ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ. Примеры папоротниковидных растений
ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ | Энциклопедия Кругосвет
ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ, одна из важнейших групп зеленых растений, обычно характеризующихся крупными перистыми листьями (вайями), спирально свернутыми в почках, и низкими, часто подземными стеблями; только у некоторых тропических папоротников стебли высокие, и по облику эти виды напоминают деревья. От моховидных папоротниковидные, как и прочие «высшие растения» (саговниковые, хвойные, цветковые и др.), отличаются присутствием специализированной сосудистой ткани, доставляющей воду и питательные вещества ко всем органам, поэтому их корни, стебли и листья по определению считаются «настоящими». Однако ни цветков, ни семян папоротниковидные не образуют и размножаются спорами, обычно формирующимися на нижней стороне вай. К папоротниковидным относятся примерно 9000 современных видов, прежде выделявшихся в тип Pteridophyta, а в современных системах составляющих отдел Pterophyta или класс Filicinae.
Палеоботаника.
Папоротниковидные – одни из древнейших наземных растений. Они известны с палеозойской эры (ок. 350 млн. лет назад) и были особенно обильно представлены в каменноугольном периоде (остатки живших в то время папоротниковидных образовали залежи каменного угля). Самые примитивные семейства этой группы полностью вымерли, и судить о них можно только по окаменелостям. Древние семейства осмундовых (Osmundaceae) и мараттиевых (Marattiaceae) сейчас представлены очень немногими видами. Все прочие современные семейства появились не раньше середины мезозоя (ок. 150 млн. лет назад), и число видов в них с тех пор уменьшилось, если не считать семейства многоножковых (Polypodiaceae), объединяющего самые обычные из ныне живущих папоротников.
Экология.
Большинство папоротников умеренной зоны предпочитают сырые, прохладные, тенистые леса с обильной листовой подстилкой или обращенные к северу склоны глубоких оврагов с просачивающимися подземными водами. Некоторые виды (кальцефилы) приурочены к известняковым субстратам, другие (ацидофилы) лучше всего растут на кислой почве. В тропиках встречаются эпифиты, т.е. папоротники, поселяющиеся на ветвях деревьев. Виды с листьями, покрытыми воском, густыми волосками или перекрывающимися чешуйками, встречаются на сухих каменистых склонах, каменных стенах и даже в пустынях. Другая крайность – папоротники с пленчатыми листьями, состоящими из одного слоя клеток; отсутствие приспособлений, препятствующих потере воды, ограничивает их распространение местами, постоянно окутанными туманом или увлажняемыми брызгами водопадов.
Папоротниковидные встречаются от Северного полярного круга до экваториальных джунглей. Богаче всего этими растениями дождевые тропические леса. Например, на острове Ямайка известно ок. 500 видов папоротников; к северу их число убывает. В США папоротниковидных больше всего на юге-востоке. Здесь в полосе от 1800 м над уровнем моря до субтропических приморских низменностей Флориды насчитывается примерно 150 местных видов папоротников. Предки некоторых из них выжили в горах Блу-Ридж, когда большая часть юго-востока Северной Америки была затоплена морем; предки других попали в этот регион из тропиков по сухопутному мосту, существовавшему некогда между Флоридой и Карибскими островами.
Строение.
Лист
– наиболее заметная часть папоротника. У всех видов, кроме водных, листья сначала свернуты спиралью, а по мере развития разворачиваются. Их окончательные размеры и форма весьма разнообразны. Обычно они перистосложные. От общего черешка, как, например, у нефролеписа, по обе стороны отходят мелкие листочки. Часто они разделяются на листочки второго и третьего порядков (это наблюдается, в частности, у мутантных форм того же папоротника). Вайи обычных в оранжереях родов Cyathaea, Cibotium и Angiopteris достигают в длину 5,5 м при ширине более 90 см. Доходящая до Ньюфаундленда представительница тропического семейства схизея карликовая напоминает мелкий злак со скрученными штопором листьями. Другой необычный пример – род Vittaria, у представителей которого длинные шнуровидные листья бахромой свисают с ветвей сабаля пальмовидного. Листья лиановидного папоротника Lygodium обвивают растения-опоры, а у некоторых тропических видов семейства глейхениевых длинные вильчатые листья покрыты острыми шипами и образуют почти непроходимые заросли.
Обычно лист служит у папоротников и для фотосинтеза, и для образования (на его нижней стороне) репродуктивных структур – спор. Они формируются в спорангиях, которые расположены либо открыто, либо защищены загнутым краем листа или особыми выростами его эпидермиса – покрывальцами (индузиями). У некоторых видов спорангии образуются только на специализированных листочках в средней части вайи (чистоуст Клейтона), у ее верхушки (например, у многорядника акростиховидного) или же на особых по форме целиком спороносных листьях, иногда утрачивающих способность к фотосинтезу.
Стебель
бывает ползучим или вертикальным, полностью или частично подземным, иногда достигает в высоту 25 м и увенчан на вершине розетковидной кроной. У многих видов, например у орляка, от сильно разветвленного подземного стебля (корневища) отходят через определенные промежутки надземные листья, образующие на полянах обширные густые заросли. Папоротниковидные отличаются от семенных растений отсутствием в стебле камбия, т.е. особого слоя постоянно делящихся клеток, поэтому годовые кольца у них не образуются, а рост в толщину, проводящая способность и прочность стволов даже у древовидных папоротников ограничены. Основную опорную функцию выполняют толстостенные клетки коры и оплетающие стебель по всей его высоте придаточные корни.
Размножение.
Жизненный цикл папоротниковидных включает смену бесполого поколения (спорофита) и полового поколения (гаметофита). Спорофит – это привычный всем папоротник, т.е. растение с корнем, стеблем и листьями, а гаметофит – тонкая сердцевидная пластинка диаметром часто менее 15 мм, называемая заростком (проталлием). Полоска специализированных клеток в стенке спорангия – кольцо – при высыхании разрывает его стенку, и споры высыпаются наружу. Каждая из них, попав во влажную почву, может образовать зеленый заросток, питающийся путем фотосинтеза и поглощающий из почвы воду и соли волосовидными ризоидами, имеющимися на его нижней поверхности. По своему строению заросток напоминает не породивший его спорофит, а скорее слоевищный печеночник из отдела моховидных. На нижней стороне заростка образуются половые органы (гаметангии), а в них – гаметы. Мужские гаметангии – антеридии – содержат сперматогенную ткань, окруженную тремя-четырьмя эпидермальными клетками, а женские – архегонии – представляют собой колбовидные структуры, в расширенном брюшке которых развивается единственная яйцеклетка, а узкое «горлышко» (шейка) заполнено т.н. канальцевыми клетками. Последние при созревании архегония разрушаются. Сперматозоиды представляют собой спирально закрученные клетки, способные плавать благодаря многочисленным жгутикам. Высвобождаясь из антеридия, они проникают в шейку архегония, а через нее – к яйцеклетке. Один из них ее оплодотворяет, и образовавшаяся зигота прорастает прямо внутри архегония. Развивающийся из нее молодой спорофит некоторое время паразитирует на проталлии, но вскоре образует собственные корни и зеленые листья: жизненный цикл завершается.
Спорофит может размножаться не только спорами, но и другим путем. Когда листья кривокучника корнелистного ложатся на землю, на их вершинах образуются новые растения-детки. В результате могут быстро возникнуть большие колонии (клоны). На вайях пузырника клубненосного развиваются похожие на луковички тельца с запасом воды и питательных веществ в двух мясистых листьях. Опадая на землю, они укореняются и дают новые спорофиты. Многие папоротники образуют длинные столоны («усы») с чешуйчатыми листьями. В определенных точках они укореняются: здесь возникают дочерние растения.
Хозяйственное значение.
Роль папоротниковидных в жизни человека невелика. Различные формы нефролеписа – обычные комнатные декоративные растения. Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зеленый компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетенных тонких корней чистоуста. Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.
Реферат Папоротниковидные
Реферат на тему:
План:
- Введение
- 1 Морфология
- 2 Жизненный цикл
- 3 Филогенез
- 4 Классификация
- 5 Хозяйственное значение
- 6 Папоротник в мифологии
- 7 Галерея ПримечанияЛитература
Введение
Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.
Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников[1]. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по Земному шару[2]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.
У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные[3][4].
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.
Лист папоротника
1. Морфология
Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.
Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листья папоротника называются вайя.
2. Жизненный цикл
В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита. У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.
3. Филогенез
По некоторым данным папоротники произошли от плаунов. Однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и данный отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые.
4. Классификация
Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:
- Psilotopsida
- Equisetopsida
- Marattiopsida
- Polypodiopsida
Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.
Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[6]:
- Класс Psilotopsida — Псилотовидные
- Порядок Ophioglossales — Ужовниковые
- Семейство Ophioglossaceae — Ужовниковые
- Порядок Psilotales — Псилотовые
- Семейство Psilotaceae — Псилотовые
- Порядок Ophioglossales — Ужовниковые
- Класс Equisetopsida — Хвощёвые
- Порядок Equisetales — Хвощёвые
- Семейство Equisetaceae — Хвощёвые
- Порядок Equisetales — Хвощёвые
- Класс Marattiopsida
- Порядок Marattiales
- Семейство Marattiaceae
- Порядок Marattiales
- Класс Pteridopsida — Папоротниковые
- Порядок Osmundales — Чистоустовые
- Семейство Osmundaceae — Чистоустовые
- Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые
- Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые
- Порядок Gleicheniales
- Семейство Gleicheniaceae
- Семейство Dipteridaceae
- Семейство Matoniaceae
- Порядок Schizaeales
- Семейство Lygodiaceae
- Семейство Anemiaceae
- Семейство Schizaeaceae
- Порядок Salviniales — Сальвиниевые
- Семейство Marsileaceae — Марсилиевые
- Семейство Salviniaceae — Сальвиниевые
- Порядок Cyatheales
- Семейство Thyrsopteridaceae
- Семейство Loxomataceae
- Семейство Culcitaceae
- Семейство Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
- Семейство Cibotiaceae
- Семейство Cyatheaceae
- Семейство Dicksoniaceae
- Семейство Metaxyaceae
- Порядок Polypodiales — Многоножковые
- Семейство Lindsaeaceae
- Семейство Saccolomataceae
- Семейство Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
- Семейство Pteridaceae
- Семейство Aspleniaceae — Костенцовые
- Семейство Thelypteridaceae — Телиптерисовые
- Семейство Woodsiaceae — Вудсиевые
- Семейство Blechnaceae — Дербянковые
- Семейство Onocleaceae — Оноклеевые
- Семейство Dryopteridaceae — Щитовниковые
- Семейство Oleandraceae
- Семейство Davalliaceae
- Семейство Polypodiaceae — Многоножковые
- Порядок Osmundales — Чистоустовые
5. Хозяйственное значение
Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.
Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.
Некоторые виды — ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[7]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).
Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.
Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.
Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.
6. Папоротник в мифологии
В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.
В слявянской и прибалтийской мифологии в Янову ночь влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.
7. Галерея
-
Щитовник мужской
-
Баранец (Huperzia)
-
Диксония антарктическая
Примечания
- Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения - medbiol.ru/medbiol/botanica/000c7409.htm
- Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7
- Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
- Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие - www.lan.krasu.ru/studies/bio/up_sporplants.pdf. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0425-2
- Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705-731.[1] - www.pryerlab.net/publication/fichier749.pdf
- Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873—886. ([2] - www.pryerlab.net/publication/fichier1037.pdf)
- Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida) - flora-toxin.ru/24.html
Литература
- Шмаков А. И. Конспект папоротников России - www.ssbg.asu.ru/turcz/p36-72.pdf // Turczaninowia. — 2001. — № 4 (1—2). — С. 36—72.
wreferat.baza-referat.ru
Сайт учителей биологии МБОУ Лицей № 2 города Воронежа
В большинстве своем все они травянистые растения, обитающие в тенистых, влажных местах. В тропических лесах Азии, Америки и Австралии произрастают древовидные папоротники 15-20 м в высоту.
Современные папоротниковидные – представители очень древних растений. Их часто называют живыми ископаемыми. Все они нуждаются в охране.
Все папоротниковидные жили более 350 млн лет назад. Это были крупные древовидные растения. В то время на Земле господствовал теплый влажный климат. Папоротниковидные образовывали леса на всех континентах нашей планеты, в том числе и в Антарктиде. Отмирая, эти высокорослые растения падали в воду, пропитывались там минеральными солями и окаменевали. Со временем из них образовались мощные слои каменного угля, который добывается в наше время.
Папоротниковидные различаются между собой по внешнему виду. При этом они имеют сходные черты во внутреннем строении, развитии и размножении.
У представителей папоротниковидных есть вегетативные органы: придаточные корни и побег (стебель и листья). Именно поэтому их относят к высшим растениям. Все представители этой группы растений размножаются спорами.
Папоротниковидные – высшие споровые растения.
У папоротниковидных, в отличие от моховидных, имеются покровные, механические и проводящие ткани. Проводящие ткани представлены водопроводящей системой – древесиной (ксилема) и лубом (флоэма). Проводящие ткани корня и побега образуют вместе единый центральный цилиндр – стелу (от греч. стеле – "столб", "колонна"). Он окружен механическими и паренхимными (основными) тканями и занимает центральное место в стебле и корне. По стеле осуществляется восходящий ток воды с минеральными солями (по древесине) и нисходящий ток органических веществ (сахаров и пр.) по лубу.
Развитие тканей (проводящей, механической и покровной) у папоротниковидных объясняется их приспособленностью к существованию на суше. Этим же объясняются и крупные размеры их органов.
Размножение папоротниковидных осуществляется половым и бесполым способами с использованием спор. Одно растение способно образовать несколько миллионов спор. Все они очень долго сохраняют способность к прорастанию во влажной теплой среде.
Папоротниковидные – большая группа растений, объединяющая плауны, хвощи и папоротники. Они различаются по внешним признакам, но имеют большое сходство во внутреннем строении, развитии и размножении. Их вегетативное тело состоит из корней и побегов (стеблей и листьев), есть стела – осевая проводящая система, имеются покровные, механические и фотосинтезирующие ткани.
Все современные папоротниковидные – потомки древнейших форм, повсеместно заселявших нашу планету. Эти растения помогают понять, как развивалось многообразие растительного царства Земли.
biolicey2vrn.ru
Отдел папоротниковидные
Папоротники взяли начало, возможно, от риниофитов через тримерофитов. По своей древности они уступают только риниофитам и плауновидным и имеют примерно одинаковый геологический возраст с хвощевидными. Это большая группа высших растений. В настоящее время папоротников насчитывается 300 родов и около 12000 видов. Это равноспоровые и разноспоровые макрофилльные сосудистые ратсения.
Отдел включает 7 классов: аневрофитопсиды ( Aneurophytopsida ), археоптеридопсиды ( Archaeopteridopsida ), кладоксилопсиды ( Cladoxylopsida ), зигоптеридопсиды ( Zygopteridopsida ), офиоглоссопсиды ( Ophioglossopsida ), мараттиопсиды ( Marattiopsida ), папоротники ( Polypodiopsida ). Первые четыре класса папоротников – вымершие растения.
Класс Офиоглоссопсиды (OPHIOGLOSSOPSIDA)
Этот класс включает монотипный порядок ужовниковые ( Ophioglossales ) и семейство ужовниковые ( Ophioglossaceae ). Это небольшие травянистые растения. Они имеют стебель (корневище), скрытый в земле. От него вверх отходят надземные листья, разделенные на две части: спороносную и зеленую бесплодную, расположенные на общем черешке. Вниз от корневища отходит несколько довольно толстых корней.
Семейство ужовниковые включает 3 рода. В Ремпублике Белаурсь семейство ужовниковые представлено 2 родами и 7 видами.У нас в северных и средних районах по мшистым луговинам встречается ужовник обыкновенный ( Ophioglossum vulgatum ). Бесплодная часть листа в виде овальной цельной пластинки. Спороносная часть листа стеблевидная. На ее оси в два ряда расположены спорангии. Спорангии каждого ряда срослись между собой, образовав синангии. Спорангии имеют многослойную стенку. В них развиваются многочисленные споры. Спорангий вскрывается продольной трещиной.
Заростки ужовника бесцветные, живут под землей на глубине 2-10 см в сожительстве с грибом (микориза). На заростке образуются антери- дииархегонии.
Сперматозоиды многожгутиковые. Зародыш первоначально развивается за счет заростка, затем формирует стебель и корешок и переходит к самостоятельному питанию. Развитие молодого растения идет очень медленно (5-6 лет).
Встречаются у нас также очень редкие виды. Они занесены в Красную книгу Республики Беларусь: гроздовник ромашколистный ( Botrychium matricariifolium ) и гроздовник виргинский ( B. virginianum ).
Класс Мараттиопсиды (MARATTIOPSIDA)
Древняя, некогда процветавшая группа ныне представляет собой угасающую боковую ветвь эволюции. Мараттиевые были широко распространены на всех континентах в каменноугольном и пермском периодах (350-230 млн. лет назад). По внешнему виду и анатомическому строению они мало отличались от современных мараттиевых. Палеазойские и мезазойские виды были представлены как травянистыми, так и древовидными формами. Древовидные формы достигали 10 м высоты и до 1 м в диаметре. На вершине стволов располагалась крона 4-5 перисторассеченных листьев длиной 2-2,5 м. Листья были вегетативные и спороносные со свободными спорангиями и синангиями спорангиев. Спорангии были однослойные и дву-многослойные. У некоторых представителей намечалась разноспоровость.
Современные мараттиевые насчитывают 7 родов многолетних растений, приуроченных к влажным тропическим лесам. Они имеют клубневидные стебли высотой до 2-4 м и огромные, до 4-5 м, рассеченные листья на длинных прочных черешках. У основании листьев имеются крупные мясистые парные органы, похожие на прилистники. Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиваться новые растения. Среди современных мараттиевых, кроме клубневидных, имеются также стелющиеся и прямостоячие побеги. На нижней стороне зеленых листьев располагаются спорангии, объединенные в сорусы, чаще в синангии различной формы. Индузия нет. Его функцию выполняют волоски или чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами. Кольцо отсутствует. Из споры при прорастании образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см.
Наиболее многочисленны по количеству видов и широко распространены ангиоптерис ( Angiopteris ) и мараттия ( Marattia ). Род ангиоптерис объединяет более 100 видов, род мараттия – 60 видов. Другие роды – архангиолптерис ( Archangiopteris ), макроглоссум ( Macroglossum ), христензения ( Chr ё stensenia ), данея ( Danaea ) имеют меньшее распространение.
Класс Полиподиопсиды (POLYPODIOPSIDA)
Класс полиподиопсиды включает 4 подкласса: осмундовые ( Osmundiidae ), полиподиевые ( Polypodiidae ), марсилиевые ( Marsileidae ), сальвиниевые ( Salviniidae ).
Подкласс осмундовые (Osmundiidae)
Подкласс представлен одним порядком осмундовые ( Osmundiales ), одним семейством ( Osmundiaceae ) и тремя родами. Растения этого семейства характеризуются наличием переходных форм от древовидных к типичным травянистым растениям.
Во флоре Республики Беларусь осмундовые представлены одним видом. Чистоуст величавый, или королевский папоротник ( Osmunda regalis ) – многолетнее, довольно высокое (80-150 см), с мощным укороченным корневищем растение. Растет в сырых сосняках и прибрежных черноольшанниках. Очень редкое. Известен из Брестского района. Охраняемое. Включен в Красную книгу Беларуси.
Подкласс полиподииды (Polypodiidae)
Полиподииды – наиболее богатый по количеству родов и видов подкласс. Он включает порядок полиподиевые ( Polypodiales ), около 50 родов и примерно 1500 видов. В Беларуси порядок Polypodiales представлен 10-ю семействами, 14-ю родами и 25-ю видами (Определитель высших растений Беларуси, 1999).
Несмотря на большое разнообразие представителей, они имеют общий план строения и цикл развития. Представителем является папоротник мужской, или щитовник мужской ( Dryopteris filix - mas ). Встречается в сыроватых лиственных лесах, по тенистым местам.
Стебель (корневище) скрыт под землей, над поверхностью возвышается лишь верхняя часть. Корневище толстое, черно-бурого цвета, на котором спирально расположены остатки черешков опавших листьев. Ближе к верхушке листья возвышаются над землей. Взрослые растения имеют 5-7 хорошо развитых листьев. Корневище заканчивается верхушечной почкой.
Лист у папоротников называется вайя.
Листья щитовника крупные, дважды перисторассеченные, длинночерешковые. Молодые листья свернуты улиткообразно, растут верхушкой (как стебли) и развертываются от основания к верхушке, в противоположность семенным растениям. Листья развиваются очень медленно. Над землей появляются лишь на третий год после заложения их на верхушке корневища.
Анатомическое строение стебля довольно сложное.
Стебель снаружи покрыт эпидермисом. Далее расположена кора, которая разделяется на внутреннюю и наружную. Клетки наружной коры выполняют механическую функцию. В тканях стебля проходят многочисленные проводящие пучки. Тип стелы – диктиостела. Проводящие пучки закрытые, концентрические. От коры каждый пучок отграничен эндодермой. За эндодермой – одно-двуслойный перицикл. Далее идет флоэма, в центре пучка – ксилема.
Лист одет верхним и нижним эпидермисом. Нижний эпидермис с многими устьицами. Мезофилл губчатый с большими межклетниками. Имеются многочисленные жилки, имеющие такое же анатомическое строение, что и стеблевые. Корень содержит в центре один концентрический пучок. Корни несут многочисленные корневые волоски.
Спорангии щитовника собраны в группы - сорусы, которые расположены на нижней стороне листа вдоль средней жилки листочков. Они окружены округло-сердцевидным покрывальцем (индувием). Спорангии расположены на плаценте – массивном выросте нижней стороны листа. Выше от плаценты отходит индувий. Спорангий имеет вид двояко-выпуклой линзы (чечевицы), расположен на длинной ножке. На спорангии развивается кольцо – гребневидная полоска клеток на 2/3 окружности спорангия. Внутренние и радиальные стенки клеток кольца утолщенные, а наружные - тонкие.
Кольцо является аппаратом, способствующим раскрыванию и разбрасыванию спор. При созревании спорангии подсыхают. Испарение воды в кольце идет быстрее через неутолщенные стенки. Они вдавливаются внутрь и становятся вогнутыми. Радиальные стенки клеток при этом сближаются, и кольцо стремится выпрямиться. Натяжение становится настолько сильным, что спорангий в неутолщенном месте (устье) разрывается и кольцо резко выворачивается. Затем оно быстро занимает прежнее положение. При этом происходит отбрасывание спор до 1 м.
В спорангии споры образуются редукционным путем. Спора одета двумя оболочками: эндоспорием и экзоспорием бурого цвета. На земле спора прорастает и образует заросток – округло-сердцевидной формы пластинку. Он зеленый. Заросток однослойный по краям и многослойный в середине. От нижней стороны заростка отходят многочисленные ризоиды. На нижней стороне зрелого заростка возникают антеридии и архегонии. В антеридиях формируются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии обычного строения, брюшком погружены в ткань заростка. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, живущий первоначально за счет заростка. Он имеет ножку, корешок, стебелек и первый лист. Зародыш переходит к самостоятельному питанию. Первые листья папоротника имеют дихотомическое жилкование.
У папоротников возможно и вегетативное размножение корневищами, выводковыми почками.
Другие представители папоротников: орляк ( Pteridium aquilinum ), страусник ( Mateuccia struthiopteris ), кочедыжник женский ( Athyrium filix - femina ).
Среди папоротников имеются и крупные древовидные формы (виды диксонии, альзофилы), лианы в тропиках. Листья таких папоротников достигают 30 м длины ( Lygodium articulatum ). Есть эпифиты.
Для систематики равноспоровых папоротников большое значение имеют высота растения, форма и длина корневища, длина черешка, количество листьев на корневище, форма и изрезанность вайи, расположение сорусов, строение индузия, строение кольца спорангия и др.
Размножение папоротниковидных
Подкласс марсилеиды (Marsileidae)
Подкласс включает порядок марсилиевые ( Marsileales ), семейство марсилиевые ( Marsileaceae ) и три рода – марсилея ( Marsilea ), пилюлярия ( Pilularia ) и регнеллидиум ( Regnellidium ).
Это разноспоровые папоротники, водные или земноводные растения. Имеют спорокарпии с сорусами микро- и мегаспорангиев.
Подкласс сальвинииды (Salviniidae)
В подкласс сальвиниид входит порядок Salviniales, семейство Salviniaceae, род Salvinia и 10 видов. Это разноспоровые водные растения тропиков и субтропиков. В Республике Беларусь семейство сальвиниевых представлено одним видом – Salvinia natans.
В Беларуси, а также Европейской части СНГ встречается сальвиния плавающая ( Salvinia natans ) в озерах и заводях рек. Это небольшое (до 15 см) плавающее на поверхности воды растение. Тонкий стебелек в узлах несет листья мутовками по три. Два листа овальные, зеленые, плавающие; третий лист подводный, сильно рассечен, заменяет растению корни. Настоящих корней нет.
Анатомическое строение стебля и листьев отражают черты приспособления к водному образу жизни: много крупных воздушных полостей, слабо развиты механические ткани, сильно редуцирована проводящая система. В центре стебля проходит концентрический проводящий пучок (в центре ксилема из 1-3 трахеид, флоэма, перицикл и эндодерма). Кора с большими воздушными полостями. В листьях многочисленные воздушные полости в два этажа. На верхней стороне листа развиваются особые сосочки из округлых клеток, стенки которых покрыты слоем воска. Эти сосочки придают листу светло-зеленую (беловатую) окраску и способствуют удалению воды с поверхности листа.
В основании подводных листьев на коротких боковых разветвлениях образуются шаровидные сорусы – спорокарпии. Все они одинакового размера, но содержат внутри различные спорангии.
В одних спорокарпиях развиваются многочисленные мелкие микроспорангии, в других более крупные мегаспорангии в меньшем числе.
Спорангии имеют ножку и прикрепляются к плаценте. Спорангии снаружи одеты двойной оболочкой (индузий), которая срастается вверху и внизу, а на остальном протяжении свободна и заполнена воздухом. В спорангиях из клеток археспория путем деления образуются материнские клетки спор. Последние редукционно делятся и дают тетрады спор. В мегаспорангии образуется сначала большое количество мегаспор, но полного развития достигает лишь одна, остальные отмирают.
В микроспорангиях формируется обычно 64 микроспоры. Осенью споракарпии опадают и перезимовывают на дне водоема. Весной после сгнивания оболочек спорокарпиев микроспорангии и мегаспорангии всплывают на поверхность.
Каждая из 64 микроспор прорастает в сильно редуцированный мужской заросток, не покидающий микроспорангия. При первых делениях микроспоры образуется три клетки. Нижняя еще раз делится на две – ривоидальную и более крупную вегетативную. Вегетативная клетка разрастается и выдвигает две верхние клетки через разрыв оболочки микроспорангия наружу. Обе верхние клетки образуют по одному упрощенному антеридию каждая. Сперматогенная клетка антеридия образует 4 много жгутиковых сперматозоида. Таким образом, заросток образует 2 антеридия с 8 сперматозоидам и. Разрастающиеся заростки пробивают стенку микроспорангия и выходят наружу.
Мегаспорав мегаспорангии прорастает и образует женский заросток, не покидающий оболочки мегаспорангия. При прорастании ядро мегаспоры делится и образует две клетки. Из верхней клетки развивается женский заросток. Нижняя клетка сильно разрастается, ядро ее делится многократно, но перегородки не образуются.. Сильно разросшаяся клетка заполняется питательными веществами для зародыша.
Верхняя клетка многократно делится. Заросток разрывает оболочку мегаспорангия и высовывается наружу, зеленеет. На женском заростке формируется 3-5 архегониев.
После оплодотворения из зиготы формируется зародыш (зародышевые листочки). Из него развивается взрослое растение.
Разноспоровость среди папоротников имеет прогрессивное эволюционное значение. Она связана с редукцией гаметофитов в цикле развития высших споровых растений. Разноспоровые папоротниковидные филогенетически близки к голосеменным растениям.
В Красную книгу Беларуси из папоротников внесены многоножка обыкновенная ( Polypodium vulgare ), сальвиния плавающая ( Salvinia natans ), чистоуст величавый, или королевский папоротник ( Osmunda regalis ), пузырник судетский ( Cystopteris sudetica ), костенец постенный ( Asplenium ruta - muraria ).
biofile.ru
