Восприимчивые растения-хозяева. Растение хозяин
ХОЗЯИН ВЕЛИЧАЙШЕГО В МИРЕ ЦВЕТКА. Путешествие с домашними растениями
ХОЗЯИН ВЕЛИЧАЙШЕГО В МИРЕ ЦВЕТКА
Знакомясь с плющом и его «родственниками», нельзя обойти молчанием и некоторые другие «вьющиеся» растения, разводимые в комнатах и также неправильно называемые плющом.
Обратите внимание на комнатный виноград, вернее, циссус антарктический (Cissus antarctica) из семейства виноградных (Vitaceae), происходящий из Австралии, хотя близкие ему виды растут и в Новой Зеландии и на островах Яве и Суматре.
Циссус — не настоящий виноград, но, конечно, ничего общего не имеет и с плющом, так как плющ «ходит» по стене на придаточных корешках или, образно говоря, на «ногах», а цис-сус — на «руках» или, вернее, на усах.
Действительно, циссус с простыми овальными зубчатыми по краям листьями образует усы. Усики развиваются иногда в ветку с листьями, иногда в соцветие, а большею частью они прячутся от света и как бы ищут опоры в стене, залезая в тёмные щели. Усик, прикоснувшийся к твёрдому предмету, образует на конце утолщение с булавочную головку, которое затем разрастается вширь и принимает форму печати. Клейкий сок скрепляет печать усика с опорой. Прикрепившийся усик продолжает расти и вместе с тем закручиваться, как пружинка. Даже сильный ветер не может оторвать циссус от его опоры, только несколько отдаляет ветки. А стихнет порыв ветра, снова ветки, как на пружинках, прижимаются к стене или дереву. Усики на старых стеблях отсыхают, но зато появляются новые на вырастающих молодых.
И медленно ползёт кверху, как бы шагая «на руках», растение циссус.
По длинным стеблям циссуса вода подаётся корнями с такою силою, что на Яве местные жители перерезают их и пьют вытекающий сок. Довольно быстро, по словам путешественников, стакан наполняется прохладным напитком. Цис-сус так и называют там «растительным источником».
Не вздумайте обрезать стебли вашего циссуса. Слабые корни в небольшом горшке вряд ли смогут поднять по стеблю много воды. Не стоит губить растение из-за нескольких капель водянистого и притом совсем не сладкого сока.
Один из видов циссуса растёт в лесах Суматры, как лиана, взбираясь на деревья, но корни его стелются по земле, обнажаясь на тропинках, по которым слоны и другие большие животные ходят к водопою. В 1818 году ботаник Роберт Броун получил письмо. Это письмо было от натуралиста доктора Жозефа Арнольда, который исследовал леса Суматры.
Письмо скоро стало известным всему учёному миру, так как в нём говорилось о странном растении:
«С радостью сообщаю Вам о том, что мною открыто здесь величайшее чудо растительного мира.
Я случайно удалился на несколько шагов от своих спутников, как вдруг мой слуга малаец бежит ко мне с вытаращенными от удивления глазами и кричит: «Иди, иди сюда, господин! Тут цветок очень большой, очень удивительный, очень красивый!»
Раффлезия Арнольди.
Я тотчас же углубился вслед за ним в чащу шагов на сто, где он и показал мне под кустом, на самой земле, действительно поразительный цветок. Он сидел на тонком, не толще двух пальцев, горизонтальном корне. Я отделил его ножом и снёс в палатку. Я тотчас заметил целый рой мух над отверстием нектарника, которые, вероятно, откладывали в него свои яички. Цветок издавал запах гнилой говядины.
Сказать правду: если бы я был один и не было бы со мною товарищей, я струсил бы, увидав такой громадный цветок, до того размеры его превышали всё виденное и слышанное мною».
Цветок с пятью лопастями мясо-красного цвета, с беловатыми бородавками, с кольцом, окружающим углубление с тычинками, был в три метра окружностью, а в поперечнике один метр.
Этот цветок рос вблизи тропинки, протоптанной слонами.
Дальнейшие исследования показали, что у цветка нет ни листьев, ни стебля, ни корня. Цветок сидел на чужом корне — на корне циссуса. Цветок этот был паразитом циссуса, а цис-сус, как говорят ботаники, — его хозяином.
Липкие плоды, образовавшиеся из этого гигантского цветка, раздавливаются ступнями слонов, и мелкие семена переносятся этими животными дальше по лесной тропинке, и некоторые из. них могут попасть в обнажённые от земли корни циссуса.
Маленькое семечко, попав под кожицу корня циссуса, прорастает и внедряет свои присоски внутрь корня и стебля, высасывая соки из хозяина. И зреют и наливаются соками циссуса громадные почки, величиною с крупный кочан капусты, которые затем распускаются самыми большими цветами в мире, называющимися «раффлезией Арнольди».
Следующая глава >
garden.wikireading.ru
Восприимчивые растения-хозяева
Благодаря тактике «активного поиска» в пространстве на протяжении сезона и (или) тактики выжидания во времени возбудитель попадает к «воротам инфекции», а затем в свою экологическую нишу.
Понятие ниши используется в экологии в самых разных значениях. Известно понятие фундаментальной, или потенциальной, ниши Хатчисона, которую он определил как совокупность оптимальных условий, при которых данная особь (популяция, вид) может существовать и воспроизводить себе подобных. Фундаментальная ниша всегда шире реализованной в тех или иных условиях окружающей среды. Реализованные ниши организмов, подверженных r-отбору, определяются в большей мере физической средой, а реализованные ниши организмов, подверженных К-отбору, сильно зависят от биотической среды.
Э. Пианка определил экологическую нишу как общую сумму адаптаций организма (популяция, вид) к окружающей среде. Ниша означает не только способность организмов осваивать среду, по и поиск путей использования ресурсов. С этой точки зрения растений-хозяев правомерно рассматривать как экологическую нишу возбудителей. При этом в зависимости от специализации возбудители адаптированы к питанию и размножению в различных органах и тканях растений-хозяев.
В большинстве случаев теория экологических ниш ограничивается каким-либо одним их измерением, например пищей. В этом случае говорят о трофической, или пищевой, нише. Нередко число измерений возрастает до трех, включая, помимо пищи, место и время. В таких случаях говорят соответственно о пространственной и временной нишах. Попробуем проследить особенности формирования экологических ниш у возбудителей инфекционных болезней растений.
Достигнув «ворот инфекции», возбудитель начинает взаимодействовать с растениями-хозяевами с целью взаимного распознавания. Распознавание — это функция преимущественно клеточной поверхности растений-хозяев, в обязанности которой входит первой встретить внешний агент, правильно его оценить н адекватно на него отреагировать.
Для распознавания внешнего агента клетки имеют специальные поверхностные рецепторы углеводной природы или белки. На вторжение одних молекул рецепторы реагируют положительно, другие — отторгают, отделяя свое от чужого. К настоящему времени описано не менее 40 типов подобного взаимодействия. Между клетками хозяина и паразита оно будет различным в зависимости от того, проникает ли паразит внутрь клетки или развивается в межклетниках. Например, фитопатогенные бактерии рода Pseudomonas проникают в межклеточные пространства хозяина, поэтому между протопластами хозяина и паразита находится клеточная стенка растения и оболочка бактерии. Гифы же возбудителя фитофтороза картофеля проникают в его клетки, в результате чего взаимодействуют цитоплазматические мембраны хозяина и клеточные стенки паразита. Некротрофы не вступают в контакт с живыми клетками растения, а соприкасаются с уже убитыми ими с помощью токсинов.
Растения распознают паразитов по специальным веществам (индукторам, провокаторам), которые входят в структурные элементы их клеточных оболочек либо функционируют как экстрацеллюлярные ферменты в клетках. Считают, что такими веществами могут быть хитин, липополисахарид, пектинолитические и протеолитические ферменты и др. При взаимодействии с растением-хозяином эти вещества-индукторы как бы «сигнализируют» растению о присутствии паразита. Предполагают, что действие и образование индукторов проявляется только во время взаимодействия паразита и хозяина, тогда как в здоровом растении они генетически ингибированы.
Я. Ван дер Планк показал, что при болезнях, в которых между хозяином и патогеном существуют взаимоотношения типа «ген на ген», восприимчивость растений обусловлена сополимеризацией белков хозяина и белков патогена. Вследствие этого хозяин и паразит узнают друг друга но белкам. При участии ферментов их роль важна как компонентов белковой природы, а не как катализаторов биохимических реакций. Изучению процессов распознавания во взаимоотношениях в системе растение — паразит придается в настоящее время большее значение.
Распознавание для большинства возбудителей инфекционных болезней-растений заканчивается благополучно, и они тем или иным способом проникают в клетки растений-хозяев.
Бактерии в качестве «ворот инфекции» используют преимущественно естественные отверстия на поверхности растений — чечевички, устьица, либо рапы. Вирусы могут проникать через раны, механические повреждения или вводятся насекомыми. Патогенные грибы способны самостоятельно проникать в здоровые растительные ткани: через раны, неповрежденные покровы, естественные отверстия. Во всех случаях возбудитель стремится занять свою экологическую нишу — пространство между кутикулой н внешней стенкой эпидермиса клеток листа, на внешней поверхности растения, в межклеточном пространстве между мезофильными клетками листьев, в живых клетках растений или в сосудах ксилемы.
Чтобы попасть в экологическую нишу, возбудитель должен преодолеть «линии обороны» растения-хозяина, что зависит, с одной стороны, от восприимчивости растений, а с другой — от вирулентности и агрессивности самого возбудителя.
Восприимчивость — это видовое свойство растений реагировать на внедрение патогенного паразита инфекционным процессом. Соответственно восприимчивости видовым свойством паразита является патогенность. По определению К. Честера, устойчивость в растительном мире является правилом, а восприимчивость — исключением. При этом имелось в виду следующее. В настоящее время известно примерно 10 800 патогенных паразитов, вызывающих инфекционные болезни растений. Из них 1000 грибной природы, 600 — вирусной и 200 — бактериальной. На картофеле, например, паразитирует 300 видов, что составляет лишь 0,36%; к остальным видам он устойчив.
В паразитарных системах свойства возбудителя, как правило, «пригнаны» как ключ к замку к тем или иным свойствам хозяина. Очевидно, реакция растения-хозяина служит главным критерием оценки его восприимчивости на внедрение и заражение возбудителем, так как в процессе Эволюции произошел отбор тех популяций, цикл развития которых в какой-то мере соответствовал ритму роста и развития растений-хозяев.
Все многообразие взаимодействий возбудителя с растением-хозяином подчинено главной задаче — добыванию пищи для обеспечения воспроизводства потомства. Вследствие интенсивного роста и размножения в тканях растений-хозяев возбудитель обладает значительно более активным обменом веществ, а следовательно, и большей потребностью в питательных веществах, чем менее активные клетки растения-хозяина.
Патологические повреждения, наносимые вредителем растению-хозяину, сами по себе не являются его главной целью. С общебиологических позиций тактика добывания пищи обусловлена необходимостью интенсивного потребления энергии в единицу времени, ухода от лимитирующих факторов окружающей среды и нападения конкурентов. При этом важно, что тактика Т осуществляется во имя тактики Р. С этой точки зрения физиолого-биохимические аспекты взаимодействия возбудителя и растения-хозяина важно рассматривать не сами по себе, а соизмеряя их с тактикой Р. Без этого огромное количество фактов, накопленных по физиолого-биохимическим аспектам взаимодействия возбудителя и растения-хозяина, носят лишь описательный характер и не могут быть использованы в сельском хозяйстве для обоснования интегрированной защиты растении от болезней.
При рассмотрении взаимоотношений возбудителя и растения-хозяина на любом уровне организации важно учитывать соподчинённость и непротиворечивость концепций систем низшего порядка более высокоорганизованным. Важность этого принципа подчеркивал также Р. А. Робинсон, отмечая необходимость сверки рассматриваемых явлений с ЭСС системы в целом, избегая субоптимизации, которая может привести к искажению существа рассматриваемых явлений, к неверным заключениям. На наш взгляд, тактику T следует не только рассматривать с эволюционных позиций, ее необходимо сверять с главной тактикой — тактикой Р, а также со стратегией жизненного цикла в целом.
Не случайно Я. Ван дер Планк предлагал отказаться от классификации паразитов по типу питания (некротрофы, биотрофы) как малопродуктивной концепции, а выделять в качестве основных различные процессы (биотрофные, некротрофные) в их жизненном цикле. Несостоятельность классификации паразитов по типу питания как главного критерия их жизнедеятельности, была обоснована нами еще в 1981 г., однако эта концепция настолько прочно укоренилась в литературе, что кажется многим незыблемой. Между тем классификация паразитов но типу питания неправомерна хотя бы потому, что для подавляющего большинства возбудителей инфекционных болезней растений характерна смена двух фаз — биотрофии и некротрофии, в которых действуют разные ферменты, включаемые в надлежащей последовательности в соответствии с потребностями патогена. При этом начальная биотрофия, хотя и временная, имеет важное практическое значение, так как обеспечивает растениям возможность вертикальной устойчивости, если даже болезнь и завершается некротрофией. Например, на ранних стадиях взаимоотношений Phytophlhora infestans с растениями картофеля имеют место биотрофия и «паразитический симбиоз». Ядра зараженных клеток хозяина набухают, но остаются живыми и активно функционируют в течение ряда дней до тех пор, пока спороношение гриба не достигает полной силы. После этого следуют некротрофные процессы: спороношение прекращается и более старые зоны отмирают. Я. Ван дер Планк предлагает также контролировать жизнеспособность клеточного ядра, что весьма резонно, так как позволит вскрыть внутренний механизм, обусловливающий ту или иную репродуктивную способность возбудителя.
Рассмотрение некротрофии и биотрофии как процессов единой тактики Т возбудителя представляется чрезвычайно важным, так как вносит диалектическое понимание этих процессов в связи с ЭСС паразитарных систем в целом.
Во всех классах паразитарных систем — относительно стабильных, нестабильных и промежуточных с точки зрения ЭСС — устойчивость или восприимчивость популяций растений к инфекции генетически детерминирована, то есть находится под генетическим контролем.
Я. Ван дер Планк предложил различать два типа устойчивости растений-хозяев — вертикальную и горизонтальную, которым соответствуют два различных свойства патогенности возбудителя — его вирулентность и агрессивность. Наличие двух типов устойчивости растений-хозяев и двух типов патогенности возбудителей составляют, на наш взгляд, внутреннюю сущность тактики Т, которая, вероятно, кодируется генетически дважды — у одного вида хозяина и у одного вида паразита. Тем самым гены хозяина и гены паразита составляют одну систему.
Под вирулентностью возбудителя понимают способность рас в его популяции заражать отдельные растения или их популяции. Вирулентность контролируется отдельными генами, а агрессивность — многими. Вирулентность определяет, будет поражено растение или нет, а агрессивность — степень поражения. Вирулентность мало зависит от условий окружающей среды, тогда как агрессивность под их воздействием может изменяться в довольно широких пределах. Иными словами, вирулентность — качественная сторона патогенности возбудителя, а агрессивность — ее количественная сторона.
При вертикальной устойчивости число генов вирулентности в популяции возбудителя равно числу генов устойчивости в популяции растения-хозяина, и взаимоотношения между ними осуществляются по теории ген-на-ген, предложенной в начале 50-х годов американским фитопатологом Г. Флором. Согласно этой теории, популяция, обладающая определенными генами устойчивости, будет поражаться в том случае, когда популяция паразита имеет соответствующие гены вирулентности, способные преодолеть гены устойчивости растений. При отсутствии в популяции паразита таких генов популяция растений не поражается. Возникают так называемые комплементарные генетические системы хозяина и паразита. Раса, которая поражает сорт, называется совместимой к нему, а раса, не способная поражать — несовместимой. Тем самым гипотеза ген-на-ген соответствует такой ситуации, когда взаимодействие популяции или отдельных особей хозяина и паразита выражается высокой устойчивостью (несовместимый тип реакции) или высокой восприимчивостью (сверхчувствительностью). При полной совместимости болезнь развивается, при отсутствии таковой — нет.
Вертикальная устойчивость мало зависит от условий окружающей среды и может измениться только в результате изменения генома паразита или растения-хозяина. Обычная ситуация, когда сорт с вертикальной устойчивостью поражается совместимыми к нему расами и не поражается несовместимыми. Обычно вертикальная устойчивость наследуется моногенно, и она почти всегда доминирует над восприимчивостью. Внешние признаки болезни при этом типе устойчивости не проявляются вовсе или проявляются в реакции сверхчувствительности. Важно и то, что развитие паразита приостанавливается: он либо совсем не спороносит, либо образует крайне незначительное по численности потомство, неспособное обеспечить дальнейшее развитие болезни в пространстве и по времени.
Горизонтальная устойчивость в отличие от вертикальной контролируется многими генами, а поэтому называется полигенной. Считается, что этот тип устойчивости эволюционно стабильнее и возник раньше вертикальной. Если вертикальная устойчивость обеспечивает полную устойчивость лишь к отдельным расам паразита, то горизонтальная, хотя и неполную, но ко всем без исключения расам. Стабильность действия против всех без исключения рас ее наиболее ценное свойство. При горизонтальной устойчивости паразиту удается устанавливать длительный контакт с растением-хозяином и образовывать потомство. Однако при этом для успешного заражения требуется большее число спор, чем для заражения высоковосприимчивого растения. Латентный период (от заражения до появления симптомов) у инфицированных растений удлиняется, понижается не только репродуктивная способность патогена, но и жизнеспособность потомства. Именно поэтому горизонтальную устойчивость называют пониженной восприимчивостью.
Оценивать горизонтальную устойчивость можно как низкую, среднюю или высокую, а вертикальную по принципу «да — нет». Горизонтальная устойчивость, как правило, недостаточна, чтобы сдерживать развитие болезни ниже порога вредоносности.
В большинстве случаев от полифагов растения защищены горизонтальной устойчивостью, а от монофагов — вертикальной или той и другой. В случае сочетания с горизонтальной вертикальная устойчивость задерживает начало эпифитотий, поскольку необходимо, чтобы раса с определенным геном вирулентности накопилась в популяции паразита до определенного уровня, после чего вступает в действие горизонтальная устойчивость, которая замедляет развитие болезни уже после ее начала. Благодаря горизонтальной устойчивости образуется меньшее число спор, дающее начало новым поражениям, само поражение формируется медленнее.
На пути миграции спор паразита рекомендуется высевать сорта, различающиеся генами устойчивости, что затрудняет размножение паразитов.
Наиболее устойчивые к болезням популяции растений формируются в естественных экосистемах центров сопряженной эволюции хозяина и паразита. Например, на родине пшеницы (Кавказ, Иран, Малая Азия, Восточное Средиземноморье) найдено наибольшее число видов пшеницы (16 только на территории Кавказа), многие из которых отличаются высокой и даже комплексной устойчивостью к болезням и широко используются в селекции.
Центрами сопряженной эволюции картофеля и возбудителя фитофтороза являются Мексика и Гватемала. Именно здесь растения картофеля имеют самый широкий в мире набор генов устойчивости, а паразит — наибольшее разнообразие генов вирулентности.
Если первичные центры формирования растений и паразита не совпадают, то наиболее устойчивые формы находят на первичной родине их паразитов. Предполагают, что первичным ген-центром табака является Южная Америка, но наибольшее число устойчивых к ложной мучнистой росе форм найдено в Австралии, где возник возбудитель.
Характерной особенностью стабильных паразитарных систем в естественных экосистемах является генетический полиморфизм популяций растений-хозяев, который необходим для защиты их от популяций паразита. В целом природная популяция растений-хозяев отличается по генам вертикальной устойчивостью, имеет одинаково высокий уровень горизонтальной устойчивости и толерантности к паразитам. Причем гены вертикальной устойчивости «рассыпаны» в популяции растений, что и создает генетический полиморфизм по этому признаку. Кроме того, сама структура естественных фитоценозов разнообразная, а поэтому концентрация растений-хозяев небольшая. Будучи саморегулирующимися системами, популяции возбудителей способствуют разреженности растений-хозяев в фитоценозах, что приводит и к разреженности их самих.
В отличие от естественных ценозов в агроэкосистемах возделывают преимущественно чистые линии сортов сельскохозяйственных культур, однородные по генам. Причем эффективные гены защиты от паразитов переносят во многие сорта с помощью беккроссов, что позволяет сравнительно быстро осуществлять данный процесс. В результате создаются сорта с узким генетическим разнообразием. Так большинство отечественных сортов озимой пшеницы имеют один и тот же ген устойчивости к бурой ржавчине, что вызвано преобладанием в популяции паразита на территории СССР 77 расы. Все новые сорта хлопчатника являются по существу близкими родственниками районированного сорта Ташкент 1.
В агроэкосистемах не только возделываются сорта с узкой генетической основой, но, что не менее существенно, они занимают крупные массивы при низком разнообразии возделываемых видов культурных растений. В настоящее время в мире интенсивно культивируются примерно 150 видов растений, из них 15 видов занимают основные площади нашим. Тенденция к монокультуре привела к образованию гигантского кукурузного пояса в средней полосе США, бескрайних пшеничных полей в Казахстане и Сибири, «белого моря» посевов хлопчатника в Средней Азии. В Англии 73% пашни занято пшеницей и ячменем. Причем на половине этой площади выращивают всего три сорта пшеницы и четыре сорта ячменя. В США 53% всей площади под хлопчатником занимают три сорта, 96% площади под горохом — три сорта, 72% площади под картофелем — четыре сорта, 65% площадей под рисом — четыре сорта. Из 269 сортов пшеницы девять занимают 50% посевов, а из 197 сортов кукурузы шесть — 71% посевов. Вследствие этого восприимчивость растений к возбудителям инфекционных болезней растений доминирует в агроэкосистемах, причем доля устойчивых сортов не превышает 10—15%. В результате современные сорта-популяции не могут служить тормозом развития эпифитотического процесса; очаги болезни, возникающие сначала на отдельных участках агроэкосистем, распространяются затем на значительной территории.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
хозяева - Справочник химика 21
Изучение циклов развития грибов показало, что часть их может жить на альтернативных по отношению к обычно поражаемым культурам растениях-хозяевах и что некоторым патогенам такие промежуточные хозяева необходимы для прохождения определенных фаз развития. Уничтожение диких растений-хозяев может быть эффективной мерой борьбы. Хорошо известен пример с ржавчиной пшеницы, для которой промежуточным расте-нием-хозяином служит барбарис. Эта связь была выявлена задолго до открытия ее причины, и в штате Массачусетс в 1760 г. издали закон, требовавший уничтожения всех зарослей барбариса. [c.333]
Для широкого применения такого биологического метода в будущем должны быть разработаны экономичные способы промышленного массового разведения стерильных насекомых. Необходимо также детальное изучение процессов размножения и поведения насекомых, которых предполагается уничтожить. Основной проблемой в осуществлении метода является необходимость разведения насекомых на растениях-хозяевах. Установлено, что для разведения маслинной мухи в целях уничтожения природных популяций вредителя в зоне Средиземного моря потребовалось бы использовать значительную часть всех оливковых деревьев этого района. Поэтому метод выпуска стерильных самцов едва ли будет использован в будущем как самостоятельный прием борьбы. Более веро- [c.336]
Веществ, привлекающих к месту кладки яиц, очень немного. Как правило, насекомые откладывают яйца в места, где имеется пища для потомства. Зачастую, растения-хозяева выделяют аттрактанты, которые в принципе могут быть использованы для борьбы с насекомыми. Из хлопчатника выделены вещества, привлекающие хлопкового долгоносика, из люцерны — аттрактант для люцернового долгоносика. [c.212]
Парша яблони и груши (рис. УП). Одно из самых опасных повсеместно встречающихся грибных заболеваний. Распространена парша широко, однако наиболее вредоносна в районах с высокой влажностью, особенно в первой половине лета. Возбудители парши яблони и груши весьма сходны, но строго приурочены к растениям-хозяевам возбудитель парши яблони не может заразить грушу, а возбудитель парши груши не может развиваться на яблоне. [c.136]
РАСТЕНИЯ-ХОЗЯЕВА ВРЕДИТЕЛЕЙ, ПРЕДПОЧИТАЕМЫЕ ЕСТЕСТВЕННЫМИ ВРАГАМИ [c.218]
После этих первых кормовых сред, которые использовали в основном для размножения насекомых—вредителей запасов зерна, были достигнуты некоторые успехи и в разведении растительноядных насекомых на искусственных кормовых средах. Однако такого рода исследования велись в основном для определения требований насекомых к пище, причем главным образом в стерильных условиях. Эти опытные кормовые среды еще не позволяют непосредственно применить их для массового размножения насекомых, но обогащают знания о химических и физических свойствах корма, необходимых для роста и развития насекомых. Поэтому возможна замена химически чистых веществ более дешевыми кормовыми средствами, которые отвечали бы химическим и физическим требованиям к корму. Даже использование при размножении насекомых стерильных условий, вероятно, можно заменить добавлением химических ингибиторов роста микроорганизмов и изменением pH. Метод использования гомо-генатов и вытяжек из природных растений-хозяев и хранения этих продуктов при низких температурах успешно применялся для размножения некоторых растительноядных насекомых, растения-хозяева которых доступны только в определенное время года. [c.275]
Предварительные исследования должны показать, имеются ли основания для попыток воздействовать на данного естественного врага, причем необходимо определить причину или причины недостаточной его приспособляемости к окружающей среде. Это может быть обусловлено различными факторами или их сочетаниями. Так, из числа факторов среды обитания на приспособляемость естественных врагов могут влиять 1) неблагоприятные климатические факторы, такие как жара, холод, низкая влажность, дожди или ветер 2) неблагоприятные растения-хозяева, которые могут не обеспечивать достаточной защиты или быть непривлекательными по другим причинам [c.330]
Способность некоторых болезней загрязнять растения-хозяева трупами насекомых или их частями. Это особенно нежелательно на продовольственных культурах, где остатки насекомых недопустимы. [c.461]
В противоположность этому многие факты говорят об ошибочности представления, как будто пища редко ограничивает численность насекомых-фитофагов. Одной из причин, часто заставлявших наблюдателей делать вывод, что пнш,а в природе редко ограничивает численность популяций насекомых, могло быть прежде всего то обстоятельство, что растения-хозяева могут иметься в достаточном количестве, но быть далеко не всегда пригодными или же одинаково пригодными во всех потенциальных местах питания насекомого на растении. [c.483]
Другой существенный момент — пространственное рассеивание растения-хозяина при малой численности популяции. Как указывалось в главе 4, регулирование численности растений эффективным растительноядным насекомым приводит к такому равновесному состоянию, при котором растения-хозяева редко рассеяны, насекомые с трудом и нескоро на- [c.483]
В-третьих, в природной растительности обычно уже существует равновесие между растениями-хозяевами и их важнейшими ра- [c.483]
Поэтому, хотя некоторые работы и дают надежду на возможность предсказания приемлемости тех или иных растений, это пока дело далекого будущего. Следует продолжать исследования, пользуясь методом голодания насекомых на предполагаемых растениях-хозяевах. [c.486]
С целью выяснения состава первичных продуктов, возникающих при контакте грибов с растениями-хозяевами, суспензию грибных клеток наносили на срезанные листья растений-хозяев по методу, оцисанному ранее [3]. Трехдневная инкубация суспензии грибов на листьях ольхи вызывала образование специфических продуктов, хроматографическое разделение которых показало, что они являются фенольными соединениями и принадлежат тканям листа. Анализ при помощи хроматографии на бумаге и цветных реакций проб позволил отнести их к флавоноидам и фенолкарбоновым кислотам. Количество ауксинов, образованных грибом в контакте с тканями хозяина, в два-три раза npeBbtoiano тот уровень, который синтезировался одним грибом, т. е. ткани хозяина оказывали стимулирующее влияние на синтез ИУК. [c.259]
Все полученные до сих пор результаты подтверждают основные положения теории фитоалексина, поэтому специально следует остановиться только на двух пунктах из указанных семи и обсудить их в свете последних экспериментальных данных во-первых, на неспецифическом действии фитоалексина во-вторых, на основном различии между устойчивыми и восприимчивыми растениями-хозяевами. В широком смысле пизатин — не специфичен однако по отношению к взаимодействию хозяин — паразит это справедливо лишь отчасти, поэтому буквальная интерпретация может привести только к ошибочным выводам, поскольку пизатин проявляет избирательность по отношению к патогенным и непатогенным грибам гороха (Крукшанк [12]). Этот результат не противоречит исходным положениям теории фитоалексина, но необходимо отметить, что он не учитывался при составлении последних обзоров по этой теории (Мюллер [102, 124]). [c.410]
Одно поколение развивается всего 10...15 дней, С 3-го поколения часть личинок превращается в крылатых самок-расселительн1щ, перелетающих на однолетние бобовые и основывающих там новые колонии. В течение вегетационного периода тля может дать от 4 до 10 поколен1п1, а на орошаемых землях — до 20...22 поколений. В конце лета на вторичных кормовых растениях отрождаются крылатые полоноски, перелетающие опять на первичные растения-хозяева. Они производят там личинок, превращающихся в бескрылых самок обоеполого поколения к ним прилетают самцы, которые тоже отрождаются на вторичных кормовых растениях. После спаривания самки откладывают яйца по 1 или по нескольку штук на нижнюю часть стеблей растений. Всего самка откладывает до [c.149]
В 1910 г. Вершаффельт [7] экспериментальным путем установил, что гусениц капустницы и репницы (Pieris brassi ae и Р. гарае) привлекают различные горчичные масла, содержащиеся в растениях-хозяевах. Он предположил, что личинки распознают запахи горчичных масел, прежде чем начать питаться. [c.59]
В миниатюрной аэродинамической трубе колорадские жуки [Leptinotarsa de emlineata) проявляют положительный анемотаксис (т. е. движутся против ветра). Запах листьев картофеля активизирует движение насекомых, тогда как запах некоторых растений, не являющихся их хозяевами, оказывает тормозящее действие (рис. 7). При удалении четырех последних члеников антенн жуки не реагируют ни на ветер, ни на запахи (рис. 8). В полевых условиях ползающие колорадские жуки находят растения картофеля на расстоянии б м, если они расположены против ветра. По мнению де Вилда [20], привлечение этих жуков на растения-хозяева из семейства пасленовых, по-видимому, обусловлено летучими агентами. Однако никаких специфических аттрактантов идентифицировано не было. [c.63]
Многие виды насекомых отличают растения-хозяева от нехозяев главным образом путем дифференциального восприятия разнообразных продуктов вторичного метаболизма, выделяемых растениями. [c.70]
Риз и Бек [89, 90] исследовали хроническое действие небольших количеств различных аллелохимикатов на совку-ипси-лон Agrotis Ipsilon). Это насекомое выбрали для исследований потому, что оно питается на самых разных растениях-хозяевах и, следовательно, подвергается воздействию широкого спектра вторичных растительных метаболитов. Включая эти соединения в искусственную диету. Риз и Бек изучили влияние 37 широко распространенных веществ, большинство из которых были обычными для растений фенольными соединениями или их окисленными формами (хинонами). Из 37 оказалось токсичными только 10 веществ, тогда как 25 веществ задерживали рост и окукливание гусениц, снижали массу куколок. Другими словами, они оказывали замедленное действие. Подобное влияние, оказываемое растением-хозяином на насекомых, не всегда спасало его от частичного истребления, однако там, где какой-то вид насекомого подвергается достаточно вредным воздействиям, больше шансов избежать нападения многочисленных популяций на конкретный вид растения. Риз и Бек [89] считают, что, поскольку высокочувствительные растения не способны продержаться долго, такая частичная устойчивость весьма распространена даже среди растений-хозяев и они, как правило, содержат небольшие количества разных ядовитых веществ. [c.84]
Часто гриб имеет двух совершенно различных хозяев и на каждом проходит определенную фазу развития. Так, промежуточным хозяиггом возбудителя ржавчины пшеницы является барбарис, ржавчины сосны — смородина. Интенсивное уничтожение барбариса в пшеничных районах Франции, а позже в США, привело к значительному снижению поражения пшеницы ржавчиной. Борьба с ржавчиной веймутовой сосны путем уничтожения смородины в лесных районах США была менее успешной, вероятно из-за слишком большого количества мелких дикорастущих растений. В настоящее время для подобной профилактической борьбы применяют гербициды. В Великобритании, где смородина широко культивируется, веймутову сосну оставили без внимания в результате снизился экспорт сока черной смородины в США. Можно было бы привести и другие примеры, когда из-за сильного распространения патогенных грибов определенную культуру нельзя возделывать в благоприятных для нее районах. Грибные болезни гораздо сильнее распространяются на больших площадях, занятых монокультурой, чем в смешанных посевах, где отдельные восприимчивые растения-хозяева широко разбросаны. Основной причиной введения севооборотов является уве- [c.143]
Вышеприведенные примеры очень упрощены. Динамика популяций — это сложнейшая проблема, которую нельзя детально рассмотреть в этой книге. Совершенно очевидно, что природные сообщества животных, растений, насекомых и грибов обладают гораздо большей стабильностью (обычно называемой биологическим равновесием ), чем искусственные сообщества, создающиеся в сельском хозяйстве и садоводстве, где какой-либо В редитель редко уничтожает все растения-хозяева, II [c.329]
В литературе, посвященной эволюционному процессу, рассматриваются следующие взаимоотношения между организмами нейтрализм, конкуренция, мутализм, первичное сотрудничество, комменсализм, амменсализм, паразитизм, хищничество. Однако ни одно из них не может характеризовать взаимоотношения между факультативными паразитами и растениями-хозяевами. Факультативный паразитизм представляет собой весьма своеобразный тип взаимоотношений, сильно отличающийся от, каза- 10сь бы, сходных типов хищничества и истинного паразитизма. [c.13]
Именно это отсутствие равновесия, биологическая несовместимость характеризует взаимоотношение между факультативными паразитами и растениями-хозяевами и отличает этот тип иаразитизма от хищничества. Тем более он отличается от истинного паразитизма, для осуществления которого требуется сохранение хозяев живыми как можно более продолжительное время. [c.13]
Обычная экосистема болезни растений — это треугольник. Имеются растения-хозяева пшеница, рис и т. д. Имеются патогены в основном грибы, бактерии, вирусы. И имеется окружающая сре Да дожди, температура и все другие физические и органические факторы, которые отражаются на болезни. Сюда же мы можем отнести фунгицид или другой химикат. Все части экосистемы взаимодействуют. Так, высокий уровень нораженмя (может быть обусловлен очень восприимчивыми растениями-хозяевами, очень агрессивными (В0эбудителя]уш, очень благоприятной для поражения погодой или отсутствием фунгицида. В моделях, выбираемых нами для анализа взаимодействия, не должно быть сколько-нибудь существенного отличия между восприимчивыми хозяевами, агрессивными возбудителями, благоприятной для болезни окружающей средой и влиянием химических агентов. [c.110]
Многие бабочки и некоторые. чругие насекомые охотно откладывают яйца на ткань, но для откладки яиц других насекомых следует использовать искусственную среду, характер и состав которой будет различен для разных видои насекомых. В такую среду желательно включать растения-хозяева для привлечения яйцекладущих самок. В тех случаях, когда состав искусственной среды для откладки яиц не известен, следует попытаться приготовить такую среду из гомогенизированных растений-хозяев с добавлением 5—15% пивных дрожжей, а также бактерицида и довести pH примерно до 4,0. Такой состав пригоден для личинок, способных развиваться в жидкой среде. Если же насекомые развиваются в твердой среде и делают в ней ходы, то к кормовому субстрату надо добавить 2% агара в виде кипящего раствора и тщательно перемешать [137]. [c.18]
Многие хищные жуки во взрослом состоянии питаются теми же жертвами, что и их личинки, и хороший обзор по питанию жуков-энтомофагов представлен Балдафом [91]. Взрослые особи многих растительноядных жуков также питаются теми же растениями-хозяевами, что и их личинки, однако как среди энтомофагов, так и среди растительноядных жуков встречаются виды, у которых питание жуков и личинок различно, причем жуки некоторых видов не нуждаются в питании для откладки яиц. По-видимому, очень немногих жуков, за исключением видов, питающихся запасами зерновых продуктов, разводили на искусственных кормовых средах. [c.286]
Ядерные полиэдрозы. У личинок, зараженных вирусом ядерного полиэдроза, почти до самой гибели обычно мало четких симптомов заболевания. Инкубационный период у различных видов хозяев колеблется от 5 до 20 дней, обычно же длится около недели. У некоторых видов насекомых зараженные личинки могут прекращать питание, их движения становятся несколько вялыми, и они могут желтеть или бледнеть. Они могут слегка набухать, но затем становятся мягкими и вялыми. Незадолго до гибели и вскоре после нее покровы очень хрупки и легко разрываются, освобождая разжиженное содержимое, которое заполнено разлагающимися тканями и полиэдрами. Мертвых личинок обычно находят висящими на ложноножках на растениях-хозяевах или другой опоре. Постепенно они могут высыхать до темно-коричневых или черн141х остатков. [c.404]
Устойчивости патогенных организмов внутри зараженных хозяев, незараженных здоровых носителей, паразитов и хищников уделялось в последние годы значительное внимание. Для этого типа выживания находят все больше и больше примеров, и в некоторых случаях он может иметь большее значение, чем устойчивость возбудителей в местообитании хозяина. Так, Берд [193, 194] установил, что вирусы ядерного полиэдроза елового общественного и рыжего соснового пилильщиков не могут перезимовывать на растениях-хозяевах и поэтому основную роль в распространении инфекции играет выживание части зараженной популяции. Выживание зараженных хозяев может быть особенно важным для тех патогенных организмов, хозяин которых обитает на однолетних или теряющих листья растениях, и ежегодное поколение хозяина поселяется на новых расте-ниях-хозяевах или на их новых частях. Таково положение с коконопрядом Mala osoma fragile, у которого трансовариальная передача инфекции играет важную роль в сохранении вируса на протяжении 9—10-месячного периода, в течение которого восприимчивые фазы насекомого отсутствуют [333]. Эта важная сторона эпизоотологии будет подробно рассмотрена в разделах о скрытой инфекции, способности к распространению и передаче возбудителей. [c.422]
Имеется ряд причин, по которым прежде исследователи не считали растительную пищу лимитирующим фактором для насекомых-фитофагов, и отчасти они правы. По-видимому, если бы в результате естественного отбора ранее не появились многие естественные враги, уничтожающие фитофагов, последние оказали бы такое совершенно отличное давление отбора на свои соответствующие кормовые растения, что в результате вряд ли могли сложиться современные семейства растений и высших животных в существующих ныне биомах. Дело в том, что насекомые-фитофаги имели первоочередную возможность и во многих случаях, но не во всех (поскольку эволюция имеет многосторонний и непрерывный характер) воз-никновенме форм, регулирующих численность насекомых-фитофагов, помешало им оказывать слишком сильное давление на растения-хозяева. [c.483]
chem21.info
растение-хозяин
Растения, будь то на индивидуальном, популяционном или видовом уровне организации, можно рассматривать как острова-хозяева для растительноядных насекомых и паразитов растений, а поэтому к ним вполне приложима теория островной биогеографии. Такой подход был использован в нескольких исследованиях для объяснения видового разнообразия насекомых и грибов [124, 216—218]. Практически во всех случаях при этом была обнаружена зависимость числа видов от площади или от ареала: большие скопления растения-хозяина или растения с очень обширным географическим ареалом обеспечивают существование большего числа видов растительноядных насекомых и паразитов, чем мелкие по площади насаждения или растения с небольшим ареалом. Значения 1 для них бывают выше, чем для настоящих островов (см. [265]). Некоторые примеры приведены на рис. 7.3. Все еще не прекращаются споры о том, правомерно ли рассматривать растение-хозяин как остров, и о некоторых данных, приводимых в качестве доказательства существования для него зависимости число видов — площадь (см. возражения [219, 314] и ответы [220, 221, 315]). Однако эта эмпирически установленная зависимость распространена очень широко и обнаружена в самых различных условиях, поэтому отбрасывать ее на том основании, что несколько из приводимых примеров кажутся сомнительными, неправомерно.[ ...]
П. Растение-хозяин. Некоторые вирусы, передача которых ■обычно осуществляется с помощью семян, переносятся семенами многих1 видов растений-хозяев. Так, вирус черной кольцевой пятнистости томатов, передавался всеми девятью исследованными видами растений из шести семейств [1075]. Другие вирусы могут передаваться через семена одного ра-степия-хозяипа, но не передаются через семена другого. Например, латентный вирус мозаики повилики передается 5% семян инфицированных растений Cuscuta campestris, но не передается через семена днни-канталупки, гречихи или кермеса.[ ...]
Влияние растений на другие растения также разнообразно. Отметим прежде всего влияние п а-разитов. Особенно многочисленны они среди грибов. Таковы ржавчинные, головневые грибы и многие другие, способные быстро распространяться и охватывать своим вредоносным действием огромные количества особей растения-хозяина.[ ...]
В тканях растений-хозяев тело паразита распространяется в виде клеточных тяжей, напоминающих грибные гифы. Их расположение, строение, ветвление и другие особенности развития могут быть довольно разнообразны. Иногда они окружают (как у аиодаитеса и ци-тяпуса) центральную часть стебля или корпя растения-хозяина довольно плотным сетчатым чехлом, о чем можно судить по распределению цветков или плодущих побегов паразита (рис. 85).[ ...]
Известны растения, в которых преимущественно репродуцируются определенные штаммы вируса (см. ниже). Такое растение-хозяин может быть использовано для отбора некоторых штаммов. Различные вирусные штаммы могут отличаться но степени репродукции и скорости распространения в данном растении при различных температурах. Так, в целях получения штамма ВТМ, обладающего способностью к наиболее эффективной репродукции при 36 °С, Леберье и Хирт [1056] применили метод серийных пассажей вируса на растениях табака в условиях постепенного повышения температуры.[ ...]
Заражение растений головневыми грибами долгое время остается внешне незаметным. Гриб обычно проникает в очень молодые органы высшего растения, в дальнейшем рост этих органов и разрастание в них мицелия происходят одновременно. Многие головневые грибы, развиваясь в растении-хозяине, после прорастания головневых спор пронизывают весь его стебель, а также нередко и другие органы. Однако многие головневые грибы, например Ustilago maydis, не распространяются далеко от места прорастания споры. Заражение, происходящее подобным образом, местное.[ ...]
Состояние растения-хозяина оказывает влияние на длительность функционирования клубенька. Так, по данным Ф. Ф. Юхимчука (1957), кастрируя или удаляя цветы люпина, можно продлить период его вегетации и вместе с тем время активной деятельности клубеньковых бактерий.[ ...]
При встрече с растением-хозяином повилика спирально обвивает его и с помощью гаусторий проникает в сосудисто-волокнистые пучки растений льна, потребляя из них воду и питательные вещества. Так она переходит к паразитическому образу жизни.[ ...]
Поселяется на растении-хозяине, произрастающем в различных условиях. Самый злостный сорняк подсолнечника, поражает также другие культуры (табак, махорку, томат, периллу) и растения дикой флоры. На бедных почвах и в загущенных посевах сильно угнетается и часто не цветет.[ ...]
Паразитные сорные растения питаются за счет растения— Хозяина, т. е. характеризуются гетеротрофным типом питания. У них имеются специальные присоски (гаустории), с помощью которых присасываются к стеблям и корням растений и извлекают из них необходимые питательные вещества, По месту расположения присосок их разделяют на стеблевые и корневые паразитные растения, Те и другие сорняки иногда еще называют полными паразитами. Полные паразиты не имеют фотосинтетического аппарата и в течение всего цикла развития живут за счет растения-хозяина. Наряду с полными паразитами встречаются так называемые полупаразитные сорные растения. Эти сорияки наряду с присосками имеют зеленые листья, способные к фотосинтезу.[ ...]
Обычно ооспоры формируются в огромных количествах (до 250 ооеиор на 1 мм2 листа) при наступлении засушливого периода. К осени интенсивность их образования усиливается.[ ...]
Передача вирусов от растения к растению с помощью беспозвоночных очень интересна с двух точек зрения. Во-первых, эти переносчики — главное орудие распространения в полевых условиях многих вирусов, которые причиняют большой экономический ущерб. Во-вторых, связь между переносчиками и вирусами, особенно те случаи, когда вирусы размножаются в организме переносчика, представляет общий биологический интерес. Такие вирусы можно считать и вирусами растений и вирусами животных. Но даже если вирус не размножается в переносчике, связь между ними может быть более сложной, нежели просто пассивный перенос вируса на наружной поверхности тела животного. Передача инфекции беспозвоночными-переносчиками обычно представляет собой сложнейшее явление, зависящее от вируса, переносчика, растения-хозяина и окружающих условий. Исследованию этого явления посвящено громадное число работ. В настоящей главе мы рассмотрим как переносчиков вирусных заболеваний, так и различные формы взаимоотношений между вирусами и переносчиками. Вопросы о переносчиках в связи с экологией вирусов рассматриваются в гл.[ ...]
На своей родине виды растений почти никогда не дают таких вспышек численности, какие случаются при переселении в новые для них области. Интересно отметить, что в случаях успешной биологической борьбы эти растения в экзотической для них среде целиком не вымирают. Плотность их популяций падает до нового низкого уровня, который и сохраняется, поддерживая существование интродуцированных контролирующих ее организмов. Отмечено много случаев, когда потенциальный агент биологической борьбы был завезен, но не прижился, однако успешная его интродукция никогда не приводила к полному истреблению растения-хозяина. Наконец, примеры успешной биологической борьбы со вспышками численности растений почти всегда касаются многолетних сорняков и питающихся ими насекомых. Растения-однолетники слишком легко могут «обмануть» специализированного консумента, сохраняясь не на взрослой стадии, а в виде покоящихся в почве жизнеспособных семян, прорастающих после вымирания насекомых-фитофагов.[ ...]
Основная ¡польза для хозяина от ВА-микоризы состоит, по-види-мому, в том, что грибной мицелий может поглощать из почвы фосфаты с большей площади, чем незаселенные им корни и корневые волоски. Эксперименты с применением 32Р показали, что грмб способен транспортировать фосфаты на расстояние 1—2,7 см. Если почва бедна ими, образование ВА-микоризы повышает скорость роста растения-хозяина и содержание -в нем фосфора (рис. 13.6).[ ...]
Генетическая природа растения-хозяина часто оказывает глубокое влияние па результат заражения растения определенным вирусом. Мы рассмотрим несколько типов реакции растения па заражение: а) иммунность — растения не заражаются ни при каких условиях; б) устойчивость к заражению; в) сверхчувствительность — в месте инокуляции развиваются некротические поражения, причем в другие участки листа вирус не распространяется; г) толерантность — вирус размножается и распространяется по тканям растения, но симптомы заболевания выражены слабо. Кроме того, важное значение для распространения вируса в полевых условиях могцет иметь наследственная устойчивость растения-хозяина к насекомому-переиосчику гл.[ ...]
Клубеньки однолетних растений функционируют сравнительно недолго. У большинства бобовых культур некроз клубенька начинается в период цветения растения-хозяина и протекает обычно в направлении от центра к периферии клубенька. Один из первых признаков разрушения — образование слоя клеток с мощными стенками у основания клубенька. Этот слой клеток, расположенный перпендикулярно к главному сосуду корня, разъединяет его с клубеньком и задерживает обмен питательными веществами между растением-хозяином и тканями клубенька.[ ...]
Несомненно, иммунитет растений не обусловливается только их фитонцидностью. Растения ставят на пути ряд барьеров механических, анатомо-морфологических и фи-зиолого-биохимических. Но в одних случаях паразитарные организмы приспособились преодолевать их, стали постоянными спутниками растения-хозяина, а в других — нет.[ ...]
Неактивный для одного растения-хозяина штамм бактерий в симбиозе с другим видом бобового растения может быть вполне эффективным. Поэтому при характеристике штамма с точки зрения его эффективности следует всегда указывать, в отношении какого вида растения-хозяина проявляется его действие.[ ...]
Паразиты из цветковых растений относятся к высшим растениям, однако в связи с паразитическим образом жизни корневая система у них развита слабо или ее совсем нет. Эти растения имеют присоски — особые выросты, которыми они присасываются к растению-хозяину и перехватывают у последнего воду и растворенные в ней питательные вещества. Пораженные растения отстают в росте, плохо плодоносят, а иногда усыхают. К наиболее известным из этой группы относятся новилика и омела.[ ...]
Полупаразитные сорные растения могут жить самостоятельно без растения-хозяина, но лучше растут и развиваются, когда поселяются на растениях и питаются за их счет. Полупаразитные сорняки имеют зеленые листья. Это однолетние растения. Они засоряют посевы, луга, пастбища. Наиболее распространенными и вредоносными полупаразитными сорняками являются: зубчатка поздняя, мытник болотный, очанка прямостоячая, омела белая, погремок большой.[ ...]
Цветет в мае—июле. Одно растение дает от 350 до 700 семян. Свежесобранные семена плохо всходят, сохраняют всхожесть до 2—3 лет. Всходы через полтора месяца погибают, если не найдут растения-хозяина.[ ...]
Генетические изменения в растении-хозяине. Идеальным способом борьбы является природная способность растений избегать вредного влияния патогенов. Генетическая устойчивость варьирует от полной (иммунитет) до различной степени частичной устойчивости. Отсутствие устойчивости обозначается термином восприимчивость. Под выносливостью понимается такой тип устойчивости растения, при которой оно может быть заражено и реагирует на это, но не теряет жизнеспособности.[ ...]
Изучение защитных систем растения-хозяина и его вредителей сулит много интересных открытий. Мы обязаны заботиться о развитии этого биологического направления в защите растений, для чего необходимы соответствующие организационные меры.[ ...]
Грибам, обволакивающим корни растения-хозяина, в качестве источника углерода необходимы растворимые углеводы, и в этом отношении они отличаются от большинства своих сво-бодноживущих, т. е. несимбиотических родичей, расщепляющих целлюлозу. Микоризные грибы то крайней мере часть своих потребностей в углероде удовлетворяют за счет хозяев. Мицелий всасывает из почвы минеральные биогены, и [ ...]
В ходе химического поединка с растением-хозяином патогенные грибы способны превращать фитоалексины в менее токсичные для них продукты.[ ...]
Обвивает культурные растения вьющимися стеблями. При помощи присосок отнимает питательные вещества и живет исключительно за счет растения-хозяина.[ ...]
Эктопаразиты — питаются телом хозяина, находясь на его поверхности: паразиты-животные (блохи, вши, клещи, черви-сосалыцики и др.) и растения (тля, мучнистая роса, раффлезия). У последних, как правило, имеются специальные приспособления, позволяющие им селиться на поверхности листьев, проникая своими органами глубоко в тело растения-хозяина.[ ...]
Гриб зимует на отмерших листьях растения-хозяина в виде псевдотециев М. ПЫв. Споры созревают в конце мая — начале июня. Распространению болезни в большой степени способствует влажная, дождливая погода, а также загущенность посевов. Массовое летнее распространение болезни осуществляется за счет развития конидиальной стадии гриба — вер па пЫв.[ ...]
Омела окрашенная (У. coloralum): 4— плоды; 5 — продольный разрез зрелого плода.[ ...]
Для клубеньковых бактерий ткань хозяина представляет такую питательную среду, которая может удовлетворить даже самый требовательный штамм вследствие содержания в ткани всех типов питательных веществ. Тем не менее после внедрения клубеньковых бактерий в ткань растения-хозяина их развитие определяется не только внутренними процессами, но и в значительной степени зависит от действия внешних факторов, оказывающих влияние на весь ход инфекционного процесса. Содержание или отсутствие того или иного питательного вещества в окружающей среде может быть определяющим моментом для проявления симбиотической азотфиксации.[ ...]
Представители рода повилика — это растения-паразиты, получающие необходимые питательные вещества из растения-хозяина. В почве их семена сохраняют всхожесть 8—10 лет и способны прорастать из верхнего слоя почвы с глубины 2,5—3 см. Проросшие семена жизнеспособны в течение 10—20 дней, за это время развивается стебель длиной 20—30 см, вытягивающийся в поисках растения-хозяина. Затем повилика закрепляется на хозяине и начинает паразитический образ жизни.[ ...]
Следовательно, гриб из почвы заражает растение-хозяина, быстро убивает его и возвращается в почву, совершая как бы отдельные набеги на соседние территории, но не задерживаясь там после их разграбления. Такие набеги вызваны стремлением уйти от конкуренции с многочисленными почвенными микроорганизмами. Ведь почва буквально насыщена сапрофитными микроорганизмами (в 1 г почвы обитают миллионы бактерий и актиномицетов, десятки и сотни тысяч зародышей грибов). Всем им нужны богатые органическим веществом растительные остатки; многие микроорганизмы выделяют антибиотики, губительно действующие на соседей.[ ...]
Понятие об эпифитотиях. Роль патогена, растения-хозяина и окружающей среды в возникновении и развитии эпифитотий. Динамика и типы эпифитотий.[ ...]
Как уже было отмечено, защитные реакции растения-хозяина состоят прежде всего в выработке иммунитета — невосприимчивости к заражению паразитами. Известны устойчивые к паразитным грибам сорта картофеля, зерновых и других сельскохозяйственных культур. К защитным приспособлениям относятся и особенности покровных тканей, которые затрудняют проникновение паразита (толстая кутикула, опушение и т. д.), особенности химического состава клеток и тканей. Например, доказано, что к грибам-паразитам устойчивы растения, содержащие много эфирных масел, сапонинов, алкалоидов, многие галофи-ты с повышенным содержанием солей.[ ...]
Цветет в июне—июле. Плодовитость одного растения может достигать 100 тыс. семян. Заражение посевов культур происходит главным образом через почву, в которой семена заразихи сохраняют всхожесть до 8—10 лет. Наличие в почве корневых выделений растения-хозяина достаточного количества влаги и тепла — необходимые условия для их прорастания. При некотором понижении влажности, которое сопровождается повышением концентрации корневых выделений в почвенном растворе, и при оптимальной температуре (22—25 °С) значительно повышается всхожесть и ускоряется прорастание семян заразихи. Этим и объясняется особенно высокая вредоносность ее в засушливое лето после влажной теплой весны.[ ...]
Для изучения влияния вирусов на организм растения-хозяина применяют в основном те же экспериментальные системы, которые описаны в гл. Хотя крайне желательна была бы разработка эффективной системы с использованием культуры ткани для изучения репликации вирусов и для исследования некоторых сторон метаболизма зараженных клеток, избежать работы с интактными растениями и органами совершенно невозможно, если иметь целью когда-нибудь понять процессы, связанные с болезнью. При использовании интактных растений или органов следует принимать во внимание множество параметров. Все, что сказано ниже, касается главным образом изменений, происходящих в листьях, поскольку они составляют основную массу большинства травянистых растений. Большинство вирусов обычно развивается в листьях, которые чаще всего и используются в разного рода экспериментах.[ ...]
Вирус мозаичной болезни табака в листьях растения находится в виде кристаллического образования. Кристаллическая природа его доказана с помощью рентгеноструктурного анализа. Кристаллические вирусы очень быстро размножаются. За четыре недели количество введенного в растительный организм вируса увеличивается в миллион раз. Какие-то химические процессы синтеза влекут за собой беспрерывную мобилизацию аминокислот, нуклеиновых кислот, углеводов и липоидов из протоплазмы живой клетки на образование кристаллического вируса. Этот процесс напоминает кристаллизацию из насыщенных растворов, но в листьях растения отсутствуют даже ощутимые для анализа количества этих веществ. Такой тип воспроизводства кристаллической структуры возможен только в живой клетке. Искусственная питательная среда или же растертые свежие ткани растения-хозяина неспособны поддерживать воспроизводство кристаллического вируса.[ ...]
Установление связи ¡между Rhizobium и бобовым растением происходит за несколько этапов взаимодействий. В свободном состоянии бактерии живут в почве (рис. 13.10) и размножаются, если к ним приближаются корневые волооки растения-хозяина—от последнего, ио-видимому, поступают некие сигналы или (питательные вещества. Колония развивается на корневом волоске, тот начинает закручиваться, формируя окружающую размножающиеся бактерии стенку и инфицирующую шть — продукт как растения, так и бактерий. Эта нить может расти в коре корня от одной клетки [ ...]
У жука-нарывника Chauliognathus lecontei, живущего на растениях из семейства сложноцветных, в качестве защитного вещества накапливается ацетиленовое соединение — матрикариевая кислота (107), характерная для растения-хозяина [210].[ ...]
Головневые грибы можно легко вырастить без растения-хозяина на искусственных питательных средах, где они произрастают в гаплоидном состоянии. Это обстоятельство позволяет исследователям изучать многие стороны их биологии, особенно касающиеся их наследственных признаков.[ ...]
Из части апикальной меристемы может вырасти растение, свободное от вируса. С тех пор как Морел в 1948 г. [1232] предложил этот метод, он стал широко использоваться (см., например, [931, 1067, 1234, 1235]). Холдинге [81.1] перечисляет 22 вируса, от которых удалось таким способом освободить по крайней мере один вид растения-хозяина. Коммерческие сорта ревеня удалось освободить от пяти вирусов, которыми они обычно бхлвают заражены [1855]. Метод культивирования апикальной меристемы успешно применяется в работе с теми растениями, которые не выдерживают тепловой обработки. Иногда этот метод дает хорошие результаты в сочетании с тепловой обработкой; при этом используется апикальная меристема прогретых растений. В борьбе с теми вирусами, от которых трудно освободиться, молото использовать ингибиторы, подавляющие размножение вируса. Их вводят в питательную среду. Квок [1373] для освобождения картофеля от X- и -вирусов вводил в среду 2,4-Д в концентрации 0,1 ч. на млн. Кассанис и Тинсли [951] подобным же образом использовали 2-тиоурацил для уничтожения У-вируса картофеля.[ ...]
Росток присасывается к корню восприимчивого растения, внедряется в него, достигая древесины. Образующиеся в ростке сосуды соединяются с сосудами корня подсолнечника, и в дальнейшем заразиха развивается только за счет растения-хозяина. Количество цветоносов заразихи на одно растение может достигать 100—200 шт. Различают два комплекса рас заразихи — А и Б. В последние годы в Молдавии обнаружен комплекс рас заразихи, более вирулентных, чем А и Б. В целях распознавания рас служат сорта-индикаторы — Саратовский 169, Круг-лик А-41 и другие из этой группы. В производстве возделывают сорта, устойчивые к заразихе,— Передовик, Армавирский 3497, ВНИИМК 8883, ВНИИМК 6540, ВНИИМК 1646, Смена, Зеленка 368 и др.[ ...]
В. Schischk. et Serg. — развивается как полупаразит-ное растение (рис. 75). Стебель слабоволосистый, часто с буро-фиолетовыми черточками, в верхней части иногда ветвящийся, высотой 15—40 см. Листья яйцевидно-ланцетные, городчато-зубчатые, супротивные. Венчик желтый, с изогнутой трубкой. Зубцы верхней губы венчика фиолетовые. На боковых корнях имеются сосочкообразные выросты (гаустории), которыми присасывается к корням ближайшего растения-хозяина. Цветки крупные, собраны в колос, которым заканчивается стебель, обычно простой, с 6—9 междоузлиями.[ ...]
В экспериментальной работе по передаче вирусов растения используются для культивирования тлей как источник зараженного вирусом материала (инфицированные растения) и для проверки способности тлей к заражению (здоровые растения). Не содержащих вируса тлей обычно культивируют на растениях, иммунных к изучаемому вирусу. Когда тлей помещают на растение, зараженное вирусом, тем самым изменяют вид растения-хозяина, что может повлиять на особенности питания насекомых.[ ...]
Четвертый способ заражения происходит во время цветения растений-хозяев. Споры головневых грибов прорастают в околоцветник и сохраняются в нем до будущего посева. Внедряется гриб в растение-хозяина при развитии проростков. Таким путем заражает овес возбудитель твердой головни (Ustilago levis).[ ...]
На интенсивность развития заболевания влияют температура и кислотность почвы. Растения поражаются сильнее при температуре 21 — 23° С, хотя в культуре возбудитель хорошо растет и при более высокой температуре; однако в последнем случае растение-хозяин хорошо развивается и болезнь вызывает меньший ущерб.[ ...]
Другие организмы, способные к фиксации молекулярного азота, образуют мутуалистические ассоциации с небобовыми растениями. В этом случае азотфиксаторами являются главным образом два типа организмов: сине-зеленые водоросли и загадочное существо Frankia с до сих пор точно .не определенным таксономическим положением, но обычно относимое к актино-мицетам. Распределение этих симбионтов по группам высших растений лишено всякой закономерности и, по-видимому, не имеет большого эволюционного смысла. Сине-зеленые водоросли образуют симбиоз с тремя родами печеночников (Anthoceros, Blasia и Clavicularia), некоторыми мхами (например, Sphagnum), одним папоротником (свободноплавающее водное растение Azolla), многими саговниками (например, Encephalartos) и со всеми 40 видами цветковых растений рода Gunnera. У печеночников водоросль Nostoc живет в слизистых полостях таллома и растение реагирует на ее присутствие образованием тонких нитей, увеличивающих контакт между симбионтами. Водоросль снабжает растение-хозяин азотом, получая от него соединения углерода.[ ...]
В книге освещаются следующие вопросы: структура вирусов и вирусных компонентов; репликация вирусов; макроскопические, цитологические и биохимические проявления воздействия вирусов на растение-хозяина; характер мутационного процесса вирусов; взаимоотношения вирусов с переносчиками, относящимися к типу беспозвоночных, а также вопросы, связанные с экологией и контролем. На протяжении всей книги мы пытались показать, как прогресс в любой узкой области знаний зависит от разработки и применения соответствующих экспериментальных методов.[ ...]
Хотя аллилизотиоцианат на большинство млекопитающих действует раздражающим и отпугивающим образом, он является специфическим аттрактантом для бабочек рода Р1еп [7]. Вопрос о взаимоотношениях насекомых и растений очень сложен, и мы к нему еще вернемся. Здесь накладываются два эффекта: растение-хозяин или все растения этого семейства привлекают данное насекомое, а другие растения — его отпугивают. Такая адаптация помогает насекомым избежать ядовитых химических ловушек. Одни и те же вещества помогают личинкам распознать необходимую им пищу и привлекают самок, собирающихся отложить яйца; таким образом, жизненный цикл замыкается.[ ...]
Виды рода Rhizobium могут сохраняться некоторое время в почве, но, вероятно, не способны успешно расти, конкурируя с другими видами свободноживущих микроорганизмов. При выращивании пшеницы почва может содержать менее 10 клеток Rhizobium на 1 г. После успешного выращивания бобовой культуры та же почва может содержать 105—107 бактерий на 1 г почвы. В отсутствие азотистых удобрений ризобактерии являются, следовательно, жизненно важным источником азота и уменьшают потребность в дорогих удобрениях. Часто, однако, бобовые культуры плохо развиваются на данном участке почвы, поскольку клубеньковые бактерии, специфические для них, отсутствуют или присутствуют в таком малом количестве, что эффективного образования клубеньков не происходит. По этой причине на британском рынке люцерна обычно предварительно инокулируется. Однако широко распространено мнение, что местные штаммы Rhizobium присутствуют в почве в достаточном количестве для таких бобовых, как клевер, обычно выращиваемый в Великобритании. Это мнение не всегда верно. Например, если бобовые заражены «неправильным» видом Rhizobium, могут формироваться неэффективные клубеньки. Они не содержат леггемоглобина и, следовательно, не фиксируют азот, однако расходуют растительные источники углерода. Так как ризобактерии ничего не дают взамен, растение-хозяин растет плохо, и это, возможно, одна из причин угнетения клевера, часто наблюдаемого в смешанных посевах трав. Плотность эффективных клубеньковых бактерий, обычно присутствующих в почве, крайне изменчива и зависит от многих факторов, включая характер почвы, посевную культуру и любую предварительную сельскохозяйственную обработку. Поэтому когда бобовую культуру вводят либо на площадях, где она ранее не росла, либо на почвах, где в предыдущие годы бобовые росли плохо, для обеспечения удовлетворительного образования клубеньков и фиксации азота была бы желательной инокуляция семян специфическими симбионтами.[ ...]
ru-ecology.info
Растение-хозяин и животные
Выбор растения-хозяина
Первоначальной пищей почвообитающих животных (нематод, малощетинковых червей, многих улиток, Isopoda, Diplopoda, клещей, бескрылых насекомых, таракановых), вероятно, служил перегной, изобилующий грибами и бактериями. Затем выбор увеличился за счет высших грибов, водорослей и лишайников. Питание плесневыми грибами привело к питанию сначала мертвой, а затем и живой древесиной, а с другой стороны – к питанию экскрементами и трупами животных и отсюда, возможно, – к хищничеству. От питания высшими грибами и водорослями совершился переход к потреблению мягких нежных тканей растений – проростков, лепестков цветов и плодов, как это наблюдается у некоторых улиток, а также уховерток (Dermaptera) и многих других насекомых. Позднее всего выработалась способность к питанию более грубыми зелеными листьями и стеблями с высоким содержанием клетчатки, т.е. собственно фитофагия. Улитки лишь очень условно перешли от своего прежнего образа питания перегноем, грибами и водорослями на зеленые части высших растений.
У насекомых выработалась особенно сильно выраженная специализация в отношении пищи, так как часто совершенно определенные растения-хозяева благодаря их свойствам – форме, окраске, строению покровов, запаху и вкусу или посещаются, или избегаются насекомыми.
Для привлечения или отпугивания насекомых большое значение имеют геотаксис, гидротаксис, восприятие освещения, формы, окраски и запаха. Для непосредственного контакта с растением и определения его пригодности решающее значение имеют запах и вкус, а также структура покровов. Именно при откладке яиц, а следовательно, выборе растения-хозяина для потомства очень важное значение имеют тактильные ощущения. Потребность в пита тельных веществах даже у моно- и олигофагов могла бы быть удовлетворена в равной степени самыми различными растениями. Однако пищевая специализация у фитофагов зависит отчасти от наличия вторичных растительных веществ, таких, как глюкозиды, сапонины, дубильные вещества, алкалоиды, эфирные масла, которые привлекают или отпугивают насекомых. Гусеницы капустной и репной белянок и капустной моли питаются почти исключительно крестоцветными, но кормятся и на других растениях, если они содержат глюкозиды горчичных масел. Гусеницы моли могут питаться и 'на других растениях, обработанных синигрином и синальбином. Предполагается, что мексиканского жука-коровку Epilachna varivestris (= corrupta), который недавно перешел на питание соей, привлекает сапонин. Гусениц-полифагов, питающихся листьями самых различных деревьев, в том числе плодовых, таких как гусеницы зимней пяденицы (Cheimatobia brumata), златогузки Euproctis chrysorrhoea и непарного шелкопряда (Lymanthria dispar), можно заставить питаться травянистыми растениями, не принадлежащими к числу их обычных кормовых растений, если обработать их танином. Личинки домового усача (Hylotrupes bajulus) питаются древесиной хвойных пород, а в древесине лиственных пород они погибают. Если же последнюю обработать едким натром, который растворяет токсичные для жуков низкомолекулярные лигниновые компоненты, то личинки усача нормально развиваются в непривычной для них древесине лиственных пород.
Имеются различные причины, которые заставляют насекомых воздерживаться от питания на определенных растениях.
1. Растения растут в таких абиотических условиях и местообитаниях, которые не подходят для насекомых.
2. Растения содержат летучие отпугивающие животных вещества или механически защищены прочными оболочками, колючками, волосками или секретами в тех местах, которые обычно поражаются определенными видами.
3. Растения выделяют токсично действующие отпугивающие вещества, которые после первой же попытки питания заставляют насекомое прекратить питание (например, некоторые глюкозиды в листьях дикорастущих видов картофеля отпугивают колорадского жука).
4. В растениях содержатся ядовитые вещества, вызывающие гибель животных при кормлении на них. Например, действие некоторых растений на Heterodera schachtii, гибель зеленой гороховой тли (Acyrthosiphon pisum) на фасоли (Phaseolus vulgaris), причем хоботки погибших тлей застревают в тканях листьев.
5. В растении отсутствуют необходимые или достаточные питательные вещества для длительной жизнедеятельности, развития и полового созревания насекомых, питающихся на нем. Так, ни клевер, ни люцерна, по-видимому, не подходят для оптимальной яйце вой продуктивности долгоносиков Sitona lineatus, предпочитающих горох.
Последний пункт уже показывает, что для выбора пищи решающим вовсе не является наличие второстепенных растительных веществ. Скорее здесь имеют значение собственно питательные вещества и их различное содержание. На примере тлей можно видеть ясную зависимость роста и размножения от содержания азота в пище. Снижение содержания азота в соке ситовидных трубок смородины начиная с июня заставляет тлей Cryptomyzus rlbis переходить на чистец (Stachys). Тли, питающиеся на свекле, – Aphis fabae, Myzus persicae, Aulacorthutn solani предпочитают питаться листьями растений, пораженных вирусными болезнями. Возраст листьев также иногда имеет значение при выборе пищи у тлей и цикад. Некоторые виды предпочитают, с одной стороны, молодые растущие листья, а с другой – стареющие, уже пожелтевшие листья. Другие виды, наоборот, предпочитают зрелые листья. Во всяком случае, физиологическое состояние растения и содержание в нем углеводов, белков и солей больше определяют выбор пищи, чем иные видовые свойства. Лучшим примером может служить многоядная персиковая тля.
Интересные различия в действии и пригодности предложенных в качестве пищи гречишных (Polygonaceae) удалось проследить, работая с часто встречающимися на полях жуками Gastroidea ро lygoni. На Polygonum aviculare жуки проходят весь цикл развития до полового созревания и предпочтительно откладывают яйца на эти же растения. На P. convolvulus, Rumex crispus и R. асе tosa развитие также происходит, но яйцевая продукция жуков в среднем ниже. На P. persicaria и R. obtusifolius также возможно развитие до взрослой особи, но гонады у жуков созревают лишь в редких случаях. На P. sachalinense возможно развитие только начиная со второго личиночного возраста. На ревене личинки развиваются с трудом, а жуки питаются этими растениями лишь при отсутствии другой пищи и неохотно. На гречихе (Fagopyrum esculentum) не питаются ни личинки, ни взрослые жуки. Листья гречихи после погружения их в сок P. aviculare насекомые поедают охотно, но затем они гибнут. От питания на щавеле (Rumex асе tosella) насекомые отказываются.
Исследования, проведенные на цикадах и на колорадских жуках, показали, что не только отсутствие отпугивающих и наличие привлекающих веществ помогает правильному выбору пищи, но что он зависит и от количества и интенсивности различных химических и других раздражений, вызываемых пригодными в пищу веществами. Следовательно, здесь происходят очень сложные процессы. Колорадский жук, например, поедает листья Asclepias syriaca, Allium сера, Lactuca sativa и Galinsoga parviflora, не содержащие отпугивающих веществ, но менее охотно, чем листья картофеля. При необходимости для утоления жажды жуки едят даже листья гороха, не содержащие ни привлекающих, ни отпугивающих веществ.
Одновременно выясняется различный характер типов устойчивости. Тип «О» включает наиболее высокоустойчивые растения. Тип «Н» включает также очень устойчивые растения, которые, однако, могут потребляться насекомыми при недостатке воды. К типу «ПО» относятся растения с различной степенью устойчивости, зависящей от относительной интенсивности действия отпугивающих или привлекающих веществ.
Наконец, надо указать на значение привычки к определенной пище, выраженной в «правиле выбора хозяина», сформулированном Гопкинсом. Это правило гласит, что пища, которой питаются животные олигофаги и полифаги во время своего развития, остается предпочитаемым кормом и в дальнейшем. Даже откладка яиц производится охотнее на тех кормовых растениях, на которых происходило развитие самок. Из этого, конечно, следует, что животные различают разные виды пищи. Новое доказательство справедливости правила выбора хозяина принесли результаты опытов с гусеницами капустной белянки пятого возраста. Насекомым, собранным в полевых условиях на Brasslca oleracea, Armoracla rusticana, Bunias orientalis и Tropaeolum majus, предложили одинаковые по размеру кусочки листьев этих четырех растений. За исключением гусениц, собранных на Armoracia, все остальные насекомые предпочитали питаться исключительно теми растениями, на которых они были собраны и которые они, очевидно, различают по запаху летучих горчичных масел.
Посещение цветов
Взаимодействие между животным и растением бывает не только антагонистическим. Как и для клевера и люцерны, перенос пыльцы насекомыми имеет большое значение для рапса, хотя у этого растения возможно и самоопыление. Во всяком случае, поля рапса являются хорошим источником меда для пчеловодства. Изучение посещения цветов насекомыми, проведенное в Польше на гречихе, сераделле, желтом люпине и горчице, показало, что у разных видов пчелиных существует определенное предпочтение по отношению к тем или иным видам растений, которое к тому же меняется на протяжении года. В июле, например, еще повсюду доминировали медоносные пчелы; на гречихе второе место занимали шмели Bombus terrestris. В сентябре Bombus lapidaries был более многочисленным, чем В. terrestris, и, в общем, численность В. lapidarius достигала численности медоносных пчел, а на гречихе и горчице была даже значительно больше. Цветки бобов Vicia faba пчелы посещали по-разному. Они довольствуются или внецветочным нектаром или же достают нектар через отверстия, проделанные шмелями у основания цветка, или, наконец, они проникают внутрь цветка, чтобы собрать одновременно нектар и пыльцу. По наблюдениям в Англии, большинство пчел использует два первых способа для сбора нектара.
Особенное значение для сельского хозяйства имеют посетители цветков плодовых деревьев. Все сорта яблонь, груш, черешни, а также некоторые сорта вишни и сливы практически самостерильны, и только айва, венгерка, ряд кустовых вишен (морелли) и ягодные культуры самоопыляются.
Многие дикие пчелы и шмели стали спутниками культурных растений по той причине, что в плодовых насаждениях имеются большие возможности для их питания. На северо-западе Германии это характерно для Anthophora acervorum, двух видов Osmia, четырех – Halictus, двух – Andrena, шести – Bombus и одного вида Nomada. По исследованиям в Англии и Дании, важнейшими опылителями плодовых деревьев, кроме медоносных пчел, являются еще Andrena, Bombus и журчалки и лишь во вторую очередь Anthomyidae, Calliphora, Sciaridae и Bibionidae. Жуки и другие насекомые как опылители почти не имеют значения в плодоводстве. Это относится также и к трипсам, из которых в окрестностях Торуни (Польша) на цветках плодовых обнаружено лишь 10 видов; чаще других встречались Frankliniella intonsa, Thrips physapus и Haplothrips aculeatus. Из 10000 пчел и мух, собранных на цветках плодовых деревьев (яблони, груши, вишни, сливы) в Дании, 48% составляли Apis mellifica, 25%–виды Andrena, 12% – Sугрhidae (прежде всего Eristalis), 10%–другие мухи, 4% – шмели и 1% – другие дикие пчелы. Медоносные пчелы посещают в среднем за минуту 8–16 цветков, шмели – 15–22, самки Andrena – 4–6, тогда как самцы Andrena и мухи посещают цветки менее регулярно. Дождь и ветер, естественно, сильно мешают посещению цветков, однако шмели активны и при плохой погоде, когда другие насекомые перестают летать. Максимальная активность опылителей плодовых деревьев наблюдается при температуре выше 13–14 °С.
biofile.ru
