Растения баллисты. Общая характеристика и классификация баллистов

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 

Ведьмак 3. Где найти плод Баллисы? Растения баллисты


Общая характеристика и классификация баллистов

В литературе, посвященной экологии плодов и семян, группе баллистов уделяется места меньше того, нежели они заслуживают по их распространенности в природе.

По существу до сих пор нет даже четкого определения категории баллистов. Так, Ульбрих, например, который в своей сводке баллистам отводит всего две страницы, вслед за Кернером считает, что баллисты занимают промежуточное положение между авто — и аллохорами. С другой стороны, тот же Ульбрих, Круберг и другие авторы относят баллистов к анемохорным растениям, о чем уже говорилось. Наконец, некоторые авторы склонны называть баллистами любые растения, у которых раскачивание стеблей способствует обсеменению. Но если подходить к определению баллистов по такому признаку, тогда подавляющее большинство растений окажется баллистами.

По нашим наблюдениям баллисты, с точки зрения морфолого-экологической, представляют собой четко отграниченную категорию растений и безусловно должны рассматриваться как растения аллохорные.

Баллисты — это растения, обладающие приспособлениями, препятствующими самопроизвольному осыпанию зачатков, рассеивание которых становится возможным лишь при раскачивании упругих стеблей, цветоносов и цветоножек. Агентом, способствующим обсеменению баллистов, очень часто является ветер, но еще большее значение могут иметь различные сельскохозяйственные орудия и машины (коса, жнейка, комбайн), средства транспорта, а для низкорослых баллистов — мелкие животные (пресмыкающиеся, грызуны). Вот почему баллистов нельзя относить к автохорным растениям; в то же время мы не можем их отнести ни к анемохорам, ни к зоо — или антропохорам. Все эти агенты (ветер, животные, человек) в равной мере могут способствовать обсеменению баллистов, но зачатки не разносятся этими агентами, а рассеиваются метанием. Правда, у некоторых баллистов зачатки разносятся ветром, но эти виды являются диплохорными, у них сочетаются баллистические и анемохорные приспособления.

Общим морфологическим признаком всех баллистов является прямостоящий, упругий к моменту плодоношения стебель. Но приспособления, препятствующие самопроизвольному осыпанию зачатков, достаточно разнообразны по своей морфологической природе и эффективности. Вследствие такого разнообразия приспособлений категория баллистов нуждается в классификации.

Еще в конце прошлого столетия Талиев (1896) предложил свою классификацию баллистов. По Талиеву, баллисты делятся на две основных группы: нутационные и пружинные. Первая группа — самая большая: в нее входят все растения, семена которых разбрасываются вследствие порывистых качаний стебля и ветвей. Нутационные баллисты в свою очередь включают в себя три категории: а) пращники, б) метатели, в) временные.

К пращникам относятся вое те баллисты, у которых «семена лежат в более или менее глубоких помещениях, открывающихся одним или несколькими отверстиями кверху». В качестве представителей этой категории автор приводит обширный список растений из самых различных семейств — гвоздичных, мотыльковых, розоцветных, сложноцветных, губоцветных, бурачниковых и других.

Особую категорию метателей образуют зонтичные.

Наконец, временные баллисты — это такие виды, у которых зачатки в момент разбрасывания органически не связаны с материнским растением, а лишь временно прикреплены на новом месте. Единственный представитель этой категории — ковыль волосатик.

Пружинные баллисты характеризуются тем, что у них разбрасывание зачатков основано на упругости плодоножек, тогда как качание всего стебля, даже довольно сильное, не может вызвать почти никакого эффекта. Пружинные баллисты делятся на две категории: закрытые, куда относятся некоторые губоцветные и крестоцветные (змееголовник, тимьян, шлемник, ярутка, рыжик и другие), и открытые (эспарцет, воробейник лекарственный). Переходная группа от закрытых к открытым: шалфеи, базилик.

Однако классификация Талиева, при всей кажущейся ее детальности, не помогает разобраться во всем многообразии баллистических приспособлений. Скорее наоборот — эта классификация приводит лишь к тому, что категория баллистов в целом представляется очень расплывчатой, нечеткой. Прежде всего трудно провести границу между баллистами нутационными и пружинными. Для тех и других характерны упругость и стеблей и плодоножек. Неверно, что у пружинных баллистов раскачивание стеблей не вызывает разбрасывания зачатков. По нашим наблюдениям, у «пружинного» баллиста-змееголовника порывистые раскачивания стебля приводят к энергичному рассеиванию мерикарпиев. Во-вторых, категория нутационных баллистов-пращников слишком неоднородна по морфологической природе и эффективности приспособлений. Категория «временных» баллистов просто надуманная, не существующая в природе. Что касается крестоцветных и всех «открытых пружинных баллистов», то они вообще к баллистам не относятся, так как у этих видов плоды или семена будут осыпаться по мере созревания, даже без всякого раскачивания стеблей или плодоножек. Кстати, у воробейника — представителя этой категории — цветки и плоды почти сидячие и никаких пружинящих плодоножек не имеют.

Классификация баллистов, предложенная Нордхагеном, включает всего две категории, примерно соответствующие нутационным и пружинным баллистам Талиева. Нордхаген обозначает свои категории терминами «холобаллисты» и «тангенсбаллисты».

К первой категории относятся все баллисты, у которых разбрасывание зачатков вызывается раскачиванием всего растения. Особого органа, воспринимающего толчки, нет. Эта категория включает в себя подавляющее большинство видов с баллистическими приспособлениями. Нордхаген считает, что холобаллисты занимают промежуточное положение между авто — и аллохорами и предлагает особое понятие аллоаутохории.

Вторая категория (тангенсбаллисты) характеризуется упругими пружинящими плодоножками и особыми органами, воспринимающими толчки. Таким образом, каждое растение обладает большим числом самостоятельных метательных аппаратов. К этой категории относятся многие губоцветные, остролодочники (Oxytropis) из бобовых и некоторые другие.

Классификация Нордхагена имеет те же слабые стороны, что и классификация Талиева. Во-первых, категория холобаллистов слишком обширна и разнородна по характеру приспособлений, препятствующих произвольному осыпанию зачатков. Во-вторых, как уже указывалось, тангенсбаллисты, т. е. растения с эластичными плодоножками, также имеют прямостоящие упругие стебли, раскачивание которых способствует рассеиванию зачатков. Что касается понятия аллоаутохории, то в отношении баллистов оно не применимо: как уже показано выше, баллисты являются аллохорными растениями. Понятие аллоаутохории скорее можно применить к диплохорным растениям типа фиалок, которые в равной мере приспособлены и к автомеханохории, и к мирмекохории.

Отличительной чертой всех баллистов, как мы уже говорили, являются, с одной стороны, приспособления, препятствующие самопроизвольному осыпанию зачатков, а с другой — упругость наземных осевых органов растения в период плодоношения.

Приспособления, препятствующие осыпанию зачатков, могут быть различного происхождения. С этой точки зрения можно выделить четыре категории баллистов:

а) Тип гвоздичных

б) Тип губоцветных

в) Тип сложноцветных

г) Тип зонтичных

Каждый из этих типов включает представителей различных семейств, но наиболее разнородным по систематическому составу является первый тип. Типы зонтичных и сложноцветных, наоборот, ограничены почти исключительно одним семейством.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

БАЛЛИСТОХОРИЯ

Под баллистохорией мы понимаем разбрасывание диаспор метанием. Этот способ диссеминации отличается от всех других двумя особенностями: 1) морфологический механизм диссеминации заключен в структуре не плода или семени, а вегетативных и флоральных органов растения в период обсеменения; 2) агент, обеспечивающий диссеминацию, не специфичен; «метателем» может оказаться любой фактор, раскачивающий плодоносящее растение. В природе такими факторами обычно являются ветер или животные. На основании этого некоторые авторы относят баллистов и к анемохорам, и к зоохорам (Miiller-Schneider, Lhot- ska, 1971), а иногда выделяют еще и гидробаллистов (влияние дождя). Такое размещение баллистов по разным группам не оправдано, так как анемобаллисты будут успешно раскачиваться животными, а еще успешнее сельскохозяйственными машинами (лобогрейка, комбайн). В то же время баллисты четко характеризуются общими морфологическими чертами. Их прямостоячий стебель, цветоносы и цветоножки к периоду созревания становятся упругими, пружинящими. Все они обладают приспособлениями, препятствующими самопроизвольному осыпанию диаспор.

Целому ряду баллистов свойственны анемохорные плоды или семена; эти виды составляют особую категорию баллистов-анемо- хоров.

По характеру препятствий, задерживающих свободное опадение диаспор, можно выделить 4 группы баллистов.

1. Тип гвоздичных. Это самая многочисленная и разнородная по систематическому составу группа. У всех ее представителей многосемянные вскрывающиеся плоды и диаспорой служит семя. Коробочки, листовки или бобы занимают вертикальное положение и вскрываются вверху одним или несколькими небольшими отверстиями. Такое положение коробочек типично для гвоздичных, норичниковых, лилейных, колокольчиков, мака и многих других. К баллистам этого типа относятся лютиковые с полимерными или олигомерными многолистовками, а из бобовых — многие астрагалы и остролодочники.

Для многих баллистов типа гвоздичных характерны карпо- тропические изгибы цветоножек. Сущность этого явления понятна из рис. 60. В тех редких случаях, когда зрелые коробочки остаются поникшими, они открываются в базальной части, т. е. геометрически вверху (некоторые колокольчики, ортилия однобокая — Ortilia secunda).

К баллистам-анемохорам типа гвоздичных относятся орхидные, грушанковые, заразиховые, колокольчики и др. Семена с крыловидной каймой известны у некоторых лилейных, погремка, льнянки обыкновенной.

Карпотропические

Рис. 60. Карпотропические изгибы цветоножек у баллистов.

а, б — положение цветков и плодов у чемерицы (Veratrит nigrum), в, г — то же у зимо- любки (Chimaphilla umbellata) (по Левиной, 1957).

2.  Тип губоцветных. К нему относятся преимущественно виды этого семейства. Диаспорами являются эремы, характер рассеивания которых определяется морфологией чашечки. Имеют значение также упругие сильно пружинящие плодоножки (виды шалфея, змееголовника, Черноголовки): достаточно толкнуть чашечку сверху, чтобы эремы из нее выбросились. Такие толчки могут производить, по-видимому, крупные прыгающие насекомые.

К баллистам типа губоцветных относятся и некоторые бурачниковые (виды синяка, оносмы).

  1. Тип сложноцветных. Кроме видов этого семейства он включает некоторых ворсянковых. У сложноцветных-баллистов в отличие от анемохоров листочки обертки при плодах не отгибаются книзу, а поднимаются, препятствуя свободному опадению семянок. Высота обертки различна у разных видов, но она коррелирует с размером плодов. При горизонтальном положении корзинок и таких мелких семянках, как у видов Anthemis, Leucanthemum, Pyrethrum, Tanacetum, обертка в 2 мм выс. служит достаточным барьером. Кроме названных к баллистам относятся виды наголо- ватки, василька, цикория, тысячелистника.

У ворсянковых обертка не играет заметной роли при обсеменении; свободному опадению семянок препятствуют обильные выросты цветоложа (щетинки, пленки).

4.  Тип зонтичных включает виды только этого семейства. Они не имеют никаких внешнеморфологических приспособлений, препятствующих опадению плодов, но даже совершенно зрелые мерикарпии довольно прочно сидят на карпофоре и рассеиваются только при раскачивании стебля или соплодия. У огромного большинства видов зонтичных стебли высокие, прямостоячие и полые, что придает им упругость. В период плодоношения сухими и упругими становятся также лучи зонтика и плодоножки. Среди зонтичных встречаются и баллисты-анемохоры с плоскими крылатыми мерикарпиями (Heracleum, Ferula, Pastinaca и др.).

Баллистохория свойственна очень многим видам травянистых растений из самых различных семейств. Вместе с тем можно назвать ряд семейств, у которых все или почти все виды являются баллистами: гвоздичные, грушанковые, губоцветные, заразиховые, зонтичные, колокольчиковые.

Баллисты встречаются в различных ценозах, но преобладают в степях, чаще всего в первом и втором ярусах. Среди характерных видов разных вариантов степей баллисты составляют 24—40 %.

По эффективности баллистохория относится к способам массовой диссеминации на близкие расстояния. Наблюдения показали, что у баллистов-неанемохоров основная масса диаспор рассеивается в радиусе, равном высоте растения, и только единичные из них преодолевают расстояние вдвое большее.

Добавить статью в закладки

portaleco.ru

Баллисты

Семена многих маков и близких к ним родов поедаются птицами или другими животными и распространяются с экскрементами. Некоторые грызуны — полевки, суслики, тушканчики, песчанки — распространяют семена, запасая впрок коробочки мака и ремерии.[ ...]

Очень интересны баллисты. Имеется много растений, у которых активное разбрасывание происходит в результате напряжения в мертвых тканях, входящих в состав околоплодника. Это легко наблюдать в раскрывающихся зрелых бобах многих бобовых, в том числе гороха. У фиалок после раскрывания коробочки семена выталкиваются благодаря сжиманию створок в зоне плацент.[ ...]

Распределение диаспор зависит также от способа их распространения: равномерно распределены в почве изученных сообществ зерновки анемохорных видов Agrostis stolonifera и Deschampsia caespitosa. Групповое размещение характерно для растений-баллистов Cerastium holosteoides и Stellaria media, за исключением S. nemorum. На основании полученных результатов и литературных данных можно заключить, что характер горизонтальной структуры ПБС определяется способом дессеминации, микрорельефом, мозаичностью растительного покрова, деятельностью зооценоза, сенокошением и выпасом скота, случайным распределением диаспор во время половодья и т.д.[ ...]

Значительно более разнообразны типы собственно автохории. Следуя Л. ван дер Пайлу (1969), автохорные растения в узком смысле слова (он исключает барохорию) можно подразделить на две группы по способу распространения диаспор: баллисты и растения с ползучими диаспорами.[ ...]

В строении плода, семени и зародыша ярко выражены приспособительные признаки к особенностям распространения и прорастания омеловых. Их ягодообразные плоды и распространяются главным образом птицами. Наряду с эндозоохорией наблюдается также опизоохо-рия, выраженная в том, что птицы, очищая свой клюв на ветвях деревьев, оставляют там клейкие семена (как у видов омелы). Плоды арцеутобиума, взрываясь, выбрасывают клейкие семена на значительное расстояние (пример активного баллиста).[ ...]

Весьма своеобразны также ползучие диаспоры, примеров которых можно привести очень много. Гигроскопические щетинки многих диаспор в зависимости от чередования влажной и сухой погоды могут соворгаать гигроскопические движения, в результате чего семена или плоды проползают по земле некоторое расстояние. Это наблюдается у некоторых злаков (например, у видов эпшонса), у многих бобовых, ворсянковых, сложноцветных и некоторых других растений. Такое приспособление очень хорошо выражено у крупшгы обыкновенной (Сгн-pina vulft ai is) и некоторых родственных родов. Приспособление к ползанию часто сочетается с апемохорией и особенно с мирмекохорией. При порывах ветра семянки крушгаы могут аффективно передвигаться только в направлении, противоположном щетинкам хохолка. Если ветер дуот с противоположной стороны, то щетинки хохолка, упираясь в землю, будут задерживать движение семянки. Поэтому, в отличие от баллистов, ползающие диаспоры можно лишь условно включать в группу автохоров.[ ...]

ru-ecology.info

Баллисты

Среди разнообразных и многочисленных баллистических приспособлений мы выделяем четыре типа: гвоздичных, губоцветных, зонтичных и сложноцветных.

Самый большой и несомненно наиболее примитивный из всех этих типов — тип гвоздичных, представленный разнообразными раскрывающимися многосемянными плодами. В смысле генетическом тип гвоздичных, конечно, является сборным, поэтому в пределах типа нужно отличать древних представителей от сравнительно молодых и прогрессивных.

Наиболее примитивным видом баллистического плода, не только в «типе гвоздичных», но и во всей категории баллистов, является сухая многосемянная многолистовка, например, у Trollius europaeus. Очень близка к ней трехлистовка Aconitum и Delphinium. Вторичными в этом типе баллистов нужно признать коробочки колокольчиковых и орхидных с их своеобразным способом вскрывания, образовавшиеся из нижней завязи.

Баллисты «типа губоцветных» более подвинуты по сравнению с предыдущим типом, хотя бы уже потому, что зачатки здесь являются не семенами, а нераскрывающимися односемянными мерикарпиями и реже — плодиками; кроме того, в рассеивании зачатков принимает участие чашечка. Простейшими представителями этого типа баллистов являются лапчатки, у которых плод — многоорешек, а чашечка не претерпевает какой-либо специализации. Вторичными следует считать те виды губоцветных, которые имеют зигоморфную чашечку, существенно изменяющуюся после цветения и в период плодоношения.

По характеру баллистических приспособлений тип сложноцветных приближается к губоцветным. Более высокая специализация баллистов из сложноцветных проявляется в том, что у них вся корзинка функционирует как один многосемянный плод.

Наиболее своеобразным из всех баллистических приспособлений является карпофор зонтичных. Вислоплодник типа зонтичных крайне специализирован и представляет вторичное образование, так как происходит из нижней синкарпной костянки. Таким образом, самые примитивные баллистические приспособления среди покрытосемянных представлены в многолистовке типа купальницы, а наиболее вторичные — в вислоплоднике зонтичных и корзинке сложноцветных, функционирующей как единый многосемянный плод.

Баллистические приспособления, как и любые другие приспособления к диссеминации, возникали многократно на различных этапах эволюции покрытосемянных. Иными словами, различные типы баллистов характеризуются филогенетической разновозрастностью, но в большинстве случаев их можно квалифицировать как прогрессивную карпоэкологическую категорию. Следующие черты, присущие баллистам, приводят к такому заключению.

Во-первых, баллисты из числа семенных растений — только травы, следовательно, покрытосемянные.

Во-вторых, категория баллистов широко распространена в природе, особенно в степных фитоценозах, которые являются вторичными, по отношению к древесному типу растительности.

В-третьих, общей чертой всех баллистов является отсутствие или минимум новообразований, связанных с этим способом диссеминации.

Баллистические приспособления сводятся в основном к одревеснению стеблей и цветоносов, что вообще свойственно большинству плодоносящих растений; к изменению положения цветоножек или чашелистиков при плодах и т. п. Коротко говоря, приспособления баллистов отличаются простотой и «экономностью» структуры. Особенно четко это выступает при сравнении баллистов со многими анемохорами, эпи — или эндозоохорами с их громоздкими летательными или цепкими придатками, с массивными сочными тканями.

Простота структуры во многих случаях несомненно первична и свидетельствует о примитивности этой структуры, но когда мы сталкиваемся с плодами явно вторичного типа, как у губоцветных, зонтичных, сложноцветных и т. п., простота приспособлений должна уже рассматриваться как результат упрощения. В этих случаях справедливо положение Тимирязева: «Разрешение этой же задачи простейшими путями должно быть признано за признак совершенства». Этому требованию как раз и удовлетворяют баллисты: задача диссеминации разрешается у них «простейшими путями» в смысле простоты приспособлений.

Наконец, баллисты широко представлены в таких молодых семействах, как бурачниковые, губоцветные, норичниковые, первоцветные, зонтичные, колокольчиковые, сложноцветные. Анемохоры с пылеватыми семенами в семействах грушанковых, заразиховых, орхидных и других являются, в то же время четко выраженными баллистами. Точно так же в семействах, где баллисты встречаются наряду с другими категориями, первые относятся к родам более прогрессивным.

В семействе мотыльковых баллисты известны среди астрагалов и остролодочников, плоды которых безусловно вторичнее обычных бобов, свойственных автомеханохорам.

Среди зонтичных в группе Hydrocotyloideae, которая всеми систематиками единодушно считается более примитивной, нет свободного карпофора. Таким образом, баллисты в семействе зонтичных также являются дери — ватными, более подвинутыми формами.

Легко доказать, что в семействе сложноцветных баллисты вторичнее анемохоров. Мы уже приводили ряд фактов, свидетельствующих о редукции хохолка в некоторых эволюционных рядах Compositae. Но редукция хохолка в этом семействе чаще всего приводит к баллистическому рассеиванию плодов. Кроме того, у сложноцветных-баллистов вся корзинка в целом приспособлена к диссеминации и представляет как бы единый плод, тогда как у анемохоров хохолок обеспечивает полет лишь одной семянки. Если соцветие сложноцветных, функционирующее как один цветок, служит важнейшим доводом в пользу прогрессивности семейства, то с таким же основанием соплодие, функционирующее как единый плод, является показателем высокой специализации.

Наконец, биологическое совершенство баллистов проявляется в том, что для них агентом диссеминации может служить любой фактор, способный раскачать стебель: ветер, животные, сельскохозяйственные орудия, различные виды транспорта или иногда пешеходы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Баллисты типа гвоздичных

У растений этого типа плоды многосемейные, раскрывающиеся коробочки, листовки или бобы, которые к моменту обсеменения чаще всего занимают вертикальное положение и раскрываются вверху одним или несколькими небольшими отверстиями.

Наиболее типично такое положение коробочек выражено у гвоздичных. Правда, их коробочки не всегда занимают строго вертикальное положение, но они обычно удлиненные и суженные кверху. Нередко коробочки суживаются не постепенно, а сразу; при этом диаметр отверстия значительно меньше диаметра коробочки в нижней ее части, как, например, у песчанки узколистной.

Произведенные нами измерения иллюстрируют сказанное.

Песчанка узколистная — высота коробочек — 6 мм; диаметр в расширенной части — 3,5 мм; в наиболее узкой — 1,5 мм. Диаметр отверстия — 1,0 мм. Дрема белая — высота раскрытой коробочки — 14—15 мм; наибольший диаметр — 10 мм, диаметр отверстия — 5 мм. Гвоздика изменчивая — коробочки 15—18 мм высоты и 3—3,5 мм в диаметре. Не только у гвоздичных, — у представителей самых различных семейств зрелые коробочки занимают вертикальное или почти вертикальное положение: у первоцветных, норичниковых, пасленовых, лилейных и других. Так у льнянки малой коробочка двугнездная, вздутая, несколько мешковидной формы. Высота коробочки 4—5 мм, диаметр — 2,5—3 мм; она вскрывается вверху двумя отверстиями диаметром до 1 мм. Благодаря дугообразно изогнутым плодоножкам коробочки направлены прямо вверх.

У мытника Кауфманна цветоножки укороченные и коробочки его плотно прижаты к прямому неветвистому упругому цветоносу. К этому же типу баллистов следует отнести мак, белену, колокольчики, грушанки и др.

Баллисты с плодами-листовками встречаются среди лютиковых: купальница европейская, различные виды живокости и борца. Листовки их в момент обсеменения занимают вертикальное положение и наиболее широко раскрываются вверху. Далее по шву щель суживается и часто не доходит до основания плода. У купальницы, как известно, плод многолистовка. Отдельные листовки прижаты друг к другу и обращены швами к центру плода. Такое расположение плодиков препятствует свободному осыпанию семян. Живокость клиновидная имеет плод трехлистовку. Отдельные плодики также обращены швами внутрь и плотно сближены таким образом, что плод оказывается раскрытым только вверху тремя отверстиями.

Некоторые виды астрагалов и остролодочников несомненно являются баллистами, так как имеют прямостоячие бобы, раскрывающиеся только вверху короткой щелью.

Оригинальные баллистические приспособления описывает Нордхаген у одного из остролодочников скандинавской флоры. Бобы у этого вида снабжены коротким, карпофором; еще не раскрытые плоды вместе с карпофором достигают 12—15 мм длины и 4—5 мм ширины. Незрелые плоды свисают отвесно вниз, образуя прямой угол с короткими горизонтально отклоненными цветоножками. Зрелый боб начинает постепенно раскрываться от верхушки к основанию и одновременно с этим поднимается, принимая горизонтальное положение. Только карпофор сохраняет прежнее вертикальное положение, образуя с плодоножкой и продольной осью боба прямые углы. Таким образом, раскрытый широкой овальной щелью боб очень напоминает маленький ковшик, прикрепленный к цветоносу при помощи короткой упругой коленчато изогнутой «ручки», образованной из плодоножки и карпофора. Внутренняя поверхность боба покрыта длинными паутинистыми волосками, которые препятствуют свободному выпадению семян. Если на раскрытый боб нажать сверху вниз и сразу его отпустить, он очень быстро подскакивает вверх, а семена при этом разбрасываются. Факторами, обеспечивающими такие толчки, могут служить животные или чаще всего ветви соседних качающихся (при ветре) растений.

В природных условиях обсеменение у описанного вида остролодочника совершается очень постепенно, иногда более года. Если же искусственно наносить толчки по кончикам раскрытых плодов, семена разбрасываются на несколько десятков сантиметров: единичные — до 80—90, а основная масса семян — на 30—40 см от материнского растения.

У ряда видов колокольчиков и грушанок коробочки даже в период обсеменения остаются поникшими. Но замечательно, что такие коробочки вскрываются не на вершине, как обычно, а у основания, т. е. вверху с точки зрения геометрической. Характер вскрывания коробочек у грушанок описан уже в анемохории. У колокольчиков широколистного, рапунцелевидного и других поникшие коробочки вскрываются небольшими отверстиями, расположенными у основания плодов.

Для многих баллистов из типа гвоздичных характерны очень резкие изгибы цветоножек к моменту плодоношения, получившие название карпотропических изгибов. У всех видов, которым свойственны карпотропические изгибы, цветки сидят на горизонтально отклоненных или даже загнутых книзу цветоножках, но к моменту плодоношения цветоножки (или точнее — уже плодоножки) изгибаются дугообразно или под прямым углом кверху и коробочки занимают строго вертикальное положение. Мы уже говорили о резких резких изгибах цветоножек у зимолюбки зонтичной. Такая же картина наблюдается у лука и других лилейных. Оригинальный вид канделябра имеет плодоносящий стебель царских кудрей с торчащими кверху коробочками. Цветки у этого вида поникшие. Так же резко изгибаются цветоножки у чемерицы черной, рябчика русского и других. Изгибы плодоножек отчетливо выступают у живокости и борца. Особенно хорошо это заметно на горизонтально отклоненных или вообще изогнутых цветоносах.

Изгибы цветоножек обычно связаны с их удлинением и часто очень значительны. Мы уже отмечали, что у зимолюбки зонтичной длина цветоножек при цветках в среднем — 14 мм, а при плодах — 23 мм.

Еще резче эти различия выступают у живокости клиновидной. Наблюдения над этим растением проводились нами в 1949 г. в Стрелецкой степи. 5.VII было отмечено 5 экземпляров в стадии бутонов. На главном цветоносе каждого из растений были измерены цветоножки у 20 цветков, начиная с самого нижнего. Затем на тех же растениях измерялись те же самые цветоножки в фазе зацветания, полного цветения, отцветания, при незрелых плодах и при зрелых плодах. Наблюдения были закончены 11.VIII.

Как видно, наиболее интенсивно цветоножки растут в период от фазы бутонов к зацветанию, а в последующих фазах удлинение идет постепенно. В период созревания плодов плодоножки вообще уже не удлиняются. Они лишь более резко изгибаются и грубеют, поэтому их не удается полностью выпрямить при измерении. Этим и объясняется кажущееся укорочение цветоножек при зрелых плодах в сравнении с незрелыми.

У некоторых баллистов коробочки раскрываются таким образом, что семена могли бы осыпаться довольно свободно при самых незначительных качаниях стеблей. Однако при плодах у этих видов остаются чашечки, которые создают значительный «барьер», препятствующий осыпанию семян. Благодаря этому обсеменение может происходить лишь при более порывистых раскачиваниях цветоносов.

Приведем наши наблюдения над тремя видами баллистов с остающимися чашечками.

У погремка большого (Rhinanthus major) коробочка сильно сплюснутая, более или менее округлая, широко раскрывается двумя створками сверху и с боков по всему краю. Чашечка охватывает коробочку со всех сторон и сверху смыкается своими зубцами. По ширине чашечка и коробочка почти одинаковы, но до высоте и толщине чашечка значительно крупнее.

Коробочка погремка раскрывается еще в сомкнутой чашечке, и семена, осыпаясь, остаются лежать на дне ее. И только позднее, когда зубцы чашечки расходятся вверху, образуя неширокую щель, семена рассеиваются при раскачиваниях стебля.

У мытника Кауфманна коробочка раскрывается двумя створками, причем на стороне, обращенной к стеблю, щель, суживаясь, доходит до основания коробочки. Но семена не могут свободно осыпаться, так как коробочка окружена плотно прилегающей чашечкой и остается открытой лишь вверху. Над краями чашечки выдаются (на 4—5 мм) торчащие вверх, заостренные и слегка желобовато свернутые створки коробочки. Размеры, форма и положение створок определяют направление и дальность полета семян при раскачиваниях стебля.

Наконец, у первоцвета коробочка вдвое ниже чашечки: высота коробочек — 6—8 мм, а чашечек — 13—15. Естественно, что при таком дополнительном «барьере», который создается чашечкой, рассеивание семян может осуществляться лишь более порывистыми качаниями цветоносов.

Баллисты типа гвоздичных нередко имеют анемохорные семена, чаще всего мелкие пылеватые, а иногда — крылатоокаймленные. К баллистам-анемохорам с пылеватыми семенами относятся различные виды грушанок и колокольчиков, гнездовка из орхидных, заразихи и ряд других. Семена с крылатой каймой развиваются в коробочках льнянки обыкновенной, погремка большого и других. Но при небольшой высоте стеблей в густом травостое эффективность таких анемохорных приспособлений, как окрыленность семян, совершенно ничтожна. Так, на злаково-разнотравном луге в пойме Барыша (Ульяновская обл., 1947 г.) мы наблюдали большое количество погремка большого уже обсеменившегося. На 6 метровых площадках подсчитано число стеблей; среднее обилие — 145 экземпляров на 1 кв. м. На этих же площадках на поверхности почвы обнаружено огромное количество семян погремка: в среднем — до 16 600 штук на 1 кв. м (подсчеты велись на 1 кв. дм). На расстоянии 1 м от заросли погремка семян на поверхности почвы вовсе не обнаружено. Очевидно, основную роль в рассеивании семян играют в данном случае не анемохорные, а баллистические приспособления.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Ведьмак 3. Где найти плод Баллисы?

Ведьмак 3. Где найти плод Баллисы?

  • Плод Баллисты в игре quot;Ведьмак 3quot; можно купить у травников во всех локациях. От вас потребуются только найти их и попросить показать весь товар. В деревушке Белый сад можно спокойно его нарвать. Плод необходим для приготовления Алкагеста.

  • Плод баллисты ингредиент для приготовления спиртовой настойки Алкагест, которая нужна для восстановления бомб, отваров и эликсиров. Его первую очередь можно купить у торговцев. Также его можно собрать самому. Он растет возле склепов и найти его можно в локации Белый сад.

  • Плод Баллисы в третьей части игры quot;Ведьмакquot; можно добыть двумя способами: либо найти, либо купить.

    Найти его можно около Белого сада и деревни Велена.

    Купить плод Баллисы можно у травников или алхимиков. Сделать это можно, добравшись до островов Скеллинг.

  • Плод Баллисты - важный компонент при изготовлении масел для мечей. Добывается он следующим путем - ищите у Белого сада и Велена (его там достаточно). Еще один способ, более простой - это покупка у торговцев на Скеллиге.

  • Плод Баллисы в игре достаточно распространенный ингредиент, добыть его можно двумя способами:

    • найти - ищите возле деревень Велена и Белого сада, там е много.
    • купить - у алхимиков и травников, на островах Скеллиге у травника возле Порта у Каэр Трольде плоды точно есть.
  • Плод Баллисы в Белом Саду растет на каждом шагу. Чтобы его найти, обязательно пойдите в Белый сад, с помощью дорожных указателей и там соберите нужный вам ингредиент. Так же его можно купить у травницы и алхимиков на острове Скеллинг.

  • В игре Ведьмак3: Дикая охотаПлод Баллисы очень распространенный инградиент. Его можно найти или купить. Найти его можно в Белом саду, где он растт повсюду. А на острове Скеллинг плод Баллисы продают травники и алхимики.

  • Плод Баллисы в игре quot;Ведьмак 3quot; - важный ингредиент, который можно попробовать найти или купить. Если вы экономите деньги, то можете поискать этот плод возле деревни в Белом Саду или вокруг поселений Велена.

    Некоторые алхимики и травники могут вам продать небольшое количество плодов Баллисы, если вы их отыщите. На главном острове Ард Скеллиг живет алхимик Гремист. Ищите его в восточной части острова около землянки. Возле Дуба Гединейт он часто сидит на скамейке. Правда, он вам может продать Балиссу только после выполнения трех небольших задачек в задании quot;Упражнение в высшей алхимииquot;.

    На этом же острове Ард Скеллиг проживает травник, к которому тоже можно обратиться. Ищите его на северо-западе острова, недалеко от Порта у Каэр Трольде. Здесь, у подножия скалы у него есть свой дом. Плоды Баллисы у травника всегда есть в продаже, поэтому вероятность вашего будущего приобретения весьма велика.

  • плод Баллисы важен для прохождения квеста, к счастью разработчики предоставили своим игрокам 2 варианта как добыть этот плод. 1й это насобирать в Велене около Белого Сада. но если не сможете найти то можете его купить у алхимиков или же у травников за определенную цену.

  • В игре Ведьмак3 есть много нужных ингридиентов, которые могут помочь пройти тот или иной квест. Таким является и плод Баллисы. Его можно купить у травников, если у вас есть деньги. Или же найти в Белом саду и насобирать бесплатно.

  • info-4all.ru

    Баллисты типа сложноцветных

    К этому типу баллистов относятся растения из семейства сложноцветных и некоторые ворсянковые.

    У растений этого типа чаще всего прямостоячие стебли и вертикальные или изогнутые кверху цветоносы. В отличие от анемохорных видов, у сложноцветных-баллистов листочки обвертки после цветения не отворачиваются вниз или в стороны, а поднимаются вверх, образуя с плоскостью цветоложа прямой или почти прямой угол. Приподнятые листочки обвертки и служат тем препятствием, которое мешает свободному осыпанию плодов.

    Высота обвертки при плодах, конечно, неодинакова у различных видов. Высота обвертки не связана с ее диаметром. Так, например, обвертка цикория вдвое уже, чем у пижмы, но в 5—б раз выше ее. Такое же несоответствие обнаруживается при сравнении васильков и поповника.

    Более тесная зависимость намечается между высотой обвертки и длиной семянок.

    В основном — чем крупнее семянки, тем выше обвертки. Такая зависимость вполне понятна: для семянки в 4—5 мм и больше не может служить достаточным препятствием к осыпанию обвертка в 2 мм. Особо нужно оговорить соотношение высоты обвертки и размеров семянок у цикория.

    Обвертка цикория двурядная. Наружные листочки ее значительно короче внутренних и отворочены книзу. Прямыми остаются только внутренние листочки, которые срастаются у основания, а в средней части, и в особенности вверху, не смыкаются между собой.

    Но еще большая зависимость наблюдается между размерами семянок, высотой обверток и положением корзинок на цветоносе. У пижмы, поповника, ромашки щитконосной, у тысячелистников, т. е. у всех видов с низкими обвертками, плодоносящие корзинки располагаются в строго горизонтальной плоскости. При таком положении корзинок, даже маленькая закраина обвертки препятствует свободному осыпанию плодов, и обсеменение может происходить только при встряхивании стеблей. У васильков, и в особенности у цикория, корзинки сидят иногда на отклоненных цветоносах. Именно у этих видов и развиваются более высокие обвертки.

    Семянки сложноцветных-баллистов или вовсе лишены хохолка, как, например, у ромашек, поповника, цикория, тысячелистников, или имеют хохолок из грубых волосков, короткий относительно размеров и веса семянок (как у васильков). Такие хохолки не пригодны для анемохорного распространения семянок, но они в значительной степени помогают освобождению семянок из корзинок. Хохолки васильков очень гигроскопичны. Пока семянки не созрели, хохолки сжаты, благодаря чему семянки остаются сближенными друг с другом. Зрелые семянки легко отделяются от цветоложа. В сухую погоду корзинки раскрываются; волоски хохолков отклоняются в стороны («растопыриваются»), отчего семянкам становится тесно в корзинке и они, опираясь друг на друга хохолками, поднимаются кверху и лежат свободно. Теперь достаточно даже легкого колебания цветоноса, чтобы семянки осыпались.

    Выталкиванию семянок со дна корзинки способствуют различные выросты цветоложа (волоски, пленки), которые свойственны некоторым видам васильков. Волоски хохолков, отклоняясь в стороны, упираются в выросты цветоложа и поднимают, таким образом, семянку кверху.

    Но особенно существенную роль в обсеменении играют форма и поверхность самих семянок. Семянки у васильков клиновидные, суженные и сплюснутые книзу, совершенно гладкие, отполированные и скользкие. Нужно еще добавить, что внутренняя поверхность листочков обвертки чаще всего также очень гладкая и блестящая, что способствует скольжению семянок вдоль обвертки. Аналогичные с васильками приспособления к обсеменению имеют некоторые юринеи.

    У баллистических видов ворсянковых обвертки не играют существенной роли в обсеменении. Листочки их или отгибаются горизонтально и увядают (короставник, скабиоза), или они остаются упругими, направленными вверх, но редкими (ворсянки).

    Метательными приспособлениями у ворсянковых служат прямые упругие стебли и обильные выросты цветоложа: густые упругие щетинки или пленки. Эти выросты цветоложа препятствуют свободному опадению семянок, а с другой стороны, опираясь на них, зрелые, отделившиеся от цветоложа семянки, поднимаются со дна корзинки вверх и легко разбрасываются при малейшем колебании цветоносов. Семянки ворсянковых покрыты жесткими гигроскопичными волосками. На зрелых семянках в сухую погоду эти волоски отклоняются в стороны, упираются в выросты цветоложа и поднимают, таким образом, семянки кверху. Как только семянки поднимаются со дна цветоложа, окружающие их щетинки или пленки смыкаются и не позволяют семянкам опускаться обратно.

    Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

    www.activestudy.info


    Смотрите также

    Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта