Ландшафтная архитектура и зеленое строительство. Подвижность растения

Движение (биология) - это... Что такое Движение (биология)?

Движение (в биологии) — одно из проявлений жизнедеятельности, обеспечивающее организму возможность активного взаимодействия со средой, в частности, перемещение с места на место, захват пищи и т. п.[1]

Движение — результат взаимодействия внешних по отношению к организму сил (вниз — сила тяжести, назад — сопротивление среды) и собственных сил (обычно вперёд или вверх — напряжение мышц, сокращение миофибрилл, движение протоплазмы).

У большинства бактерий движителями служат бактериальные жгутики, а у одноклеточных эукариот - жгутики, реснички или псевдоподии. У ряда примитивных многоклеточных (трихоплакс, ресничные черви) и многих планктонных личинок многие движения осуществляются за счет работы ресничек покровного эпителия. У большинства многоклеточных животных осуществляются при помощи специальных органов, строение которых своеобразно у разных животных и зависит от типа их локомоции и условий окружающей среды (наземная, водная, воздушная). Но и в этих случаях движение организма и его частей - результат немногих типов клеточной подвижности.

Для некоторых животных (например, гидроидных полипов) и многих растений характерны ростовые движения.

Формы клеточной подвижности

Кроме этих основных форм, существуют и другие, слабее изученные (скользящее движение грегарин, миксобактерий и нитчатых цианобактерий, сокращение спазмонем сувоек и др.).

Двигательный аппарат и органы локомоции многоклеточных животных

• Специальные придатки тела, с помощью которых животные цепляются за неровности субстрата (щетинки, чешуйки, щитки) или прикрепляются к нему (присоски).
• Конечности, представляющие систему рычагов, приводимую в движение сокращениями мышц (наиболее распространённая конструкция).

Органы могут использоваться организмами, имеющие свободу движения. При отсутствии таковой (у прикреплённых водных животные — губки, кораллы и др., ведущих неподвижный образ жизни), используют реснички и жгутики для того, чтобы приводить в движение окружающую их среду, доставляющую им пищу и кислород.

Целенаправленные движения возможны лишь при согласованной работе значительного числа мышц или ресничек, координация которых, как правило, осуществляется нервной системой.

Классификация

По путям перемещения (движения)

По активности

Пассивное

В воде и воздухе движения может быть и пассивным:

• перемещения на большие расстояния некоторые пауки выпускают паутинки и уносятся воздушными течениями.
• парение, наблюдаемое у птиц, использующих воздушные течения
• Некоторые водные животные имеют приспособления, обеспечивающие поддержание их тела во взвешенном состоянии (вакуоли в наружном слое протоплазмы радиолярий, воздушные пузыри в колониях сифонофор и т. п.).

Активное

• В воде осуществляется:
  • с помощью специализированных гребных устройств (от волосков и жгутиков до видоизменённых конечностей водяных черепах, птиц, ластоногих)
  • изгибаниями всего тела (большинство рыб, хвостатых земноводных и др.)
  • реактивным способом — выталкиванием воды из полостей тела (медузы, головоногие моллюски и др.).
• В воздухе — летание — свойственно большинству насекомых, птиц и некоторым млекопитающим (летучие мыши). Передвижение по воздуху т. н. летучих рыб, лягушек, млекопитающих (белки-летяги и др.) — не летание, а удлинённый планирующий прыжок, осуществляемый при помощи таких поддерживающих приспособлений, как удлинённые грудные плавники, межпальцевые перепонки ног, складки кожи и др.

Эволюция

В ходе эволюции типы движения животных усложнялись. Возникновение жёсткого скелета и поперечнополосатой мускулатуры было одним из важных этапов эволюции. В результате усложнилось строение нервной системы, появилось разнообразие движений, расширились жизненные возможности организмов.

Движения человека

Являются наиболее важным способом его взаимодействия с окружающей средой и активного воздействия на неё.

Отличаются большим разнообразием:

• Движения, связанные с вегетативными функциями
• локомоции
• трудовые
• бытовые
• спортивные
• связанные с речью и письмом.

«…все внешние проявления мозговой деятельности действительно могут быть сведены на мышечное движение» И. М. Сеченов[2]

Изучение

Можно выделить два направления в изучении движения животных и человека:

• выявление биомеханических характеристик опорно-двигательного аппарата, кинематическое и динамическое описание натуральных движений
• нейрофизиологическое — выяснение закономерностей управления нервной системой движением

Мышцы, осуществляющие движение, рефлекторно управляются импульсами из центральной нервной системы.

Основные локомоторные движения, будучи унаследованными (безусловно рефлекторными), развиваются в ходе индивидуального развития и вследствие постоянных упражнений. Овладение новыми движениями — сложный процесс формирования новых условнорефлекторных связей и их упрочения. При многократных повторениях произвольные движения выполняются согласованнее, экономичнее и постепенно автоматизируются. Важнейшая роль в регуляции движения принадлежит сигналам, поступающим в нервную систему от расположенных в мышцах, сухожилиях и суставах проприорецепторов, сообщающих о направлении, величине и скорости совершающегося движения, активирующих рефлекторные дуги в разных частях нервной системы, взаимодействие которых и обеспечивает координацию движения.

Движения у растений

Пассивные (гигроскопические)

Связаны с изменением содержания воды в коллоидах, составляющих оболочку клетки.

Играют большую роль для цветковых растений при распространение семян и плодов.

Примеры:

• У растущей в пустыне Аравии иерихонской розы в сухом воздухе веточки свёрнуты, а в сыром развёртываются, отрываются от субстрата и переносятся ветром
• Плоды ковыля и журавельника благодаря гигроскопичности зарываются в землю
• У жёлтой акации зрелый боб высыхает, две его створки спирально скручиваются, а семена с силой разбрасываются.

Активные

В основе активных движений — явления раздражимости и сократимости белков цитоплазмы растений, а также ростовые процессы. Воспринимая влияния окружающей среды, растения реагируют на них усилением интенсивности обмена, ускорением движения цитоплазмы, ростовыми и др. движениями. Воспринятое растением раздражение передаётся по цитоплазматическим тяжам — плазмодесмам, а затем уже происходит ответ растения как целого на раздражение. Слабое раздражение вызывает усиление, сильное — угнетение физиологических процессов в растении.

Медленные (ростовые)

К ним относятся:

• тропизмы (раздражение действует в одном направлении и происходит односторонний рост, в результате чего возникает изгиб органа — геотропизм, фототропизм, хемотропизм и др.)
• настии (ответ растения на действие раздражителей, не имеющих определённого направления — термонастии, фотонастии и т. д.)

Быстрые (сократительные)

Часто называют тургорными, являются результат взаимодействия аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) с сократительными белками. Т. о., механизм сократительных движений растений почти тот же, что и при сокращении мышц человека, движения слизевика или зооспоры водоросли.

К активным сократительным движениям относятся перемещения в пространстве некоторых низших организмов — таксисы, вызываемые, как и тропизмы, односторонним раздражением. К таксисам способны снабженные жгутиками бактерии, некоторые водоросли, антерозоиды мхов и папоротников. Многие водоросли (хламидомонады) обнаруживают положительный фототаксис, антерозоиды мхов собираются в капилляры, содержащие слабый раствор сахарозы, а папоротников — раствор яблочной кислоты (хемотаксис).

К сократительным движениям, связанным, вероятно, с сокращениями белкового вещества цитоплазмы, относятся и сейсмонастии. Близко к сейсмонастиям стоят автономные движения. Так, у семафорного инд. растения Desmodium gyrans сложный лист состоит из большой пластинки и двух меньших боковых пластинок, которые то опускаются, то поднимаются, как семафор. При неблагоприятных условиях (темнота) эти движения прекращаются. У биофитума (Biophytum sensitivum) при сильном раздражении листочки складываются, как у мимозы, совершая ряд ритмических сокращений. При этом, по-видимому, происходит распад АТФ и быстрое её восстановление, что и вызывает непрерывные движения листьев под влиянием раздражителей. Листочки кислицы складываются под влиянием сильного света, темноты, повышенной температуры. К вечеру листочки кислицы складываются, а уже ночью происходит их раскрывание, видимо, после того, как восстановится связь АТФ с сократительными белками. У растений, способных к никтинастическим (Acacia dealbata), сейсмонастическим (Mimosa pudica), а также к автономным Движения (биол.) (Desmodium gyrans), имеется высокая активность АТФ. У растений, не способных к движению, она незначительна (Desmodium canadensis). Наибольшим содержанием АТФ отличаются те ткани растений, которые связаны с движением. Прежде господствовало мнение, что движения листьев мимозы связано с потерей тургора и выходом воды в межклетники в сочленениях листа. В. А. Энгельгардт предполагает участие АТФ в осмотических явлениях, связанных с движением листьев мимозы, и дегидратацией её клеток в сочленениях.

Локомоторные движения у растений — активные перемещения в водной среде, свойственные бактериям, низшим водорослям и миксомицетам, а также зооспорам и сперматозоидам[3].

Вызываются односторонним действием раздражителей (по направлению к раздражителю или от него): света (фототаксис), химических веществ (хемотаксис) и др.

Осуществляется:

• (в большинстве случаев) с помощью жгутиков (жгутиковые водоросли, бактерии, зооспоры неподвижных водорослей, а также низших грибов, сперматозоиды водорослей, грибов, мхов, папоротников и некоторых голосеменных растений)
• (реже) в результате одностороннего выделения слизи (зелёная водоросль Closterium), активных змееобразных изгибов (синезелёная водоросль Oscillatoria, серобактерия Beggiatoa), одностороннего движения протоплазмы (подвижные диатомовые водоросли) или образования протоплазменных выростов (миксомицеты)

Эволюция

Эволюция растений шла в направлении потери ими способности к локомоторному движению. В вегетативном состоянии подвижны лишь бактерии, некоторые водоросли и миксомицеты: у остальных водорослей и низших грибов Локомоторные движения присущи лишь зооспорам и сперматозоидам, у высших растений (мхи, плауны, хвощи, папоротники, саговники и гинкго) — только сперматозоидам.

См. также

Примечания

Литература

• Тимирязев К. А., Избр. соч., т. 4, М., 1949, лекция 9
• Курсанов Л. И., Комарницкий Н. А., Курс низших растений, 3 изд., М., 1945.
• Дарвин Ч., Способность к движению у растений, Соч., т. 8, М. — Л., 1941
• Зенкевич Л. А., Очерки по эволюции двигательного аппарата животных, «Журнал общей биологии», 1944, т. 5, № 3: Энгельгардт В. А., Химические основы двигательной функции клеток и тканей, «Вестник АН СССР», 1957, № 11, с. 58
• Калмыков К. ф.. Исследования явлений раздражимости растений в русской науке второй половины 19 в., «Тр. института истории естествознания и техники АН СССР», 1960, т. 32, в, 7
• Магнус Р., Установка тела, пер. с нем., М. — Л., 1962
• Любимова М. Н., К характеристике двигательной системы растений Mimosa pudica, в кн.: Молекулярная биология. Проблемы и перспективы, М., 1964
• Поглазов Б. Ф., Структура и функции сократительных белков, М., 1965
• Бернштеин Н. А., Очерки по физиологии движений и физиологии активности, М., 1966
• Суханов В. Б., Материалы по локомации позвоночных, «Бюллетень Московского общества испытателей природы», 1967, т. 72, в. 2
• Александр Р., Биомеханика, пер. с англ., М., 1970.

dic.academic.ru

Жизненные формы трав и кустарничков — МегаЛекции

В качестве опыта А.Г. Крыловым (1983) построена классификация трав и кустарничков, доминирующих в покрове лесов Приморья. Сходные жизненные формы или те же виды растений распространены в различных регионах умеренного пояса. Поэтому данная классификация жизненных форм имеет не только методическое значение. Она может использоваться при анализе синузиальной структуры нижних ярусов фитоценозов лесной, бореальной (таежные леса) и неморальной (широколиственные леса) растительности.

Группы, выделенные по характеристикам листового аппарата. Для количественного сопоставления размеров листьев разных групп травянистых растений, имеющего экологическое значение, использованы придержки размеров листьев, применяемые для целей систематики (табл. 1).

Таблица 1

Качественные и количественные характеристики формы и размеров листьев в разных группах травянистых растений

По форме листьев злаки и осоки существенно отличаются от "разнотравья", иной характер фотосинтетического аппарата имеют хвощи и папоротники.

По продолжительности жизни листьев различаются растения с однолетними листьями, с перезимовывающими листьями и с дву-многолетними листьями ("вечнозеленые").

По теневыносливости листового аппарата можно различать растения светолюбивые, средне-теневыносливые и глубоко-теневыносливые. По консистенции листа выделяются травы с нежными листьями, с обычными листьями, жестколистные и толстолистные.

По размерам надземных вегетативных органов различаются травы крупные (выше 0,5 м), средние (0,15-0,5 м) и низкие (меньше 0,15 м).

По характеру побегов и способности к вегетативному разрастанию травы можно подразделить на вегетативно малоподвижные, дерновинные, длиннокорневищные и ползучие. Все кустарнички во флоре Дальнего Востока – вегетативно подвижны.

Сопоставление сходства по всем признакам позволило выделить четко очерченные экологические группыи дать им среднюю групповую характеристику по тем же признакам. Для сопоставления использовались также обычные качественные градации по отношению растений к влажности и пищевому режиму почв.

Эколого-морфологические классы.По совокупности признаков с дополнительным учетом эколого-ценотических и биологических особенностей видов выделены наиболее четкие группы жизненных форм. В одну группу выделились высокотравье, крупнотравье и крупные папоротники. Можно также отметить близость к лесо-луговому разнотравью вегетативно малоподвижного широкотравья и крайних по отношению к влажности почв "разнотравных" видов. Отчетливо обособились рыхлодерновинные лесные осоки, таежное мелкотравье, длиннокорневищные папоротники и таежные кустарнички.

1. Высокие и крупные гигромезофильные и мезофильные травы и папоротники („крупнотравье", высокотравье) – результат адаптации к богатым влажным почвам в условиях лугов или разреженных лесов.

Формируемый травяной покров отличается мощным развитием, высокой сомкнутостью и значительной устойчивостью, в связи с чем большинство особей в течение ряда лет занимает лишь свое место. Хорошее развитие получают как подземные, так и надземные органы. У многих представителей ортотропные высокие стебли и крупные листья.

2. Вегетативно малоподвижные мезофильные травы средних размеров ("разнотравье"), приспособленные к сообитанию в сомкнутом травостое на суходольных, довольно богатых почвах. Меньшее плодородие и некоторая сухость почв объясняют уменьшение размеров растений. В класс разнотравья входит и широкотравье.

3. Длиннокорневищные крупные и средних размеров травы местообитаний с неустойчивыми почвенными условиями или переменной ценосредой (например, под пологом леса). Почвенные условия достаточно благоприятны, о чем свидетельствуют значительные размеры растений, но пригодность местообитаний для длительного существования растений на одном месте постоянно нарушается.

Группа включает растения серийных луговых, лугово-болотных группировок или травяного покрова лесов на среднебогатых почвах. Данная группа объединяет очень пестрый набор жизненных форм.

4. Рыхлодерновинные невысокие травы ("осочки") – доминанты травяного покрова на свежих, часто суховатых почвах. Конкуренция со стороны других жизненных форм трав ослаблена слишком дренированными почвами либо снята неблагоприятной лесной ценосредой.

5. Вегетативно подвижное лесное мелкотравье – травы темнохвойной тайги. Развиваются в условиях неблагоприятной световой и почвенной среды, сильно преобразованной сомкнутым древостоем.

С недостатком света и элементов минерального питания коррелируют малые размеры растений, а вегетативная подвижность – приспособление к изменяющимся микросредам в приземном ярусе.

6. Мезофильные вегетативно подвижные кустарнички – иная форма, свойственная напочвенному покрову тайги.

Под структурой растительного сообщества понимается распределение надземной и подземной массы растений в пространстве. Пространственная структура растительного сообщества включает: надземную и подземную ярусность, синузиальность и мозаичность фитоценоза.

Ярусностью фитоценоза называют размещение органов растений различных видов на разных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве.

Различают ярусность надземную и подземную.

Надземная ярусность

Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различаю­щиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.

Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.

К тому или иному ярусу следует относить растения, достигшие обычных для данного вида размеров. Молодые же растения, временно входящие в состав более низких ярусов не должны в них включаться. Не следует выделять в особый ярус те экземпляры того или иного вида, которые временно настолько угнетены, что не способны размножаться семенным или вегетативным путем.

Так, если в результате выборочной рубки в смешанном липово-еловом лесу, где липа образовывала второй ярус под покровом ели, липа приняла кустарниковую форму и перестала размножаться как семенным, так и вегетативным путем, ее нельзя выделять в особый ярус. В этом случае причиной того, что липа приняла форму кустарника, является постоянная рубка более высоких стволов этого дерева. Если рубку прекратить, то липа принимает свойственную ей древесную форму. Если же липа в лесу под влиянием затенения приобретает кустарниковую форму и теряет спо­собность к семенному размножению, хотя обычно при этом размножается вегетативно, ее следует выделить в особый ярус.

В тех случаях, когда угнетенное состояние растения, обитающего в одном из нижних ярусов, длится долго, их нужно причислять к этому ярусу и при отсутствии способности к вегетативному размножению.

Молодые растения постепенно вырастают. Поэтому их, так же как растения, низкорослость которых поддерживается каким-либо посторонним по отношению к фитоценозу фактором, относят к пологу.

Пологом (Сукачев, 1930) называют временный ярус, образованный молодыми растениями или растениями, угнетенными посторонними по отношению к фитоценозу факторами (например, рубкой).

Таким образом, каждый вид входит в состав только одного яруса, а в других ярусах экземпляры этого вида присутствуют временно и временно образуют по­лога, располагающиеся между ярусами фитоценоза.

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.

Говорить об оформленном ярусе можно только в том случае, когда растения в данном ярусе стоят достаточно густо, в результате чего затенение заставляет их вытягиваться до одного общего уровня. Взаимное влияние растений, образующих ярус, выражается степенью проективного покрытия этого яруса. О невыраженной ярусности, т.е. о разновысотности растений говорят когда такой сомкнутости нет (Раменский, 1938).

При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова.

В. В. Алехин (1950) предлагал древесным ярусам присвоить буквенный индекс А и называть A.1 – верхний древесный ярус, А.2 – средний древесный ярус и т. д., ярус кустарников он обозначил индексом В, ярус трав – С, ярус напочвенного покрова – D.

Г. Дюрье выделяет крупные ярусы: деревьев, кустарников, трав, напочвенного покрова, а в пределах этих ярусов – подъярусы.

В. Н. Сукачев намечает ярусы: первый, второй, если нужно – третий древесный, кустарников, трав, напочвенного покрова. При этом последние три яруса (кустарников, трав и напочвенного покрова) можно подразделять на подъярусы.

Эпифиты и лианы очень часто развивают свою листву в опре­деленных ярусах леса. Так, крупные лианы обычно имеют длинные безлистные стебли, и их крона развивается в кронах деревьев то­го или иного яруса. Другие виды эпифитов и лиан развивают листву на разной высоте.

Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.

Обычно среди ярусов сообщества выделяют главный, который опреде­ляет условия существования в фитоценозе. В надземной части фитоценоза главным ярусом обычно бывает один из верхних: или верхний древесный в лесах или наиболее сомкнутый травяной на лугах и в степях и т. д. Однако в некоторых случаях главным ярусом (в который входит эдификатор фитоценоза) оказывается нижний, например ярус сфагновых мхов на торфяном болоте или в заболоченных местах.

Некоторые ярусы могут в малоизмененном виде входить в состав нескольких фитоценозов. Так, ярус с господством брусники может встречаться в лесу из европейской ели, в лесу из сибирской ели и даже в лесу из обыкновенной сосны. Эти ярусы называются связующими. Представление об их самостоятельности неверно. Во-первых, при их детальном изучении не обнаруживается полного сходства между связующими ярусами в различных фитоценозах. Во-вторых, их самостоятельность объ­ясняется тем, что под пологом разных древесных пород могут создаться сходные условия.

Каждый ярус, входящий в состав фитоценоза, оказывает влияние на другие ярусы и в свою очередь подвергается их влиянию. Поэтому фитоценоз необходимо рассматривать как нечто целое, а ярусы фитоценоза – как его структурные части, которые в некоторых случаях могут быть относительно самостоятельными.

Так по экологическим условиям местообитания ельник сфагновый ближе к сосняку сфагновому, чем к ельнику-брусничнику или к ельнику-кисличнику. А сосняк сфагновый ближе к ельнику сфагновому, чем к сосняку с лишайниковым покровом. На основе этого финские исследователи, в частности А. Каяндер (Cajander, 1909), считают, что травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый покровы в лесу служат показателями биологической равноценности местообитаний. Такие ассоциации, в которых одинаковы все ярусы, кроме главного (т.е. в лесу – кроме древесного), шведские фитоценологи предложили называть ассоциациями-близнецами, а объединение таких ассоциаций-близнецов Н.Я. Кац (Katz, 1929) предложил называть близнецовым рядом. Так, ельник-кисличник, сосняк-кисличник, лиственничник-кисличник представляют собой ассоциации-близнецы, а кисличники в целом – близнецовый ряд.

Подземная ярусность

Водный фитоценоз

Сложен вопрос о ярусном распределении водных растений: одни из них свободно плавают на поверхности воды (нейстон) или в ее толще (планктон), другие прикрепляются к поверхности грун­та и не имеют корневой системы как таковой, третьи укореняются в грунте водоема. Так, например, ассими­лирующие органы белой кувшинки и малой ряски находятся на поверхности воды. Но слоевища ряски свободно плавают на по­верхности, а листья кувшинки отходят от корневищ, находящихся в толще грунта. Вегетативные органы пузырчатки, рдеста блестящего и харовой водоросли могут находиться на од­ной глубине в толще воды, но пузырчатка – свободно­плавающее растение, рдест имеет корневище в толще грунта, а харовая водоросль прикрепляется к поверхности грунта.

Поэтому для водных растений следует выделять ярусы прикрепленных видов, указывая глубины, на которых располагаются листья расте­ний, образующих эти ярусы, и ярусы свободноплавающих видов. Некоторые планктонные организмы, не связанные с оп­ределенными глубинами, занимают в фитоценозах положение, аналогичное тому, которое занимают межъярусные эпифиты в наземных фитоценозах. В основном это микроскопические водоросли.

Таким образом, ярусность представляет собой одну из основ­ных особенностей фитоценоза, возникшую в процессе естественно­го подбора различных форм для совместной жизни.

megalektsii.ru

§ 37. Движения растений » Народна Освіта

Вы узнаете о том, как растения изменяют положение своих органов в пространстве и какое это имеет значение.

Спят ли растения? Почему побег растёт вверх к Солнцу, а корень — вглубь Земли? Как вьющиеся и цепляющиеся растения находят опору? Почему люди говорят «стыдливая мимоза»?

Среди фотосинтезирующих организмов способность передвигаться свойственна только одноклеточными немногим многоклеточным водорослям. Типичные растения прикреплены и не могут изменять своё положение в пространстве. Определённую «пассивную» подвижность растениям дают их подземные или надземные побеги, в первую очередь, корневища и усы, которые помогают растению «перерастать» на новое место. Хотя настоящие движения, временами — довольно быстрые, можно наблюдать у отдельных органов растений.

Движения органов растения в процессе его роста, направление которых определяет раздражитель (внешний фактор), называются ростовыми движениями.

Поскольку растения фотосинтезируют, то их побеги растут, а листья обращены своими пластинками к источнику света. Эго хорошо заметно у растений на подоконниках, поскольку свет в комнату всегда падает через окно. Вместе с тем корни, если оказываются вне почвы, растут в направлении от источника света {рис. 160, а).

Растения способны воспринимать силу тяжести — вспомните строение корневого чех лика. Поэтому корни растут по направлению её действия, а побеги — против направления её действия (рис. 160, б).

Раздражителями, определяющими ростовые движения, помимо света и силы тяжести, также могут выступать разнообразные химические вещества, электрические поля, теплой т.п.

Движения растений могут быть вызваны ненаправленным внешним раздражителем, например, изменением температуры. Направление таких движений определяется свойствами самого растения.

Так, цветки тюльпанов и крокусов раскрываются при повышении температуры. Если тюльпаны ощущают разницу температуры в 1 °С, то чувствительность крокусов составляет 0,2 °С. Листовые пластинки некоторых растений, реагируя на снижение температуры, скручиваются. Подобной бывает и реакция на освещённость. В темноте некоторые растения «засыпают» — закрывают цветки (водяная лилия) или корзинки (одуванчик), складывают листья (щавель) (рис. 161, а,б).

А вот ночные цветки в темноте раскрываются. Известный кактус «царица ночи» (рис. 168) расцветает ровно через 12 часов после последнего рассвета и цветёт одну ночь. Корзинки подсолнечника наклоняются в сторону солнца (р «с. 164),

Очень часто такие движения являются следствием сотрясения или прикосновения. Внезапное опускание и складывание листьев мимозы стыдливой вследствие пет ери влаги основами черешков способно отпугнуть травоядных животных (рис. 161, в). Л истья-ловушки насекомоядных растений росянки круглолистой и венериной мухоловки (рис. 122, 125; с. 185, 188) реагируют на прикосновение, однако реакция не будет продолжительной при условии раздражения неживым предметом. Только химические вещества тела жертвы подсказывают растению, что ловушка должна работать до тех пор, пока переваривание не завершено. Это свидетельствует отом, что вызывать движения у растений могут и химические вещества.

Самостоятельные движения растений не зависят от внешнего раздражающего фактора. Верхушки побегов многих растений и верхушки усиков в процессе роста осуществляют ростовые спиральные движения (рис. 165у 162), Вьющиеся побеги и усики благодаря этому обвивают опору. Интересно, что каждому растению может быть свойственно своё направление спиральных движений

— по часовой стрелке или против неё.

Двигаться способны и мёртвые части растений. Очень распространены гигро-скопёческие движения, вызываемые увлажнением или высыханием утолщённых и неутолщённых клеточных оболочек или одеревеневших и неодеревеневших тканей. Гигроскопическими движениями определяются механизмы раскрывания многих сухих плодов.

Несмотря на отсутствие мышц у растений, они выработали разнообразные двигательные реакции в ответ на раздражение факторами внешней среды.

Выводы

1.    Типичные растения ведут прикреплённый образ жизни и способны только перерастать на новые участки почвы.

2.    Отдельные части растения в ответ на раздражение факторами внешней среды (направленными или ненаправленными) или б лагодаря внутренним ритмам могут осуществлять движения и изменять положение в пространстве.

3.    Направление движения растений может определять внешний раздражитель или внутреннее строение органа.

Термины и понятия, которые важно знать

Ро стов ы е д ви жен и я, с амосто ятел ьн ы е д ви жен и я, ги грос коп и ч ес ки е д ви жен и я.

Контрольные вопросы

1.    Как двигаются органы растений, реагируя на внешний раздражитель?

2.    Какие ростовые движения свойственны корню и побегу?

3.    Какие раздражители чаще всего вызывают у растений движения, обусловленные их внутренним строением?

Задания

Объясните, почему ориентацию подсолнечников на солнце не считают ростовым движением.

Подведём итоги

I. Мы осознали характерные особенности растений:

1.    Растения способны использовать энергию света и образовывать органические вещества в процессе фотосинтеза.

2.    Растения поглощают необходимые для жизнедеятельности минеральные вещества только в виде водного раствора.

3.    Растение растёт и образует новые части своего тела на протяжении всей жизни.

4.    Способы питания и поглощения веществ предопределяют прикреплённый образ жизни растений. Растение не способно активно изменять место своего произрастания.

5.    Для распространения на новые территории цветковые растения образуют плоды и семена.

II. Мы запомнили, что для жизни растений необходимы вода, углекислый газ и свет для фотосинтеза, а также кислород, минеральные вещества и тепло. Жизнедеятельность растительного организма обеспечивают вегетативные органы:

•    корень;

•    стебель;

•    лист.

III.    Мы поняли, что цветковым растением свойственны как бесполое (вегетативное), так и половое (семенное) размножение:

1.    Вегетативное размножение осуществляется вегетативными органами благодаря способности растений восстанавливать утраченные органы.

2.    Органом семенного размножения цветковых растений является цветок, у которого тычинки образуют пыльцу, а пестики — семезачатки с зародышевыми мешками.

3.    Пыльцевые зёрна и зародышевые мешки образуют половые клетки.

4.    Перед оплодотворением происходит опыление рыльца пестика пыльцой. Мужские половые клетки в зародышевый мешок транспортирует пыльцевая трубка.

5.    В результате оплодотворения возникает зародыш нового цветкового растения и необходимый для его развития эндосперм. После оплодотворения из семезачатка развивается семя, а из цветка— плод.

IV.    Мы выяснили, что разные растения произрастают в различных условиях, а потому внешнее и внутреннее строение их органов очень разнообразно. Наиболее ярко выраженное приспособление к условиям произрастания приводит к возникновению видоизменений вегетативных органов.

V.    Мы узнали, что растения используют для опыления и распространения плодов и семян факторы неживого окружения — силу тяжести, ветер и воду. Однако они также приспособились к переносу пыльцы и распространению семян различными животными

— насекомыми, птицами и млекопитающими.

Знаю — умею

Я знаю, из каких органов состоиттело растений, и умею их описывать. Я знаю внутреннее строение растений и умею различать их ткани под микроскопом.

Я знаю функции вегетативных органов и тканей и умею по их строению определять условия произрастания растений.

Я знаю, какими бывают видоизменения вегетативных органов растений и умею их различать.

Я знаю способы размножения растений и умею их прививать и проращивать семена.

Я знаю функции и строение цветка, умею его анализировать и определять тип опыления.

Я знаю внешнее и внутреннее строение семени и плода, умею определять способ распространения плодов и семян.

Это материал из учебника Биология 6 класс Костиков

narodna-osvita.com.ua

Минеральные элементы растения

Концентрация минеральных веществ в самих растениях в большинстве случаев мало связана с их концентрацией в среде. Например, соотношение K+/Na+ в растениях обычно составляет 5–20, тогда как в среде, как правило, больше Na+. С другой стороны, элементы, содержащиеся в окружающей среде в низких концентрациях, могут накапливаться в растениях в значительном количестве.

Эта способность растений характеризуется так называемым коэффициентом накопления:

           Концентрация элемента в клетке (растении)N  = ----------------------------------------------------------------           Концентрация элемента в окружающей среде

Качественный состав внутриклеточного содержания растений все же зависит от содержания минеральных веществ в почве, а также от условий окружающей среды. Все элементы, которые присутствуют в почве, могут быть выявлены в растениях. Содержание одного и того же элемента в тканях и клетках растений очень неустойчивое и зависит от многих факторов.

Потребность в минеральных элементах у растений весьма разнообразная. Однако можно утверждать, что отсутствие необходимого для роста и размножения элемента вызывает определенные симптомы голодания.

Еще раз отметим, что ни присутствие, ни концентрация минеральных элементов в самих растениях не является критерием необходимости. Хорошо зарекомендовало себя в этом отношении (относительно необходимости) так называемое тройное правило Арнона, которое было предложено еще в 1939 году. Элемент признается необходимым в случае, когда:

1. Растение без него не может закончить свой жизненный цикл;

2. Другой элемент не может заменить функцию изучаемого элемента;

3. Элемент непосредственно включен в метаболизм растения.

Подвижность разных веществ в почве широко варьирует: высокоподвижные – калий, натрий, фосфор, сера; среднеподвижные – магний, железо, медь, цинк; относительно подвижные – кальций, магний, бор.

Однако подвижность ионов промежуточной группы зависит от их количества в почве (увеличивается с увеличением концентрации).

Принципы подбора природой металлов для построения биомассы до настоящего времени не выяснены, хотя точно известно, что их распространение не было решающим критерием. Так алюминий и титан – очень распространены в природе, однако не являются элементами жизни.

Напротив, молибден, редко встречающийся в природе, является очень необходимым, например, при переносе электронов.

Макро и микроэлементы. Питательные элементы, которые используются растениями из субстрата в больших количествах (содержание их в золе 10 –1 –10 –2 %), называют макроэлементами, а необходимые в значительно меньшем количестве (содержание 10 –3 % и ниже) – микроэлементами.

Вода и СО2 рассматриваются отдельно, но в этом контексте необходимо считать их макроэлементами. К макроэлементам относятся K, Ca, Mg, N, P, S (Н2О и СО2), для галофитов следует добавить Na и Cl.

Микроэлементы: Mn, Zn, Cu, Cl, B, Mo, сюда же относится и Fe, который располагается на границе макро- и микроэлементов.

Водорослям необходим один или несколько из следующих элементов: Со, Si, I, V. Некоторым высшим растениям необходимы селен, кремний.

Кроме необходимых элементов для роста, в оптимальных пределах должны быть и другие факторы: рН, температура, обеспечение О2, градиент водного потенциала, а для зеленых растений – освещенность соответствующей интенсивности и протяженности.

Минеральные элементы играют определенную роль в обмене веществ в растении. Отметим, что в отсутствии наименее важного из этих элементов жизнь была бы невозможна, как и при излишестве любого из них.

Среди физиологов растений раньше был распространен взгляд в соответствии с которым считали, что элементы минерального питания поступают в растения с водой на основе осмотических и диффузионных ограничений. Однако Д. А. Сабинин показал, что эти процессы независимы:

– нет прямой связи между транспортируемым количеством растением воды и количеством солей, поглощаемых из почвенного раствора корневой системой;

– наблюдаемое одновременное движение ионов и воды через корневые системы происходит в противоположных направлениях;

–      механизмы поступления воды и ионов разные.

biofile.ru

Размножение растений | Агро Журнал

Каждый организм, в том числе и растение, имеет способность к воспроизведению себе подобных. Именно этот процесс и обеспечивает длительное, как правило, существование вида. Воспроизведение организмов возможно благодаря их способности производить потомство.В том случае, если образование потомства приводит к увеличению численности данного вида, т.е. дочерних особей становится больше чем материнских, этот процесс можно назвать размножением. Выделяют два основных способа размножения растений: бесполое и половое.

При бесполом размножении (в широком смысле) особь либо отделяет от себя неспециализированные вегетативные зачатки (почки, клубни, луковицы и пр.), и здесь мы имеем дело с вегетативным размножением. Нередко в качестве зачатков растение производит специализированные клетки, называемые спорами (греч. спора — посев). Спорами размножаются все низшие и многие высшие растения, за исключением голосеменных и цветковых, хотя и у последних образуются споры. Формирование спор на растении называют спороношением.

У многих низших растений, например водорослей, споры возникают в результате обычного деления клетки — митоза, поэтому и называют их митоспорами. Кроме того, как правило, споры низших растений (зооспоры) имеют жгутики, с помощью которых передвигаются в воде.У всех высших растений, в отличие от низших, споры развиваются в специализированных многоклеточных органах — спорангиях и образуются они в результате редукционного деления клетки — мейоза. Другими словами, все без исключения высшие растения образуют мейоспоры. Как правило, споры высших растений не имеют жгутиков и окружены твердой оболочкой.

В случае же полового процесса, при слиянии гаплоидных гамет образуется диплоидная зигота. Выделяют несколько основных типов полового процесса у растений.

1. Хологамия (греч. холос — целый, гамео — вступать в брак) — сливаются одноклеточные организмы. Такой способ характерен только для наиболее примитивных низших растений.

У большинства же, как низших, так и высших растений гаметы образуются в специализированных органах — гаметангиях.

Изогамия (греч. изо — равный) — в этом случае сливаются совершенно одинаковые по размеру и внешнему виду гаметы, одну из которых условно можно считать женской, другую — мужской.

Гетерогамия (греч. гетерос — различный) — постепенно в процессе эволюции гаметы становятся разных размеров: женские более крупные, хотя они и не утрачивают подвижность; подвижные мужские гаметы — сперматозоиды имеют более мелкие размеры.Оогамия (греч. оон — яйцо) — на данной стадии крупные женские гаметы (яйцеклетки) утрачивают подвижность, однако более мелкие мужские гаметы — сперматозоиды все еще ее сохраняют.

Необходимо отметить, что все без исключения высшие растения являются оогамными.

2. И, наконец, у семенных растений даже более мелкие мужские гаметы утрачивают подвижность. Такие неподвижные мужские гаметы называют спермиями.

Отдел Моховидные (Bryophyta)

Моховидные — это обширная группа растений (около 30000 видов), объединяемых нередко под общим названием — мхи. Однако в более точном, научном смысле мхами называют лишь представителей одного класса — настоящих или листостебельных мхов, поскольку кроме них отделе представлены еще 2 класса: антоцеротовые и печеночники.

Среди высших растений моховидные образуют наиболее обособленную группу. Своеобразие этой группы настолько велико, что в ботанике выделилась особая наука — бриология, в рамках которой занимаются исключительно изучением мхов. Для моховидных создаются совершенно особые определители и флоры, поскольку в стандартные общие флоры — они не вписываются.

Моховидная наиболее примитивная и древняя группа высших растений. Их древность вполне убедительно подтверждается ископаемыми находками. Во всяком случае, в карбоне они уже определенно существовали. Можно предположить, что именно в палеозое наметились основные линии развития моховидных, такие как печеночники, сфагновые и бриевые мхи.

Моховидные представляют собой не только древнюю группу. Это еще и слепая ветвь в эволюции растений.

Однако мхи заняли особое место в природе, особую нишу, и в настоящее время принимают заметное участие в сложении растительного покрова Земли. При этом они нередко оказывают существенное воздействие на среду обитания других растений и животных.

Так, в условиях повышенного увлажнения в умеренных широтах северного и южного полушарий идет болотообразовательный процесс, при этом накапливаются значительные толщи торфяных отложений с преобладающим участием моховидных. Особенно характерно это для областей, где осадки преобладают над испарением.

Например, заболоченность Западной Сибири по самым скромным оценкам составляет около 50% и эта территория по праву может считаться уникальным болотным регионом.

Общеизвестно ландшафтное значение моховидных в тундровой зоне, там даже выделяется особая подзона моховых тундр.

В достаточно больших количествах эти растения встречаются и в областях тропических. Так, в высокогорьях тропиков на высоте более 3000 м выделяется пояс мшистых лесов. Моховидные облепляют древесные растения настолько густо, что не видно даже стволов и ветвей. Все скрыто в сплошном зеленом футляре.

Если говорить об условиях обитания моховидных, то следует отметить, что их обычно рассматривают как растения, связанные в своей жизни с избыточным увлажнением. Однако значение этой зависимости не следует преувеличивать. Да, бриофиты действительно в изобилии растут на болотах, в сырых лесах и тундрах. Но есть среди них и ксерофиты. Так, в некоторых пустынях Tortula покрывает до 90% поверхности. Стало быть, существуют не только моховые тундры, но и моховые пустыни! Моховидные практически вездесущи.

Почти все моховидные обнаруживают, подобно лишайникам, поразительную устойчивость к длительному пересыханию. При увлажнении они снова оживают. Пожалуй, после лишайников моховидные являются самыми выносливыми растениями.

В одних случаях моховидные играют большую роль в сложении растительного покрова, в других незначительную, но всегда они непременный компонент растительного мира любого региона. Никакое ботаническое изучение территории, даже пустынной, не будет полным без учета бриофлоры.

Необыкновенно многообразны и субстраты, на которых селятся моховидные. Сравнительно немногие виды живут на поверхности почвы. Другие освоили скалы, камни, стволы, ветви, пни, валежины.

И, наконец, еще одна уникальная особенность моховидных. В сравнении с другими высшими растениями — это растения космополиты, они имеют чрезвычайно широкие ареалы (область распространения вида).

Причины: маленькие размеры тела, угнетенность полового процесса, повышенная толерантность (устойчивость), плюс дерновинная форма роста.

Таким растениям легче отыскать подходящую экологическую нишу, которую можно назвать микронишей.

Своеобразие моховидных, как самостоятельного отдела высших растений, особенно заметно проявляется в цикле их развития.

Жизненный цикл большинства растений складывается из 2-х фаз развития, или ядерных фаз, последовательно сменяющих друг друга: растение с диплоидным набором хромосом — спорофит, сменяется растением с гаплоидным набором хромосом — гаметофитом.

У очень небольшого числа низших растений спорофит и гаметофит неразличимы. Но у большинства низших и у всех высших растений (в том числе и моховидных) гаметофит и спорофит совсем непохожи друг на друга. Если не знать жизненного цикла растения, то спорофазу и гаметофазу можно принять за совершенно разные виды и это не раз случалось в истории ботаники.

Соотношение размеров и продолжительность жизни спорофита и гаметофита неодинаковы в разных группах растений. Но у большинства высших растений в жизненном цикле преобладает спорофаза. Под словом «преобладает» понимается такое положение, когда спорофит крупнее гаметофита и дольше живет. Собственно, все, что мы называем высшим растением: кочка осоки, цветущий куст, огромный ствол дерева с листьями, корнями, плодами и семенами — все это и есть спорофит.

Таким образом, можно смело утверждать, что подавляющее большинство высших растений пошло в эволюции по пути преимущественного развития спорофазы — спорофита (осуществили диплоидную линию эволюции). Гаметофит занимает весьма незначительную часть жизненного цикла. Более того, наблюдается тенденция к неуклонному сокращению роли гаметофазы в жизненном цикле. Если у папоротников гаметофит — это крохотное, самостоятельно питающееся растение — заросток, то у покрытосеменных гаметофит имеет микроскопические размеры, состоит из нескольких клеток и живет внутри спорофита. Чем выше по эволюционной лестнице продвинулось растение, тем более редуцированный гаметофит оно имеет.

Моховидные же представляют исключение. Они пошли в эволюции своей дорогой. У них все наоборот по сравнению с остальными высшими растениями, т.е. в жизненном цикле этих растений преобладает гаметофит. По сравнению с другими высшими растениями гаметофит значительно расширяет сферу своей физиологической деятельности: он не только обеспечивает половое размножение, но и выполняет основные вегетативные функции — фотосинтез, водоснабжение и минеральное питание. Однако стебли и листья, развивающиеся на гаметофите моховидных не являются настоящими, поэтому стебли моховидных в бриологии принято называть каулидиями, а листья — филлидиями.

Спорофит же у моховидных имеет меньшие размеры, лишен листьев и фактически низведен до роли спороносящего органа.

Однако рассмотрим все по порядку.

Из одноклеточной гаплоидной споры у моховидных развивается многоклеточная ветвистая зеленая нить — протонема. Она очень похожа на нитчатые зеленые водоросли. Однако в отличие от зеленых водорослей протонема имеет не прямые, а косые перегородки между клетками и хлоропласты вместо хроматофоров.

На протонеме появляются многочисленные выводковые почки, из которых вырастают облиственные побеги гаметофоры. Их так называют потому, что на гаметофорах образуются половые органы — гаметангии: мужские — антеридии и женские — архегонии.

Поскольку на протонеме мхов образуются многочисленные почки, большинству из них присущи групповые формы роста — плотные, компактные дерновинки. Это дает мхам возможность переносить неблагоприятные условия, быстрее поглощать и сохранять влагу. Компактное произрастание растений также обеспечивает половое размножение.

Виды моховидных можно разделить на однодомные и двудомные растения. У однодомных — половые органы — антеридии и архегонии находятся на одном растении, у двудомных — на разных. Так, кукушкин лен является двудомным растением.

Гаметангии располагаются обычно не поодиночке, а группами на верхушках облиственных гаметофоров, причем перемежаются с многочисленными стерильными нитями — парафизами. Парафизы защищают гаметангии и предохраняют их от высыхания. Обычно скопления гаметангиев окружены специальными, сильно видоизмененными листовыми выростами.

Антеридии имеют вид дисковых мешочков на ножке с однослойной оболочкой. Все их внутреннее содержимое заполнено сперматогенной тканью. Из каждой клетки этой ткани образуются подвижные двухжгутиковые сперматозоиды.

Архегоний, в типичном случае, представляет собой колбовидное тельце, с расширенной нижней частью — брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. В брюшке также размещается брюшная канальцевая клетка. Горловина архегония называется шейкой, в ней расположены шейковые канальцевые клетки.

При созревании архегония брюшная и шейковые канальцевые клетки расслизняются и слизь немного выступает наружу. При этом внутри архегония образуется своеобразный слизистый канал, по которому сперматозоиды легко достигают яйцеклетки: слизь облегчает их продвижение.

Оплодотворение происходит при наличии капельножидкой воды. Сперматозоиды подплывают к архегонию, проникают внутрь и, двигаясь по слизистому каналу, подходят к яйцеклетке. При слиянии гамет (сперматозоида и яйцеклетки) появляется диплоидная зигота и ее дальнейшее развитие происходит внутри архегония.

Из зиготы формируется спорофит, который у мхов называется — спорогоном. Это очень яркое и меткое название. Действительно спорогон моховидных растений не имеет никакой иной функции кроме производства спор (гонит споры).

Строение спорогона удобно рассмотреть на примере кукушкина льна обыкновенного (Politrichum commune). Он представляет собой коробочку на ножке, прикрытую волосистым колпачком.

Интересно отметить, что спорогон в целом — диплоидное образование, в то время как сидящий на его вершине колпачок — гаплоидный. Как такое могло получиться? Когда зигота начинает делиться внутри архегония — она его разрывает и растущий спорогон поднимает верхнюю часть архегония вверх. Эта верхняя часть архегония впоследствии и преобразуется в колпачок.

Сама коробочка состоит из нескольких основных структурных частей. В ее составе можно выделить урночку — своеобразную емкость для спор. Сверху урна прикрыта крышечкой, наподобии туристского котелка. Нижняя расширенная часть урны называется апофизой. В апофизе имеются хлоропласты, за счет которых спорогон может фотосинтезировать и, хотя бы частично, снабжает себя пластическими веществами. Отверстие урны, помимо крышечки, прикрыто тонкой белой пергаментообразной пленочкой — эпифрагмой. После отделения крышечки эпифрагма надежно прикрывает устье урны и препятствует преждевременному высыпанию спор.

В центре разрезанной повдоль коробочки обнаруживается колонка, которая по периметру окружена полостью. В этой полости размещается так называемый споровый мешок. Он подвешен к внутренним стенкам урны на особых флорофиллоносных нитях, которые играют роль своеобразных аммортизаторов.

Споры образуются в результате редукционного деления спорогенной ткани, заполняющей споровый мешок. Кукушкин лен обладает весьма тонким механизмом высеивания спор.

Дело в том, что пленочка — эпифрагма крепится к краям зубцов так называемого перистома, окаймляющих устье урны. Клетки зубцов перистома имеют неравномерно-утолщенные оболочки. Кроме того, перистом отличается удивительной гигроскопичностью, способностью впитывать влагу. Поэтому во влажную погоду зубцы перистома набухают, изгибаются и плотно прижимают эпифрагму к отверстию урны, препятствуя прорастанию спор внутри урны. В сухую погоду зубцы перистома расправляются (выпрямляются), теряя влагу, и эпифрагма слегка приподнимается над отверстием урны. В образовавшиеся между зубцами прорехи небольшими порциями высыпаются споры, когда коробочка раскачивается на ветру. При этом в сухую погоду споры разносятся на большое расстояние.

Таким образом, развитие спорофита как самостоятельного организма у моховидных не происходит. Он прикреплен к гаметофиту и живет в значительной мере за его счет. Еще совсем недавно считалось, что спорофит мохообразных паразитирует на гаметофите. Однако это не вполне верно, поскольку спорофит, по крайней мере, в молодом возрасте — фотосинтезирует, и, значит, о полном паразитизме говорить нельзя.

Другие исследователи считают, что спорофит произрастает на гаметофите эпифитно.

Правильнее будет сказать, что обе фазы образуют сложный двуединый организм, с главенствующей ролью гаметофита.

Следует отметить, что размножение с помощью спор в большинстве групп моховидных не является главным.

Для того, чтобы возник спорофит, необходимо оплодотворение. Для многих видов это почти непреодолимая трудность. Дело в том, что для этого необходима вода, в которой могут перемещаться сперматозоиды. И если антеридии и архегонии разделены пространством хотя бы в несколько сантиметров, то даже дождевой воды может не хватать, для реализации оплодотворения. А ведь нередко мужские и женские особи разделены сотнями и даже тысячами метров. Есть, например, очень интересный вид Tortula, у которого мужские особи отмечены только в Европе, а женские — исключительно в Северной Америке. В таких условиях оплодотворение просто нереально.

И моховидные нашли выход в исключительно активном вегетативном размножении. Практически любая часть гаметофита — кусочки листьев, стеблей при благоприятных условиях может дать протонему, а через нее и новые растения. Большой кусочек слоевища или веточка могут развиваться в целое растение, минуя стадию протонемы.

Моховидные в подавляющем большинстве многолетние растения. Но независимо от продолжительности жизни все они низкорослы. Размеры моховидных колеблются от миллиметров до нескольких сантиметров у большинства видов. Значительно реже встречаются более крупные моховидные. Так, живущие в воде мхи рода Fontinalis могут иметь стебли длиной до 60 см. и более. Такими же длинными являются и стебли некоторых мхов — эпифитов из рода Dawsonia, поселяющихся на стволах и ветвях деревьев. Это — гиганты среди мохообразных.

В силу многих причин гаплоидная линия эволюции, избранная моховидными, оказалась невыгодной. Остались отрезанными многие возможные пути эволюционного развития. Именно поэтому моховидные обречены оставаться мелкими растениями, кроме того, у них слабо развита водопроводящая и механическая система.

В целом, структурные возможности гаплоидного гаметофита оказались значительно ниже.

Моховидные — единственный отдел растительного царства в жизненном цикле которых безраздельно и полно господствует гаметофаза.

www.agrojour.ru

Лекция 7. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА по А.Г. Крылову (1983)

Москалюк Т.А.

Список литературы

Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984. 184 с.

Вопросы

1. Методологические принципы построения классификации

2. Жизненные формы деревьев

3. Жизненные формы кустарников

4. Жизненные формы трав и кустарничков

1. Методологические принципы построения классификации

Для растений Дальнего Востока одна из классификаций жизненных форм разработана А.Б. Безделевым и Т.А. Безделевой. Другой вариант разработан А.Г. Крыловым (1983). При выборе признаков для анализа, сравнения и классификации видов лесных растений в системе жизненных он принял несколько условий:

• - набор признаков должен разносторонне характеризовать экологически значимые морфологические свойства видов;
• - для удобства оперирования количество признаков не должно быть слишком большим;
• - признаки должны быть универсальными для сопоставления растений различных форм роста;
• - экологические свойства видов должны учитываться наряду с морфологическими особенностями.

Особое внимание было обращено на признаки листьев, так как именно облиственные растения во время вегетационного периода создают характерную структуру растительного сообщества, а листовой аппарат фитоценоза, ответственный за его газообмен с воздушной средой, является главным источником продуктов фотосинтеза и потребителем элементов минерального питания.

В результате был выбран следующий набор морфологических и экологических признаков видов лесных растений.

Основная форма роста – качественный признак принадлежности к деревьям, кустарникам, кустарничкам, лианам, травам.

Характер вегетативного разрастания – для кустарников, кустарничков и трав. Признак преимущественно качественный.

Надземные размеры растений. Для основных форм роста – свои количественные градации высоты растений.

Продолжительность жизни и размеры листьев.

Консистенция листовой пластинки.

Теневыносливость (экологический признак).

Отношение растений к влаге (экологический признак).

Отношение растений к плодородию почв (экологический признак).

2. Жизненные формы деревьев

Выделены следующие "группы" жизненных форм одноствольных термопериодических летнеактивных деревьев, большинство из которых уже давно и широко используется лесоводами и геоботаниками:

• - Низкие (ценотически подчиненные) деревья
• - Широколиственные деревья
• - Мелколиственные деревья
• - Пойменные тополя (широколистные пойменные)
• - Пойменные древесные ивы (узколистные пойменные)
• - Летнехвойные деревья
• - Темнохвойные деревья
• - Светлохвойные (боровые) деревья

Между частью групп трудно провести границы, но по формам организации типичных представителей они хорошо различаются. Группы с немногочисленными или экологически сходными представителями можно не дифференцировать. Наиболее сложны и богаты представителями в Приморье широколиственные и низкие (ценотически подчиненные) деревья. Среди первых можно выделить мелколиственно-широколиственные деревья, собственно широколиственные деревья и плотно-широколиственные ксеромезофильные деревья. При дальнейшей дифференциации групп жизненных форм широколиственных деревьев целесообразно учитывать их различия по высоте и по отношению к климатическим и почвенным условиям.

Обращает на себя внимание обособленное положение дуба монгольского. Он обладает умеренным сходством с липой маньчжурской, тополем Максимовича, березой маньчжурской и лиственницей ольгинской. По морфологическим особенностям дуб – явно "широколиственное" дерево. Однако его засухоустойчивость, светолюбие и относительная неприхотливость к почвенным условиям заметно выделяют его из большой группы мегатрофных, теневыносливых и собственно мезофильных широколиственных пород.

Среди низких лиственных деревьев выделяются собственно лесные (ценотически подчиненные) деревья и растения производных (серийных) лесных группировок, существенно отличающиеся экологически и биоморфологически (от Alnus hirsuta до Padus maackii).

По эколого-морфологическим признакам очень тесную группу образуют мелколиственные деревья, хотя они могут существенно отличаться по эколого-ценотическим особенностям в субальпийско-подгольцовых (Betula lanata), таежно-неморальных (В. соstata), дубравных (В. davurica) ценозах и серийных группировках (В. mandshurica и Populus davidiana).

Биоморфологически сходные главнейшие виды хвойных в Приморье – Pinus koraiensis и Picea ajanensis, составляют ядро темнохвойных пород. К ним примыкает Abies nephrolepis, Taxus cuspidata и Abies holophylla.

Лиственница экологически может быть сближена также с таежными лесообразователями, но по характеру приспособленности к среде и по совокупности биоморфологических черт она обнаруживает еще большее сходство с березами. Особняком среди хвойных стоит сосна густоцветковая, или могильная (Pinus funebris), по экологическим особенностям (светолюбие, ксерофитизм) приближающаяся к дубу монгольскому.

Более полно жизненные формы древесных растений Дальнего Востока приведены в схеме ниже.

3. Жизненные формы кустарников

Свыше 30 видов кустарников дальневосточных лесов и смежной с лесами болотной, подгольцовой и лесотундровой растительности были сопоставлены по ряду морфологических и экологических признаков.

По размерам А.Г. Крылов различает высокие (выше 2 м), средней высоты (1-2 м) и низкие кустарники (ниже 1 м). По характеру вегетативного разрастания – аэроксильные (надземное образование новых побеговых систем) и геоксильные (подземное) кустарники.

Так же как и для характеристики трав, для кустарников использованы морфолого-экологические признаки листьев и принадлежность к экологическим группам в отношении влажности и богатства почв. Анализ экологического и ценотического значения отдельных морфологических признаков кустарников приводит к выводу о неравноценности отдельных признаков в разных группах растений.

Заметно обособлены кедровый стланик, полулистопадные олиготрофные рододендроны (Rhododendron dauricum, R. mucronulatum), вечнозеленые олиготрофные приземистые кустарники.

Аэроксильные Philadelphus tenuifolius, Lonicera gibbiflora, L. praeflorens, Acer barbinerve и геоксильные Eleutherococcus senticosus, Corylus mandshurica, Euonymus pauciflora, E. macroptera тоже могут быть объединены по совокупности экологических и морфологических свойств в эколого-ценотическую группу неморальных кустарников.

А.Г. Крылов, вслед за И.Г. Серебряковым (1964), рассматривает кустарники как тип жизненных форм, включающий деревянистые растения средних размеров – высотой от 0,5 до 4(6) м. Одна из отличительных черт биологии большинства кустарников – смена побеговых систем в онтогенезе (возрастном цикле). Она не свойственна большинству деревьев. За счет этой биологической особенности у кустарников постоянно обновляются надземные оси, что при ограниченных размерах этих растений и при недолговечности их осевых побегов позволяет им неограниченно долго сохранять свою роль в сообществе.

Однако этот признак не может быть безоговорочно принят как главная отличительная особенность всех кустарников, так как в условиях, неблагоприятных для активного вегетативного развития, деревянистые растения средних размеров (кустарники) могут длительное время развиваться без смены побеговых систем.

Причислять на этом основании растения скромных размеров (например, лещины) к деревьям вряд ли имеет смысл. Здесь мы имеем дело с кустарниками низкой вегетативной активности. С другой стороны, не следует причислять к кустарникам многоствольные деревья, способные неоднократно давать, порослевые побеги и сменой побеговых систем напоминающие многие кустарники. От кустарников их отличает значительная долговечность надземных осей (стволов) и большие надземные размеры стволов и крон взрослых растений.

При выделении классов жизненных форм кустарников выделены, как обычно, лиственные и хвойные кустарники. Среди лиственных кустарников на уровне подкласса целесообразно разделить вечнозеленые и листопадные растения. В подклассе листопадных кустарников выделены три группы жизненных форм, различающиеся совокупностью признаков. В названиях групп отражены их экологические различия. Биоморфологические особенности, скоррелированные с более узкой адаптацией к почвенно-гидрологическим, а отчасти к климатическим условиям, позволили дифференцировать группы жизненных форм на подгруппы. Группы и подгруппы жизненных форм кустарников выделяются по комплексу эколого-морфологических признаков и представляют собой достаточно естественные совокупности сходно приспособленных растений.

Лещина разнолистная – пример адаптации лесного широколистного кустарника к условиям периодического дефицита влаги (зона дубовых лесов). По сравнению со своими сородичами из неморальных лесов она обладает более плотными светолюбивыми листьями и способностью произрастать на сухих местообитаниях, при оптимуме – на свежих местообитаниях. К сходным условиям адаптирована другой вид подлеска дубняков – леспедеца двуцветная. Биоморфологически она отличается довольно мелкими листьями, быстрым нарастанием тонких и длинных побегов, частично отмирающих в зимний период, поздним и продолжительным цветением. Близкую жизненную форму имеет секуринега полукустарниковая. Однако она никогда не образует таких обильных зарослей на большой площади, как леспедеца.

В схеме 2 приводится классификация жизненных форм кустарников, интересующих нас как спутники лесообразующих пород лесных фитоценозов.

4. Жизненные формы трав и кустарничков

В качестве опыта А.Г. Крыловым (1983) построена классификация трав и кустарничков, доминирующих в покрове лесов Приморья. Сходные жизненные формы или те же виды растений распространены в различных регионах умеренного пояса. Поэтому данная классификация жизненных форм имеет не только методическое значение. Она может использоваться при анализе синузиальной структуры нижних ярусов фитоценозов лесной, бореальной (таежные леса) и неморальной (широколиственные леса) растительности.

Группы, выделенные по характеристикам листового аппарата. Для количественного сопоставления размеров листьев разных групп травянистых растений, имеющего экологическое значение, использованы придержки размеров листьев, применяемые для целей систематики (табл. 1).

Таблица 1

Качественные и количественные характеристики формы и размеров листьев в разных группах травянистых растений

По форме листьев злаки и осоки существенно отличаются от "разнотравья", иной характер фотосинтетического аппарата имеют хвощи и папоротники.

По продолжительности жизни листьев различаются растения с однолетними листьями, с перезимовывающими листьями и с дву-многолетними листьями ("вечнозеленые").

По теневыносливости листового аппарата можно различать растения светолюбивые, средне-теневыносливые и глубоко-теневыносливые. По консистенции листа выделяются травы с нежными листьями, с обычными листьями, жестколистные и толстолистные.

По размерам надземных вегетативных органов различаются травы крупные (выше 0,5 м), средние (0,15-0,5 м) и низкие (меньше 0,15 м).

По характеру побегов и способности к вегетативному разрастанию травы можно подразделить на вегетативно малоподвижные, дерновинные, длиннокорневищные и ползучие. Все кустарнички во флоре Дальнего Востока – вегетативно подвижны.

Сопоставление сходства по всем признакам позволило выделить четко очерченные экологические группы и дать им среднюю групповую характеристику по тем же признакам. Для сопоставления использовались также обычные качественные градации по отношению растений к влажности и пищевому режиму почв.

Эколого-морфологические классы. По совокупности признаков с дополнительным учетом эколого-ценотических и биологических особенностей видов выделены наиболее четкие группы жизненных форм. В одну группу выделились высокотравье, крупнотравье и крупные папоротники. Можно также отметить близость к лесо-луговому разнотравью вегетативно малоподвижного широкотравья и крайних по отношению к влажности почв "разнотравных" видов. Отчетливо обособились рыхлодерновинные лесные осоки, таежное мелкотравье, длиннокорневищные папоротники и таежные кустарнички.

1. Высокие и крупные гигромезофильные и мезофильные травы и папоротники („крупнотравье", высокотравье) – результат адаптации к богатым влажным почвам в условиях лугов или разреженных лесов.

Формируемый травяной покров отличается мощным развитием, высокой сомкнутостью и значительной устойчивостью, в связи с чем большинство особей в течение ряда лет занимает лишь свое место. Хорошее развитие получают как подземные, так и надземные органы. У многих представителей ортотропные высокие стебли и крупные листья.

2. Вегетативно малоподвижные мезофильные травы средних размеров ("разнотравье"), приспособленные к сообитанию в сомкнутом травостое на суходольных, довольно богатых почвах. Меньшее плодородие и некоторая сухость почв объясняют уменьшение размеров растений. В класс разнотравья входит и широкотравье.

3. Длиннокорневищные крупные и средних размеров травы местообитаний с неустойчивыми почвенными условиями или переменной ценосредой (например, под пологом леса). Почвенные условия достаточно благоприятны, о чем свидетельствуют значительные размеры растений, но пригодность местообитаний для длительного существования растений на одном месте постоянно нарушается.

Группа включает растения серийных луговых, лугово-болотных группировок или травяного покрова лесов на среднебогатых почвах. Данная группа объединяет очень пестрый набор жизненных форм.

4. Рыхлодерновинные невысокие травы ("осочки") – доминанты травяного покрова на свежих, часто суховатых почвах. Конкуренция со стороны других жизненных форм трав ослаблена слишком дренированными почвами либо снята неблагоприятной лесной ценосредой.

5. Вегетативно подвижное лесное мелкотравье – травы темнохвойной тайги. Развиваются в условиях неблагоприятной световой и почвенной среды, сильно преобразованной сомкнутым древостоем.

С недостатком света и элементов минерального питания коррелируют малые размеры растений, а вегетативная подвижность – приспособление к изменяющимся микросредам в приземном ярусе.

6. Мезофильные вегетативно подвижные кустарнички – иная форма, свойственная напочвенному покрову тайги.

В экологических группах может наблюдаться большая или меньшая вариабельность особенностей видов. Выделенные „основные группы" жизненных форм трав можно включить в экологическую систему на правах классов. Далее в классах выявляются более однородные группы жизненных форм – либо стержневые для всего класса, либо обладающие своеобразными эколого-морфологическими чертами, либо представляющие собой переходные звенья от одного класса к другому. Морфологические особенности вышеуказанных групп жизненных форм травянистых лесных растений можно проиллюстрировать схематически. На рис. 1 показаны основные габитуальные отличия классов жизненных форм крупнотравья и разнотравья. Общие отличительные черты крупнотравья – большая величина надземной части растения и крупные листья. В пределах класса осмунд выделяется плотными вайями и мощными длинными корневищами, внешне собственно крупнотравье и высокотравье разнятся лишь размерами. В той и другой группе отдельные представители могут обладать или не обладать вегетативной подвижностью. В классе разнотравья центральное место принадлежит мезофильному лесному и луговому разнотравью: средние размеры растения, средние размеры листьев, факультативная вегетативная подвижность. Габитуально сходное с крупнотравьем крупное ксеромезо-фильное разнотравье экологически гораздо ближе к разнотравью. Специализация к условиям сухих или сырых почв у разнотравья не сопряжена с резкими габитуальными отличиями. К сухим почвам хорошо приспособлена группа плотнолистного разнотравья. Гигрофильное разнотравье характеризуется уменьшением ширины листьев (Sanguisorba parviflora, Pedicularis resupinata). Изображение строения широкотравья трех групп жизненных форм (см. рис. 1) показывает одновременно их сходство (среднего и крупного размера листья, одноярусное расположение листового аппарата) и различия (вегетативная подвижность и неподвижность, надземные размеры растений). Таким образом, если по комплексу количественных и качественных признаков разнотравье и широкотравье различить почти невозможно, то исконно неморально-лесные растения (широкотравье) имеют вполне отчетливые габитуальные различия.

Длиннокорневищные злаки и осоки (рис. 2) представлены 7 схемами строения вегетативных органов растений, соответствующих группам жизненных форм различной экологической специализации. Мезофильные лесные осоки – экологический аналог длинно-корневищного широкотравья. На сырых почвах имеются крупные злаки (Calamagrostis langsdorffii), осоки (Carex dispalata), сопоставимые по размерам с гигрофильным крупнотравьем. Экологическим аналогом ксеро-мезофильного разнотравья является группа плотнолистных крупных ксеро-мезофильных злаков (Spodiopogon sibiricus, Arundinella anomala). В том же направлении адаптирован Pteridium aquilinum. Мезофильные длиннокорневищные травы – характернейшие растения лугов и лесов в условиях поймы, а также серийных ценозов на богатых почвах. Интересно отметить, что идентичную с узколистной крапивой жизненную форму имеют бор развесистый, многие уремные растения, например, котовник маньчжурский. Длиннокорневищные луговые и лесные злаки образуют свою естественную группу жизненных форм. С группой длиннокорневищных мезофильных злаков связаны лесные рыхлодерновинные вейники ксеромезофильной (Calamagrostis arundinacea) и гигромезофильной ( С. obtusata) специализации.

С длиннокорневищными мезофильными лесными папоротниками имеют большое эколого-морфологическое сходство вегетативно подвижное широкотравье, мезофильные лесные осоки и мезофильное лесное мелкотравье (рис. 3). Эти папоротники не только родственны крупным лесным папоротникам, но и имеют с ними много общего в экологических свойствах, что наглядно выражается в частом совместном произрастании тех и других в растительных сообществах. В благоприятных для роста и развития условиях надземные размеры длинно-корневищных папоротников близки к размерам крупных папоротников. На обедненных почвах и в условиях сильного угнетения под пологом сомкнутого древостоя длинно-корневищные папоротники по размерам и жизненной форме приближаются к мелкотравью. Дерновинные "осочки" и ксеромезофильные ирисы представлены тремя близкими группами жизненных форм (см. рис. 3). На схеме во всех группах показан один тип вегетативного разрастания особи. Среди мелких "осочек" у Сагех ussuriensis – иной тип разрастания. За счет побегов на укороченных корневищах формируются небольшие плотные дернинки, от которых отходят длинные корневища, дающие начало новым дернинкам (парциальным кустам). В результате особь или клон уссурийской осоки может иметь обширную рыхлую дерновину, состоящую из множества дерновинок, соединенных длинными корневищами. Но роль в сообществе всех этих осок и ирис одинакова. Представленные на рис. 3 схемы строения мелкотравья показывают достаточно широкую амплитуду приспособленности к условиям увлажнения у растений данного класса жизненных форм: от ксерофильных боровых растений до таежно-болотных гигрофитов. Стержневой группой жизненных форм здесь является вегетативно подвижное лесное мелкотравье, характерное для темнохвойной тайги, иных бореальных лесов и неморальных сообществ.

Ниже приведен перечень всех классов и групп классификации жизненных форм для трав и кустарничков А.Г. Крылова с указанием видов растений по каждой группе.

Эколого-морфологическая классификация деревьев Тип Деревья

Класс Лиственные деревья

Подкласс Высокие деревья

Группа Широколиственные деревья

Подгруппа Типичные мезофильные широколиственные деревья – Fraxinus mandshurica, Juglans mandshurica, Kalopanax septemlobus, Phellodendron amurense, Тiliа mandshurica, Ulmus laciniata

Подгруппа Мелколиственно-широколиственные деревья – Acer mandshuricum, A. mono, Betula costata, Tilia amurensis, T. sibirica, Ulmus japonica

Подгруппа Плотношироколиственные ксеромезофильные деревья – Quercus mongolica

Группа Мелколиственные деревья – Betula davurica, В. ermanii, В. lanata, В. mandshurica, В. pendula, В. pubescens, Populus davidiana, P. tremula

Группа Широколистные пойменные деревья – Populus koreana, P. laurifolia, P. maximowiczii

Группа Узколистные пойменные деревья – Chosenia arbutifolia, Salix rorida, S. cardiophylla

Подкласс Низкие деревья

Группа Типичные мезофильные лесные деревья – Acer pseudo-sieboldianum, A. tegmentosum, A. ukurunduense, Carpinus cordata, Syringa amurensis, Sorbus sibirica

Группа Гигрофильные широколистные деревья – Alnus hirsuta

Группа Мезофильные деревья серийных сообществ – Padus maackii

Класс Хвойные деревья

Подкласс Высокие деревья

Группа Темнохвойные деревья

Подгруппа бореальные темнохвойные деревья – Abies nephrolepis, A. sibirica, Picea ajanensis, P. koraiensis, P. obovata, Pinus sibirica

Подгруппа Неморальные темнохвойные деревья – Abies holophylla, Pinus koraiensis

Группа Светлохвойные деревья – Pinus funebris, P. sylvestris

Группа Летнехвойные деревья – Larix gmelinii, L. olgensis, L. sibirica

Подкласс Низкие деревья

Группа Теневыносливые лесные вечнозеленые деревья – Taxus cuspidate.

Эколого-морфологическая классификация кустарников

Тип Кустарники

Класс Лиственные кустарники

Подкласс Листопадные кустарники

Группа Мезо- и эвтрофные кустарники

Подгруппа Ксеромезофильные широколистные кустарники

Дубравные – Corylus heterophylla

Подгруппа Ксеромезофильные мелколистные кустарники

Дубравные – Lespedeza bicolor

Подгруппа Мезофильные высокие аэроксильные кустарники

Уремные – Viburnum opulus, V. sargentii

Неморальные – Acer barbinerve

Таежно-подгольцовые – Duschekia fruticosa

Бореально-лесные – Caragana arborescens

Подгруппа Мезофильные высокие геоксильные кустарники

Неморальные – Corylus mandshurica, Eleutherococcus senticosus

Подгруппа Мезофильные лесные ,обычные* кустарники

Неморальные – Euonymus macroptera, E. pauciflora, Lonicera gibbiflora, L. praeflorens, Philadelphus tenuifolius

Бореально-лесные – bonicera altaica, L. edulis, Ribes hispidulum, Rosa acicularis, Spiraea chamaedryfolia, S. media, S. ussuriensis

Бореально-уремные – Ribes nigrum, Sorbaria sorbifolia, Swida alba

Подгруппа Мезогигрофильные кустарники

Лесо-болотные – Spiraea salicifolia

Подгруппа Мезофильные пионерные кустарники

Лесо-уремные – Rubus idaeus, R. sachalinensis

Подгруппа Мезофильные лесные приземистые кустарники

Таежные – Spiraea betulifolia

Неморальные – Ribes maximoviczianum

Подгольцово-лесные – Cotoneaster uniflorus

Группа Олиготрофные мелколистные кустарники

Подгруппа Гигрофильные высокие

Мохово-болотные – Betula ovalifolia

Подгруппа Психрофильные высокие

Таежно-подгольцовые – Betula divaricata

Подгруппа Гигрофильные приземистые

Мохово-болотные – Myrica tomentosa

Подгруппа психрофильные приземистые

Лесотундровые – Betula rotundifoHa

Группа Олиготрофные полулистопадные кустарники

Неморально-боровые – Rhododendron mucronulatum

Горно-боровые – Rhododendron dauricum

Подкласс Вечнозеленые кустарники

Группа Мезотрофные крупные кустарники

Горно-неморальные – Rhododendron fauriei

Подгруппа Психрофильные кустарники

Подгольцовые – Rhododendron aureum

Подгруппа Гигрофильные кустарники

Болотно-таежные – Ledum hypoleucum

Мохово-болотные – Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata

Класс Хвойные кустарники

Группа Стланики

Подгольцовый стланик – Pinus pumila

Группа – Вегетативно малоподвижные приземистые кустарники

Лесотундровые кустарники – Juniperus pseudosabina, J. sibirica

Классификация жизненных форм трав и кустарничков

Отдел А. Травы

Тип. Травы-автотрофы

Класс I. Крупнотравье

Группа 1. Мезотрофное мезогигрофипьное плотнолистное крупнотравье

Болотно-лесной папоротник – Osmundastrum asiaticum

Группа 2. Мезогигрофильное высокотравье

Лесо-луговое высокотравье – Alfredia cernua, Cirsium heterophyllum, Delphinium elatum

Лугово-уремное высокотравье – Cacalia hastata

Группа 3. Типичное крупнотравье

Субальпийско-луговое крупнотравье – Rhaponticum sp., Phlomis alpina

Луговое крупнотравье – Angelica cincta, Anthriscus sylvestris, Filipendula palmata, F. ulmaria, Heracleum midendorffii, Ligularia fischeri, Polemonium caeruleum, Saussureа latifolia, Senecio cannabifolius, Veratrum lobelianurn.

Лесное крупнотравье – Aconitum septentrionale, Angelica sylvestris, Bupleurum longifolium, Crepis lyrata, C. sibirica, Euphorbia pilo-sa, Heracleum dissectum, Paeonia anomala

Группа 4. Крупные лесные папоротники

Таежные и бореально-лесные папоротники – Athyrium filix-femina, Dryopteris austriaca

Неморальные папоротники – Thorium rubies, Dryopteris bushing, D. coreano-montana, D. filix-mass

Группа 5. Крупные лесные травы

Бореально-лесные травы – Bathyrus gmelinii

Уремно-неморальные травы – Aconitum arcuatum

Класс II. Разнотравье

Группа 1. Крупное ксеромезофильное разнотравье

Луговое крупное разнотравье – Aconitum barbatum, Ligularia glauca

Дубравное крупное разнотравье – Bupleurum longiradiatum, Cimicifuga dahurica, Doellingeria scabra, Hemerocalis middendorfii, Synurus deltoides

Группа 2. Типичное мезофильное разнотравье

Луговое разнотравье – Cimicifuga simplex, Geranium vlassovianurn, Lysimachia davurica, Sanguisorba officinalis, Serratula wolffii, Thalictrum simplex, Trollius asiaticus

Степисто-луговое разнотравье – Adenophora lilifolia, Campanula glomerata, Dracocephalum argunense, D. ruyschiana, Patrinia scabiosifolia

Альпийско-луговое разнотравье – Aquilegia glandulosa, Doronicum altaicum, Dracocephalum altaiense, Sanguisorba aipina

Бореально-лесное разнотравье – Artemisia maximovicziana, Bupleurum multinerve, Galium boreale, Geranium altaiflorum, G. pseudosibiricum, G. sylvaticum, Lamium album, Lathyrus frolovii, L. humilis, L. komarovii, L. vernus, Potentilla fragarioides, Pulmonaria dacica, Ranunculus propinquis, Saussurea controversa, Solidago virgaurea, Thalictrum minus, Trifolium lupinaster, Vicia unijuga

Неморальное разнотравье – Aruncus asiaticus, Thalictrum contortum

Дубравное разнотравье – Adenophora pereskiifolia, Artemisia stolonifera, Galium platygalium, Geranium maximowichii

Боровое разнотравье – Hieracium umbellatum

Гpуппa 3. Ксеромезофильное плотнолистное разнотравье

Плотнолистное дубравное разнотравье – Atractylodes ovata, Dictamnus dasycarpus

Плотнолистное степисто-луговое разнотравье – Platycodon grandiflorus, Veratrum nigrum

Группа 4. Гигрофильное разнотравье

Луговое гигрофильное разнотравье – Pedicularis resupinata, Sanguisorba parviflora, Trollius chinensis

Группа 5. Ксерофильное низкое разнотравье

Боровое гемиэфемероидное разнотравье – Pulsatilla patens

Группа 6. Вегетативно-малоподвижное теневое широкотравье

Типичное неморальное широкотравье – Actaea acuminata, A. spicata, Hylomecon vernalis, Osniorhiza aristata, Saussurea subtriangulata, Smilacina hirta, Stachys sylvatica, Thalictrum filamentosum, Valeriana fauriei.

Группа 7. Вегетативно подвижное широкотравье

Неморальное вегетативно подвижное широкотравье – Anemonoides udensis, Cardamine leucantha, Galium odoratum, Paris hexaphylla. Дубравное широкотравье – Aegopodium podagraria, Chloranthus japonicus, Convallaria keiskei

Бореально-лесное широкотравье – Paris quadrifolia, Polygonatum odoratum

Группа 8. Низкое широкотравье

Неморальное низкое широкотравье – Asarum europaeum, A. sieboldii, Hepatica asiatica

Класс III. Длиннокорневищные травы

Группа 1. Крупные гигрофильные злаки

Луговые гигрофильные злаки – Calamagrostis langsdorffii

Группа 2. Крупные гигрофильные осоки

Болотно-уремные осоки – Carex dispalata

Группа 3. Ксеромезофильные злаки

Степисто-луговые злаки – Arundinella anomala, Spodiopogon sibiricus

Группа 4. Ксеромезофильные папоротники

Лесные папоротники – Pteridium aquilinum

Группа 5. Мегатрофные крупные травы

Сорно-уремные травы – Urtica angustifolia, U. dioica

Группа 6. Мезофильные злаки

Луговые корневищные злаки – Elytrigia repens, Helictotrichon pubescens, Trisetum sibiricum

Бореально-лесные корневищные злаки – Milium effusum, Poa sibirica Неморальные злаки – Brachypodium sylvaticum, Pestuca altissima, Neomolinia mandshurica

Группа 7. Лесные меэофильные папоротники

Таежные папоротники – Diplazium sibiricum, Dryopteris amurensis, Gymnocarpium dryopteris, G. robertianum, Phegopteris connectilis Неморальные папоротники – Adiantum pedatum, Athyrium spinulosum, Deparia pycnosora, Polystichum tripteron

Группа 8. Лесные мезотрофные травы

Болотно-таежные травы – Angelica maximowiczii, Smilacina davurica

Бореально-лесные хвощи – Equisetum pratense, E. sylvaticum

Группа 9. Мегатрофные лесные осоки

Неморальные осоки – Carex campylorhina, С. siderosticta

Таежные осоки – Carex xyphium

Группа 10. Мезотрофные гигрофильные осоки

Таежно-болотные осоки – Carex globularis

Группа 11. Рыхлодерновинные гигромезофильные лесные злаки

Таежные злаки – Calamagrostis obtusata

Группа 12. Рыхлодерновинные ксеромезофильные лесные злаки

Бореально-лесные злаки – Calamagrostis arundinacea

Дубравные злаки – Calamagrostis brachytricha

Класс IV. Рыхлодерновинные ксеромезофильные узколистные травы ("осочки")

Группа 1. Мелкие "осочки"

Дубравные мелкие "осочки" – Carex nanella

Неморальные мелкие "осочки" – Carex ussuriensis

Группа 2. "Осочки" средних размеров

Неморальные "осочки" – Carex: quadriflora

Дубравные "осочки" – Carex hypochlora, С. lanceolata, С. reventa

Бореально-лесные "осочки" – Carex macroura, С. subebracteata, С. van-hueurсkii

Лесостепные "осочки" – Carex pediformis

Группа 3. Плотнолистные травы ("ирисы")

Бореально-лесные ирисы – Iris ruthenica, I. uniflora

Класс V. Вегетативно подвижное мелкотравье

Группа 1. Гигромезофильное мелкотравье

Таежно-болотное мелкотравье – Rubus arcticus, Smilacina trifolia

Группа 2. Теневое мезофильное мелкотравье

Таежное мелкотравье – Chamaepericlymenum canadense, Maianthemum bifolium, Pyrola incarnata, Oxalis acetosella, Trientalis europaea

Неморальное мелкотравье – Galium dahuricum, Trigonotis radicans,

Бореально-лесное мелкотравье – Cruciata krylovii, Myosotis krylovii, Viola biflora

Группа З. Гемиэфемероидное мелкотравье

Неморальное гемиэфемероидное мелкотравье – Jeffersonia dubia

Группа 4. Ксерофильное мелкотравье

Боровое мелкотравье – Antennaria dioica

Класс VI. Одно-двулетние травы

Группа 1. Мезофильные мегатрофные травы

Уремные однолетники – Impatiens noli-tangere

Группа 2. Ксерофильные мезотрофные травы

Дубравные одно-двулетники – Campanula punctata, Melampyrum roseum

Класс VII. Эфемероиды

Группа 1. Мезофильные типичные эфемероиды

Неморальные эфемероиды – Adonis amurensis, Anemonoides amurensis, Corydalis ambigua

Бореально-лесные эфемероиды – Anemonoides altaica, Corydalis bracteata, Erythronium sibiricum

Класс VIII. Ползучие толстолистные травы.

Скально-таежные баданы – Bergenia crassifolia, В. pacifica

Отдел Б. Кустарнички

Класс I. Вечнозеленые кустарнички

Группа 1. Ксеромезофильные олиготрофные кустарнички

Боровые кустарнички – Arctostaphylos uva-ursi, Chimaphila umbellata, Diphasiastrum complanatum, Pyrola chlorantha, Vaccinium vitis-idaea

Группа 2. Мезофильные мезотрофные кустарнички

Таежные кустарнички – Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, 1л. clavatum, Orthilia obtusata, O. secunda

Неморальные кустарнички – Chimaphila japonica

Группа З. Гигрофильные олиготрофные кустарнички

Таежно-болотные кустарнички – Ledum palustre

Болотно-лиственнично-таежные кустарнички – Ledum hypoleucum

Группа 4. Психрофильные олиготрофные кустарнички

Лесотундровые кустарнички – Empetrum sibiricum

Класс II. Листопадные кустарнички

Группа 1. Мезофильные олигомезотрофные кустарнички

Таежные кустарнички – Vaccinium myrtillus

Группа 2. Гигрофильные мезоолиготрофные кустарнички

Таежно-болотные кустарнички – Vaccinium uliginosum

Группа 3. Психрофильные мезоолиготрофные кустарнички

Лесотундровые кустарнички – Arctous alpina

botsad.ru

Насаждения и подвижность воздуха | Ландшафтная архитектура и зеленое строительство

Движение воздуха является важнейшим фактором, определяющим микроклимат участков городской территории, особенно в летний период, когда оно оказывает существенное влияние на теплоощущения человека в условиях перегрева окружающей среды. Наиболее благоприятный для человека ветровой режим от 0,5 до 3 м/с, при котором легко колышатся ветки и шелестит листва. Зеленые насаждения способствуют образованию постоянных воздушных потоков, способных перемешивать и освежать воздух даже в условиях полного штиля.

Используя древесно-кустарниковые растения, можно улучшить проветривание всей городской территории или отдельных ее частей, защитить городскую застройку от неблагоприятных ветров, регулировать движение воздуха, ослаблять и увеличивать скорость его перемещения, менять направление потока.

В условиях жаркого климата приобретают значение размеры листьев в кроне деревьев и кустарников. Чем меньше лист, тем больше тепловой энергии способна поглотить крона. Биологические процессы, происходящие в растениях, вызывают значительное охлаждение воздуха, который опускается вниз и вытесняет нижний слой более теплого воздуха. 

Вертикальный воздухообмен особенно важен в безветренные летние дни. Его возникновению способствуют разрывы между кронами (продухи). Загущенные посадки препятствуют циркуляции воздуха. Вследствие разницы (до 10—12 °С) температуры воздуха между озелененной и открытой или застроенной территорией происходит горизонтальное перемещение воздушных масс от зеленых массивов к окружению. При этом теплый воздух поднимается вверх, уступая место более холодному. Когда зеленые массивы располагаются на более высоких отметках по отношению к застройке, интенсивность образования ветра значительно возрастает, а скорость движения воздуха доходит до 1 м/с. Такие воздушные течения (бризы) возникают при наличии крупного массива зеленых насаждений, как правило, на окраине города и при разнице температуры не менее 5 °С, разности давления не менее 0,7 мм рт. ст. При увеличении скорости ветра температура воздуха остается постоянной, но возрастает его циркуляция. В жаркий летний день движение воздуха особенно ощутимо после захода солнца, когда нагретые поверхности излучают тепловую энергию. В такой день движение воздуха в городе направлено от массива зеленых насаждений к застройке, а ночью, как правило, воздух движется в обратную сторону к более устойчивому в тепловом отношении зеленому массиву.

В прохладные дни воздушные потоки не образуются. Применяя различные конструкции зеленых насаждений и используя разнообразные приемы их размещения, можно влиять на потоки воздуха, изменять направление движения и скорость воздуха (табл. 2.5).

Группа непродуваемой конструкции представляет собой полосу из плотно смыкающихся крон деревьев и кустарников разной высоты, не имеющих просветов. Такие группы часто создают трехъярусными: в нижнем ярусе кустарники — лещина, калина; в среднем — клен, липа; в самом высоком ярусе — дуб. Воздушный поток обтекает группу сверху и по бокам, не проникая внутрь. При этом скорость ветра начинает падать еще на подступах к полосе. Из-за трения о верхушки деревьев скорость над массивом гасится до 50 %, но, приближаясь к зоне «Отрицательного» давления, существующей за полосой, воздушный поток вновь получает дополнительное ускорение. В месте восстановления скорости движение воздуха носит турбулентный характер и зависит от плотности растений. Образующиеся завихрения отрицательно сказываются на почве, растения ухудшают микроклимат.

Ветрозащитное влияние неширокой плотной зеленой полосы из 8 рядов деревьев высотой 15—17 м и кустарников отмечается на расстоянии, равном 30—40 высотам деревьев, после чего скорость ветра достигает первоначальной величины.

Группа ажурной конструкции менее плотная. Часть ветрового потока, проникая внутрь зеленого массива, теряет значительный запас энергии на образование тепла от трения воздушных частиц о стволы и ветви, другая обтекает препятствие сверху. За полосами ажурной конструкции скорость ветра снижается, но в меньшей степени, чем за непродуваемыми, однако их действие сказывается на большем расстоянии, равном 40—50 высотам деревьев, растущих в полосе. Одиноко стоящая на открытом месте ажурная группа снижает скорость ветра вокруг себя. Ажурные конструкции наиболее эффективны для защиты от ветра пешеходных трасс, площадок, их располагают поперек ветрового потока.

Так, для понижения скорости ветра около дома следует перед ним разместить полосу зеленых насаждений ажурной конструкции высотой в 'Д высоты здания на расстоянии от 2 до 5 высот этого здания.

Группа продуваемой конструкции бывает преимущественно одноярусной, свободно пропускающей ветровой поток, который, войдя в группу, разделяется на два: нижний, идущий сквозь просветы под кронами, и верхний, проходящий над кронами. В такой полосе скорость ветра снижается в меньшей степени, чем в непродуваемой или ажурной группе, но именно при продуваемой конструкции влияние полосы простирается значительно дальше (до Н=50—60), чем за другими группами, не вызывая к тому же турбулентных возмущений. Для полосы продуваемой конструкции характерно незначительное ослабление ветра около полосы.

Эффективность групп зеленых насаждений определяется их видовым составом, поперечным сечением массива, развитием крон, высотой, степенью ажурности растений, плотностью подлеска.

На основании поставленной задачи выбираются конструкция полосы, схема размещения растений (с учетом отдельных групп растений, одиночных деревьев, наличия полян, их размеров и очертаний). Особое внимание уделяется общему архитектурно-планировочному решению городской территории, плотности застройки, ориентации и профилю улиц, рельефу местности (использованию существующих оврагов, старых русел), углу размещения полосы по отношению к основному направлению воздушного потока.

Горизонтальное проветривание территории зеленых насаждений обеспечивает система из компактных групп, массивов растений и открытых пространств. При размещении деревьев и кустарников следует учитывать необходимость использования растений для снижения скорости перемещения воздуха в период сильных ветров и исключения возможности возникновения нежелательных сквозняков.

На участках, предназначенных для посещений, следует максимально применять насаждения ажурной конструкции, дающей необходимую тень и оптимальное проветривание.

Следует иметь в виду, что изгородь из стриженого боярышника снижает скорость ветра с 2,3 до 0,4 м/с, линейная посадка деревьев с кустарниками — с 2,6 до 0,4 м/с, высококронные деревья — с 2,7 до 2,1 м/с. Поэтому ограждение по периметру небольшой площадки или участка влечет за собой застой воздуха.

Хорошие микроклиматические условия создают деревья с высокоподнятыми (более 3 м) сомкнутыми раскидистыми кронами. Они обеспечивают достаточное затенение и нормальное проветривание. В зависимости от величины пространства под кронами улучшается вертикальное и горизонтальное проветривание.

Поляны и опушки зеленых массивов, куда поступает освежающий, очищенный, обогащенный кислородом воздух, создают наиболее благоприятные условия для размещения в природном окружении детских игровых площадок и площадок отдыха.

Система озеленения города играет наиболее важную роль в создании благоприятных микроклиматических условий окружающей человека среды. Это прежде всего проявляется в экстремальных условиях. Так, в условиях жаркого климата она обеспечивает защиту от сухих и пыльных ветров и одновременно способствует проветриванию города, очищая его атмосферу от вредных загрязнителей. Проветриванию центральных районов города, расположенных в глубине застройки, помогают клинообразные массивы зеленых насаждений, вытянутые по направлению благоприятных ветров. Такие крупные массивы способны даже увеличить скорость воздушного потока, для чего создают специальные разрывы в виде просек или систему открытых пространств, включающую поляны, луга, водные поверхности.

Ветрозащитные насаждения могут быть в виде рядовых (регулярных) или групповых (нерегулярных) посадок. Можно значительно снизить или даже взаимно погасить воздушные потоки, если непродуваемые и продуваемые зеленые полосы шириной не. менее 10 м разместить друг от друга на расстоянии в одну высоту деревьев. В зависимости от скорости и силы ветра ширина полос со стороны господствующих ветров может быть увеличена до 20—30 м и более. Хотя действие защитных полос зависит от высоты растущих деревьев, но и плотные газоны снижают скорость ветра на 10 %. Полное затухание ветра в массиве возможно при наличии сомкнутых крон в верхнем ярусе и плотного подлеска, причем растения должны быть вечнозелеными, так как эффективность ветрозащиты лиственных пород резко падает после опадания листвы.

В наиболее крупных массивах с учетом ветрозащитных свойств насаждений и местных условий создают специальные ветрозащитные полосы.

Натурные наблюдения в лесопарке под Самаркандом показали, что наиболее тяжелый тепловой режим имеют замкнутые поляны диаметром 2—3 H. Из-за отсутствия движения воздуха радиационная температура на них повышается на 6—12 °С. В том же лесопарке на полянах размером 5—6 H скорость ветра больше в 2—3 раза, если поляна ориентирована вдоль господствующего направления ветра, что способствует проникновению воздушного потока внутрь зеленого массива.

Большие водные поверхности, особенно реки, увеличивают скорость ветра на подветренных открытых берегах до 10—20 %.

«Городское зеленое строительство». Горохов В.А. 1991

landscape.totalarch.com

Смотрите также

• 
  Травоядные растения
• 
  Секвойя растение
• 
  Растения травоядные
• 
  Растение секвойя
• 
  Растения электрические
• 
  Эко растения
• 
  Растение анимация
• 
  Классифицировать растение
• 
  Абутилон растение
• 
  Растения адыгеи
• 
  Растение звездочка