Отдел харовые водоросли (Charophyta). Растение хара
описание, строение, размножение и функции
Экосистема, по большему счету, в незначительной степени зависит от жизнедеятельности растительности низших групп. Преимущественно положительное влияние на нее оказывают некоторые представители высшего класса. Существуют и исключения среди водорослей. К таким относится отдел Харовые водоросли, который существует с древнейших времен. Другое дело, что на сегодняшний день эта группа по видам представлена не так широко, как другие представители царства. К слову, водоросли данной категории называют харофитами.
Общие сведения о группе харовых
Внешне водоросли представляют собой массивные ветвящиеся растения, имеющие немало отличий от остальных представителей царства. Если подходить поверхностно к анализу строения представителей этой группы, то вполне можно спутать их с высшими классами растительности. Связано это с тем, что хары совмещают признаки низших водорослей и высших растений, что проявляется и в их функциях. Важно отметить, что существуют разные виды данной группы, объединенные в рода. На сегодняшний день выделяются следующие примеры харовых водорослей: Хара Аспера, Нителла Флексилис, Нителла Синкарпа и т. д. Некоторые виды тяготеют к жизни возле водоемов, другие же находятся в морских заливах, континентальных солоноватых озерах. Чаще всего харовые растут массивами из нескольких представителей, а не поодиночке. Таким образом, они формируют заросли, покрывая обширные площади по дну водоема.
Систематика растения
Долгое время ученые не могли с высокой точностью определить, к какой систематической группе растений относятся харовые водоросли в основных своих родах. Дело в том, что присутствие в клетках хлорофиллов групп А и В давало основания относить растения к представителям отдела Chlorophyta. В пользу такой классификации свидетельствовало и наличие крахмала как запасного фермента. Согласно другим исследованиям, водоросли должны были входить в отдел Charophyta. Основой для таких утверждений служило раннее отделение растений от зеленых водорослей. Также существовала точка зрения, что группа может рассматриваться как промежуточное звено от мохообразных к зеленым водорослям. Современные же результаты биохимических, молекулярных и ультраструктурных анализов определяют харовые как представителей отдела Streptophyta. В эту же категорию входят зигнематальные растения.
Основные рода
Для начала надо отметить, что существует три основных рода данных растений. Это непосредственно Хара, а также Нителла и Толипелла. Представители первого рода характеризуются космополитным распространением и предпочитают неглубокие водоемы. Их естественная среда обитания – это глубина 1-1,5 м. При этом важно, чтобы вода была чистой, а не мутной. В некоторых аспектах этот род можно называть самым неприхотливым – к примеру, растения могут обитать и в солоноватых, и в пресноводных условиях. Однако загрязненная вода для них не годится. Что касается рода Нителла, то его представители в большей степени предрасположены к пресной воде, а также встречаются в водоемах с песчаным дном. Если харовые водоросли первого рода не любят субстраты, то этот род вполне допускает такое соседство – например, с илистыми фрагментами. Толипелла также чувствителен к загрязнениям, при этом охотно размножается на песчаных грунтах и преимущественно в условиях небольшой глубины.
Места обитания
В России данная группа водорослей обитает в пределах Западносибирской равнины и на Алтае. Начиная с середины девятнадцатого века ученые регулярно открывают новые популяции и места, в которых размножаются водоросли. Примечательно, что в некоторых условиях харовые могут иметь даже преимущества перед представителями высших растений. К примеру, это наблюдается на пересыхающих и обводняющихся участках водоемов. На сегодняшний день на юге Западно-Сибирской равнины найдено 17 видов Chara, а также 4 разновидности Nitella. Встречаются и менее распространенные виды, которые также могут иметь конкурентные преимущества для своего развития перед другой растительностью. При этом водоемами и болотистой местностью не ограничиваются харовые водоросли. Представители рода Nitella, например, встречаются только в долинах крупных рек и лесных степях. И это при том, что в целом разнообразие харовых растений в таких местах заметно ниже по сравнению с теми же водоемами.
Строение
У харовых одно из самых сложных строений таллома, что в некотором роде и обусловило их сходство с высшими растениями. Их тело дифференцируется на междоузлия и полноценные узлы, в которых располагаются мутовки ветвей. В слабосоленых и пресных озерах они прикрепляются к грунту посредством ризоидов. Что касается общих черт с высшей растительностью, то в этом контексте можно упомянуть роголистник и хвощ. По высоте таллом достигает в среднем 30 см, хотя встречаются и экземпляры на 120 см. Боковые ветви весьма ограничены, поэтому растение заселяет дно не очень плотно. Но и это не все особенности, которыми обладают харовые водоросли. Строение междоузлия отличается присутствием длинной ячейки, обрастающей корой из других узких и небольших клеток. Примечательно, что оболочка таких клеток обызвестленная.
Размножение водорослей
Харовой группе растений свойственно половое и вегетативное размножение. Вегетативный способ реализуется с помощью клубеньков, расположенных на ризоидах. Кроме того, для этой функции предназначены звездообразные клеточные накопления , находящиеся на стеблевых нижних узелках. Именно они дают жизнь новому таллому. Высшего развития в процессе жизни растения достигают половые органы, представленные оогонием и антеридием. Это многоклеточные структуры, которые зачастую развиваются на одном растении. Впрочем, известны и двудомные харовые водоросли, но их распространение не так велико. За счет своей неприхотливости к условиям обитания хары всего за несколько лет способны покрывать собой огромные площади, формируя сплошные заросли.
Органы размножения
Антеридий внешне напоминает шарик, диаметр которого может составлять 0,5 мм. Изначально он имеет зеленоватый оттенок, но в процессе жизни меняет его до красного или оранжевого цвета. Он находится на одноклеточной короткой ножке и содержит в структуре 8 плоских клеток, тесно контактирующих между собой краями с зазубринами. Из центральной части каждой клетки-щитка в антеридий направляется своеобразная цилиндрическая ручка, заканчивающаяся круглой головкой, на которой размещаются еще несколько клеток с меньшей фракцией. Каждая из них дает еще несколько сотен клеток с помощью сперматогенных нитей. В свою очередь, каждая из новообразованных клеток также создает антерозоид. Что касается оогония, то он имеет довольно крупные размеры, если сравнивать с антеридием. Коровые клеточки опоясывают его спиралью и формируют своеобразную коронку. В этом органе харовые водоросли содержат одну крупную яйцеклетку. Сперматозоид проходит к клеткам короны и вкручивается в оогоний. Далее посредством кариогамии происходит формирование зиготы.
Функции харовых растений
В биосистеме значение жизнедеятельности этих водорослей несущественно, хотя специалисты отмечают некоторое влияние на гидрологический фон и биологические качества водоемов, в которых они обитают. В частности, водный режим становится устойчивее и в нем также происходит формирование особенного биоценоза. Талломы растений в процессе развития обретают большое количество эпифитов. Это микроскопические бактерии и водоросли, которые служат кормом для беспозвоночных. Кроме того, густые харовые водоросли могут выступать в некотором роде приютом для мелких рыб, которые находят в зарослях места защиты от хищников. В водоемах с плотным развитием такой растительности наблюдается больше мелких личинок комаров. Связано это не только с обеспечением защиты, но и с действием особых антибиотиков, которые выделяют растения. В то же время водоросли могут становиться пищей для птиц. Это наблюдается в периоды осенних пролетов над водоемами. Водоплавающие преимущественно используют зиготные ооспоры, которые в это время заполняются каплями жира.
Применение в хозяйстве и науке
Характер использования растений в человеческой жизнедеятельности определяется веществами, содержащимися в нем. Например, присутствие извести делает водоросли привлекательными для применения в качестве удобрений. В частности, отдел Харовые водоросли Charophyta полезен, с точки зрения питания тяжелых почвенных пластов. И даже без дополнительной обработки естественные скопления с отложениями харовых формируют лечебные грязи. В последние годы интерес к данной группе растений проявляют специалисты в области биофизических исследований. Крупные клетки, формирующие междоузлия, дают возможность более глубокого изучения цитоплазматических мембран на предмет их проницаемости.
Заключение
Харовые постепенно утрачивают свои позиции в растительной иерархии. Несмотря на устойчивость некоторых видов данных водорослей к внешним воздействиям, распространение загрязнений в гидрологических ресурсах все же тормозит процессы их развития. Также не стоит забывать, что харовые водоросли – группа низших водорослей, которая является переходным звеном между разными отделами. И хотя ученые на сегодняшний день уверенно систематизируют данную группу, многие признаки ее представителей свидетельствуют об эволюционных изменениях в том же талломе. С другой стороны, специалисты признают, что, по сравнению с древнейшими ископаемыми, современные харовые не отличаются столь же богатым разнообразием.
fb.ru
Отдел харовые водоросли (Charophyta) - это... Что такое Отдел харовые водоросли (Charophyta)?
Харовые водоросли, или, как их еще называют, харофиты, или лучицы, представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. При беглом взгляде они скорее похожи на некоторые высшие растения: одни из них — более всего на хвощ, растущий в лесах по тенистым и сырым местам; другие — на водяное растение роголистник. Но это сходство, конечно, чисто внешнее, так как тело харовых водорослей состоит не из стеблей, листьев и корней, а представляет собой настоящее многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений, хотя и очень сложно и своеобразно устроенное. Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, а некоторые из них встречаются и в морских заливах, и в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, харовые растут не поодиночке, а образуют заросли, нередко очень обширные, покрывающие сплошным ковром дно водоемов. И в этих местообитаниях харовые являются наиболее крупными представителями мира водорослей — высота их слоевищ обычно составляет 20—30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Все части их тела, включая органы размножения, хорошо различимы невооруженным глазом.
, 
Самый характерный и легко бросающийся в глаза отличительный признак всех харофитов — это внешний облик их слоевищ. Они имеют вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членистомутовчатого строения, укореняющихся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов (рис. 23; табл. 38). Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга, располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Обе эти вегетативные части харофитов внешне настолько похожи на органы высших растений, что и в научной литературе их условно называют «стеблями» (основные ветвящиеся побеги) и «листьями» (расположенные мутовками боковые побеги). Рост стеблей верхушечный, неограниченный; листья обладают предельным ростом. Места расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними — междоузлиями. Листья могут быть осевыми, с члениками, расположенными в одну линию, и с «листочками» в узлах, и вильчаторазделенными, когда на вершине первого членика образуются 2—4 членика второго порядка, и так до трех раз.
Своеобразие харофитов заключается также в существенном различии между клетками узлов и междоузлий. Каждое междоузлие — это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев.
Наконец, наибольшего своеобразия достигает у харофитов строение органов полового размножения, образующихся на листьях на вершине большинства члеников, т. е. в их узлах. Женский орган — оогонии и мужской орган — антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими клетками. Снизу оогонии снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восемью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками, на которых сложным путем возникает множество мужских половых клеток.
Подобное строение в других группах растений не встречается.
В настоящее время во всем мире описано около 300 видов харовых водорослей, распределяющихся очень неравномерно на шесть родов: нителла (NitelJa), толипелла (Tolypella), нителлопсис (Nitellopsis), лампротамниум (Lamprothamnium), лихнотамнус (Lychnothamnus) и хара (Chara). По некоторым особенностям строения вегетативных органов и оогониев они отчетливо распадаются на две группы, которые принято называть нителловыми (первые два рода) и собственно харовыми (остальные роды). Самый большой по количеству видов, объединяющий наиболее сложно устроенных представителей — род хара.
Рассмотрим более детально основные особенности этой своеобразной группы.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
dic.academic.ru
Водные растения и рыба
Роль водных растений в жизни водных обитателей огромна и ее трудно переоценить.
Разнообразие водной растительности
Высшие водные растения в любых водоемах выполняют очень важные функции. Хара, кладофора, улотрикс, лютик ядовитый, калужница, вахта трехлистная, стрелолист, рогоз, касатик, кубышка, водокрас и многие другие растения, произрастающие под водой, на поверхности водоемов или на мелководьях, - убежище для водных животных, субстрат для нереста фитофильных («растениелюбивых») рыб, естественный фильтр между водосбором и водоемом.
Кроме того, растительность играет важнейшую роль в процессе самоочищения водохранилищ, рек, прудов, она является конкурентом водорослей, вызывающих «цветение» воды. На заросших тростником и камышом мелководных участках водоемов происходит выплод и нагул водоплавающих и болотных птиц...
В морях и океанах водные растения часто растут вокруг коралловых рифов, защищая их от загрязнения океанских вод (растения служат естественным фильтром, поглощая загрязнения). Корни водных трав замедляют эрозию, помогая стабилизировать береговые линии.
Водные растения могут достигать в длину от нескольких сантиметров до десятков метров. Они формируют настоящие морские луга в прибрежных водах от Арктики до тропиков. Около восточного побережья Северной Америки существуют самые большие подводные пастбища площадью несколько сотен квадратных километров. Подводные луга произрастают в австралийских прибрежных водах. Один такой луг около Аделаиды занимает площадь в 4 000 км2, причем этому лугу насчитывается более тысячи лет.
В составе флоры днепровских водохранилищ насчитывают более 1000 видов растений, из которых сугубо водных или «водолюбивых» - около 200 видов. Ниже приведем описание некоторых растений, которые имеют немаловажное значение в жизни рыб.
Рогоз (куга) - растение с плотным и крепким стеблем, окруженным широкими листьями. Его увенчивает сверху бархатистый темно-бурый початок (часто ее называют «качалочкой») с созревшими плодами. Это растение иногда неправильно называют камышом.
На водохранилищах в рогозе прекрасно ловится карась, плотва, красноперка, карп.
Ряска - это крохотное свободно плавающее растение. На поверхности стоячей воды в озерах и прудах ряска часто образует сплошной светло-зеленый налет.
Благодаря высокому содержанию белка ряска может соперничать с бобовыми растениями. Поэтому ею с удовольствием лакомятся и водоплавающие птицы, и разнообразные рыбы.
Камыш - имеет длинный гладкий стебель темно-зеленой расцветки, который совершенно лишен листьев. Часто образует сплошные заросли в воде недалеко от берега. Внизу стебель достигает толщины с палец. В верхней части различают коричневое соцветие, состоящее из нескольких колосков. Длина камышины достигает пяти и более метров.
Стебли камыша пористые, заполнены массой, похожей на самый легкий пенопласт. Растение густо пронизано сетью воздухоносных каналов.
Тростник. В отличие от камыша стебли тростника снизу и до самого верха покрыты плоскими, линейно-ланцетные, до 7 см шириной, по краям острошероховатыми листьями. На вершине стебля различают метелку длиной 20-50 см. Изобретательные рыболовы из отдельных сухих тростинок изготавливают чудесные легкие 3-4-метровые удилища.
Элодею часто называют «водяной чумой» из-за способности стремительно разрастаться и «захватывать» свободную акваторию. Элодея - исторически «не наше» растение, оно пришло к нам из Северной Америки, освоив по пути водоемы Западной Европы.
В рыболовной литературе встречается утверждение, что рыба избегает густых зарослей элодеи и ее там не поймать. Однако это не так. «Водяной чумой» с удовольствием питается белый амур и некоторые другие рыбы.
Нитчатка, или шелковник - ярко-зеленая нитчатая водоросль. Ее пряди одним концом прикрепляются к свае, камню, коряге или другим подводным предметам и свободно «полощутся» или развеваются на течении. При сильном зарастании водоема, нитчатка всплывает на поверхность, образуя обширные участки зеленой тины. Это растение любимо многими видами рыб.
Гречиха земноводная - глубоководное растение, несколько похожее на наземную гречку, имеющее длинный шнуровидный стебель. Как правило, растет на глубине 3-4 метра.
Хара - подводное растение с тонкими стеблями с мутовками листьеподобных иголочек. Иногда хара может образовывать целые подводные луга. Это растение особенно любит воду, насыщенную кальцием.
Определяем глубину водоема... по растениям
По характеру водной растительности рыболов может достаточно точно (при условии, что он может отличить хотя бы рогоз от тростника) судить о рельефе дна.
В прибрежном поясе находят благоприятные условия обитания темно-зеленые осоки, вех, лютик ядовитый. У самой воды сплошной ковер иногда образует калужница.
0,5-1,0 метра. На границе воды и суши растут земноводные растения: вахта трехлистная, стрелолист, заросли частухи, череды, хвощей, рогоза.
1,0-1,5 метра. Следующий пояс составляют наполовину погруженные растения: манник, осока, водяная гречиха растут на отмелях с глубинами до одного метра. Рдесты и хара поселяются несколько глубже - на глубине 1-2 метра.
1,5-2,0 метра. Куга (озерный камыш) и тростник на водохранилищах с переменным уровенным режимом растут на глубинах до 2 метров, в реках и озерах - до 1,5 метров.
2,0-3,0 метра. Это пояс растений с плавающими на поверхности листьями: белая кувшинка, желтая кубышка, рдесты, гречиха земноводная, водокрас. Кубышка и белая кувшинка (любительницы чистой и проточной воды) на реках и озерах растут на глубинах до 2,5 метров, в водохранилищах - до 3-х метров.
3,0-4,0 метра. На глубинах до 4-х метров растут харовые водоросли - роголистник, уруть, элодея (отдыхающие на пляжах хорошо знакомы с этими растениями). Хотя наиболее плотные заросли наблюдаются на метровой-полутораметровой глубине.
4-е метра и глубже. Глубже 4 метров на водохранилищах жесткая растительность скудна, встречается небольшими «кустиками» растительность мягкая.
sega1949.mirtesen.ru
Отдел харовые водоросли (charophyta)
Харовые (харофиты, лучицы) представляют собой своеобразную высокоорганизованную группу макроскопических пресноводных водорослей, достигающих 20–30 см, иногда 1–2 м высоты, и по внешнему виду похожих на высшие растения – хвощи (рис. 1._).
Харофиты имеют мутовчато разветвленное тело, главная ось которого расчленена узлами на длинные междоузлия. Узел состоит из центральных и нескольких очень коротких одноядерных периферических клеток, из которых развиваются боковые побеги; междоузлие образовано одной длинной (до 10 см) многоядерной клеткой, часто покрытой корой. Клетки коры берут начало от базальных клеток боковых ветвей соседних узлов, разрастаются и направляются в виде полосок навстречу друг другу, соединяясь посередине междоузлия.
По аналогии с высшими растениями осевые побеги называют «стеблями», а боковые — «листьями». Строение листьев такое же, как и стебля, только клетки междоузлия короткие, а строение коры проще. Прикрепление водорослей происходит за счет бесцветных, нитевидных ризоидов.
Рост стебля верхушечный, неограниченный. Верхушечная клетка расположена в почке, прикрытой мутовками неразвившихся листьев. В результате деления она отчленяет от себя поочередно двояковогнутые и двояковыпуклые клетки, которые дают начало соответственно узлам и междоузлиям.
Клетки лучиц покрыты плотной, толстой оболочкой. Внутренний слой их целлюлозный, а наружный состоит из каллозы и пропитан известью. В цитоплазме различают два слоя: постенный тонкий с многочисленными дисковидными хроматофорами и внутренний более толстый с многочисленными ядрами. Внутренний слой цитоплазмы способен двигаться с большой скоростью (1,5–2 мм/мин). Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком. Набор ассимиляционных пигментов сходен с таковым у зеленых водорослей (хлорофилл а и b, каротиноиды). Запасной продукт — крахмал.
Вегетативное размножение осуществляется клубеньками, которые возникают на ризоидах или на погруженных в грунт частях стебля, и отдельными участками таллома.
Половой процесс у харовых оогамный. Органы полового размножения устроены сложно: многоклеточные, крупные, их можно увидеть и невооруженным глазом. У обоеполых видов оогонии располагаются в пазухах листочков а антеридии – на их внешней стороне.
Антеридии шаровидной формы, в диаметре достигают 0,5 мм;, сначала они зеленые, а по мере созревания становятся оранжевыми или красными. Состоит антеридий из 8 щитков, плотно соединенных зазубренными краями. С внутренней стороны на щитке имеется рукоятка с первичной головкой, а на ней 6 вторичных головок, на которых развиваются сперматогенные нити, состоящие из 200—300 клеток. В каждой из них образуется по одному сперматозоиду с двумя жгутиками. При созревании антеридия щитки его разъединяются и сперматозоиды через щели выходят в воду.
Оогонии на ножке, имеют эллипсовидную форму, длиной до 1 мм, и состоят из удлиненной яйцеклетки, окруженной пятью спирально закрученными клетками, сверху с коронкой из 5—10 коротких клеток. Через щели в коронке сперматозоиды проникают в яйцеклетку, и один из них оплодотворяет ее, после чего развивается ооспора темно-красного цвета, с толстой оболочкой и значительным запасом питательных веществ. После покоя ооспора прорастает. Перед прорастанием происходит редукционное деление ядра ооспоры и деление протопласта на две клетки: нижнюю (большую с тремя ядрами) и верхнюю (меньшую с одним ядром). Верхняя клетка вторично делится на две, из одной развивается проросток таллома, а из другой – ризоид.
Харофиты образуют заросли на илистом или песчаном грунте в прудах, озерах, тихих заводях рек на глубине до 1–5 метров и более, предпочитая водоемы с чистой жесткой водой, насыщенной растворимыми солями кальция.
Харовые водоросли имеют большое значение в образовании органического вещества в водоемах, их самоочищении, являются своеобразными эконишами и кормовой базой для водных животных. Крупные клетки их служат хорошей моделью для биохимических и физиологических исследований, в частности для изучения проницаемости плазматических мембран, биоэлектрических потенциалов клетки и других вопросов. Все представители (около 300 видов) харовых водорослей объединяются в один класс Харофициевые (Charophyceae).
studfiles.net
Отдел Харовые водоросли (Charophyta)
От других водорослей харовые отличаются сложно устроенными многоклеточными органами полового размножения и расчленением нитчатого таллома. Отдел включает около 300 видов. Широко распространенными являются представители рода хара (Сhara). Они часто встречаются в водоемах с жесткой водой и илистым грунтом.
Длина таллома обычно около 20–30 см, но в отдельных случаях таллом может достигать 1–2 м. Он представляет собой свободно растущий в воде «побег» и внедряющиеся в грунт ризоиды. «Побег» состоит из осевой части, или «стебля», с неограниченным верхушечным ростом, и боковых ветвей с ограниченным ростом, или «листьев».
Рост таллома верхушечный . Апикальная куполовидная клетка отделяет поперечной перегородкой, параллельной ее плоскому основанию, сегменты. Каждый сегмент делится поперечной перегородкой на верхнюю двояковогнутую клетку и нижнюю двояковыпуклую. Из двояковогнутой клетки образуется узел. Она делится продольной перегородкой на две клетки, которые изогнутыми перегородками отделяют 6–8 периферических клеток, позднее иногда делящихся еще несколько раз.
Двояковыпуклые клетки не делятся, растут в длину, образуя междоузлия. Боковые ветви («листья») растут как главная ось («стебель»), но клетки междоузлий остаются короткими, а апикальная клетка довольно рано прекращает деление и вытягивается в длину.
Периферические клетки узла, расположенные у основания «листьев», дают начало ветвям неограниченного роста. В результате «стебель» ветвится. От базальных узлов «листьев» формируется кора, которая имеется у большинства видов хары. Некоторые клетки каждого базального узла «листьев» дают обычно две коровые нити. Одна из них растет вверх, другая – вниз. Коровые нити плотно прижаты к клетке междоузлия и растут с ней синхронно. Поэтому клетка междоузлия с самого начала покрыта корой.
Коровые нити имеют апикальный рост и состоят из узлов и междоузлий. Узлы делятся двумя радиальными перегородками на медианную и две латеральные клетки. Медианная клетка разделяется тангентальной перегородкой на крупную наружную и мелкую внутреннюю. Наружная клетка может развиться в шип или дать небольшой выступ, или разделиться на несколько клеток. «Листья» у многих видов хары тоже имеют кору, однако нити ее не дифференцированы на узлы и междоузлия.
Ризоиды, при помощи которых талломы прикрепляются к грунту, разветвленные, бесцветные, образуются из периферических клеток нижнего узла главной оси.
Клетки харовых водорослей имеют целлюлозную оболочку, на поверхности которой нередко откладывается карбонат кальция. Все клетки вначале одноядерные. При последующей дифференциации таллома клетки междоузлий вытягиваются и становятся многоядерными. Ядра удлиненные, неправильной формы, делятся амитотически. Центральная часть клетки занята вакуолью с клеточным соком. В постенной цитоплазме находятся многочисленные мелкие дисковидные хроматофоры без пиреноидов. В удлиненных клетках междоузлий хроматофоры расположены продольными рядами. Слой цитоплазмы, граничащий с вакуолью, обнаруживает интенсивное движение – 1,5–2 мм в минуту. Набор пигментов сходен с таковыми у зеленых водорослей: хлорофиллы а и b и почти те же каротиноиды. Основным продуктом ассимиляции является крахмал.
Харовые водоросли имеют вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение происходит в результате «укоренения» и последующего разрастания основных побегов, а также с помощью одноклеточных или многоклеточных клубеньков, формирующихся из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. У хары органы полового размножения, оогонии и антеридии, развиваются на вторичных боковых ветвях ограниченного роста, которые вырастают из верхних узлов «листьев». Половые органы обычно развиваются в непосредственной близости один от другого, существуют и двудомные виды.
Оогонии представляют собой овальное тело до 1 мм в длину, внутри которого имеется крупная яйцеклетка. Последняя с поверхности покрыта пятью цилиндрическими покровными нитями, расположенными по спирали. Эти нити отчленяют на концах по одной (у хары) или по две (у нителлы) клетки, образуя коронку.
Антеридий значительно меньший по размерам в сравнении с оогонием, имеет вид сферы, диаметром до 0,5 мм. Вначале антеридий зеленый, затем по мере созревания он становится оранжевым или красным. Оболочка антеридия состоит из 8 плоских, слегка изогнутых клеток – щитков, выпуклой стороной обращенные кнаружи. От центра внутренней стороны щитка в радиальном направлении отходят удлиненные клетки – рукоятки, несущие на концах шаровидные клетки – головки. Каждая клетка-головка отчленяет шесть вторичных головок, на которых развиваются длинные нити, обычно дважды раздвоенные у основания. Каждая нить состоит из 100–200 дисковидных клеток, в которых формируется по одному спирально изогнутому двужгутиковому сперматозоиду.
При созревании антеридия клетки-щитки расходятся, образующиеся сперматозоиды после ослизнения стенок клеток сперматогенных нитей выходят в воду. В это время под коронкой оогония коровые нити слегка разъединяются, образуется щель, через которую сперматозоид проникает в оогоний, сливается с яйцеклеткой. Вокруг оплодотворенной яйцеклетки образуется целлюлозная оболочка, над которой находится стенка оогония и коровые нити. Внутренние стенки коровых нитей становятся толстыми, опробковевают, в них может откладываться кремнезем, а в полостях нитей еще и известь. Следовательно, вокруг ооспоры формируется очень прочная обвертка. Весной ооспора прорастает, образуя ризоид и вертикальную нить, т. е. предросток, или протонему. На протонеме затем развивается типичный для харовых побег.
Жизненный цикл харовых водорослей гаплофазный с зиготической редукцией.
Остатки ископаемых харофитов, их окаменевшие оогонии и ооспоры, известны из силурийских отложений мезозойской эры. Обильное развитие харовые водоросли получили в девонском периоде. Однако изучение ископаемых харофитов не дает четкого представления об их происхождении. Строение вегетативных и генеративных структур харовых водорослей не имеет аналогов в других группах фотосинтезирующих организмов. Только сходство в наборе основных пигментов и мутовчатое строение побегов дает основание предполагать, что харофиты произошли от мутовчатых зеленых водорослей, сходных с современными хетофоровыми.
Харовые водоросли произрастают главным образом в чистой спокойной воде прудов и озер на илистом, реже песчаном грунте на глубине 0,5–5 (до 40) м. Встречаются харофиты также в ямах, старицах, канавах, реках и ручьях. Есть виды, живущие в солоноватых водах. Харовые водоросли обычно образуют сплошные заросли. Для роста и развития большинства харовых необходимо высокое содержание в воде карбоната кальция. Харовые водоросли предпочитают водоемы с умеренной температурой воды, однако они встречаются в холодных водах и водах горячих источников. Произрастают харофиты также в водоемах, расположенных высоко в горах (например, в Гималаях на высоте 4766 м над уровнем моря).
Харовые водоросли оказывают существенное влияние на гидрологический режим и биологические особенности водоема. В водоемах с зарослями харовых, выделяющих антибиотические вещества, почти не развиваются личинки комаров. Обилие эпифитов на талломах харофитов является кормом для беспозвоночных животных, последние – пищей для рыб. Густые заросли харовых водорослей – хорошая защита, укрытие для рыб и других животных. Харовые водоросли служат ценным кормом для водоплавающих птиц, которые на путях их осенних перелетов используют преимущественно ооспоры, богатые крахмалом и жиром. В ряде мест харофиты используются в качестве удобрений для тяжелых кислых почв.
Харовые водоросли представляют собой чрезвычайно удобные объекты для физиологических и биофизических исследований. Огромные размеры клеток междоузлий позволяют весьма успешно изучать проницаемость цитоплазматических мембран, движение цитоплазмы, биоэлектрические потенциалы клетки и другие вопросы.
Отдел харофита (Charophyta) представлен одним классом харофициевые (Charophyceae), одним порядком харальные (Charales), тремя семействами, из которых рассмотрим семейство нителловые (Nitellaceae) и семейство харовые (Characeae).
Семейство нителловые (Nitellaceae). Таллом не покрыт корой и обычно не инкрустирован известью. «Листья» большей частью членисто-вильчатые, без «листочков». Прилистники отсутствуют. Оогонии с коронкой из 10 клеток, расположенных в два яруса. Антеридии (у однополых форм) имеют апикальное расположение, оогонии развиваются ниже их. Представители: нителла тусклая (Nitella opaca), нителла стройная (N. gracilis), нителла гибкая (N . flexilis).
Семейство харовые (Characeae). Таллом у большинства представителей покрыт корой и обычно инкрустирован известью. «Листья» членисто-линейные с одноклеточными «листочками». Прилистники имеются. Оогонии с коронкой из пяти клеток. Оогонии (у однополых форм) расположены апикально, антеридии – снизу. Представители: хара обыкновенная (C hara vulgaris), хара ломкая (Ch . fragilis), хара щетинистая (Ch . hispida).
biofile.ru
Отдел харовые водоросли (Charophyta)
Харовые водоросли, или, как их еще называют, харофиты, или лучицы, представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. При беглом взгляде они скорее похожи на некоторые высшие растения: одни из них — более всего на хвощ, растущий в лесах по тенистым и сырым местам; другие — на водяное растение роголистник. Но это сходство, конечно, чисто внешнее, так как тело харовых водорослей состоит не из стеблей, листьев и корней, а представляет собой настоящее многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений, хотя и очень сложно и своеобразно устроенное. Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, а некоторые из них встречаются и в морских заливах, и в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, харовые растут не поодиночке, а образуют заросли, нередко очень обширные, покрывающие сплошным ковром дно водоемов. И в этих местообитаниях харовые являются наиболее крупными представителями мира водорослей — высота их слоевищ обычно составляет 20—30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Все части их тела, включая органы размножения, хорошо различимы невооруженным глазом.
, 
Самый характерный и легко бросающийся в глаза отличительный признак всех харофитов — это внешний облик их слоевищ. Они имеют вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членистомутовчатого строения, укореняющихся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов (рис. 23; табл. 38). Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга, располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Обе эти вегетативные части харофитов внешне настолько похожи на органы высших растений, что и в научной литературе их условно называют «стеблями» (основные ветвящиеся побеги) и «листьями» (расположенные мутовками боковые побеги). Рост стеблей верхушечный, неограниченный; листья обладают предельным ростом. Места расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними — междоузлиями. Листья могут быть осевыми, с члениками, расположенными в одну линию, и с «листочками» в узлах, и вильчаторазделенными, когда на вершине первого членика образуются 2—4 членика второго порядка, и так до трех раз.
Своеобразие харофитов заключается также в существенном различии между клетками узлов и междоузлий. Каждое междоузлие — это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев.
Наконец, наибольшего своеобразия достигает у харофитов строение органов полового размножения, образующихся на листьях на вершине большинства члеников, т. е. в их узлах. Женский орган — оогонии и мужской орган — антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими клетками. Снизу оогонии снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восемью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками, на которых сложным путем возникает множество мужских половых клеток.
Подобное строение в других группах растений не встречается.
В настоящее время во всем мире описано около 300 видов харовых водорослей, распределяющихся очень неравномерно на шесть родов: нителла (NitelJa), толипелла (Tolypella), нителлопсис (Nitellopsis), лампротамниум (Lamprothamnium), лихнотамнус (Lychnothamnus) и хара (Chara). По некоторым особенностям строения вегетативных органов и оогониев они отчетливо распадаются на две группы, которые принято называть нителловыми (первые два рода) и собственно харовыми (остальные роды). Самый большой по количеству видов, объединяющий наиболее сложно устроенных представителей — род хара.
Рассмотрим более детально основные особенности этой своеобразной группы.
Поделитесь на страничкеslovar.wikireading.ru
Харовые водоросли
Харовые (харофиты, лучицы) представляют собой своеобразную высокоорганизованную группу макроскопических пресноводных водорослей, достигающих 20 — 30 см, иногда 1 — 2 м высоты, и по внешнему виду похожих на высшие растения — хвощи.
Харофиты имеют мутовчато разветвленное тело, главная ось которого расчленена узлами на длинные междоузлия. Узел состоит из центральных и нескольких очень коротких одноядерных периферических клеток, из которых развиваются боковые побеги; междоузлие образовано одной длинной (до 25 см) многоядерной клеткой, часто покрытой корой. Клетки коры берут начало от базальных клеток боковых ветвей соседних узлов, разрастаются и направляются в виде полосок навстречу друг другу, соединяясь посередине междоузлия.
По аналогии с высшими растениями осевые побеги называют «стеблями», а боковые - «листьями». Строение листьев такое же, как и стебля, только клетки междоузлия короткие, а строение коры проще. Прикрепление водорослей происходит за счет бесцветных нитевидных ризоидов.
Рост стебля верхушечный, неограниченный. Верхушечная клетка расположена в почке, прикрытой мутовками неразвившихся листьев. В результате деления она отчленяет от себя сегмент, а он — поочередно двояковогнутые и двояковыпуклые клетки, которые дают начало соответственно узлам и междоузлиям.
Клетки лучиц покрыты плотной, толстой оболочкой. Внутренний слой их целлюлозный, а наружный состоит из каллозы и пропитан известью. В цитоплазме различают два слоя: постенный тонкий с многочисленными дисковидными хроматофорами и внутренний более толстый с многочисленными ядрами. Внутренний слой цитоплазмы способен двигаться с большой скоростью (1,5 — 2 мм/мин). Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком. Набор ассимиляционных пигментов сходен с таковым у зеленых водорослей (хлорофилл, каротиноиды). Запасной продукт - крахмал.
Вегетативное размножение осуществляется клубеньками, которые возникают на ризоидах или на погруженных в грунт частях стебля, и отдельными участками таллома. Собственно бесполое размножение отсутствует. Половой процесс у харовых оогамный. Органы полового размножения устроены сложно: многоклеточные, крупные, их можно увидеть и невооруженным глазом. У обоеполых видов оогонии располагаются в пазухах листочков, а антеридии — на их внешней стороне.
Антеридии шаровидной формы, в диаметре достигают 0,5 мм; сначала они зеленые, а по мере созревания становятся оранжевыми или красными. Состоит антеридий из 8 щитков, плотно соединенных зазубренными краями. С внутренней стороны на щитке имеется рукоятка с первичной головкой, а на ней 6 вторичных головок, на которых развиваются спермато-генные нити, состоящие из 200 — 300 клеток. В каждой из них образуется по одному сперматозоиду с двумя жгутиками. При созревании антеридия щитки его разъединяются и сперматозоиды через щели выходят в воду.
Оогонии на ножке, имеют эллипсовидную форму, длиной до 1 мм, и состоят из удлиненной яйцеклетки, окруженной пятью спирально закрученными клетками, сверху с коронкой из 5 — 10 коротких клеток. Через щели в коронке сперматозоиды проникают в яйцеклетку, и один из них оплодотворяет ее, после чего развивается ооспора темно-красного цвета, с толстой оболочкой и значительным запасом питательных веществ. После покоя ооспора прорастает. Перед прорастанием происходит редукционное деление ядра ооспоры и деление протопласта на две клетки: нижнюю (большую с тремя ядрами) и верхнюю (меньшую с одним ядром). Верхняя клетка вторично делится на две, из одной развивается проросток таллома, а из другой — ризоид.
Харофиты образуют заросли на илистом или песчаном грунте в прудах, озерах, тихих заводях рек на глубине до 1 — 5 м и более, предпочитая водоемы с чистой жесткой водой, насыщенной растворимыми солями кальция.
Харовые водоросли имеют большое значение в образовании органического вещества в водоемах, их самоочищении, являются своеобразными экологическими нишами и кормовой базой для водных животных. Крупные клетки их служат хорошей моделью для биохимических и физиологических исследований, в частности для изучения проницаемости плазматических мембран, биоэлектрических потенциалов клетки и т.д. Все представители (около 300 видов) харовых водорослей объединяются в один класс Харофициевые (Charophyceae).
Класс Харофициевые (Charophyceae)
Класс включает один порядок Chorales, подразделяемый на 2 семейства — собственно харовые (Characeae) и нителловые С Nitellaceae). Типичными представителями указанных семейств являются роды хара и нителла.
Род хара (Chara) включает виды, стебли и листья которых полностью или частично покрыты корой. Листья членистые, линейные, имеют двойной венчик прилистников, иногда однорядный. Листочки расположены по 4 и более в каждом листовом узле. Водоросли одно- и двудомные. У однодомных видов оогоний с коронкой, состоящей из 5 клеток, расположен надантеридием, что является характерным признаком рода.
Известно около 120 видов, распространенных в чистых пресных и солоноватых водоемах различных типов на всем земном шаре, кроме Антарктиды.
Род нителла (Nitella) объединяет виды, у которых стебли и листья без коры, отсутствуют прилистники. Листья правильно- одно- и многократно вильчатые, реже простые. Антеридии образуются на вершине члеников и развилках листа, между его ветвлениями. Оогонии с 10-клеточной коронкой у однодомных видов располагаются по одному или по нескольку непосредственно под антеридием, у двудомных — на женских экземплярах.
Известно более 160 видов. В Беларуси отмечено 4 вида. Растут преимущественно на мягких илистых грунтах в чистой спокойной воде, реже в водоемах с песчаным дном. Очень чувствительны к загрязнению окружающей среды. Могут служить индикаторами чистоты водоемов.
Широко распространены Н. гибкая (N. flexilis), Н. тусклая (N.ораса), Н. грациозная (N. gracilis).
biofile.ru
