36. Полиплоидия как метод селекции древесных растений. Полиплоидия растений

Полиплоидия

Введение....................................................................................................... 3

I. Формы изменчивости............................................................................... 4

II. Роль полиплодии в видообразовании..................................................... 7

III. Значениие полиплоидии в селекции растений....................................... 9

Заключение................................................................................................. 11

Список литературы.................................................................................... 12

Сравнительная характеристика форм изменчивости

Генотипическая изменчивость подразделяется на мутационную и комбинативную. Мутациями называются скачкообразные и устойчивые изменения единиц наследственности — генов, влекущие за собой изменения наследственных признаков. Термин “мутация” был впервые введен де Фризом. Мутации обязательно вызывают изменения генотипа, которые наследуются потомством и не связаны со скрещиванием и рекомбинацией генов.

Мутации по характеру проявления бывают доминантными и рецессивными. Мутации нередко понижают жизнеспособность или плодовитость. Мутации, резко снижающие жизнеспособность, частично или полностью останавливающие развитие, называют полулетальными а несовместимые с жизнью — летальными. Мутации подразделяют по месту их возникновения. Мутация, возникшая в половых клетках, не влияет на признаки данного организма, а проявляется только в следующем поколении. Такие мутации называют генеративными. Если изменяются гены в соматических клетках, такие мутации проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Но при бесполом размножении, если организм развивается из клетки или группы клеток, имеющих изменившийся — мутировавший — ген, мутации могут передаваться потомству. Такие мутации называют соматическими.Мутации классифицируют по уровню их возникновения. Существуют хромосомные и генные мутации. К мутациям относится также изменение кариотипа (изменение числа хромосом).

Полиплоидия — увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору. В соответствии с этим у растений различают триплоиды (3n), тетраплоиды (4n) и т. д. В растениеводстве известно более 500 полиплоидов (сахарная свекла, виноград, гречиха, мята, редис, лук и др.). Все они выделяются большой вегетативной массой и имеют большую хозяйственную ценность.

Большое многообразие полиплоидов наблюдается в цветоводстве: если одна исходная форма в гаплоидном наборе имела 9 хромосом, то культивируемые растения этого вида могут иметь 18, 36, 54 и до 198 хромосом. Полиплоиды пблучают в результате воздействия на растения температуры, ионизирующей радиации, химических веществ (колхицин), которые разрушают веретено деления клетки. У таких растений гаметы диплоидны, а при слиянии с гаплоидными половыми клетками партнера в зиготе возникает триплоидный набор хромосом (2n + n = Зn). Такие триплоиды не образуют семян, они бесплодны, но высокоурожайны. Четные полиплоиды образуют семена.

Полиплоиды обычно устойчивы к неблагоприятным воздействиям, и в экстремальных условиях естественный отбор будет благоприятствовать их возникновению. Так, на Шпицбергене и Новой Земле около 80% видов высших растений представлены полиплоидными формами.

Плоды сливы

Плоды алычи

Плоды терна

У растений встречается и другой, более редкий способ хромосомного видообразования — путем гибридизации с последующей полиплоидией. Близкородственные виды часто различаются своими хромосомными наборами, и гибриды между ними получаются бесплодными вследствие нарушения процесса созревания половых клеток. Гибридные растения, тем не менее, могут существовать довольно продолжительное время, размножаясь вегетативно. Мутация полиплоидии «возвращает» гибридам способность к половому размножению. Именно таким образом — путем гибридизации терна и алычи с последующей полиплоидией — возникла культурная слива (см. рис.)

Существуют методы, позволяющие экспериментально получать полиплоидиые растения. За последние годы с их помощью созданы полиплоидные сорта ржи, гречихи, сахарной свеклы.

Впервые отечественный генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. на основе полиплоидии преодолел бесплодие и создал капустно-редечный гибрид Капуста и редька в диплоидном наборе имеют по 18 хромосом (2п = 18), Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид капусты и редьки имеет 18 хромосом. Хромосомный набор слагается из 9 «капустных;» и 9 «редечных» хромосом. Этот гибрид бесплоден, так как хромосомы капусты и редьки не конъюгируют, поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально, В результате удвоения числа хромосом в бесплодном гибриде оказались два полных (диплоидных) набора хромосом редьки и капусты (36). Вследствие этого возникли нормальные условия для мейоза: хромосомы капусты и редьки соответственно конъюгнровали между собой. Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). В зиготе вновь оказалось 36 хромосом; гибрид стал плодовитым.

Мягкая пшеница — природный полиплоид, состоящий из шести гаплоидных наборов хромосом родственных видов злаков. В процессе ее возникновения отдаленная гибридизация и полиплоидия играли; важную роль.

Методом полиплоидизацни отечественные селекционеры создали ранее не встречавшуюся в природе ржано-пшеничную форму — тритикале. Создание тритикале — нового вида зерновых, обладающего выдающимися качествами,— одно из крупнейших достижений селекции. Он был выведен благодаря объединению хромосомных комплексов двух различных родов — пшеницы и ржи. Тритикале по урожайности, питательной ценности и другим качествам превосходит обоих родителей. По устойчивости к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям и наиболее опасным болезням она превосходит пшеницу, не уступая ржи.

Эта работа, несомненно, относится к числу блестящих достижений современной биологии.

В настоящее время генетики и селекционеры создают всё новые формы злаков, плодовых и других культур с использованием полиплоидии.

Полиплоидия (от греч. polyploos - многократный и eidos - вид) — наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом в клетках организма. Широко распространена у растений (большинство культурных растений — полиплоиды. Полиплоидия может быть вызвана искусственно (например, алкалоидом колхицином). У многих полиплоидных форм растений более крупные размеры, повышенное содержание ряда веществ, отличные от исходных форм сроки цветения и плодоношения. На основе полиплоидии созданы высокоурожайные сорта сельскохозяйственных растений (напр., сахарной свеклы).

1.     Биологическая  энциклопедия. /Составитель  С.Т. Исмаилова. — М.: Аванта+, 1996.

2.     Богданова Т.Л. Биология. Пособие для поступающих в ВУЗы. — М., 1991.

3.     Рузавин Г. И. Концепции современного естествознания. — М.: Юнити, 2000.

4.     Биологический энциклопедический словарь. — М.: Советская энциклопедия, 1989.

ua-referat.com

36. Полиплоидия как метод селекции древесных растений

Среди современных генетических методик селекции важное место занимает экспериментальный мутагенез, основанный на использовании геномных различий, обусловленных изменением числа хромосом. Встречаются все возможные варианты изменчивости числа хромосом: анеуплоидия — уменьшение или увеличение генома на некратное основному число хромосом, гаплоидия - кратное основному уменьшение числа хромосом, полиплоидия — кратное основному увеличение числа хромосом.

В связи с тем что гаплоидия и анеуплоидия в подавляющембольшинстве случаев снижают жизнеспособность растений, приводят к бесплодию или слабой плодовитости, использование в практической селекции этих хромосомных изменений неперспективно.

У диплоидных видов в соматических клетках содержится двойной набор хромосом, т. е. 2n = 2х, у триплоидных видов 2n = 3х, у тетраплоидных 2п= 4х, у пентаплоидных 2n =5х и т. д. Триплоиды и растения с большим числом хромосом относятся к полиплоидам.

Автополиплоиды — полиплоиды с кратным увеличением гаплоидных наборов хромосом одного генома, возникающие в результате выпадения фазы редукционного деления в митозе. По существу, это соматические геномные мутации обычно с удвоенным набором хромосом в соматических клетках.

Аллополиплоиды — полиплоиды, возникшие в результате слияния геномов различных видов при их гибридизации. Различают сесквидиплоиды, у которых геном одного из родителей (диплоида), вошедший в геном гибрида, имеет диплоидный набор хромосом, а геном другого (тетраплоида) — гаплоидный, и амфидиплоиды, у которых в гибридном геноме представлено два диплоидных набора хромосом каждой исходной формы. При образованииамфидиплоидов возможно как слияние нередуцированных диплоидных гамет родительских видов, так и удвоение числа хромосом у диплоидной (амфигаплоидной) гибридной зиготы в процессе ее развития.

45. Принципы организации сортового семеноводства с лесными древесными породами

С помощью массового отбора, географических и экологических культур выделяются лучшие климатипы, в которых отбираются лучшие почвенные и фитоценотические экотипы. Среди отобранных экотипов вы­являются лучшие популяции. Первоначальный групповой отбор их по фе­нотипу контролируется путем апробации в опытных популяционных куль­турах в комплексе с географическими и экологическими культурами. В лучших популяциях организуются временные лесосеменные заказники (ЛСЗ) или лесосеменные участки (ЛСУ). Эти популяции используются в качестве резерватов ценных генотипических фондов для улучшения лес­ных пород. Семена, собранные с лучших деревьев в ЛСЗ и ЛСУ, исполь­зуются непосредственно для создания продуктивных культур. Основное же назначение ЛСЗ и ЛСУ связано с введением их в интенсивный селекцион­ный процесс по отбору плюсовых деревьев по фенотипу. Плюсовые дере­вья используются для отбора семян и закладки из них постоянных лесосеменных садов (ЛСС). Плюсовые деревья являются маточниками, с которых ведется заготовка черенков для прививки и создания из принятых сажен­цев постоянных прививочных семенных плантаций (ЛСП или ПЛС) и кло­повых архивов или коллекций плюсовых деревьев.

Создание прививочных и корнесобственных постоянных лесосеменных плантаций и садов с соответствующим размещением с целью регулирования переопыления и улучшения цветения и плодоношения дает преимущество по заготовке генетически улучшенных семян для выращи­вания высококачественных производственных лесонасаждений повышен­ной продуктивности. Применение однократного комплексного отбора по фенотипу по предварительным данным для хвойных пород повышает про­дуктивность на 10 % и более (Вересин, 1978).

Клоновые архивы выполняют роль резерватов плюсовых деревьев данного района на случай их вырубок в лесу. Они являются основной кате­горией постоянной лесосеменной базы на первом этапе испытания селек­ционной ценности плюсовых деревьев. Клоновые архивы создаются как насаждения садового типа с редким размещением саженцев от разных плюсовых деревьев, с чередованием их по специальным схемам, для обес­печения лучшего перекрестного опыления между ними. Создание прививочных плантаций с плюсовых деревьев является первым этапам ин­дивидуального отбора в лесном хозяйстве.

Проверка генотипа плюсовых деревьев (или их клонов на плантации) на элитность по их семенному потомству в контрольных посевах и испы­тательных культурах направлена на определение характера наследования ценных признаков и свойств плюсовых деревьев в его потомстве и на ком­бинационную способность при скрещивании с другими деревьями. Прак­тически более доступными для проведения этой работы следует считать клоновые плантации. Проверка плюсовых деревьев на элитность проводится в два этапа.

Первый этап - предварительная краткосрочная проверка за 3 - 5 лет. Вто­рой этап - окончательная, длительная проверка, до одной трети или поло­вины возраста рубки (30 - 50 лет). В итоге проверки на элитность дается рекомендация по реконструкции существующих или закладке новых се­менных плантаций привитыми саженцами только от элитных деревьев или их клонов. На этом первый этап отбора заканчивается (однократный инди­видуальный отбор лесных древесных пород). Итогом этой работы является создание элитно-семенной плантации (ЭСП) из проверенных по потомству и показавших лучшие результаты плюсовых деревьев.

Элитно-семенные плантации (ЭСП) должны обеспечить максималь­ное генетическое улучшение семян, возможное в данной системе аналити­ческой селекции. Предполагается, что улучшение качества и повышение продуктивности лесонасаждений из сортовых элитных семян может дос­тигнуть 25 - 30 % и более по сравнению с семенами неизвестного проис­хождения.

Искусственно созданная таким образом плюсовая популяция из наи­лучших деревьев, рассеянных в лесах на большой территории, представля­ет собой большую ценность (хозяйственную и биологическую) как посто­янная лесосеменная база по заготовке высококачественных по генотипу сортовых семян для лесовыращивания. Такие семена в системе лесного сортоводства с полным правом можно называть местными сортами-популяциями. Рассмотренная система селекционно-семеноводческой ра­боты по созданию местных сортов-популяций лесных древесных пород со­гласуется с теорией естественного отбора в том, что элементарная популя­ция является основной единицей эволюции видов лесных пород. Поэтому основным объектом и единицей лесной селекции должен быть сорт-популяция. Приведенная схема наглядно показывает возрастающую эф­фективность лесной селекции по мере перехода от отбора по географиче­скому происхождению к фенотипическому отбору лучших популяций и биотипов, а затем - к индивидуальному отбору по генотипу. Эта селекци­онно-семеноводческая система в лесном хозяйстве нашей страны принята для практического осуществления и документально подтверждена в «Ос­новных положениях по лесному семеноводству в СССР» (1976).

Самой длительной и сложной работой в приведенной селекционно-семеноводческой системе отбора лесных древесных растений является проверка деревьев по генотипу. Несмотря на идентичность про­верки фенотипов с однолетними растениями на элитность по потомству, у лесных древесных пород можно отметить некоторые специфические осо­бенности. Например, в семенном потомстве сортов-популяций лесных дре­весных растений допускается большая степень разнообразия при расщеп­лении. Последующими рубками ухода за сортовыми насаждениями регу­лируется формовой состав в соответствии с требованиями промышленно­сти к древесным сортиментам.

studfiles.net

Шпаргалка - Полиплоидия - Биология

Содержание

Введение… 3

I. Формы изменчивости… 4

II. Роль полиплодии в видообразовании… 7

III. Значениие полиплоидии в селекции растений… 9

Заключение… 11

Список литературы… 12

В 1892 году русский ботаник И.И. Герасимов исследовал влияние температуры на клетки зеленой водоросли спирогиры и обнаружил удивительное явление — изменение числа ядер в клетке. После воздействия низкой температурой или снотворным (хлороформом и хлоралгидратом) он наблюдал появление клеток без ядер, а также с двумя ядрами. Первые вскоре погибали, а клетки с двумя ядрами успешно делились. При подсчете хромосом оказалось, что их вдвое больше, чем в обычных клетках. Так было открыто наследственное изменение, связанное с мутацией генотипа, т.е. всего набора хромосом в клетке. Оно получило название полиплоидии , а организмы с увеличенным числом хромосом — полиплоидов.

В природе хорошо отлажены механизмы, обеспечивающие сохранение постоянства генетического материала. Каждая материнская клетка при делении на две дочерний строго распределяет наследственное вещество поровну. При половом размножении новый организм образуется в результате слияния мужской и женской гаметы. Чтоб сохранилось постоянство хромосом у родителей и потомства, каждая гамета должна содержать половину числа хромосом обычной клетки. И в самом деле, происходит уменьшение в два раза числа хромосом, или, ка назвали ученые редукционное деление клетки, при котором в каждую гамету попадает только одна из двух гомологичных хромосом. Итак, гамета содержит гаплоидный набор хромосом — т.е. по одной от каждой гомологичной пары. Все соматические клетки дипловдны. У них два набора хромосом, из которых один поступил от материнского организма, а другой от отцовского. Полиплоидия успешно используется в селекции.

Сравнительная характеристика форм изменчивости

Изменчивость — это возникновение индивидуальных различий. На основе изменчивости организмов появляется генетическое разнообразие форм, которые в результате действия естественного отбора преобразуются в новые подвиды и виды. Различают изменчивость модификационную, или фенотипическую, и мутационную, или генотипическую.

Полиплоидия относится к генотипической изменчивости.

Генотипическая изменчивость подразделяется на мутационную и комбинативную. Мутациями называются скачкообразные и устойчивые изменения единиц наследственности — генов, влекущие за собой изменения наследственных признаков. Термин “мутация” был впервые введен де Фризом. Мутации обязательно вызывают изменения генотипа, которые наследуются потомством и не связаны со скрещиванием и рекомбинацией генов.

Мутации по характеру проявления бывают доминантными и рецессивными. Мутации нередко понижают жизнеспособность или плодовитость. Мутации, резко снижающие жизнеспособность, частично или полностью останавливающие развитие, называют полулетальными а несовместимые с жизнью — летальными. Мутации подразделяют по месту их возникновения. Мутация, возникшая в половых клетках, не влияет на признаки данного организма, а проявляется только в следующем поколении. Такие мутации называют генеративными. Если изменяются гены в соматических клетках, такие мутации проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Но при бесполом размножении, если организм развивается из клетки или группы клеток, имеющих изменившийся — мутировавший — ген, мутации могут передаваться потомству. Такие мутации называют соматическими. Мутации классифицируют по уровню их возникновения. Существуют хромосомные и генные мутации. К мутациям относится также изменение кариотипа (изменение числа хромосом).

Полиплоидия — увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору. В соответствии с этим у растений различают триплоиды (3n), тетраплоиды (4n) и т. д. В растениеводстве известно более 500 полиплоидов (сахарная свекла, виноград, гречиха, мята, редис, лук и др.). Все они выделяются большой вегетативной массой и имеют большую хозяйственную ценность.

Большое многообразие полиплоидов наблюдается в цветоводстве: если одна исходная форма в гаплоидном наборе имела 9 хромосом, то культивируемые растения этого вида могут иметь 18, 36, 54 и до 198 хромосом. Полиплоиды пблучают в результате воздействия на растения температуры, ионизирующей радиации, химических веществ (колхицин), которые разрушают веретено деления клетки. У таких растений гаметы диплоидны, а при слиянии с гаплоидными половыми клетками партнера в зиготе возникает триплоидный набор хромосом (2n + n = Зn). Такие триплоиды не образуют семян, они бесплодны, но высокоурожайны. Четные полиплоиды образуют семена.

У растений новые виды достаточно легко могут образовываться с помощью полиплоидии — мутации удвоения хромосом. Возникшая таким образом новая форма будет репродуктивно изолирована от родительского вида, но благодаря самооплодотворению сможет оставить потомство. Для животных такой способ видообразования неосуществим, так как они не способны к самооплодотворению. Среди растений есть немало примеров близкородственных видов, отличающихся друг от друга кратным числом хромосом, что указывает на их происхождение путем полиплоидии. Так, у картофеля, есть виды с числом хромосом, равным 12, 24, 48 и 72; у пшениц — с 14, 28 и 42 хромосомами.

Полиплоиды обычно устойчивы к неблагоприятным воздействиям, и в экстремальных условиях естественный отбор будет благоприятствовать их возникновению. Так, на Шпицбергене и Новой Земле около 80% видов высших растений представлены полиплоидными формами.

У растений встречается и другой, более редкий способ хромосомного видообразования — путем гибридизации с последующей полиплоидией. Близкородственные виды часто различаются своими хромосомными наборами, и гибриды между ними получаются бесплодными вследствие нарушения процесса созревания половых клеток. Гибридные растения, тем не менее, могут существовать довольно продолжительное время, размножаясь вегетативно. Мутация полиплоидии «возвращает» гибридам способность к половому размножению. Именно таким образом — путем гибридизации терна и алычи с последующей полиплоидией — возникла культурная слива (см. рис.)

Многие культурные растения полиплоидны, т. е. содержат более двух гаплоидных наборов хромосом. Среди полиплоидов оказываются многие основные продовольственные культуры; пшеница, картофель, онес. Поскольку некоторые полиплоиды обладают большой устойчивостью к действию неблагоприятных факторов и хорошей урожайностью, их использование и селекции оправдано.

Существуют методы, позволяющие экспериментально получать полиплоидиые растения. За последние годы с их помощью созданы полиплоидные сорта ржи, гречихи, сахарной свеклы.

Впервые отечественный генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. на основе полиплоидии преодолел бесплодие и создал капустно-редечный гибрид Капуста и редька в диплоидном наборе имеют по 18 хромосом (2п = 18), Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид капусты и редьки имеет 18 хромосом. Хромосомный набор слагается из 9 «капустных;» и 9 «редечных» хромосом. Этот гибрид бесплоден, так как хромосомы капусты и редьки не конъюгируют, поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально, В результате удвоения числа хромосом в бесплодном гибриде оказались два полных (диплоидных) набора хромосом редьки и капусты (36). Вследствие этого возникли нормальные условия для мейоза: хромосомы капусты и редьки соответственно конъюгнровали между собой. Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). В зиготе вновь оказалось 36 хромосом; гибрид стал плодовитым.

Мягкая пшеница — природный полиплоид, состоящий из шести гаплоидных наборов хромосом родственных видов злаков. В процессе ее возникновения отдаленная гибридизация и полиплоидия играли; важную роль.

Методом полиплоидизацни отечественные селекционеры создали ранее не встречавшуюся в природе ржано-пшеничную форму — тритикале . Создание тритикале — нового вида зерновых, обладающего выдающимися качествами,— одно из крупнейших достижений селекции. Он был выведен благодаря объединению хромосомных комплексов двух различных родов — пшеницы и ржи. Тритикале по урожайности, питательной ценности и другим качествам превосходит обоих родителей. По устойчивости к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям и наиболее опасным болезням она превосходит пшеницу, не уступая ржи.

Эта работа, несомненно, относится к числу блестящих достижений современной биологии.

В настоящее время генетики и селекционеры создают всё новые формы злаков, плодовых и других культур с использованием полиплоидии.

Полиплоидия (от греч. polyploos — многократный и eidos — вид) — наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом в клетках организма. Широко распространена у растений (большинство культурных растений — полиплоиды. Полиплоидия может быть вызвана искусственно (например, алкалоидом колхицином). У многих полиплоидных форм растений более крупные размеры, повышенное содержание ряда веществ, отличные от исходных форм сроки цветения и плодоношения. На основе полиплоидии созданы высокоурожайные сорта сельскохозяйственных растений (напр., сахарной свеклы).

1. Биологическая энциклопедия. /Составитель С.Т. Исмаилова. — М.: Аванта+, 1996.

2. Богданова Т.Л. Биология. Пособие для поступающих в ВУЗы. — М., 1991.

3. Рузавин Г. И. Концепции современного естествознания. — М.: Юнити, 2000.

4. Биологический энциклопедический словарь. — М.: Советская энциклопедия, 1989.

www.ronl.ru

Полиплоидия у животных

Полиплоидия широко представлена у растений.

Это связано с тем, что у растений весьма распространены гермафродитизм (самоопыление), апомиксис (партеногенез) и вегетативное размножение. Очевидно, существуют и другие причины, способствующие полиплоидии у растений. К таким причинам, по-видимому, могут относиться специфические для гибридных растений ядерно-плазменные отношения.

Особенно большие препятствия для сохранения полиплоидных клеток и их воспроизведения в поколениях возникают у раздельно — полых организмов, имеющих гетерогаметный и гомогаметный пол. Установлено, что у раздельнополых животных полиплоидия встречается редко. У тех животных, у которых половое размножение заменено партеногенезом, полиплоидия может осуществляться почти так же, как у растений.

О полиплоидных рядах у животных вообще говорить еще преждевременно. В этом отношении могут быть названы пока единичные примеры, известные у аскариды, земляных червей, амфибий и некоторых др. Так, исследованиями С. Мюльдаля установлено, что в семействе земляных червей (Lumbricidae) имеются полиплоидные ряды с разными основными числами: 11, 16, 17, 18 и 19 хромосом, в некоторых из них найдены даже декаплоиды. Все эти полиплоиды размножаются обычно партеногенетически. Полиплоидные земляные черви оказываются более крупными, чем ближайшие родственные им диплоидные виды. Более известны у животных двучленные полиплоидные ряды, т. е. диплоиды (2n) и тетраплоиды (4n). Такие ряды обнаружены у некоторых насекомых и амфибий. В настоящее время получены автополиплоидные особи у тутового шелкопряда, тритона, аксолотля и даже у млекопитающих (мышь, кролик).

Явление партеногенетического развития неоплодотворенных яиц довольно часто встречается у птиц. У индюшек найдены некоторые линии, у которых яйца развиваются партеногенетически даже еще до инкубации. В таких линиях около 80% зародышевых дисков яиц девственны. Большинство из них является диплоидными, но встречаются также и гаплоиды.

У автотетраплоидов шелковичного червя (Bombyx mori) самки плодовиты, а самцы стерильны. Причиной этого является то, что у самцов (гомогаметный пол) в профазе мейоза образуются поливаленты, в силу чего возникают гаметы с анеуплоидным числом хромосом. У самок (гетерогаметный пол) поливаленты не образуются, а если и образуются, то не препятствуют распределению хромосом вследствие отсутствия кроссинговера; мейоз у них протекает более нормально.

У аксолотля было получено несколько поколений автотетраплоидных и триплоидных самок. Самки амфибий, являясь генетически гетерогаметным полом, в случае автотетраплоидии оказываются частично или полностью плодовитыми. Самцы, являясь гомогаметным полом, оказываются полностью стерильными. То же самое имеет место у тутового шелкопряда. Интересно также отметить, что триплоидные самки аксолотля оказываются более жизнеспособными и плодовитыми, чем тетраплоидные.

У млекопитающих (в частности, у домашней мыши и кролика), по-видимому, возможно получение полиплоидных яйцеклеток. Этого удается достигнуть путем воздействия тепловым или холодовым шоком на оплодотворенное яйцо, в котором такие воздействия задерживают второе деление созревания. В результате яйцеклетка оказывается с диплоидным набором хромосом. После слияния материнского диплоидного ядра с мужским гаплоидным пронуклеусом образуется триплоидная зигота (мейотическая полиплоидия). Этот механизм образования триплоидных зигот является общим для насекомых, амфибий и млекопитающих. Кроме этого способа, существует другой, а именно — подавление тепловым шоком (45,5°) первого деления дробления, что дает возможность получать тетраплоидные зиготы.

Таким образом, причинами образования триплоидии у животных могут быть:

• полиандрия, когда два сперматозоида сливаются с гаплоидным ядром яйцеклетки;
• полигиния, когда один сперматозоид сливается с двумя гаплоидными ядрами в яйцеклетке;
• анеугамия, когда один сперматозоид сливается с диплоидной (не созревшей) яйцеклеткой.

Недавно (1963 г.) у кур был обнаружен случай спонтанной триплоидии по аутосомам с хромосомной формулой 3А + XX.

Эта курица имела нормальную жизнеспособность, но ее правая гонада была рудиментарной, а левая — мозаичной — частью мужеской и частью женской.

У млекопитающих также возникают триплоидные зиготы благодаря полиандрии и полигинии. Например, полиандрия у крыс встречается с частотой 1,2—3,2% от числа оплодотворенных яйцеклеток. Такая же частота обнаружена у золотистых хомячков, полевок и мышей. Однако триплоидные эмбрионы у мышей доживают только до половины беременности. По мнению некоторых авторов, случаи триплоидии могут иметь место и у человека. Триплоидия встречается в цикле размножения насекомых с партеногенетическим развитием. Особенно успешное изучение распространения триплоидии в природных популяциях возможно у тех насекомых, у которых имеются гигантские хромосомы в слюнных железах. На этих хромосомах удается точно установить гомологичность хромосом.

Все указанные примеры касаются автополиплоидии. Получение аллополиплоидов у животных до недавнего времени считалось неразрешимой проблемой. Однако совсем недавно Б. Л. Астаурову с сотрудниками удалось искусственно создать первый аллополиплоид от межвидового гибрида шелкопрядов Bombyx mori X В. mandarina. У обоих этих видов n = 28 хромосомам.

При синтезировании аллотетраплоида использовался метод искусственного партеногенеза. Вначале были получены партеногенетические автополиплоиды В. mori — 4 n, 6 n. Все эти особи оказались женского пола и были плодовиты. Затем произвели скрещивание партеногенетических самок В. mori (4n) с самцами другого вида В. mandarina (2n). В потомстве от такого скрещивания появлялись аллотриплоидные самки 2n В. mori + 1 n В. mandarina. Эти самки, стерильные в обычных условиях, размножались путем партеногенеза. При этом партеногенетически иногда возникали аллогексаплоидные самки 4n В. mori + 2n В. mandarina. В потомстве от скрещивания этих самок с диплоидными самцами В. mandarina (2n) были отобраны формы обоего пола с удвоенным набором хромосом каждого вида 2n В. mori +2n В. mandarina — аллотетраплоиды, или амфидиплоиды.

Схема получения аллотетраплоида у Bombyx

Если гибрид 1n В. mori + 1n В. mandarina был бесплодным, то аллотетраплоид оказался плодовитым и при разведении внутри себя дал плодовитое потомство. Плодовитость этих форм была невысокой, как и следует ожидать, в силу отсутствия селекции, но к настоящему времени воспроизведено уже шесть поколений аллотетраплоидов. С помощью полиплоидии, таким образом, удалось синтезировать новую форму шелкопряда. В. Н. Верейская, исследуя мейоз у самцов аллотетраплоидов, пришла к выводу, что значительная стерильность у них зависит от образования поливалентов, приводящих к возникновению анеуплоидных нежизнеспособных сперматозоидов. А образование поливалентов у аллотетраплоида объясняется высокой гомологией хромосом указанных двух видов.

Выше мы отметили, что полиплоидия у раздельнополых животных является довольно редким событием. Для объяснения причины такого явления Г. Мёллером было высказано два предположения:

1) препятствием сохранения полиплоидии у раздельнополых животных является изменение нормального соотношения половых хромосом и аутосом в зиготе, что ведет к нарушению полового генного баланса и возникновению стерильности особей;

2) так как вероятность встречи редуцированных гамет двух полов тетраплоидов очень мала, то тетраплоидная бисексуальная форма обычно скрещивается с диплоидной, и поэтому гибриды почти всегда оказываются триплоидными и, следовательно, стерильными.

Недавно Б. Л. Астауров обратил внимание еще на одну причину препятствия полиплоидии у бисексуальных форм — практически полное бесплодие одного из полов при полиплоидии, вследствие образования поливалентных комплексов. Таким полом является, как правило, гомогаметный, у которого совершается кроссинговер, ведущий к анеуплоидии гамет.

Однако не следует думать, что полиплоидия в мире животных в принципе ограничена. Она довольно широко распространена в соматических клетках ряда тканей многоклеточных организмов, т. е. в тех случаях, где нет синапсиса хромосом и нормально текущего кроссинговера, а также редукции числа хромосом.

В последние годы усиленно изучается явление полиплоидии у простейших. Оказывается, что в ряде случаев полиплоидия у них играла существенную роль в изменении циклических превращений ядра и возникновении ядерного дуализма, т. е. наличия макро- и микронуклеусов. Установлено, что генетически активным ядром, определяющим фенотип инфузории, является макронуклеус, а микронуклеус прямо не влияет на фенотип; он является лишь Передатчиком наследственной информации при половом процессе. В исследованиях Ю. И. Полянского и его сотрудников (И. Б. Майкова и др.), а также ряда зарубежных авторов установлено, его макронуклеус инфузорий является автополиплоидным; в нем насчитываются сотни геномов. При таком умножении наборов идентичных геномов митоз утрачивает свое значение как механизм равного распределения наследственного материала между дочерними клетками при бесполом размножении инфузорий. Предполагается, что на этой основе митоз в эволюции мог замениться амитотическим делением макронуклеусов. Наличие большого числа идентичных геномов даже при амитозе всегда обеспечивает попадание нескольких геномов в каждую дочернюю клетку. Это очень правдоподобное объяснение раскрывает важную проблему происхождения амитотического деления. Такое объяснение позволяет пересмотреть представление об амитозе как о филогенетически более древней форме деления ядра по сравнению с митозом. С данной точки зрения амитоз мог возникнуть как вторичное явление на основе высокой плоидности ядра.

В настоящее время большинство генетиков придерживается той точки зрения, что в эволюции животных основную роль играла все же не полиплоидия, а межхромосомные и внутрихромосомные перестройки. И эта точка зрения сейчас наиболее оправдана. У млекопитающих, как правило, большое число хромосом. Возможно, что наблюдающаяся у них изменчивость соматического числа хромосом обязана хромосомным мутациям типа транслокации. Эволюция кариотипов посредством фрагментации хромосом кажется для них наиболее вероятной. Однако пути эволюции организмов разнообразны, и механизмы, ею выработанные, приурочены к конкретной эволюции каждого класса, отряда, рода и вида.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Полиплоидия: автополиплоиды, аллополиплоиды, анеуплоиды

Наследственные изменения, связанные с кратным увеличением основного (гаплоидного числа хромосом), занимают среди мутаций особое место.

Этот вид наследственной изменчивости получил название полиплоидии (от греч. полиплоидия — множество).

Явление полиплоидии очень широко распространено в природе. Много полиплоидов и среди культурных растений. Пшеница, картофель, овес, сахарный тростник, хлопчатник, табак, земляника, слива, вишня, яблоня, груша, лимон, апельсин и многие другие растения — естественные полиплоиды, отобранные человеком за их хозяйственно-полезные качества. По образному выражению П. М. Жуковского, «человек питается преимущественно продуктами полиплоидии».

У многих растений различные виды образуют естественные полиплоидные ряды. Например, в роде пшеница у полбы однозернянки 14 хромосом, у твердой пшеницы — 28, у мягкой — 42 хромосомы; различные виды картофеля составляют полиплоидный ряд из 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96 и 108 хромосом, а растения рода пырей — из 14, 28, 42, 56 и 70.

При полиплоидии происходят перестройки геномов. Геном — совокупность генов основного числа хромосом. Число хромосом, в результате кратного увеличения которого образуется полиплоидный ряд, называется основным. У пшеницы, например, основное число х—7. У диплоидных видов основное число х и гаплоидное число совпадают. Так, у однозернянки Triticum monococcum 2n=2х—14, n=х=7. У полиплоидных видов эти числа не совпадают. Например, у мягкой пшеницы Т. aestivum 2n = 6* = 42, n=3*=21.

Полиплоидия играет большую роль в эволюции растений. Она возникла в природе как естественное следствие полового процесса. Диплоидное состояние можно рассматривать как первый шаг в развитии полиплоидии, первую зиготу, образовавшуюся в результате оплодотворения, — как первую полиплоидную форму. Полиплоидия вызывает глубокие разносторонние изменения природы растений: увеличиваются клетки, возрастает вегетативная масса и мощность растений, часто полиплоидные растения имеют более крупные цветки, плоды и семена. Отрицательные свойства большинства полиплоидов — растянутый период вегетации и пониженная плодовитость.

Полиплоиды делятся на три основных типа.

I. Автополиплоиды — организмы, получающиеся в результате кратного увеличения одного и того же набора хромосом. При увеличении гаплоидного набора хромосом в 4 раза (при удвоении диплоидного набора) получаются тетраплоиды, при увеличении в 6 раз — гексаплоиды, в 8 раз — октаплоиды и т. д.

II. Аллополиплоиды — организмы, образующиеся в результате объединения различных наборов хромосом. К разновидностям аллополиплоидов относятся: амфидиплоиды (от греч. — двоякоживущие) — организмы, возникшие вследствие удвоения хромосомных наборов двух разных видов или родов; у них восстанавливается парность хромосом, и тем самым ликвидируется стерильность гибридов; триплоиды — организмы, получающиеся в результате скрещивания тетраплоидных и диплоидных сортов или форм.

III. Анеуплоиды — несбалансированные полиплоиды, имеющие увеличенное или уменьшенное, но некратное гаплоидному число хромосом. Они возникают в результате потери отдельных хромосом или нерасхождения одной или двух хромосом в анафазе мейоза.

В естественных условиях иногда встречаются, а также могут быть получены искусственным путем формы с уменьшенным в 2 раза числом хромосом — так называемые гаплоиды, которые в подавляющем большинстве случаев нежизнеспособны, но представляют большую ценность в качестве исходного материала для получения константных полиплоидных форм, гомозиготных по четырем и более генам.

Искусственное получение полиплоидов долгое время было связано с большими трудностями. Переломным в экспериментальной полиплоидии оказался 1937 г., когда для получения полиплоидов был применен алкалоид колхицин — сильный растительный яд, добываемый из безвременника осеннего, относящегося к семейству лилейных. Он разрушает в молодых клетках проростков веретено клеточного деления — механизм, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клеток. Но рост клетки и деление хромосом при этом не прекращаются, и так как клеточная перегородка не образуется, то возникает клетка с двойным числом хромосом. Применяют колхицин в виде водного раствора, обычно 0,1 %-ной концентрации. Им обрабатывают прорастающие семена, молодые проростки и пыльцу диплоидных форм в течение 20—24 ч.

В настоящее время полиплоидные формы получены более чем у 500 видов культурных и дикорастущих растений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Полиплоидия и получение полиплоидов

Реферат на тему

Подготовила Удинцова С., 11 «Б»

В 1892 году русский ботаник И.И. Герасимов исследовал влияние температуры на клетки зеленой водоросли спирогиры и обнаружил удивительное явление — изменение числа ядер в клетке. После воздействия низкой температурой или снотворным (хлороформом и хлоралгидратом) он наблюдал появление клеток без ядер, а также с двумя ядрами. Первые вскоре погибали, а клетки с двумя ядрами успешно делились. При подсчете хромосом оказалось, что их вдвое больше, чем в обычных клетках. Так было открыто наследственное изменение, связанное с мутацией генотипа, т.е. всего набора хромосом в клетке. Оно получило название полиплоидии , а организмы с увеличенным числом хромосом — полиплоидов.

В природе хорошо отлажены механизмы, обеспечивающие сохранение постоянства генетического материала. Каждая материнская клетка при делении на две дочерние строго распределяет наследственное вещество поровну. При половом размножении новый организм образуется в результате слияния мужской и женской гаметы. Чтоб сохранилось постоянство хромосом у родителей и потомства, каждая гамета должна содержать половину числа хромосом обычной клетки. И в самом деле, происходит уменьшение в два раза числа хромосом, или, как назвали ученые редукционное деление клетки, при котором в каждую гамету попадает только одна из двух гомологичных хромосом. Итак, гамета содержит гаплоидный набор хромосом - т.е. по одной от каждой гомологичной пары. Все соматические клетки диплоидны. У них два набора хромосом, из которых один поступил от материнского организма, а другой от отцовского. Полиплоидия успешно используется в селекции.

Явление полиплоидии.

Явление изменения числа хромосом в клетке называют полиплоидией.

Некоторые определения: гаплоидным (n) набором хромосом называют такой набор, в котором из каждой пары гомологичных хромосом представлена только одна. Он несет в себе часть наследственной информации родителей. Совокупность генов в гаплоидном наборе называют геном. Полиплоидия возникает в следующих случаях:

1. Неравное расхождение хромосом к полюсам в анафазе.

2. Деление ядра без деления клетки.

3. Удвоение хромосом без их разделения в силу того, что центромеры утрачивают свойство взаимного отталкивания.

Организмы, у которых произошло умножение целых гаплоидных наборов, называют собственно полиплоидами или эуплоидами. Полиплоиды, у которых число хромосом не является кратным гаплоидному, называют гетероплоидами или анеуплоидами. Если организм имел n = 4 хромосомам, 2n = 8, то тетраплоид имеет 16 хромосом. Если диплоид был гомозиготным, тетраплоид тоже будет гомозиготой. Если диплоид был гетерозиготным, тетраплоид – тоже гетерозиготный.

Полиплоидизация может возникать в результате митоза – это соматическая полиплодия.

Если удвоение геномов происходит в первом делении зиготы – такая полиплоидия называется мейотической и все клетки зародыша будут полиплоидными.

Г. Винклер (1916) – впервые описал полиплоиды томатов и паслена. К настоящему времени установлено, что 1/3 всех покрытосеменных растений являются полиплоидами. Группа родственных видов, у которых наборы хромосом составляют ряд возрастающего кратного увеличения числа хромосом, называется полиплоидным рядом. Рассмотрим данную ниже таблицу.

Таблица 1. Полиплоидные ряды у покрытосеменных растений.

Соматическая полиплоидия распространена у всех видов, а зиготическая – главным образом у растений. У животных она встречается у червей (земляных и аскарид), а так же очень редко у некоторых амфибий. Очень широко распространена частичная полиплоидизация клеток некоторых тканей. Она свойственна всем изученным классам животных и растений. Например, у млекопитающих много полиплоидных клеток находят в печени, сердце, среди пигментных клеток.

Искусственное получение полиплоидов.

Человек давно использует полиплоидию для выведения высокопродуктивных сортов сельскохозяйственных растений. Сначала это делалось бессознательно: просто размножали самые крупные экземпляры, дающие много зерна или же особенно крупные плоды. С появлением генетики выяснилось, что такие гиганты – природные полиплоиды и, следовательно, их отбор – это выделение полиплоидного сорта из предкового, диплоидного вида. Тогда полиплоиды стали размножать.

Все факторы, влияющие на митоз и мейоз, могут вызвать полиплоидию: изменение температуры, влияние радиации, действие наркотиков, механические воздействия – пасынкование, декапитация (удаление точки роста стебля у растений). Особенно популярным является колхицин – алкалоид, выделяемый из растения безвременника осеннего – Colchicum autumnale. Колхицином обрабатывают точки роста растений или инъецируют его животным в водном растворе.

Колхицин парализует механизм расхождения хромосом к полюсам, но не препятствует их репродукции.

У растений встречается и другой, более редкий способ хромосомного видообразования — путем гибридизации с последующей полиплоидией. Близкородственные виды часто различаются своими хромосомными наборами, и гибриды между ними получаются бесплодными вследствие нарушения процесса созревания половых клеток. Гибридные растения, тем не менее, могут существовать довольно продолжительное время, размножаясь вегетативно. Мутация полиплоидии «возвращает» гибридам способность к половому размножению. Именно таким образом — путем гибридизации терна и алычи с последующей полиплоидией — возникла культурная слива.

Полиплоидия используется селекционерами с целью получения межвидовых гибридов и их закрепления. Не секрет, что это этот метод очень перспективен: у растений полиплоиды обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Эти растения лучше приспосабливаются и чаще выживают. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды: пшеница, картофель, выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.

Использованная литература

1. «Общая и молекулярная генетика», курс лекций для студентов 3-го курса, И.Ф. Жимулева, 2001 г.

2. Биологический энциклопедический словарь юного биолога, Москва «Педагогика», 1986 г.

mirznanii.com

Полиплоидия культурных растений - Справочник химика 21

    Вся эта работа по практическому использованию различных экспериментально-полученных полиплоидов была бы невозможна без достаточной теоретической основы. Открытие явления полиплоидии и выяснение его большой роли в образовании видов и биотипов культурных растений оказались возможными лишь на основе развития исследований по цитогенетике. В процессе этой работы было установлено различие между авто- и аллополиплоидией, а также большое значение этих двух явлений в создании многих наших культурных растений. Поэтому у нас есть все основания пытаться получать новые типы полиплоидных культурных растений. Имеющиеся сейчас данные ясно показывают, что это полезный метод селекции, который может дать ценные результаты. [c.416]

    Сочетание отдаленной гибридизации с полиплоидией дало возможность восстановить в эксперименте процесс видообразования некоторых культурных растений, в частности мягкой пшеницы, что создало реальные предпосылки для получения новой синтетической мягкой пшеницы, лучшей, чем природная. [c.12]

    Отсутствие половых хромосом у диких и культурных растений устраняет самый важный барьер на пути полиплоидии, распространенной среди них в сотни раз чаще, чем среди культурных животных, особенно млекопитающих. Наличие строгого контроля половых хромосом, свойственного животным, резко уменьшает возможности полиплоидии. В подавляющем большинстве случаев ее возникновение в гомогаметпческом поле ведет к очень редко преодолимым аномалиям баланса половых хромосом у гетерохромосомного пола, поэтому полиплоидия в эволюции высших животных представляет большую редкость. У растений, не имеющих, за известными исключениями, половых хромосом, полиплоидия возникает чаще и является важной формой эволюции растений. Надо все же заметить, что даже у растений с хромосомной детерминацией пола последняя является гораздо менее строгой, и у большинства родов растений, несущих ноло-вые хромосомы, имеются полиплоидные виды. Скорее всего это возникает потому, что наличие половой детерминации пола у растений не уподобляет их животным по нормировке непрерывности зародышевой плазмы. [c.24]

    В истории формирования культурных растений явление полиплоидии сыграло огромную роль, поскольку диплоидные формы постепенно оттеснялись полиплоидными (рис. 72). В этом отношении особенно показательны материалы по истории цветочнодекоративных культур, у которых на протяжении Длительного периода селекции неизменно и последовательно шло увеличение плоидности (нарциссы, гиацинты, тюльпаны, ирисы, георгины, хризантемы, гладиолусы, розы и др.). Тщательный анализ данных по истории мировой культуры нарциссов и гиацинтов показал, что этот процесс протекал у них на протяжении длительного времени, В частности, у диких видов нарциссов полиплоиды встречаются очень редко, в то время как в культуре полиплоидия, в особенности тетраплоидия, характерна для сортов всех важнейших видов этого рода. В Нидерландах до 1885 г. нарциссы были представлены мелкоцветковыми диплоидами, которые затем сменились триплоидами и лишь в конце XIX в. были полу- [c.127]

    Исследование числа хромосом показало, что полиплоидия широко распространена в растительном мире. Среди покрытосеменных почти 50% всех цитологически изученных видов оказались полиплоидными. Особенно часто полиплоидные виды встречаются у многолетних трав, реже — у однолетних трав и совсем редко — у древесных растений. Вместе, с тем было установлено, что около 50% наиболее важных культурных растений являются полиплоидными. В настоящее время полиплоиды обнаружены у зерновых, технических, кормовых, плодовых, ягодных, лекарственных, цветочно-декоративных и многих других растений. Большинство из них представлены аллополиплоидами. Естественная автополиплоидия в меньшей мере послужила для создания ценных видов культурных растений. Среди них можно [c.53]

    Явление, выражающееся в существовании таких кратных рядов, носит название полиплоидии и, безусловно, представляет собой очень интересную закономерность. Это явление тем более интересно, что оно характерно для многих наших культурных растений. В роде пшениц ТгШсит обыкновенная пшеница Т. aestivum имеет самое большое число хромосом в ряде, т. е. 42, тогда как так называемая пшеница Эммер [c.312]

    В некоторых других случаях, например у овса, мы встречаемся со сходным явлением. Обычно члены ряда, имеющие самое большое число хромосом, представляют собой наиболее ценные культурные растения. Кроме пшеницы и овса, примерами полиплоидных культурных растений могут служить картофель, табак, белый клевер, люцерна, тимофеевка, мятлик луговой (Роа pratensis), ежа сборная (Da tylis glomerata). Полиплоидия часто встречается среди плодовых деревьев и [c.312]

    В результате народной селекции, основанной на использовании хозяйственно ценных признаков растений, в культуре распространились полиплоидные формы. Среди культурных растений есть большое число естественных полиплоидов Например, в семействе Роасеае — тимофеевка, ежа сборная, мятлик луговой в семействе РаЬасеае — клевер белый, люцерна в семействе 5о1апасеае — картофель, табак и т. д. С древних времен человек выделял среди диких видов формы растений, наиболее отвечающие его потребностям и запросам. Можно полагать, что среди них было отобрано значительное число полиплоидов. По-видимому, процессу полиплоидизации культурных растений способствовало также их перемещение в новые районы с другими природно-климатическими условиями. [c.127]

    Лучшие культурные сорта малины также полиплоиды. Процесс вытеснения обычных диплоидных видов полиплоидными формами и видами хорошо п рослеживается в декоративном цветоводстве,. Длительный, на протяжении многих столетий отбор крупноцветковых форм ирисов, хризантем, тюльпанов, орхидей, гладиолусов и других растений-привел к созданию современных прекрасных полиплоидных форм. [c.230]

    Шванитц Ф. Исследование полиплоидных растений. Признаки гигантизма у культурных растений и их значение для селекции полиплоидии. — Сб. Полиплоидия. М., ИЛ, 1956, с. 130—152. [c.203]

    Полиплоидия редко встречается у животных, но довольно широко распространена у растений. У животных полиплоидные ряды известны в основном среди гермафродитов (организмов с мужскими и женскими органами), например у земляных червей и у видов с партеногенетическими самками (самками, дающими жизнеспособное потомство без оплодотворения), например, у некоторых жуков, бабочек, клопов, ракообразных, рыб и саламандр. Полиплоидные виды есть во всех крупных группах растений. Около 47% всех цветковых растений-это полиплоиды (табл. 21.4). Полиплоиды широко распространены также среди папоротников, но редко встречаются у голосеменных (хотя, например, секвойя Sequoia semperrirens-полиплоид). Полиплоидами являются и некоторые из наиболее важных культурных растений (табл. 21.5). [c.67]

chem21.info

Смотрите также

• 
  Растение собака
• 
  Растение тисы
• 
  Брест растения
• 
  Рододендрон растения
• 
  Растения рододендрон
• 
  Усики растений
• 
  Растения сердцевина
• 
  Полиплоидия растений
• 
  Растение хеба
• 
  Растение тисы
• 
  Отпечатки растений