Стебель, его строение и значение. Растение стебель

Стебель растения

Стебель — осевая часть побега растения, он проводит питательные вещества и выносит листья к свету. В стебле могут откладываться запасные питательные вещества. На нём развиваются листья, цветки, плоды с семенами.

У стебля есть узлы и междоузлия. Узел — участок стебля, на котором находится лист (листья) и почка (почки). Участок стебля между соседними узлами представляет собой междоузлие. Угол, образованный листом и стеблем выше узла, называют листовой пазухой. Почки, занимающие боковое положение на узле, в пазухе листа, называют боковыми или пазушными. На верхушке стебля находится верхушечная почка.

Стебли древесных и травянистых растений отличаются по продолжительности жизни. Надземные побеги трав умеренного климата живу, как правило, один год (продолжительность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля, листья могут сменяться). У древесных растений стебель существует много лет. Главный стебель дерева называется стволом, у кустарников отдельные крупные стебли называют стволиками.

Существует несколько типов стеблей.

Прямостоячие стебли имеются у многих древесных и травянистых растений (у них рост побегов обычно направлен вверх, к солнцу). Они имеют хорошо развитую механическую ткань, они могут быть одревесневшими (берёза, яблоня) или травянистыми (подсолнечник, кукуруза).

Ползучие стебли стелются по земле и могут укореняться в узлах (живучка ползучая, земляника).

Большое распространение имеют лазающие и вьющиеся стебли, объединяемые в группу лиан. Среди лиан имеются деревянистые и травянистые. Вследствие недостаточного развития арматурных элементов, обусловленного быстротой роста, они нуждаются в опорах. Вьющиеся побеги спирально обвивают опору своими стеблями, причём у одних растений витки спирали направлены по часовой стрелке, а у других — против часовой стрелки. Существуют и нейтральные растения, стебли которых вьются и направо и налево.

Вьющиеся стебли, поднимаясь вверх, обвивают опору (вьюнок полевой, хмель).

Цепляющиеся стебли поднимаются вверх, цепляясь за опору усиками (мышиный горошек, виноград).

Если разрезать стебель поперёк, то мы увидим, что на поперечном срезе стебель в очертании чаще всего округлый, с гладким или ребристым краем. Но может быть и другой: трёхгранной (у осоки), четырёхгранной (у крапивы), многогранной (у многих кактусов), сплющенная или плоская (у опунций), крылатая (у душистого горошка).

Широкие плоские стебли, сильно бороздчатые, нередко представляют собой ненормальное разрастание тканей. У злаков стебель (надземная часть) называется соломиной. Он обычно полый в середине (кроме узлов). Полые стебли распространены в семействах зонтичных, тыквенных и др.

Молодые (однолетние) стебли снаружи покрыты кожицей, которая затем замещается пробкой, состоящей из мёртвых клеток, заполненных воздухом. Кожица и пробка — покровные ткани.

Пробка — многослойная покровная ткань. Она появляется уже на первом году жизни побега. С возрастом толщина пробкового слоя увеличивается. Клетки пробки мёртвые, заполнены воздухом, плотно прилегающие друг к другу. Надёжно защищает внутренние ткани стебля от неблагоприятных условий.

Кожица и пробка защищают расположенные глубже клетки стебля от излишнего испарения, различных повреждений, от проникновения внутрь атмосферной пыли с микроорганизмами, вызывающими заболевания растений.

В кожице стебля имеются устьица, через которые происходит газообмен. В пробке развиваются чечевички — маленькие бугорки с отверстиями. Чечевички образованы крупными клетками основной ткани с большими межклетниками.

Кора — под покровной тканью находится кора, внутренняя часть которой представлена лубом. В состав луба, кроме ситовидных трубок и клеток-спутниц, входят клетки, в которых откладываются запасные вещества.

Лубяные волокна, вытянутые клетки с разрушенным содержимым и одревесневшими стенками, представляют механическую ткань стебля. Придают стеблю прочность и повышают сопротивление на изломе.

Ситовидные трубки — это вертикальный ряд вытянутых живых клеток, у которых поперечные стенки пронизаны отверстиями, ядра в этих клетках разрушились, а цитоплазма прилегает к оболочке. Это проводящая ткань луба, по которой перемещаются растворы органических веществ.

Камбий — узкие длинные клетки образовательной ткани с тонкими оболочками. Весной и летом клетки камбия активно делятся — происходит рост стебля в толщину.

Плотный, самый широкий слой — древесина — основная часть стебля. Как и луб, состоит из разных клеток разной формы и величины: сосудами проводящей ткани, древесинными волокнами механической ткани и клетками основной ткани.

Все слои клеток древесины, образовавшиеся весной, летом и осенью, составляют годичное кольцо прироста.

Сердцевина — клетки крупные, тонкостенные, неплотно прилегают друг к другу и выполняют запасающую функцию.

От сердцевины в радиальном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи. Они состоят из клеток основной ткани и выполняют запасающую и проводящую функции.

Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям: проводящей — в стебле хорошо развита система проводящих тканей, которая связывает все органы растения; опорной — с помощью механических тканей стебель поддерживает все надземные органы и выносит лист в благоприятные условия освещения; ростовой — в стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину (верхушечные, боковые, вставочные).

Верхушечная меристема даёт начало первичной боковой меристеме — прокамбию — и вставочным меристемам. В результате деятельности первичных меристем формируется первичная структура стебля. Она может сохраняться у некоторых растений длительное время. Вторичная меристема — камбий — формирует вторичное состояние строения стебля.

Первичная структура. В стебле различают центральный цилиндр (стелу) и первичную кору.

Первичная кора снаружи покрыта эпидермой (покровная ткань), под ней находится хлоренхима (ассимиляционная ткань). Она может образовывать чередующиеся полосы, тянущиеся вдоль стебля, с механическими тканями (колленхимой и склеренхимой).

Центральный цилиндр окружён слоем эндодермы. Основная часть центрального цилиндра занята проводящими тканями (флоэмой и ксилемой), образующими вместе с механической тканью (склеренхимой) сосудисто-волокнистые пучки. Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Часто в сердцевине образуется воздушная полость.

Вторичная структура — камбий формирует внутрь вторичную ксилему, наружу — вторичную флоэму. Первичная кора отмирает и заменяется вторичной — это совокупность всех вторичных тканей, расположенных снаружи от камбия.

Строение стебля зависит от условий обитания и отражает особенности строения той или иной систематической группы растений.

Внутреннее строение стебля (часть поперечного среза стебля трёхлетнего побега липы)

Перидерма. Первичная покровная ткань (эпидерма) функционирует недолго. Вместо неё образуется вторичная покровная ткань — перидерма, которая состоит из трёх слоёв клеток — пробки (внешний слой), пробкового камбия (средний слой) и феллодермы (внутренний слой). Для осуществления обмена с окружающей средой на перидерме имеются чечевички.

Первичная кора состоит из двух слоёв: колленхимы (слой под перидермой) — механическая ткань — и паренхимы первичной коры (может выполнять запасающую функцию).

Вторичная кора (или луб, флоэма). Типичное строение луба: ситовидные трубки, клетки спутники, лубяная паренхима и лубяные волокна. Лубяные волокна образуют слой, называемый твёрдым лубом; все остальные элементы образуют мягкий луб.

Камбий — образовательная ткань. За счёт деления и дифференциации его клеток снаружи образуются клетки луба (вторичная кора), а внутри — клетки древесины. Как правило, клеток древесины образуется значительно больше, чем клеток коры (соотношение 4:1). Рост стебля в толщину происходит благодаря деятельности клеток камбия. Деятельность камбия прекращается зимой, весной возобновляется.

Древесина (ксилема) — основная часть стебля. Она образуется за счёт деятельности камбия с внутренней его стороны. Состоит из сосудов (трахей), трахеид, древесной паренхимы, древесных волокон (механическая ткань). За год образуется одно кольцо древесины. Граница между годичными кольцами хорошо заметна, потому что весенняя древесина, которая образовалась после пробуждения деятельности камбия, состоит из больших тонкостенных клеток, осенняя — из меньших, более толстостенных клеток. Переход от весенней древесины к осенней постепенный, от осенней к весенней — всегда внезапный (здесь и образуется граница между годичными кольцами). По годичным кольцам древесины можно узнать возраст растения. У тропических растений, которые растут непрерывно в течение года, годичные кольца совсем незаметны.

Сердцевина — центральная часть стебля. Внешний её слой (перимедулярная зона) состоит из живых паренхимных клеток, центральная — из больших клеток, часто отмерших. Между клетками сердцевины могут быть межклеточные пространства. В живых клетках сердцевины откладываются запасные питательные вещества.

Сердцевинный луч — ряд паренхимных клеток, которые начинаются от сердцевины и проходят в радиальном направлении через древесину и луб в первичной коре. Функция их — проводящая и запасающая.

Между лубом и древесиной в стебле находится слой клеток камбия. Камбий — это образовательная ткань. Клетки камбия делятся, образуя новые клетки, которые входят в состав древесины и луба. При этом в сторону древесины камбий откладывает клеток больше, чем в сторону коры. Поэтому прирост древесины идёт быстрее, чем луба. В результате деятельности камбия увеличивается толщина стебля.

По толщине годичных колец можно узнать, в каких условиях росло дерево в разные годы жизни. Узкие годичные кольца свидетельствуют о недостатке влаги, о затенении дерева и о плохом питании.

Годичное кольцо — это прирост древесины за год. Во внутренней зоне этого кольца, ближе к сердцевине, сосуды более крупнее и их больше. Это ранняя древесина. В наружной зоне кольца, ближе к коре, клетки более мелкие и более толстостенные. Это — поздняя древесина. Зимой клетки камбия не делятся, они находятся в состоянии покоя. Весной с распусканием почек возобновляется деятельность камбия. Возникают новые клетки древесины и, следовательно, формируется новое годичное кольцо. Крупноклеточная древесина (ранняя) оказывается рядом с мелкоклеточной (поздней) прошлого года. Благодаря такому соседству становится хорошо заметна граница годичными приростами древесины.

Для нормальной жизнедеятельности растения вода и питательные вещества должны поступать во все органы. Одна из важнейших функций стебля — транспортная. Она заключается в передаче растворов от органов почвенного питания — корней и органов воздушного питания — листьев ко всем органам растения. В этом легко убедиться, сделав продольный и поперечный срезы стебля растения как показано на рисунке.

Всё растение пронизано проводящими тканями. По одним проводящим тканям движется вода с растворёнными в ней минеральными веществами, по другим — раствор органических веществ. Проводящие ткани объединяются в сосудисто-волокнистые пучки, часто окружённые прочными волокнами механической ткани.

Сосудисто-волокнистые пучки проходят по всему стеблю, соединяя корневую систему с листьями. Но чтобы окончательно убедиться в этом, желательно проделать следующий опыт.

Цель: убедиться, что сосудисто-волокнистые пучки соединяют корневую систему с листьями.

Что делаем: веточку растения поставить на некоторое время в подкрашенную воду. В опыте она заменит минеральные вещества. Через 2-3 часа сделать поперечный и продольный разрез.

Что наблюдаем: изменила свою окраску и стала красной древесина. Кора и сердцевина остались неокрашенными.

Результат: растворы минеральных веществ, как и подкрашенная вода, поднимаются от корня внутри стебля по сосудам древесины. Сосуды проходят через стебель, ответвляются в листья и разветвляются там. По этим сосудам вода с растворёнными в ней минеральными веществами и поступает в листья. Это хорошо видно на продольном и поперечном срезе стебля.

Большое значение для поднятия воды в стебель имеет корневое давление и испарение воды листьями. На место испарившейся воды в листья постоянно поступает новая.

Органические вещества откладываются в специальных запасающих тканях, из которых одни накапливают эти вещества внутри клеток, другие — внутри клеток и в их оболочках. Вещества, которые откладываются в запас: сахара, крахмал, инулин, аминокислоты, белки, масла.

Органические вещества могут накапливаться в растворённом (в корнеплодах свеклы, чешуйках лука), твёрдом (зёрна крахмала, белка — клубни картофеля, зёрна злаков, бобовых) или полужидком состоянии (капли масла в эндосперме клещевины). Особенно много органических веществ откладывается в видоизменённых подземных побегах (корневищах, клубнях, луковицах), а также в семенах и плодах. В стебле органические вещества могут откладываться в паренхимных клетках первичной коры, сердцевинных лучах, живых клетках сердцевины.

Мы знаем, что крахмал, образовавшийся в листьях, превращается затем в сахар и поступает во все органы растения.

Цель: выяснить, как сахар из листьев проникает в стебель?

Что делаем: на стебле комнатного растения (драцены, фикуса) осторожно сделаем кольцевой надрез. Удалим с поверхности стебля кольцо коры и обнажим древесину. На стебле укрепим стеклянный цилиндр с водой (смотри рисунок).

Что наблюдаем: через несколько недель на ветке, выше кольца появляется утолщение в виде наплыва. На нём начинают развиваться придаточные корни.

Результат: мы знаем, что в лубе расположены ситовидные трубки, а так как, окольцевав ветку мы их перерезали, то органические вещества, оттекающие из листьев, дошли до кольцевой вырезки и скопились там.

Вскоре из наплыва начинают развиваться придаточные корни.

Вывод: таким образом, опыт доказывает, что органические вещества передвигаются по лубу.

Вода и минеральные соли, всасываемые корнями, передвигаются по стеблю к листьям, цветкам и плодам. Это — восходящий ток, он осуществляется по древесине, основным проводящим элементом которой являются сосуды (мёртвые пустые трубки, образующиеся из живых паренхимных клеток) и трахеиды (мёртвые клетки, которые соединяются между собой с помощью окаймлённых пор).

Органические вещества, образующиеся в листьях, оттекают во все органы растения. Это — нисходящий ток, он осуществляется по лубу, основным проводящим элементом которого являются ситовидные трубки (живые клетки, соединяющиеся между собой ситечками — тонкими перегородками с отверстиями, они могут быть в поперечных и в продольных стенках).

У древесных растений передвижение питательных веществ в горизонтальной плоскости осуществляется с помощью сердцевидных лучей.

Значение запасающей ткани заключается не только в том, что растение при необходимости питается этими органическими веществами, но и в том, что последние являются продуктом питания человека и животных, а также могут использоваться как сырьё.

Тело растения представляет собой систему, которая сильно зависит от воздействия на неё различных метеорологических факторов, а также от давления и веса собственных органов, которые при этом постоянно изменяются в связи с ростом и развитием. Растение постоянно подвергается действию нагрузок как статических, так и динамических. Ему приходится испытывать действие сил ударного характера при различной продолжительности их. К таким силам относятся ветры разной силы и интенсивности, дождь, град, снег и др. надземная часть растения во время ветров, особенно бурь, представляет собой большую парусную поверхность, и легко ломалась бы, если бы не существовали в теле приспособления для сопротивления: прочность — предохраняет от поломки её временными нагрузками. Упругость обеспечивает сопротивление на изгиб, на разрыв. Жёсткость выражается в том, что форма не изменяется существенно от действия механических нагрузок.

Механические ткани играют главную роль в прочности растения. Заякоривание достигается в основании черешков, ветвей и в местах прикрепления корней. Покровная ткань имеет крепкие и утолщённые стенки эпидермиса.

Упругая устойчивость даёт сопротивление при нагрузке сверху на растение. Стебель ветки растения может нагибаться, но не ломаться; например, вертикальные ветки, отягчённые плодами, нагибаются, дают изгиб в виде дуги, но не ломаются, если обладают достаточной упругой устойчивостью. Соломины ржи, пшеницы, ячменя дают дуговые изгибы, если колосья налиты полноценным зерном.

Будучи единым организмом, растение может жить лишь при сочетании этих противоположных принципов (статический — требует распределения тканей на периферии, а сопротивление динамической нагрузки требует распределения материала в центре) распределения тканей прочности.

tula-intim.ru

Древесный и травянистый типы структуры стебля

Различают два типа стеблей у высших сосудистых растений: травянистый и древесный.

Основное отличие древесного стебля от травянистого состоит в том, что процесс утолщения древесного стебля длится неопределенно долго, утолщение же травянистого стебля ограничено рядом обстоятельств. Утолщению стебля древесного растения кладет предел лишь прекращение жизнедеятельности самого организма, утолщение же стебля травянистого растения прекращается в силу ряда происходящих в организме изменений, из которых основное значение имеют процессы, связанные с цветением и плодоношением. В общем же различие структуры стеблей травянистых и древесных растений больше количественного, чем качественного характера.

Если у травянистого растения каким-либо путем продолжить деятельность камбия, то можно получить из него растение со стеблем, структурно весьма сходным со стеблем древесного растения. Например, подсолнечники, выросшие на хорошо удобренной и увлажненной почве в южных районах (на Кавказе), достигают гигантского для этого растения роста с такой структурой стебля, которая на большом протяжении от корня вверх напоминает структуру стебля древесного растения. Если у клещевины отрезать цветоносные побеги при их появлении, то растение очень долго вегетирует, к осени же стебель его сильно утолщается и приобретает древесную структуру. Тропические формы клещевины — почти деревья. Некоторые подсолнечники, произрастающие в субтропических и тропических районах Америки, — полукустарники, растут в течение нескольких лет. Тропические виды фиалок и крестовника — деревья.

Как среди древесных, так и среди травянистых растений есть формы с прерывистым и непрерывным центральным цилиндром, причем у травянистого растения всегда резко выражена паренхиматизация центрального цилиндра. Это наряду с общей депрессией камбиальной деятельности отличает травянистое растение от древесного.

У многих травянистых растений отчетливо обнаруживается различие структуры верхних и нижних частей стебля. В верхней части стебля травянистого растения листовые следы часто идут раздельно, а в нижней — все пучки сливаются между собой, образуя массивы древесины и луба. Сердцевинные лучи в верхней части стебля состоят из тонкостенной паренхимы со слабоодревесневшими оболочками, а в базальной части стебля клетки сердцевинных лучей нередко почти неотличимы от клеток проводящей системы.

Ряд сопоставлений приводит к убеждению, что нижняя часть стебля травянистых растений по своей структуре сходна со структурой осевых надземных органов древесных растений. Филогенетически древесные растения считаются древнее травянистых, и структурный тип последних, по-видимому, произошел от структурного типа древесных форм. Травянистая структура стебля — продукт более поздней геологической эпохи. Чем же вызвано ее появление?

В более древние периоды существования растительности на земле климатические условия были на всей поверхности земли относительно теплые и равномерные. Такие условия благоприятствовали развитию растительности древесного типа. С приближением к современному геологическому периоду климатические условия изменились таким образом, что в некоторых местах стали чередоваться времена года с более или менее продолжительной холодной погодой с временами года сравнительно теплыми. В других местах времена года с засухой стали перемежаться с периодами дождей и вообще избыточного увлажнения. Установление периодичности смен климатических условий в течение одного и того же года вызвало у ряда растений появление структурных приспособлений к таким переменам. Одним из самых распространенных приспособлений к климатической периодичности является выработка травянистой структуры стебля. Основной принцип травянистости структуры заключается в усилении паренхиматизации всех тканей. Это дает возможность быстро откладывать вещества, возникшие вследствие ассимиляционной деятельности листьев.

Периодическое наступление времен года, неблагоприятных для вегетации, угнетает и камбиальную деятельность. При отсутствии камбиальной деятельности вторичных элементов ксилемы и флоэмы не образуется, и сосудисто-волокнистые пучки состоят только из первичных элементов. При формировании травянистого типа структуры наряду с усилением паренхиматизации происходит еще ослабление или даже прекращение разрастания сосудисто-волокнистых пучков в толщину. С травянистой структурой растительных организмов связано и усиление способности к семенному и вегетативному возобновлению. Типичные травянистые растения — злаки — наиболее интенсивно используют все виды размножения.

Приспособления к периодичности благоприятных и неблагоприятных условий произрастания в течение года проявляются и в структуре осевых органов древесных растений. Вследствие того, что камбий в многолетних стеблях двудольных и хвойных растений действует лишь в период, благоприятный для вегетации, а в холодный или засушливый периоды замирает, откладываемые им элементы вторичной ксилемы и отчасти вторичной флоэмы неравномерны. В период наиболее усиленной деятельности камбия элементы, откладываемые им, наиболее крупные. По мере же приближения к периоду, неблагоприятному для камбиальной деятельности, просвет откладываемых элементов становится меньше. Широкополостные элементы в умеренных климатических зонах откладываются весной в период распускания листьев, а узкополостные — в течение лета после того, как листья в основном достаточно выросли. Зимой деятельность камбия приостанавливается. Так как каждый год происходит чередование

условий, определяющих образование широкополостных и узкополостных элементов, то между проводящими элементами предыдущего и последующего года создается резкая граница. Таким образом, каждый год откладывается один слой, концентрический, в той или иной степени резко отграниченный от соседних. Такие слои называются годичными.

Особенно хорошо годичные слои выделяются в древесине. В коре годичные слои выражены значительно слабее и часто совершенно не намечены вследствие того, что в течение всего периода вегетации элементы вторичной флоэмы откладываются равномерно. У многих деревьев образование корки вызывает сбрасывание старых слоев коры. Годичные слои прекрасно видны на распилах большинства хвойных и лиственных деревьев. Древесина, состоящая из широкополостных элементов, называется весенней и занимает в каждом годичном кольце его внутреннюю зону. За весенней древесиной в годичном кольце следует так называемая летняя древесина, состоящая из мелкопросветных элементов. Летнюю древесину раньше называли еще осенней. Однако такое наименование не вполне обосновано, так как к осени камбиальная деятельность почти прекращается.

Годичные слои особенно отчетливо заметны у деревьев, произрастающих в климатических зонах с определенно выраженными различиями летних и зимних температур. В тропических областях с их равномерным климатом древесные породы в основной массе «вечнозеленые», т. е. листья их не опадают массами в определенные периоды года. В тропических зонах годичные слои достаточно отчетливо образуются при чередовании влажных и засушливых периодов.

То, что образование годичных слоев тесно связано с массовым развертыванием и усиленным ростом листьев, показывает изучение строения древесины различных видов дуба. У некоторых видов с вечнозеленой листвой, произрастающих в субтропической зоне, смена листьев происходит постепенно и новые листья развертываются и растут весь год равномерно. У таких дубов годичные слои неясные. Дубы же с опадающей в определенные сезоны листвой и с массовым развертыванием новой листвы, произрастая в тех же условиях, что и вечнозеленые, имеют отчетливо выделяющиеся годичные слои.

У хвойных, тоже имеющих вечнозеленую листву, отчетливую границу в годичных слоях создают как приостановка камбиальной деятельности в холодное время года, так и бурное развитие молодой хвои весной.

Кроме истинных годичных слоев или колец, существуют еще ложные, а также сезонные слои. Ложные годичные слои образуются вследствие каких-либо обстоятельств, нарушающих нормальную работу камбия, например при уничтожении среди лета всей листвы на дереве насекомыми или гибели ее от засухи. В таких случаях взамен уничтоженных листьев из существующих почек развиваются новые листья, что связано с формированием нового слоя широкополостных элементов в древесине. Вновь возникшие широкополостные элементы непосредственно граничат с узкополостными элементами, появившимися в течение того же летнего периода до уничтожения листьев, развившихся весной. Иногда засуха, не уничтожая листьев, сильно задерживает их дальнейшее развитие на более или менее продолжительное время. Когда минуют неблагоприятные условия, листья продолжают развиваться, причем к существующим листьям могут прибавляться новые, развивающиеся из почек. Все это отражается на структуре древесины, вызывая появление в ней слоев, хотя и не столь отчетливых, как годичные, но все же достаточно заметных. Слои, образующиеся на протяжении одного вегетационного периода без особых нарушений в листовом аппарате растения, можно назвать сезонными. Ложные, или сезонные кольца нередко легко отличаются от истинных годичных колец или слоев вследствие незначительной ширины первых и не столь резкой границы, разделяющей каждое кольцо от соседних с ними.

Ширина годичных слоев зависит от весьма многих причин. Одни деревья (например, тополь) вообще образуют широкие годичные слои, другие (кизил) — узкие. Молодые и старые деревья отличаются более узкими годичными слоями, чем деревья в расцвете своей жизнедеятельности. При благоприятных условиях произрастания годичные слои обычно бывают широкими, при менее благоприятных — узкими. На одном и том же растении в различных местах толщина годичных колец может быть различна. Например, на ветках годичные слои уже, чем на главном стволе. Но и по стволу на разных горизонтах его ширина годичных слоев неодинакова. Так, у свободно растущих деревьев годичные слои в базальной части ствола обычно шире, чем близ верхушки. У деревьев, произрастающих в запущенном древостое, наоборот, годичные слои внизу ствола будут более узкими, чем в верхней части.

У однодольных, к которым принадлежат и злаки, вследствие весьма слабо выраженной деятельности камбия нет оснований ожидать образования годичных слоев. В осевых органах однодольных, стебли которых способны к утолщениям, этот процесс осуществляется по совершенно другому принципу. У этих растений, например драцены, в перицикле стебля происходит новообразование клеток, в результате чего создается меристематическое кольцо, подобное васкулярной меристеме. Это меристематическое кольцо располагается снаружи уже образовавшихся сосудисто-волокнистых пучков и в нем возникают или коллатеральные, или концентрические пучки. Однако такая образовательная ткань в стеблях однодольных не похожа на типичный камбий, так как составляющие ее элементы представляют собой паренхимные клетки.

У многих взрослых древесных растений, особенно произрастающих на юге, массив древесины на поперечном разрезе делится на две, почти всегда резко различимые зоны: наружную, неокрашенную или окрашенную в слабой степени — заболонь, и внутреннюю, более или менее сильно окрашенную — ядро. Среди деревьев умеренной климатической зоны ядро древесины отчетливо выражено у дуба. Причем у дубов, произрастающих на юге, особенно в засушливых районах, ядро древесины значительно лучше выражено, тем у дубов, произрастающих севернее.

Кроме дубов, среди растений умеренной климатической зоны хорошо различимую ядровую древесину образуют лиственница и можжевельник, а на юге — кевовое дерево, фисташка, белая акация, грецкий орех и др.

Окраска ядра древесины различна: у кевового дерева — красно-бурая, у грецкого ореха — бурая, у белой акации — желто-бурая. В клетках ядра древесины откладываются разнообразнейшие вещества — смолы, камеди, дубильные вещества и образуются особые пигменты, в некоторых отношениях родственные дубильным веществам. Вещества, пропитывающие ядро древесины, имеют консервирующие свойства. Ядро древесины весьма стойко к гниению и прочим факторам, разрушающим не измененную этими инфильтрующими веществами древесину. Часть веществ, находящихся в ядре древесины, содержится в полостях клеток, часть — пропитывает клеточные оболочки. Образование ядра древесины отчасти зависит от климатических условий: чем суше климат места произрастания, тем скорее по возрасту образуется ядро древесины. Разумеется, многое связано и с особенностями природы того или другого вида растений: одни образуют ядро древесины с трудом и в редких случаях (свидина), другие, наоборот, проявляют склонность к ядрообразованию (белая акация).

Обычно полагают, что ядро древесины — совершенно мертвое образование. Однако более тщательные исследования показали, что в ядровой древесине, иногда довольно глубоко от периферии ядра, существуют клетки, заполненные крахмалом. Периодические наблюдения в различные времена года над состоянием ядра древесины у кевового дерева и белой акации показали, что не только отложения крахмала в клетках, но и кристаллы оксалата кальция в некоторых из них, а также скопления дубильных веществ подвергаются изменениям, повторяющимся сезонно с определенной правильностью. Эти факты свидетельствуют о том, что по крайней мере до некоторой глубины от периферии ядро древесины содержит живые клетки. Самое образование ядра древесины осуществляется не беспорядочно, но организованно, как строго координированный с общим состоянием растения процесс.

Сохраняя частично живые клетки, ядровая древесина, однако, лишена способности проводить воду. Все водоносные анатомические элементы в ядровой древесине закупорены тиллами или заполнены инфильтрующими веществами. Закупоривание широких сосудов начинается довольно рано. Нередко тиллами закупориваются сосуды уже ко второму году их существования (кевовое дерево, желтинник). При образовании же самого ядра древесины закупориваются не только широкие сосуды, но и узкополостные и трахеиды.

Даже в заболони многих деревьев воду проводят не широкие, скоро закупориваемые тиллами сосуды, а узкополостные анатомические элементы. Широкие сосуды часто служат лишь один год.

В корнях ядровая древесина выражена менее определенно по сравнению с ядровой древесиной в стеблях и не так широко распространяется. У травянистых растений, разумеется, ядра древесины не образуется.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Стебель – общая характеристика, строение, транспорт веществ

Общая характеристика стебля. Стеблем называют осевую часть побега, несущую на себе листья, почки, цветы и плоды. Основные функции стебля – опорная, проводящая, запасающая. Дополнительные функции: орган вегетативного размножения, орган фотосинтеза.

Стебель, как и корень, развивается из зародыша семени, характеризуется радиальной симметрией и неограниченным ростом. Но в отличие от корня стебель обладает свойством отрицательного геотропизма и положительного фототропизма. Продолжительность жизни стеблей различна. У основной массы травянистых растений стебли живут в течение одного вегетационного периода (лен, гречиха, горох), у эфемеров и эфемероидов – от 2-6 недель до 5-6 месяцев (мокрица, бурачок пустынный, пролеска сибирская, тюльпаны). Наибольшая долговечность характерна для стеблей древесных растений: сосна – до 500, дуб, ель – до 1200, кипарис – до 3000, секвойя – до 5000, драцена, баобаб – до 6000 лет. Размеры стеблей колеблются в широких пределах: у ряски – несколько мм, а у ротанговой пальмы-лианы – до 300 м.

Выделяют два основных типа стебля: деревянистый и травянистый. Деревянистый – обычно многолетний, утолщающийся неопределенно долго, образованный одревесневающими тканями (береза, виноград, смородина). Травянистый – обычно существующий один вегетационный период, как правило, не утолщающийся (или слабо утолщающийся) и неодревесневающий (или слабо одревесневающий) (крапива, лебеда).

Рис. . Формирование различных типов стеблей: а – сифоностела; б – эвстела, пучковое строение, проводящие пучки расположены кольцом; в – эвстела, пучковое строение; при вторичном росте формируется переходное строение; г – атактостела, пучковое строение, проводящие пучки расположены беспорядочно, вторичного роста нет. 1 – прокамбий; 2 – ксилема; 3 – флоэма; 4 – камбий.

Анатомия стебля. Анатомическое строение стебля более разнообразно, чем у корня. Различают первичное и вторичное строение стебля. Первичное строение стебля сохраняется всю жизнь у растений, лишенных камбия, снаружи стебель таких растений покрыт эпидермой, под ней – первичная кора, окружающая стелу. Прокамбий, первичная латеральная образовательная ткань, образующийся из конуса нарастания, полностью расходуется на формирование первичной флоэмы и ксилемы. Камбий в пучках отсутствует, такие пучки называют закрытыми.

У голосеменных и двудольных часть клеток прокамбия преобразуется в клетки камбия. Вторичное строение стебля формируется за счет деятельности вторичной боковой меристемы – камбия, формирующего вторичную ксилему и вторичную флоэму.

Стела эволюционировала от протостелы риниофитов до атактостелы однодольных. У риниофитов в центре располагалась ксилема, на периферии флоэма. Затем сформировалась сифоностела с сердцевиной в центре (у многих папоротников), эвстела у большинства двудольных растений и атактостела, характерная для однодольных.

Рис. . Схема эволюции стелы (сокращенный вариант): А – протостела; Б – сифоностела; В – эвстела; Г – атактостела.

Первичное строение стебля. Под эпидермой расположена первичная кора, образованная клетками паренхимы, часто содержит хлоропласты. Внутренний слой первичной коры - эндодерма носит название крахмалоносного влагалища, так как ее клетки много крахмальных зерен.

Наружный слой клеток стелы, так же как и у корня, называется перицикл и сохраняет функцию меристематической активности – здесь могут закладываться придаточные почки и придаточные корни. Отличительной особенностью стебля является образование в центре сердцевины из паренхимных клеток. В корне сердцевина отсутствует.

Вторичное строение стебля. Если прокамбий закладывается в виде отдельных групп клеток, то в дальнейшем, после образования ксилемы и флоэмы формируется пучковый тип строения стебля. После образования камбия будет закладываться вторичная ксилема и флоэма и такие пучки называются открытыми, межпучковый камбий образует клетки паренхимы стебля и образуется эвстела. Если межпучковый камбий формирует ксилему и флоэму, то образуется переходный тип строения стебля, при котором проводящие ткани образуют кольцо неправильной формы.

Для древесных растений характерен непучковый тип строения стебля, когда прокамбий образуется сплошным кольцом, формируя первичную ксилему и флоэму, а затем образуется камбий и происходит вторичный рост стебля.

Под эпидермой закладывается пробковый камбий – феллоген. Он откладывает наружу клетки пробки, а внутрь – клетки феллодермы. Пробка, феллоген и феллодерма образуют общий вторичный покров – перидерму. Под некоторыми устьицами закладываются чечевички. У двух-трехлетней ветви липы под перидермой находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.

Под первичной корой находится флоэма (луб) – вторичная кора, содержащая проводящие ткани – ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками спутницами, механические ткани – лубяные волокна и основные ткани – клетки лубяной паренхимы, выполняющие запасающую функцию. Во вторичной коре хорошо просматриваются сердцевинные лучи. На срезах сердцевинные лучи имеют вид светлых треугольников. Они чередуются с трапецевидными участками флоэмы.

Под корой находится камбий, вторичная латеральная меристема. Большая часть стебля образована клетками, возникшими в результате деятельности камбия, располагающегося между вторичной корой и древесиной. Именно благодаря ему происходят вторичные изменения в строении стебля. Обычно в древесину камбий откладывает большее число производных, чем наружу, соотношение 4:1 соответственно. Весной клетки камбия активно делятся, с приближением осени деятельность камбия ослабевает, и зимой он вступает в период покоя.

Древесина. Внутрь от камбия откладываются клетки древесины (вторичной ксилемы), в состав которой входят сосуды, трахеиды, древесная паренхима и древесная склеренхима (волокна). Особенностью ксилемы является одревеснение клеточных стенок (за исключением клеток древесной паренхимы). Вторичная ксилема составляет основную массу (9/10 объема) древесного стебля.

Рис. 21. Внутреннее строение стебля липы: 1 — эпидерма; 2 — пробка; 3 — первичная кора; 4 — луб; 5 — сердцевинный луч; 6 — камбий; 7 — осенний сосуд; 8 — весенний сосуд; 9 — первичная древесина; 10 — сердцевина; 11 — чечевичка.

В результате периодической деятельности камбия в древесине образуются годичные кольца – прирост древесины за один вегетационный период. Весной камбий откладывает широкопросветные и тонкостенные сосуды и трахеиды, к которым примыкают клетки древесной паренхимы. Осенью в древесине преобладают узкопросветные и толстостенные сосуды, трахеиды и древесные волокна. Переход от весенней древесины к осенней постепенный, от осенней к весенней всегда резкий. Весенняя древесина более светлая, чем осенняя. Поэтому между годичными кольцами возникает хорошо заметная граница. По годичным кольцам можно определить возраст дерева. Ширина годичных колец неодинакова: в благоприятные годы образуются более широкие кольца, чем в неблагоприятные. У тропических растений, растущих непрерывно в течение года, годичные кольца не образуются.

Сердцевина. В центре стебля находится сердцевина, образованная округлыми паренхимными клетками. Она окружена небольшим количеством сосудов первичной ксилемы.

Транспорт веществ по стеблю. Одна из основных функций стебля – транспорт воды, минеральных и органических веществ. Вода и минеральные вещества поглощаются растением из почвы корнями, поступают в сосуды и трахеиды ксилемы стебля и поднимаются вверх за счет корневого давления и транспирации, нижнего и верхнего концевых двигателей.

Функцию транспорта органических веществ выполняет флоэма, основные элементы которой (ситовидные трубки и клетки-спутницы) образуют единую транспортную систему. Доказательством транспорта органических веществ служат опыты с "кольцеванием" стеблей древесных растений, впервые проведенные в XVII итальянцем Марчелло Мальпиги. Если на фотосинтезирующем дереве срезать кольцо коры, то над ним будет происходить образование утолщения (кора набухает). Это свидетельствует о накоплении продуктов ассимиляции, передвигающихся от листьев вниз по флоэме.

По флоэме растворенные органические вещества перемещаются в двух направлениях – вверх и вниз (в отличие от ксилемы, по которой вода и минеральные вещества транспортируются только вверх). По-видимому, одновременный разнонаправленный ток органических веществ осуществляется по разным ситовидным трубкам. Горизонтальный транспорт органических веществ в клетки сердцевины и обратно осуществляется по сердцевинным лучам.

Ключевые термины и понятия

1. Закрытые и открытые проводящие пучки. 2. Прокамбий. 3. Первичное строение стебля. 4. Вторичное строение стебля. 5. Непучковый тип строения стебля. 6. Пучковый тип строения стебля. 7. Ксилема. 8. Флоэма. 9. Годичные кольца. 10. Протостела, сифоностела, эвстела, атактостела.

Основные вопросы для повторения

1. Что такое стебель?
2. Строение стелы риниофитов.
3. Строение стелы двудольных растений.
4. Строение стелы однодольных растений.
5. Первичное строение стебля.
6. Камбий и его значение.
7. Вторичное строение стебля.
8. Характеристика вторичной ксилемы и вторичной флоэмы.
9. Проведение воды и органических веществ по стеблю.
10. Горизонтальный транспорт веществ по стеблю.

Автор: Пименов Анатолий Валентинович. (Учитель биологии МОУ «Физико-технический лицей №1», г. Саратов)

sbio.info

Стебель растения | AgroCounsel

Стебель растения

По размещению в пространстве различают стебли прямостоячие, лежачие, ползучие, вьющиеся, цепкие и др.. Длина стебля - от нескольких сантиметров (в некоторых травянистых растений) до нескольких метров (в секвойи до 150 м, в некоторых древесных лиан - до 300 м). Растения с очень укороченным стеблем и очень сближенными междоузлиями називаетья безстеблимы. Стебель имеет радиальное строение.

www.agrocounsel.ru

Стебель. Строение стебля | Учеба-Легко.РФ

Стебель.

В типичных случаях это - осевой полисимметричный орган неограниченного роста, несущий листья и почки; увеличение в длину происходит путем верхушечного и вставочного роста, ветвление и из наружных тканей (экзогенно).

Стебель обеспечивает связь между листьями и корнями, обусловливает образование мощной ассимиляционной поверхности листьев и наилучшее размещение их по отношению к свету, служит вместилищем запасных продуктов. Стебли (как и корни) древесных растений могут достигать возраста 4 - 6 тыс. лет (мамонтово и драконово деревья). У некоторых трав возраст стебля ограничен всего 30 - 45 днями (растения-эфемеры).

Макроскопическое строение.

Форма поперечного сечения стебля чаще всего бывает цилиндрической, но у травянистых растений встречаются стебли трехгранные (осоки), четырехгранные (яснотковые), крылатые (чина лесная), плоские (рдест).

Длина стеблей колеблется в больших пределах: от 280 - 300 м (лазящие стебли ротанговых пальм) до 1,5 мм (водное растение вольфия).

Микроскопическое строение.

Наземные условия обитания, более разнообразные и контрастные, чем почвенные, обусловили более сложное и многообразное строение стебля по сравнению с корнем.

Первичное строение. На верхушке стебля расположена первичная меристема (конус нарастания). На уровне зачаточных листьев закладывается прокамбий, формирующий первичную флоэму и ксилему. Наружу от прокамбия обособляется первичная кора, внутрь - сердцевина. Поверхностный слой клеток конуса нарастания дифференцируется в эпидерму. Так возникает первичное строение. При первичном строении ткани стебля, как и корня, делят на два комплекса: первичную кору, покрытую эпидермой, и центральный цилиндр.

Первичную кору составляют следующие ткани: механическая, расположенная под эпидермой; паренхима, значительная часть клеток которой содержит хлоропласта; эндодерма - внутренний слой первичной коры, клетки которого часто содержат крахмальные зерна, и тогда его называют крах мало поеным влагалищем.

Наружный слой центрального цилиндра называют перициклом. Он состоит из одного или нескольких рядов паренхимных клеток, из которых могут возникать вторичные меристемы - камбий и феллоген, придаточные корни и почки. Иногда перицикл наряду с паренхимой содержит и склеренхиму (перициклические волокна). Внутрь от перицикла располагаются проводящие ткани, возникающие из прокамбия. В центре расположена сердцевина, состоящая из крупноклеточной тонкостенной паренхимы, где могут откладываться запасные продукты.

У голосеменных и двудольных покрытосеменных прокамбий закладывается отдельными тяжами, расположенными по окружности. Следовательно, проводящие ткани при первичном строении также располагаются отдельными пучками по окружности и разделены участками паренхимы, образующими первичные сердцевинные лучи. У однодольных тяжи прокамбия, а также дифференцирующиеся из него сосудисто-волокнистые пучки располагаются произвольно по всей толще центрального цилиндра, включая сердцевину.

Вторичное строение. Как и у корня, оно связано с возникновением вторичной меристемы - камбия, поэтому бывает только у голосеменных и двудольных покрытосеменных. Камбий закладывается в центральном цилиндре между первичной флоэмой и первичной ксилемой. Он образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. В центробежном направлении камбий дифференцируется во вторичную кору, состоящую из вторичной флоэмы (вторичного луба) с типичными для нее элементами: ситовидными трубками, сопровождающими клетками, лубяными волокнами, лубяной паренхимой, а также из паренхимы сердцевинных лучей. В центростремительном направлении камбий откладывает вторичную древесину, состоящую из сосудов, трахеид, древесинных волокон, древесинной паренхимы, а также паренхимы сердцевинных лучей. Элементов вторичной древесины обычно откладывается намного больше, чем элементов вторичной коры. В результате деятельности камбия стебель разрастается в толщину. При переходе во вторичное строение первичная кора стебля продолжает функционировать и отмирает не сразу, как у корня. Таким образом, при вторичном строении стебель состоит из эпидермы, или пробки, первичной и вторичной коры, камбия, вторичной и первичной древесины, сердцевины.

Структурное разнообразие вторичного строения стеблей обусловлено разнообразием первичной структуры, а также особенностями деятельности камбия. Наиболее широко распространены следующие типы вторичного строения стебля: непучковое, переходное, пучковое.

При непучковом строении прокамбий закладывается цилиндром и вскоре преобразуется в камбий. Следовательно, и при первичном, и при вторичном строении элементы флоэмы и ксилемы располагаются также сплошным цилиндром. Этот тип строения свойствен древесным растениям (хвойным и лиственным), а также некоторым травянистым (подмаренник, ипомея, лен и др.).

У сосны в центре стебля находится небольшой участок тонкостенных паренхимных клеток - сердцевина. К периферии от нее располагается древесина (ксилема), занимающая большую часть стебля. Она состоит из трахеид, образующих концентрические, слои — годичные кольца. Годичное кольцо возникает из-за периодичности функционирования камбия, который весной дифференцируется в тонкостенные трахеиды с большой полостью, выполняющие проводящую функцию, а летом и осенью - в толстостенные трахеиды с малой полостью, выполняющие в основном механическую функцию. В древесине повсюду, но преимущественно в осенних участках годичных колец, расположены смоляные ходы. Массив трахеид пересекают по радиусу сердцевинные лучи, состоящие из одного ряда живых паренхимных клеток. По ним осуществляется передвижение веществ в горизонтальном направлении.

Таким образом, древесина сосны, как и других хвойных, имеет достаточно однородную и поэтому примитивную организацию: ни сосудов, ни древесинных волокон нет, а древесинная паренхима представлена только клетками сердцевинных лучей и эпителиальными клетками смоляных ходов.

Между древесиной и вторичной корой расположен камбий. Вторичная кора состоит из вторичной и первичной флоэмы и перициклической зоны. Между ситовидными клетками находятся более крупные округлые клетки лубяной паренхимы. Сердцевинные лучи и во флоэме состоят из одного ряда клеток, однако более крупных, чем в ксилеме. Снаружи от вторичной коры располагаются крупные клетки паренхимы первичной коры, среди которых заметны большие смоляные ходы.

Пробку составляют слои клеток с тонкими опробковевающими стенками, чередующиеся со слоями клеток с толстыми одревесневающими стенками.

Стебель липы имеет типичное для древесных двудольных растений строение. В центре расположен небольшой участок сердцевины, состоящий из тонкостенной паренхимы. Сердцевина окружена толстым слоем древесины. На границе с сердцевиной древесина образует небольшие выступы. Это участки первичной древесины, состоящие в основном из кольчатых и спиральных сосудов. Вторичная древесина, как и у сосны, имеет годичные кольца, весенние участки которых состоят из сосудов преимущественно с большим диаметром, летне-осенние  из сосудов малого диаметра с преобладанием трахеид и древесинных волокон.

Вокруг древесины находится камбий, за которым располагаются участки флоэмы в виде трапеций, состоящие из слоев ситовидных трубок с сопровождающими клетками и лубяной паренхимы, чередующихся со слоями лубяных волокон. Между участками флоэмы находятся широкие сердцевинные лучи, сужающиеся в древесине до одного ряда клеток. За флоэмой и сердцевинными лучами - перициклическая зона из чередующихся по кругу групп лубяных волокон (против участков флоэмы) и паренхимы (против сердцевинных лучей). Участки флоэмы, паренхима сердцевинных лучей и перициклическая зона составляют вместе вторичную кору.

Снаружи от вторичной коры начинается первичная кора. К перициклической зоне примыкает эндодерма, которая у древесных растений выражена слабо и почти не отличается от следующей за ней паренхимы, состоящей из крупных клеток, в которых нередко имеются друзы оксалата кальция. Снаружи от паренхимы расположены пластинчатая колленхима и перидерма.

У некоторых растений (дуб, тис и др.) с возрастом в более старой части древесины накапливаются продукты обмена веществ - дубильные соединения, смолы, камеди, соли, в связи с чем она приобретает темный цвет. Это так называемая ядровая древесина. Светлый же слой древесины, расположенный ближе к коре, называют заболонью.

У стебля льна на поверхности расположены крупные клетки эпидермы, покрытые кутикулой. За эпидермой лежит небольшой слой мелких клеток хлорофиллоносной паренхимы коры. Первичная кора заканчивается волнистым рядом более крупных клеток эндодермы. Внутрь от эндодермы находятся плотные группы толстостенных крупных клеток, округлых или многогранных. Это лубяные волокна перициклического происхождения, ради которых и возделывают лен. Далее к центру расположен тонкий слой флоэмы, а за ней - камбий. Вторичная ксилема состоит из крупных пористых сосудов, трахеид и древесинных волокон. На границе с сердцевиной расположены мелкие кольчатые и спиральные сосуды первичной ксилемы. Ксилему пересекают сердцевинные лучи из паренхимных клеток с одревесневающими стенками. Сердцевина состоит из крупноклеточной паренхимы, которая в центре разрушается, образуя полость.

При переходном строении прокамбий закладывается отдельными тяжами, первичное строение пучковое. Камбий образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. Пучковый камбий дифференцируется в элементы вторичной флоэмы и ксилемы. Межпучковый камбий дифференцируется, так же как и пучковый, в элементы флоэмы и ксилемы и образует новые пучки, расположенные между прежними. Постепенно те и другие разрастаются и могут сливаться. В результате деятельности межпучкового камбия в более старой части стебля появляется сплошной слой древесины и луба. Такое строение имеют травянистые растения (подсолнечник, топинамбур, бодяк и др.).

У стебля подсолнечника снаружи расположена эпидерма с крупными многоклеточными волосками, под ней находится механическая ткань - колленхима, а под колленхимой - небольшой слой паренхимы первичной коры, заканчивающийся извилистым слоем эндодермы. В паренхиме имеются схизогенные смоляные ходы. Таким образом, первичная кора состоит из колленхимы, основной паренхимы, эндодермы.

Внутрь от первичной коры расположен центральный цилиндр. Он начинается перициклической зоной, состоящей из участков склеренхимы, чередующихся по кругу с тонкостенной паренхимой. Тяжи склеренхимы расположены не произвольно, а в комплексе с коллатеральными проводящими пучками, они прилегают к флоэмной части пучка. Пучки открытые, расположены равномерно по окружности стебля. Несколько вогнутая зона пучкового камбия, выходя за пределы пучка, формирует выпуклую дугу межпучкового камбия. Широкая зона камбия - свидетельство активной его деятельности. Действительно, за два месяца стебель подсолнечника утолщается в 8 - 10 раз. Межпучковый камбий возникает из паренхимы сердцевинных лучей после того, как из прокамбия сформируются проводящие пучки и начинается деятельность пучкового камбия. Межпучковый камбий образует элементы нового проводящего пучка: ксилему к центру стебля и флоэму к его периферии. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются. В результате деятельности межпучкового камбия образуются сплошной слой ксилемы с острыми выступами, вдающимися в сердцевину, и сплошной слой флоэмы. Крупноклеточная паренхима сердцевины составляет основную массу стебля.

При пучковом строении различие заключается в деятельности камбия. Пучковый камбий преобразуется в элементы вторичных флоэмы и ксилемы, межпучковый - только в паренхиму, образующую сердцевинные лучи. Таким образом, и при вторичном строении сохраняется пучковое расположение проводящих тканей. Такое строение можно наблюдать у ряда травянистых растений (кирказон, тыква, чистотел и др.).

У стебля кирказона эпидерма покрыта слоем кутикулы. Под ней расположена колленхима, чаще пластинчатая, иногда уголковая. Паренхима состоит из крупных тонкостенных клеток. В некоторых из них имеются кристаллы оксалата кальция в виде друз. Заканчивается первичная кора эндодермой.

Клетки наружного слоя центрального цилиндра - склеренхимы перициклического происхождения - на поперечном разрезе многоугольные, плотно прилегают друг к другу, стенки их толстые, пронизаны простыми порами. Внутренняя граница кольца склеренхимы волнистая, над пучками она приподнимается, между пучками опускается.

Коллатеральные проводящие пучки расположены в один ряд по кругу. Флоэма отличается от окружающей ее паренхимы более мелкими клетками. Она состоит из ситовидных трубок, сопровождающих клеток и тонкостенной лубяной паренхимы. Первичная флоэма, расположенная в наружной части пучка, деформирована. Вторичная ксилема, образованная камбием, включает сосуды большого диаметра (сетчато-пористые), древесинные волокна и древесинную паренхиму. Первичная ксилема, расположенная на границе с сердцевиной, состоит из небольшого числа кольчатых и спиральных сосудов малого диаметра и трахеид.

В пучке между ксилемой и флоэмой лежит камбиальная зона. Пучки разделены первичными сердцевинными лучами. На более поздних фазах роста в паренхиме сердцевинных лучей также образуется камбий. Тяжи межпучкового камбия примыкают к пучковому камбию, образуя сплошной камбиальный цилиндр. Межпучковый камбий дифференцируется только в паренхиму сердцевинных лучей.

Сердцевина состоит из рыхло расположенных паренхимных клеток. В некоторых из них также есть друзы.

Структура стеблей у травянистых двудольных растений более разнообразная, чем у деревьев и кустарников, что служит показателем их высокой специализации. К особенностям строения стеблей травянистых растений в отличие от древесных надо отнести: отсутствие или слабое развитие феллогена, значительную паренхиматизацию, ослабление деятельности камбия, редукцию механических и отчасти проводящих тканей.

 Особенности строения стебля однодольных покрытосеменных. Как и корень, стебель имеет лишь первичное строение. Тип строения пучковый. Сосудисто-волокнистые пучки закрытые. На поперечных срезах они как бы беспорядочно рассеяны по всей основной паренхиме. Отчетливая граница между первичной корой и центральным цилиндром часто отсутствует. Для обеспечения механической прочности стебля наряду со склеренхимой пучков служат утолщенные и одревесневающие стенки клеток эпидермы и паренхимы. Хотя у однодольных камбий не образуется, некоторые из них (в основном древесные лилейноцветные) имеют вторичное утолщение за счет возникшего из перицикла кольца утолщения.

У стебля ржи под эпидермой расположен слой механической ткани, прерываемый участками хлорофиллоносной паренхимы. Над ней в эпидерме можно заметить устьичные аппараты. В более старых участках стебля стенки клеток хлорофиллоносной паренхимы одревесневают, как и стенки клеток эпидермы. В механической ткани, ближе к границе с основной паренхимой, находятся небольшие проводящие пучки. В основной паренхиме более крупные закрытые коллатеральные проводящие пучки располагаются в шахматном порядке в два, реже в три ряда. Первичная кора не выражена. В центре стебля сердцевина не сохраняется. При увеличении толщины стебля за счет роста клеток она разрывается и образуется полость, свойственная стеблям большинства злаков. Такой стебель называют соломиной.

Стебель кукурузы не имеет полости. Он заполнен основной паренхимой, по всей толщине пронизанной проводящими пучками. Под эпидермой расположен тонкий слой механической ткани. Первичная кора, как и у ржи, не выражена. Проводящие пучки закрытые коллатеральные. Во флоэме нет лубяной паренхимы, ситовидные трубки и сопровождающие клетки на поперечном срезе имеют вид сеточки. Ксилема содержит 3 - 5 сосудов, из них два крупных. Под сосудами имеется полость. Ксилема полуобъемлет флоэму. Пучок окружен слоем склеренхимы.

Библиография:

Конспект лекций кандидата биологических наук Суркова Виктора Александровича.

uclg.ru

Растение: стебель, почка | Цветоводство

Стебель. Стебель соединяет все органы растения, от корней к листьям проводит воду в растворенными в ней минеральными веществами, и от листьев к корням, цветкам и плодам - выработанные листьями органические вещества, из которых растение строит свое тело.Листья всегда прикреплены к стеблю, даже если вам кажется, что стебля нет совсем. Если у растения стебель сильно укорочен (сентполия, хаворция), листья образуют прикорневую розетку. Стебель может быть целиком спрятан под землю. Тогда стебель называют корневищем (не путать с корнем!). На корневище всегда заметны рубцы от листьев, почки из которых разовьются новые стебли.

У большинства растений стебель держится вертикально, но у некоторых он обладает способностью виться, лазать или цепляться. Такие растения называют лианами. Их широко используют для вертикального озеленения стен, трельяжей, колонн. Для этой цели в комнатах используют виноград, ползучий фикус, плющ и в качестве свешивающихся (ампельных) растений - спаржу, традесканцию, хлорофитум.

У кринума и кактуса в результате накопления запасов питательных веществ или воды стебель в местах накопления разрастается и образует различной формы утолщения. У некоторых растений стебли под землей образуют луковицы (гиацинты, тюльпаны), клубни (бегонии, глоксинии), корневища. Эти видоизмененные части стебля являются не только местом накопления питательных веществ, но и средством для размножения растений.

У некоторых растений пустынь и полупустынь, например у большинства кактусов, нет листьев. В этом случае стебель заменяет листья: он зеленый и усваивает из воздуха углекислоту. Стебли иглицы (рускуса) видоизменены настолько, что напоминают собой листья.На стебле (побеге) находятся почки, листья, цветки и плоды.

Почка представляет собой сильно укороченный зачаточный побег с зачаточными листьями и заканчивается точкой роста. Различают ростовые почки, имеющие зачатки побега и листьев, и цветочные почки, несущие зачатки цветка или соцветии. Цветочные почки обычно крупнее ростовых и более округлые.

Ростовая почка до распускания называется покоящейся. Часть почек, обычно расположенных в нижней части стебля, не распускается долго, иногда много лет, но сохраняет возможность к прорастанию. Такие почки называются спящими. Придаточные ростовые почки могут возникать по всему стеблю, обычно между древесиной и корой, на корнях или местах поранений.

Покоящиеся, спящие и придаточные почки способны прорастать при обрезке и повреждении стеблей. Этим широко пользуются для формирования кроны, для восстановления утраченных ветвей или всей надземной части растения, для замены устаревших частей молодыми (омолаживание). 

grandforksflorist.com

Стебель, его строение и значение

Внешнее строение стебля

Стебель — это осевая часть побега, состоящая из узлов и междоузлий. В зависимости от степени вытянутости междоузлий стебель может быть удлиненным или укороченным. Так, у подсолнечника, кукурузы, астр, гладиолуса стебель удлиненный. А у подорожника, одуванчика, маргаритки, примулы, эхеверии, сенполии стебель укороченный.

Удлиненные и укороченные стебли побегов: 1 — подсолнечник; 2 — подорожник

На поперечном разрезе видно, что стебель чаще всего имеет округлую форму. Но он может быть и трехгранным (у осоки), и четырехгранным (у крапивы) или иметь другую форму.

Внутреннее строение стебля

Рассмотрим внутреннее строение стебля древесного растения на поперечном разрезе. Снаружи стебель защищен покровными тканями. У молодых стеблей поверх покровной ткани еще сохраняются остатки тонкой кожицы. У многолетних растений к концу первого года жизни кожица замещается многослойной пробкой, состоящей из мертвых клеток, заполненных воздухом. Для дыхания в кожице (у молодых побегов) имеются устьица, а позже образуются чечевички — участки пробки с крупными, рыхло расположенными клетками с большими межклетниками.

Часть поперечного среза стебля трехлетнего побега липы: 1 — пробка; 2 — луб; 3 — кора; 4 — камбий; 5 — древесина с тремя годичными кольцами; 6 — сердцевина

Под покровной тканью находится кора, образованная разными тканями. Наружная часть коры представлена слоями клеток покровной и механической тканей с утолщенными оболочками и тонкостенных клеток основной ткани. Внутренняя часть коры, в составе которой много клеток проводящей ткани, называется лубом.

В состав луба входят ситовидные трубки, по которым идет нисходящий ток: органические вещества передвигаются от листьев. Ситовидные трубки состоят из живых клеток, соединенных концами в длинную трубку. Между соседними клетками имеются мелкие отверстия. Через них, как через сито, передвигаются органические вещества, образующиеся в листьях.

Схема движения воды и органических веществ по сосудам древесины (1) и ситовидным трубкам луба (2) в стебле

Ситовидные трубки остаются живыми недолго, чаще 2-3 года, изредка — 10-15 лет. На смену им постоянно образуются новые. Ситовидные трубки составляют небольшую часть в лубе и обычно собраны в пучки. Кроме этих пучков в лубе имеются клетки механической ткани, главным образом в виде лубяных волокон, и клетки основной ткани.

К центру от луба в стебле расположена другая проводящая ткань — древесина. По ней идет восходящий ток: вода с растворенными в ней веществами передвигается от корней к листьям.

Древесина образована разными по форме и величине клетками. Основная ее часть состоит из сосудов, трахеид и древесных волокон.

Сосуды — это соединения многих трубчатых клеток, называемых члениками. Располагаясь друг за другом, они образуют трубочку. Часть перегородок между соседними члениками растворяется, и образуются сквозные отверстия. По таким сосудам растворы передвигаются достаточно быстро.

Трахеиды представляют собой не сосуды, а цепочки из прилегающих друг к другу длинных мертвых водопроводящих клеток. В местах соприкосновения у них имеются поры, по которым и передвигаются растворы из клетки в клетку по направлению к листьям. Передвижение воды с растворенными солями в трахеидах идет значительно медленнее, чем в сосудах.

Древесные волокна похожи на трахеиды, но имеют более толстые стенки клеток. Основная часть древесины (сосуды, трахеиды, древесные волокна) представлена одревесневшими клетками, лишенными живого содержимого. Они участвуют в передаче растворов вместе с живыми клетками.

В центре стебля лежит толстый слой рыхлых клеток основной ткани, в которых откладываются запасы питательных веществ, – это сердцевина. У некоторых растений (георгин, тюльпан, огурец, бамбук) сердцевина занята воздушной полостью.

Рост стебля в толщину

Между древесиной и лубом у двудольных растений находится тонкий слой клеток образовательной ткани — камбий. В результате деления клеток камбия стебель растет в толщину. При делении камбиальных клеток ¾ дочерних появляющихся клеток отходит к древесине, а ¼ – к лубу. Поэтому прирост особенно заметен в древесине. Деление клеток камбия зависит от сезонного ритма: весной и летом происходит активно, в результате чего образуются крупные клетки, а осенью замедляется, и тогда образуются мелкие клетки. Зимой деление камбия прекращается. В итоге образуется годичный прирост древесины, хорошо заметный у многих деревьев, называемый годичным кольцом. По числу годичных колец можно подсчитать возраст побега и дерева в целом.

Внутреннее строение стебля

Ширина годичных колец у древесных растений зависит от условий окружающей среды. Так, в холодном климате, на болотных почвах величина годичных колец древесины очень мала. В благоприятных климатических условиях, на богатых почвах толщина годичных колец увеличивается. Сопоставляя чередование широких и узких годичных колец у ствола, можно определить, в каких условиях жило растение, а также установить колебания погодных условий за многие годы.

Функция стебля

В жизни растений стебель выполняет разные функции. Он проводит воду с растворами минеральных солей от корня к листьям и отводит образующиеся в них органические вещества. Проводящая — важная функция стебля.

Стебель служит опорой растению, он держит на себе тяжесть находящихся на нем листьев, цветков и плодов. Опорная — другая важная функция стебля.

В основной ткани стебля могут откладываться запасные питательные вещества. В этом проявляется запасающая функция стебля.

С помощью стебля побег выносит свои листья и почки к свету в ходе роста растения. В этом проявляется важная осевая функция стебля и функция роста.

Все эти функции стебель выполняет посредством основных, проводящих, механических и образовательных тканей.

Бутылочное дерево

В пустынях, где жаркий климатических и недостаток влаги, встречаются растения с толстым стеблем и слабым развитием листьев, например кактусы, кактусовидные молочаи, стапелии. Стебель таких растений превращен в орган, способный накапливать воду. Растения с сочными, мясистыми стеблями (кактусы) или листьями (алоэ) называются суккулентами (от лат. суккулентус - "сочный"). Мексиканские кактусы имеют мясистые стебли в виде ребристых шаров, высоких ребристых колонн, цилиндров и канделябров, толстых лепешек. У кактусов нет зеленых листьев — они представлены в виде пучков игл. Поэтому хлоропласты находятся в клетках поверхностных тканей стебля, где и происходит фотосинтез. На острове Сокотра у восточного побережья Африки произрастают деревья с чрезвычайно толстыми, как бочки, стволами и малым количеством листьев. Одно из них, красиво цветущий адениум тучный, имеет толстый бочковидный короткий ствол с большими резервуарами для воды. Воду может накапливать в своих стволах и баобаб. Его мягкие и пористые ткани запасают в период дождей так много воды, что ствол заметно разбухает, приобретает выпуклую форму. Этой воды дереву хватает на весь засушливый сезон. Расходуя воду, ствол баобаба худеет. Таким же свойством обладают стволы некоторых пальм. Из-за утолщения стволов, вызванного запасом влаги, такие деревья получили название бутылочных.

Адениум тучный

Стебель — важная часть побега. Он выполняет различные функции: осевую, проводящую, опорную, запасающую. Внешнее и внутреннее строение стебля обусловлено теми функциями, которые он выполняет в жизни растения. По древесине стебля идет восходящий ток, а по лубу — нисходящий ток. В результате деления клеток камбия стебель растет в толщину. По годичным кольцам можно определить возраст растения и условия, в которых оно произрастало.

blgy.ru

Смотрите также

• 
  Растения осени
• 
  Растения края
• 
  Сад растении
• 
  Декоративные растение
• 
  Растение проект
• 
  Семена растение
• 
  Растения книга
• 
  Пример растение
• 
  Поддуболистник растение
• 
  Колонос растение
• 
  Растение мамбреция