Оставшаяся шестая молекула вступает в фазу «синтеза продуктов», где превращается в более сложные соединения (углеводы, аминокислоты и др.).

Третья фаза — регенерация. В процессе регенерации акцептора используется пять молекул ФГА, в результате чего образуются три молекулы рибулезо-5-фос-фата. Этот процесс идет через образование 4-, 5-, 6-, 7-углеродных соединений. Прежде всего, первая молекула ФГА изомеризуется до фосфодиоксиацетона. Процесс катализируется ферментом триозофосфатизомеразой. От ФДФ отщепляется фосфат, и ФДФ превращается во фруктозо-6-фосфат (ф-6-Ф). Далее от Ф-6-Ф (С6) отщепляется 2-углеродный фрагмент (—СО—СН2ОН), который переносится на следующую (третью) триозу. Это транскетолазная реакция идет при участии фермента транскетолазы. В результате образуется первая пентоза (С5)-рибулезофосфат. От Ф-6-Ф остается 4-углеродный сахар эритрозофосфат фосфорилирование. Для этого используются три молекулы АТФ, образовавшиеся в результате световых реакций. Все реакции, входящие в цикл Образовавшийся триозофосфат (ФГА) вступает в четвертую стадию темновых реакций — стадию образования продуктов фотосинтеза. (С4), который конденсируется с четвертой триозой с образованием седогептулезодифосфата (С7). После отщепления фосфата седогептулезодифосфат превращается в седогептулезофосфат. Далее снова происходит транскетолазная реакция, в результате которой от седогептулезофосфата отщепляется 2-углеродный фрагмент, который переносится на пятую триозу Образуются еще две молекулы рибулезофосфата. Таким образом, в результате рассмотренных реакций получаются 3 молекулы рибулезофосфата. При прохождении двух циклов из 12 молекул образовавшегося ФГА две молекулы выходят из них, образуя одну молекулу фруктозодифосфата (ФДФ). Из двух молекул фруктозодифосфата (Ф-1, 6-диФ) образуются фруктозо-6-фосфат (ф-6-Ф) и глюкозо-1-фосфат (Г-1-Ф). Глюкозо-1-фосфат, взаимодействуя с уридинтрифосфатом (УТФ), дает уридиндифосфоглюкозу (УДФГ). В свою очередь УДФГ, реагируя с Ф-6-Ф, дает сахарозофосфат. По-видимому, именно сахароза является первым свободным сахаром, образующимся в процессе фотосинтеза. Из сахарозы образуются нефосфорилированные моносахара (глюкоза и фруктоза). Крахмал образуется из аденозиндифосфоглюкозы (АДФГ) или уридиндифосфоглюкозы (УДФГ), процесс катализируется ферментом амилосинтетазой. Среди первых продуктов фотосинтеза обнаружены аминокислоты. По-видимому, ФГК, образовавшаяся на первом этапе цикла Кальвина, может превращаться в пировиноградную кислоту. Этот процесс идет особенно интенсивно при недостатке НАДФН, из-за чего задерживается преобразование ФГК в ФГА (обычный путь в цикле Кальвина). Пировиноградная кислота в присутствии Nh4 дает аминокислоту аланин. Показано, что скорость включения 14С02 в аланин в клетках хлореллы при некоторых условиях может даже превышать скорость ее включения в сахарозу. Из пировиноградной кислоты может образоваться еще ряд органических кислот (в цикле Кребса).

Образовавшиеся органические кислоты в процессе аминирования или переаминирования дают аминокислоты. Сам по себе синтез аминокислот еще не означает образование белков. Однако было показано, что между этими двумя процессами имеется прямая связь. Так, под влиянием освещения синими лучами (458—480 нм) усиливается фотосинтетическое образование, как аминокислот, так и белков. В присутствии ингибиторов синтеза белка действие синего света не проявляется. Наконец, из промежуточных продуктов цикла Кальвина могут образовываться жиры, липиды и другие продукты. Состав продуктов, образующихся при фотосинтезе, может быть определен исходя из величин фотосинтетического коэффициента. Под фотосинтетическим коэффициентом понимается отношение выделенного в процессе фотосинтеза кислорода к поглощенному С02. Если в процессе фотосинтеза образуются углеводы, то, согласно приведенному суммарному уравнению, фотосинтетический коэффициент должен быть равен единице: 602/6С02 = 1. При образовании соединений, более восстановленных (содержащих меньше кислорода) по сравнению с углеводами, фотосинтетический коэффициент должен быть больше единицы. В случае образования белков фотосинтетический коэффициент равен 1,25, в случае жира — 1,44. Средняя величина фотосинтетического коэффициента для 27 видов растений оказалась равной 1,04. Расчеты показали, что такая величина фотосинтетического коэффициента указывает на образование наряду с углеводами некоторого количества белка (примерно 12%). Установлено, что величина фотосинтетического коэффициента меняется в зависимости от условий. Преобладание синих лучей над красными приводит к увеличению доли образующихся белков, тогда как красный свет благоприятствует образованию углеводов (Н.П. Воскресенская). Усиление снабжения растений азотом, естественно, также приводит к повышению фотосинтетического коэффициента и увеличению первичного синтеза белка. Имеются данные, что на качество продуктов фотосинтеза оказывает влияние интенсивность освещения. При высокой освещенности образуется больше углеводов, а при пониженной — аминокислот.

Таким образом, изменяя условия среды, можно регулировать соотношение продуктов фотосинтеза. Указанные закономерности имеют большое не только теоретическое, но и практическое значение, так как позволяют направленно регулировать химический состав сельскохозяйственных растений и создавать условия для преимущественного синтеза углеводов, белков или жиров (А.А. Ничипорович). Выяснение механизма регуляции образования тех или иных продуктов фотосинтеза дает возможность улучшить состав сельскохозяйственных культур. Примером в этом отношении могут служить опыты с одноклеточной водорослью хлореллой, у которой удалось повысить содержание аминокислот и жиров за счет снижения содержания углеводов путем добавления в питательную среду Nh5Cl (10-3 М). Все же основным продуктом фотосинтеза являются сахара. В связи с этим можно следующим образом расшифровать суммарное уравнение фотосинтеза. На основании приведенных реакций можно рассчитать энергетический баланс цикла Кальвина. Для восстановления шести молекул С02 до уровня углеводов (глюкозы) требуется 18 молекул АТФ и 12 НАДФН. Соответственно для восстановления до уровня углеводов одной молекулы С02 необходимы три молекулы АТФ и две НАДФН. Как мы видели, для образования двух молекул НАДФН и двух молекул АТФ необходимо 8 квантов света. Недостающее количество АТФ образуется в процессе циклического фотофосфорилирования. Следовательно, для восстановления одной молекулы С02 до уровня углеводов должно быть затрачено 8—9 квантов. Энергия квантов красного света равна 168 кДж/моль. Таким образом, при использовании квантов красного света на восстановление одной молекулы С02 до уровня углеводов затрачивается примерно 1340— 1508 кДж. Из этой энергии в 1/6 моль гексозы откладывается 478 кДж. КПД фотосинтеза в этом случае должен составить около 30—35%. Однако в естественных условиях коэффициент использования света значительно меньше.

В отличие от ферментов, принимающих участие в цепи переноса электронов (световая фаза фотосинтеза), ферменты цикла Кальвина локализованы в строме хлоропластов. Согласованному осуществлению всех реакций способствует то, что эти ферменты часто ассоциированы на поверхности мембран и составляют определенные фотосинтеза образуются углеводы, то, согласно приведенному суммарному уравнению, фотосинтетический коэффициент должен быть равен единице: 602/6С02 = 1. При образовании соединений, более восстановленных (содержащих меньше кислорода) по сравнению с углеводами, фотосинтетический коэффициент должен быть больше единицы. В случае образования белков фотосинтетический коэффициент равен 1,25, в случае жира — 1,44. Средняя величина фотосинтетического коэффициента для 27 видов растений оказалась равной 1,04. Расчеты показали, что такая величина фотосинтетического коэффициента указывает на образование наряду с углеводами некоторого количества белка (примерно 12%). Установлено, что величина фотосинтетического коэффициента меняется в зависимости от условий. Преобладание синих лучей над красными приводит к увеличению доли образующихся белков, тогда как красный свет благоприятствует образованию углеводов (Н.П. Воскресенская). Усиление снабжения растений азотом, естественно, также приводит к повышению фотосинтетического коэффициента и увеличению первичного синтеза белка. Имеются данные, что на качество продуктов фотосинтеза оказывает влияние интенсивность освещения. При высокой освещенности образуется больше углеводов, а при пониженной — аминокислот. Таким образом, изменяя условия среды, можно регулировать соотношение продуктов фотосинтеза. Указанные закономерности имеют большое не только теоретическое, но и практическое значение, так как позволяют направленно регулировать химический состав сельскохозяйственных растений и создавать условия для преимущественного синтеза углеводов, белков или жиров (А.А. Ничипорович). Выяснение механизма регуляции образования тех или иных продуктов фотосинтеза дает возможность улучшить состав сельскохозяйственных культур. Примером в этом отношении могут служить опыты с одноклеточной водорослью хлореллой, у которой удалось повысить содержание аминокислот и жиров за счет снижения содержания углеводов путем добавления в питательную среду Nh5Cl (10-3 М).

Все же основным продуктом фотосинтеза являются сахара. В связи с этим можно следующим образом расшифровать суммарное уравнение фотосинтеза. На основании приведенных реакций можно рассчитать энергетический баланс цикла Кальвина. Для восстановления шести молекул С02 до уровня углеводов (глюкозы) требуется 18 молекул АТФ и 12 НАДФН. Соответственно для восстановления до уровня углеводов одной молекулы С02 необходимы три молекулы АТФ и две НАДФН. Как мы видели, для образования двух молекул НАДФН и двух молекул АТФ необходимо 8 квантов света. Недостающее количество АТФ образуется в процессе циклического фотофосфорилирования. Следовательно, для восстановления одной молекулы С02 до уровня углеводов должно быть затрачено 8—9 квантов. Энергия квантов красного света равна 168 кДж/моль. Таким образом, при использовании квантов красного света на восстановление одной молекулы С02 до уровня углеводов затрачивается примерно 1340— 1508 кДж. Из этой энергии в у6 моль гексозы откладывается 478 кДж. КПД фотосинтеза в этом случае должен составить около 30—35%. Однако в естественных условиях коэффициент использования света значительно меньше. В отличие от ферментов, принимающих участие в цепи переноса электронов (световая фаза фотосинтеза), ферменты цикла Кальвина локализованы в строме хлоропластов. Согласованному осуществлению всех реакций способствует то, что эти ферменты часто ассоциированы на поверхности мембран и составляют определенные ансамбли. Путь ассимиляции углерода при фотосинтезе, установленный Кальвином и предложенный в виде цикла Кальвина, является общим для всех автотрофных организмов. Однако существуют разные пути передачи С02 в цикл Кальвина. Так, австралийские ученые М.Д. Хетч и К.Р. Слэк (1966) и советский ученый Ю.С. Карпилов (1960) показали, что у некоторых растений, преимущественно тропических и субтропических (в том числе кукуруза, сахарный тростник, амарант, просо, сорго), фотосинтез идет несколько по-иному. В этом случае первым продуктом карбоксилирования является соединение, содержащее 4 атома углерода. Поэтому этот путь получил название С4-пути, в отличие от цикла Кальвина, в котором образуется ФГК, содержащая 3 атома углерода (С3-путь).

Исследования показали, что в растениях, в которых процесс фотосинтеза протекает по С4-пути, имеются два типа клеток и хлоропластов:

1) мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа;

2) крупные пластиды, часто лишенные гран, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки.

Клетки обкладки имеют утолщенные клеточные стенки, содержат большое количество хлоропластов и митохондрий, расположены вокруг сосудистых пучков в 1 или 2 слоя. Совокупность указанных особенностей анатомического строения получила название корончатой анатомии или корончатого синдрома (от слова kranz — корона). Хлоропласты разных типов клеток характеризуются не только особенностями строения, но и разным типам фосфорилирования. В клетках мезофилла по преимуществу происходит нециклическое фосфорилирование и образуется НАДФН, необходимый для цикла Кальвина, идущего в клетках обкладки. В хлоропластах клеток обкладки идет только циклическое фосфорилирование. Такое разделение типов фосфорилирования, возможно, связано с тем, что к хлоропластам клеток обкладки, расположенным в глубине листа, проникает по преимуществу более длинноволновый свет, который не поглощается фотосистемой, ответственной за разложение Н20. На первом этапе С4-пути углекислый газ, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла с мелкими хлоропластами, в которых и происходит реакция карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты (феп):

Реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (фепкарбоксилазой) с образованием щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетат). ЩУК преобразуется в яблочную кислоту (малат) или аспарагиновую (аспартат). Восстановление до маната происходит в присутствии НАДФН, а для образования аспартата необходимо наличие Nh5+. Затем яблочная (или аспарагиновая) кислота, по-видимому, по плазмодесмам передвигается в клетки обкладки. В клетках обкладки яблочная кислота декарбоксилируется ферментом малатдегидрогеназой до пировиноградной кислоты (пируват) и С02. Реакция декарбоксилирования может варьировать у разных групп растений с использованием разных ферментов. С02 поступает в хлоропласты клеток обкладки и включается в цикл Кальвина—присоединяется к РБФ. Пируват возвращается в клетки мезофилла и превращается в первичный акцептор С02 — ФЕП. Таким образом, при С4-пути реакция карбоксилирования происходит дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках. Акцепторы С02 (ФЕП и РБФ) регенерируют, что и создает возможность непрерывного функционирования циклов. Фиксация С02 с участием ФЕП и образованием малата или аспартата служит своеобразным насосом для поставки С02 в хлоропласты обкладки, функционирующих по С3-пути. Поскольку при таком механизме фотосинтеза принимают участие два типа клеток и два типа хлоропластов, этот путь называют еще кооперативным (Ю.С. Карпилов, 1970). Высказывается мнение, что С4-путь возник в процессе эволюции как приспособление к изменившимся условиям среды. При возникновении фотосинтеза атмосфера была значительно богаче С02 и беднее 02. Именно поэтому важнейший фермент цикла Кальвина Rubisco (РБФ-карбоксилаза/оксигеназа) может работать только при сравнительно высоких концентрациях С02. Благодаря деятельности самих растений состав атмосферы изменился: содержание С02 резко уменьшилось, а 02 возросло. В изменившихся условиях в осуществлении темновых реакций фотосинтеза появился ряд приспособительных черт. В частности значительно увеличилось содержание фермента Rubisco, который составляет почти половину белков стромы хлоропластов. Вместе с тем у некоторых растений выработался особый, дополнительный путь связывания С02 с помощью ФЕП-карбоксилазы. Этот фермент обладает большим сродством к углекислоте и работает при концентрациях С02 во много раз более низких по сравнению с Rubisco. Установлено, что и сопротивление мезофилла диффузии С02 у С4-растений более чем в 3,5 раз меньше и составляет 0,3—0,8 см/с, в то время как у С3 — растений — 2,8 см/с.

Фиксация по С4-пути имеет еще ряд преимуществ. Растения С3-пути характеризуются высокой интенсивностью процесса, получившего название фотодыхания. Под фотодыханием понимают поглощение кислорода и выделение С02 на свету с использованием в качестве субстрата промежуточных продуктов цикла Кальвина. Как показали исследования, Rubisco (РБФ-карбоксилаза/оксигеназа) имеет двойственную функцию и может катализировать не только реакцию карбоксилирования цикла Кальвина: РБФ + С02 —> 2ФГК. Rubisco способна реагировать с 02, осуществляя оксигеназную реакцию, при этом образуется фосфогликолевая кислота:

РБФ + 02 -> ФГК + фосфогликолевая кислота.

Фосфогликолевая кислота через ряд превращений распадается с выделением С02. Таким образом, при фотодыхании часть промежуточных продуктов фотосинтеза теряется за счет выделения С02. Реакции окисления и карбоксилирования конкурируют друг с другом, а осуществление Rubisco карбоксилазной или оксигеназной функции зависит от содержания 02 и С02. Фотодыхание требует повышенной концентрации 02. Между тем, как уже упоминалось, в хлоропластах клеток обкладки концентрация 02 понижена, так как в них происходит только циклическое фосфорилирование, при котором вода не разлагается и 02 не выделяется. Вместе с тем в клетках обкладки повышена концентрация С02. Такие условия ингибируют процесс фотодыхания в клетках обкладки и поэтому растения С4-типа характеризуются очень низкой потерей С02 в результате фотодыхания.

Потери на фотодыхание у С3-растений особенно возрастают при повышении температуры и освещенности. В этой связи понятно, что растения С4 — это, главным образом, южные и даже тропические, которые получают дополнительные преимущества в смысле продуктивности фотосинтеза. Оптимум температуры для фотосинтеза у С3-растений 20—25°С, тогда как у растений С4 30—45°С. Светонасыщение фотосинтеза С4-растений также происходит при более высоких значениях интенсивности света, чем у С3-растений. Так, у растений С3-пути интенсивность фотосинтеза перестает увеличиваться при 50% от полного солнечного освещения, в то время как у С4-форм этого не происходит. Такие особенности С4-растений объясняют высокую интенсивность фотосинтеза при повышенных температуре и освещенности. Характерным признаком растений С4-пути является, наконец, то, что образование продуктов цикла Кальвина происходит в хлоропластах, расположенных непосредственно около проводящих пучков. Это благоприятствует оттоку ассимилятов и, как следствие, повышает интенсивность фотосинтеза. Различия между С3- и С4-растениями можно продемонстрировать, поместив их рядом в одной камере (например, кукурузу и бобы) при высокой температуре и освещенности. Окажется, что С02, выделяясь в процессе дыхания, постепенно переходит к кукурузе и соответственно изменяет темпы ее роста. Кукуруза как бы «съедает» растения бобов.

Показано, что С3-растения ассимилируют С02 на полном солнечном свету со скоростью 1—50 мг/дм2ч, а С4-растения — со скоростью 40—80 мг/дм2 ч. Кукуруза, сорго, просо, сахарный тростник являются одними из наиболее продуктивных культур. Так, интенсивность фотосинтеза у кукурузы 85 мг С02/дм2 ч, сорго — 55 мг С02/дм2 ч, тогда как у пшеницы всего 31 мг С02/дм2 ч. Высокая потенциальная продуктивность С4-растений наиболее полно реализуется при полном солнечном освещении и высокой температуре. Важной физиологической особенностью С4-растений является их высокая засухо- и термоустойчивость. По мнению ряда исследователей возникновению С4-пути фотосинтеза способствовали засушливые условия окружающей среды. Уже отмечалось, что пространственное разделение процессов позволяет растениям с С4-путем фотосинтеза осуществлять фиксацию углекислоты даже при относительно закрытых устьицах, поскольку хлоропласты клеток обкладки используют С02, накопленный в виде доноров С02 (малат или аспартат). Известно, что закрывание устьиц на наиболее жаркое время дня сокращает потери воды за счет транспирации. Вместе с тем С4-растения отличаются более экономным расходованием воды. Если С3-растения расходуют на образование 1 г сухого вещества 700—1000 г воды, то С4-растения — 300—400 г. Главной причиной пониженного расхода воды С4-растениями является то, что их устьица оказывают высокое сопротивление диффузии газов. При подвядании листьев и закрытии устьиц это сопротивление многократно возрастает для паров воды и в меньшей степени для С02. Низкая величина сопротивления диффузии клеток мезофилла для С02 у С4-растений при более высоком сопротивлении устьиц для Н20 благоприятствует повышению интенсивности фотосинтеза при пониженной транспирации. Понятно поэтому, что С4-растения имеют преимущество перед С3-растениями в засушливых местах обитания благодаря высокой интенсивности фотосинтеза даже при закрытых устьицах. Кроме того, им практически не угрожает опасность перегрева листьев, что связано с высокой термоустойчивостью. Показана солеустойчивость некоторых видов С4-растений, например, амаранта, и возможность их применения для фитомелиоративных целей.