§ 65. Методы селекции растений. Почему селекционеры стремятся получить растения полиплоиды
Методы селекции растений. Самоопыление и перекрестное опыление
1. Какая разница с генетической точки зрения между самоопылением и перекрестным опылением?
Ответ. Опыление — необходимое условие для процесса оплодотворения, протекающего в цветке. Пыльца из пыльников так или иначе переносится на рыльце цветка. Различают два типа опыления — самоопыление и перекрестное опыление. Если пыльца переносится в пределах данного цветка или данной особи, то в этом случае происходит самоопыление. Различают разные формы самоопыления: автогамию, когда рыльце опыляется пыльцей того же цветка, гейтопогамию (соседствениое опыление), когда рыльце опыляется пыльцой других цветков той же особи, и, наконец, клейстогамию, когда самоопыление происходит в закрытых, нераспускающихся цветках. Эти разные формы самоопыления в генетическом отношении вполне равноценны.
Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то в этом случае происходит перекрестное опыление. Перекрестное опыление — основной тип опыления цветковых растений. В цветках весьма обычны специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или по крайней мере ограничивающие самоопыление. Таковы двудомность, дихогамия, самонесовместимость, гетеростилия и др. Однако в них имеются также приспособления к самоопылению, способствующие последнему в том случае, когда перекрестное опыление по каким-либо причинам не произойдет. Иначе говоря, цветок допускает возможость не только перекрестного опыления, но и самоопыления.
Перекрестное опыление осуществляется следующими способами: с помощью насекомых (энтомофилия), птиц (орнитофилия), летучих мышей (хироптерофилия) или агентов неживой природы — ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия). В соответствии с этим можно говорить о биотическом и абиотическом опылении.
Перекрестное опыление обусловливает обмен генами и интеграцию мутаций, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяции, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельности естественного отбора.
Самоопыление, особенно постоянное, рассматривается как вторичное явление, вызванное крайними условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления. Оно выполняет тогда страхующую функцию. Постоянное самоопыление трактуется как тупик эволюционного развития. В этом случае происходит расщепление вида на серию чистых линий и затухание процессов микроэволюции. В этой правильной, но односторонней точке зрения на эволюционное значение самоопыления нашла отражение идея Дарвина, что «природа питает отвращение к постоянному самооплодотворению». Этот афоризм, как указывал
Ч. Дарвин (1876), будет ошибочным, если исключить из него слово «постоянному». Указав на вредное действие постоянного самоопыления, Дарвин отнюдь не отрицал его значения вообще. В Автобиографии» (1887) он писал: «Мне следовало решительнее, чем я это сделал, настаивать на существовании многочисленных приспособлений, к самоопылению». Отрицательное значение для эволюции постоянного самоопыления не вызывает сомнений. Однако из работ Дарвина отнюдь не вытекает, что самоопыление всегда имеет отрицательные последствия. По современным представлениям, для прогрессивной эволюции необходимо как свободное скрещивание, так и некоторое ограничение его. Перекрестное опыление повышает уровень гетерозиготности в популяции, а самоопыление, наоборот, вызывает гомозиготизацию ее. Самоопыление влечет за собой в сущности изоляцию новых форм, т. е. обособляет и фиксирует в чистых линиях благоприятные результаты предшествующего перекрестного опыления. В этом и заключается положительное значение для эволюции сочетания в ряду поколений самоопыления и перекрестного опыления.
Обоеполость и энтомофильность цветка представляют первичное явление. В цветках первых покрытосеменных наряду с весьма примитивной энтомофилией, вероятно, осуществлялось также самоопыление. Обоеполость цветка способствовала самоопылению, поскольку приспособления к ограничению его еще не были развиты. Разделение полов в цветке ограничивает или вполне исключает самоопыление. Оно привело к образованию разных половых типов цветковых растений
2. Что такое полиплоидия?
Ответ. Полиплоидия - наследственное изменение, связанное с кратным увеличением основного числа хромосом в клетках организма. Полиплодия широко распространена у растений. Обычно у полиплоидных растений более крупные размеры, повышенное содержание ряда веществ, лучшая устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды и т. п. Различают два типа полиплоидов: аутополиплоиды и аллополиплоиды.
3. Почему большинство культурных растений размножают вегетативно?
Ответ. Вегетативный способ размножения – в настоящее время единственный путь закрепления у растений ценных сортовых свойств, которые отбирались и накапливались человеком в процессе многовековой культуры. Чистые сорта, ценящиеся своими качествами (окраска, махровость, запах и т. п.) , представляется возможным сохранить только при вегетативном размножении. Именно в этом кроется существенное отличие вегетативного размножения от семенного. Вегетативно размноженные растения цветут скорее, чем выращенные из семян.
Вегетативное размножение - размножение растений происходит при помощи вегетативных органов: ветвей, корней, побегов, листьев или их частей. При этом генетических изменений не происходит. Новое растение несет в себе всё от материнского. Успех вегетативного размножения зависит от многочисленных факторов: природы растения (сортовые особенности, возраст) , внешних условий (субстрат, тепло, влага, доступ воздуха, свет) .
При вегетативном размножении не происходит слияния клеток, новые особи появляются из образований на вегетативных частях растения (луковицы, усы на стеблях, почки на корнях, и др.) , или напрямую из вегетативных органов или их частей (частей корня, стебля, листьев) . При вегетативном размножении развитие нового организма продолжается с того этапа, на котором остановилось развитие органа, или его части, которая была взята для размножения. Так, например, при половом размножении многолетние растения часто зацветают только через десятки лет (многие древесные породы) ; при вегетативном размножении этих растений, вступивших в пору плодоношения, новые растения зацветают в первый или второй год.
Вопросы после § 65
1. Какие методы применяются в селекции растений?
Ответ. Биологические особенности растений позволяют в селекционной работе с ними использовать инбридинг, полиплоидию, искусственный мутагенез, отдаленную гибридизацию и другие методы.
Отбор и гибридизация являются основными и традиционными методами селекции растений. Применяя массовый или индивидуальный отбор, селекционер не создает ничего нового, а выделяет растения с полезными качествами, уже имеющиеся в популяции. Этим методом выведены многие сорта, в том числе так называемые сорта народной селекции, например знаменитый по своим качествам сорт яблони Антоновка.
Для создания сортов растений с запрограммированными качествами ведется специальная целенаправленная работа – подбирается исходный материал, проводится гибридизация с последующим отбором.
Используя метод гибридизации с последующим отбором, селекционеры получили ценные высокоурожайные сорта пшеницы, ржи, подсолнечника, овощных, плодовых и других культур.
В разработку теории и практики селекции растений большой вклад внес ученый-селекционер Иван Владимирович Мичурин (1855–1935). Он вывел около 300 новых сортов плодовых растений. В своих работах он широко применял скрещивание географически отдаленных форм. Так, скрещивая французский сорт груши Бере рояль с дикой уссурийской и выращивая сеянцы в условиях средней полосы России, он создал сорт Вере зимняя, сочетающий высокие вкусовые качества плодов с зимостойкостью. Методы, разработанные И. В. Мичуриным, успешно используются селекционерами и в настоящее время.
В селекции растений широко применяется явление гетерозиса. Сначала выводят ряд отличающихся друг от друга чистых линий, а затем производят межлинейное скрещивание. Выяснив, в каких случаях эффект гетерозиса проявляется наиболее сильно, используют лишь эти линии для получения гибридных семян. Эта методика применяется для получения высоких урожаев кукурузы, огурцов, томатов и других культур.
Полиплоидию (кратное увеличение числа хромосом) издавна использовали при создании сортов пшеницы, овса, картофеля, хлопчатника, плодовых, декоративных и других культур. Полиплоидные растения появлялись в популяциях случайно в результате естественных мутаций. В настоящее время применяют методы искусственного получения полиплоидов, воздействуя на растения разными мутагенами (в основном колхицином), разрушающими веретено деления клетки. Таким образом из диплоидных (2n) можно получить тетраплоидные (4n) формы. Большинство их неперспективны, но отдельные формы служат ценным материалом для гибридизации и отбора. Полиплоидные растения могут отличаться более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Использование метода полиплоидии позволило селекционерам получить ценные сорта сахарной свеклы, ржи, гречихи, фасоли и других культур.
Отдаленная гибридизация позволяет в одном организме совместить признаки, характерные для растений разных видов и даже родов. Получать такие формы из-за нескрещиваемости родителей и бесплодия гибридов очень сложно. Стерильность гибридов связана с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у отдаленных гибридов известный генетик Георгий Дмитриевич Карпеченко еще в 1924 г. предложил использовать метод полиплоидии, работая с гибридами редьки и капусты.
Сочетание отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм позволило преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. В результате многолетних работ академика Н. В. Цицина и его сотрудников были получены многолетние пшенично-пырейные гибриды. Для получения сорта тритикале, сочетающего многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах), применялась следующая схема:
У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом обоих родителей, поэтому их хромосомы конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально.
С помощью метода отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм были выведены новые перспективные сорта картофеля, табака и других культур.
Методами отдаленной гибридизации и радиационного мутагенеза созданы перспективные сорта хлопчатника. Химический мутагенез лежал в основе получения многих новых сортов кукурузы, пшеницы, риса, овса, подсолнечника.
2. Какое значение для селекции имеет открытие закона гомологических рядов наследственной изменчивости?
Ответ. В результате многолетнего изучения многообразия растений Н. И. Вавилов сделал фундаментальные обобщения, имеющие важное значение как для практической селекции, так и для теории эволюции. Эти обобщения Н. И. Вавилов сформулировал в виде закона гомологических рядов наследственной изменчивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».
На примере злаков Н. И. Вавилов показал, что сходные признаки наблюдаются у разных видов данного семейства. Так, у пшеницы, ячменя, овса и кукурузы бывает белая, красная и черная окраска зерновок, существуют голые и пленчатые зерновки, встречаются колосья с длинными и короткими остями, безостые и с вздутиями вместо остей. В ходе последующих наблюдений было выяснено, что данный закон применим не только для растений, но распространяется на животных и микроорганизмы. Так, альбинизм встречается у всех классов позвоночных животных, короткопалость наблюдается у всех пород крупного рогатого скота, овец и собак.
3. Почему межлинейные гибриды сохраняют ценные признаки при вегетативном размножении и теряют их при семенном?
Ответ. При вегетативном размножении сохраняется гибридный геном, так как увеличение размера и размножение идет за счет обычного митотического деления клеток (обычный рост) без изменения генома и, следовательно, признаков.
При семенном размножении сначала идет мейотическое деление (редукционное), изменяющее набор генов (остается только половина хромосом). Затем опыление и образуется клетка с новым набором генов. Образуется семя, в котором зародыш состоит из клеток с новым геномом. Следовательно организм приобретает новые свойства.
4. Почему селекционеры стремятся получить растения-полиплоиды?
Ответ. Растения-полиплоиды чаще характеризуются крупными размерами, повышенным содержанием ряда веществ, устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды и другими хозяйственно полезными качествами. Они представляют собой важный источник изменчивости и могут быть использованы как исходный материал для селекции и создания высокоурожайных сортов растений. Среди наиболее важных сельскохозяйственных культур полиплоиды - пшеница, хлопчатник, сахарный тростник, банан, картофель, подсолнечник. Красивые садовые цветы (хризантемы, георгины) - также полиплоидные.
Искусственно полиплоидные растения получают при помощи колхицина - алкалоид, который угнетает образование митотического веретена в результате нарушения образований микротрубочек. Встречаются полиплоиды и в природных популяциях. Большинство растений способно к вегетативному размножению и поэтому эффективно воспроизводятся в полиплоидном состоянии.
5. Какая методика позволяет преодолеть стерильность межвидовых (межродовых) гибридов?
Ответ. Для преодоления стерильности гибридов первого поколения применяют различные методы, из которых можно выделить два главных: 1) возвратные скрещивания, 2) удвоение числа хромосом у гибридных растений для получения аллополиплоида.
Применение возвратных скрещиваний основано на том, что женские гаметы гибрида обычно обладают большей жизнеспособностью, чем мужские. Использование для опыления гибрида нормальной пыльцы одной из родительских форм позволяет получить семена для дальнейшей работы. С этой же целью гибриды первого поколения можно опылять пыльцой третьего родственного вида, например: (рожь x пшеница) x пырей; (рожь x пырей) x пшеница; (пшеница x пырей) x рожь.
Наиболее надежным методом преодоления стерильности межвидовых и межродовых гибридов F1 является удвоение у них числа хромосом. Поскольку у полученных таким путем амфидиплоидов каждый тип хромосом представлен парой, то мейоз протекает сравнительно нормально с образованием жизнеспособных гамет, содержащих по одному геному скрещиваемых видов. Преодолению несовместимости разных видов и стерильности их гибридов могут способствовать и некоторые другие приемы, например создание благоприятных условий во время цветения растений, применение физиологически активных веществ, химических мутагенов и других факторов.
Количество завязывающихся семян на гибридных растениях F1 зависит также от общего числа цветков, которое можно увеличить созданием наиболее благоприятных условий для формирования генеративных органов, а также путем вегетативного размножения растений. Разработаны достаточно эффективные способы клонирования разных видов растений, в том числе злаковых, например риса и др.
Использование новых методов биотехнологии значительно расширяет возможности практического использования отдаленной гибридизации. К числу таких методов может быть отнесена культура пыльников, зародышей, слияния протопластов.
resheba.com
Читать книгу Биология. Общая биология. 10–11 классы В. В. Пасечника : онлайн чтение
Текущая страница: 18 (всего у книги 26 страниц) [доступный отрывок для чтения: 18 страниц]
Краткое содержание главы
Эволюционная идея состоит в утверждении того, что живые существа постепенно изменяются с течением времени. Ч. Дарвин раскрыл главные движущие силы эволюции: наследственность, изменчивость и естественный отбор.
Наследственность – свойство всех организмов сохранять и передавать свойства родителей потомству. Изменчивость – свойство организмов приобретать новые признаки. Согласно Ч. Дарвину, изменчивость жизненных форм соответствует изменениям условий среды, в которых проходит их жизнь.
Наличие передовых свойств позволяет организмам оказываться победителями в борьбе за существование. Выживая, они имеют преимущество в передаче передовых свойств потомству. Дарвин назвал этот процесс естественным отбором.
Наследственная изменчивость постоянно поддерживается появлением мутаций и генетической рекомбинацией – непрерывным процессом перетасовки генов в процессе образования зигот.
Ученые определяют микроэволюцию как направленные изменения генофонда популяции, характеристикой которого являются частоты встречаемости тех или иных генов. Факторы и механизмы, которыми контролируются изменения генофонда, изучает популяционная генетика.
Естественный отбор уничтожает менее приспособленные генотипы, следствием чего является увеличение приспособленности популяций к условиям среды. Стабилизирующий отбор направлен на поддержание уже существующих свойств организмов. Движущий отбор способствует изменениям свойств организмов. Дизруптивный отбор ведет к возникновению полиморфизма, обеспечивающего возможность существования в разнообразных условиях среды.
Механизмы репродуктивной изоляции (изолирующие механизмы) приводят к ограничениям обмена генетическим материалом между популяциями. Закрепление репродуктивной изоляции поддерживается естественным отбором.
Новый вид может возникнуть вследствие расчленения ареала популяции или группы популяций физическими барьерами. Такой способ появления новых видов называется аллопатрическим видообразованием. Обычно оно наблюдается в периферической части ареала исходного вида. Второй способ видообразования называется симпатрическим. В этом случае изолирующие механизмы одной группы живых существ от другой могут возникать внезапно, в результате хромосомных перестроек в генотипе (например, полиплоидии).
Процесс образования более крупных систематических групп, родов, семейств, отрядов и др. называется макроэволюцией. Макроэволюция происходит за грандиозные промежутки времени и поэтому она недоступна для непосредственного изучения.
В макроэволюции действуют те же процессы: образование фенотипических изменений, борьба за существование, естественный отбор, вымирание наименее приспособленных форм.
В процессе эволюции выделяют следующие характерные типы эволюционных изменений: параллелизм, конвергенция и дивергенция. Основными линиями эволюции являются: ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация. Пути эволюции крупных систематических групп (например, типов и классов) очень сложны. Нередко в развитии этих групп происходит смена одной линии эволюции другой.
Глава 6. Основы селекции и биотехнологии
Изучив данную главу, вы узнаете:
• о задачах селекции и биотехнологии;
• о методах, применяемых в селекции и биотехнологии;
• о достижениях селекции и биотехнологии;
• о перспективах развития селекции и биотехнологии.
Началом селекции можно считать то время, когда человек начал одомашнивать диких животных и выращивать растения. Развитие селекции определялось применением все более совершенных методов управления наследственностью и изменчивостью организмов. Отдельные биотехнологические процессы (хлебопечение, виноделие и др.) известны с древних времен. Но наибольших успехов биотехнология достигла во второй половине XX в. и приобретает все большее значение для развития человеческой цивилизации.
§ 64. Основные методы селекции и биотехнологии
1. Чем искусственный отбор отличается от естественного?
2. Какие виды гибридизации вам известны?
3. Какой процесс называется гаметогенезом?
4. Что такое мутагенез?
5. Что такое чистая линия?
Селекция – наука о выведении новых и совершенствовании существующих сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с необходимыми человеку свойствами.
Сортом, породой и штаммом называют популяцию организмов (растений, животных и микроорганизмов), искусственно созданную человеком, которая характеризуется определенным генофондом, наследственно закрепленным морфологическими и физиологическими признаками, определенным уровнем и характером продуктивности.
В задачи селекции входит:
– повышение продуктивности сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов;
– изучение разнообразия растений, животных и микроорганизмов, являющихся объектами селекционной работы;
– анализ закономерностей наследственной изменчивости при гибридизации и мутационном процессе;
– исследование роли среды в развитии признаков и свойств организмов;
– разработка систем искусственного отбора, способствующих усилению и закреплению полезных для человека признаков у организмов с различными типами размножения;
– создание устойчивых к заболеваниям и климатическим условиям сортов и пород;
– получение сортов, пород и штаммов, пригодных для механизированного промышленного выращивания, разведения и уборки.
Теоретической базой селекции является генетика. Она также использует достижения теории эволюции, молекулярной биологии, биохимии и других биологических наук. Селекция, опираясь на комплекс наук, использует научные открытия для преобразования наследственности растений, животных и микроорганизмов.
Основные методы селекции. К методам селекции традиционно относят отбор, гибридизацию, мутагенез. Во второй половине XX в. стали применять принципиально новые методы экспериментальной биологии – клеточную и генную инженерию. Это направление легло в основу новой области биологии – биотехнологии.
Биотехнология – это промышленное использование биологических процессов и систем на основе получения высокоэффективных форм микроорганизмов, культур клеток и тканей растений и животных с заданными свойствами.
В основе селекции как науки лежит разработанная Ч. Дарвином концепция искусственного отбора. На ранних этапах социальной эволюции человека искусственный отбор проводился бессознательно. Люди сохраняли потомство от лучших представителей и употребляли в пищу худших без сознательного намерения вывести более совершенную породу или сорт.
При методическом отборе человек сознательно систематически отбирает представителей с определенными качествами и стремится к выведению нового сорта или породы.
Различают два вида искусственного отбора: массовый и индивидуальный. При массовом отборе выделяют группу особей с желаемыми признаками. Потомство при таком отборе генетически неоднородно и поэтому дает расщепление признаков при размножении. В связи с этим отбор проводят в ряде поколений.
При индивидуальном отборе выделяют единичные особи с ценными качествами и отдельно выращивают их потомство. При последующем самоопылении у растений или близкородственных скрещиваниях у животных выводят чистые линии. Чистая линия – группа генетически однородных (гомозиготных) организмов, представляющих ценный исходный материал для селекции.
Отбор тем эффективнее, чем разнообразнее в наследственном отношении исходный материал. Одним из путей увеличения разнообразия материала для селекции является гибридизация. Она бывает двух видов: близкородственная, позволяющая перевести рецессивные гены в гомозиготное состояние; неродственная, помогающая объединить в одном организме гены, ответственные за ценные признаки разных особей.
При близкородственной гибридизации – инбридинге (англ. inbreeding, от in – в, внутри и breeding – разведение) – повышается степень гомозиготности организмов. Многократный инбридинг может привести к резкому ослаблению или вырождению потомков.
Неродственная гибридизация может быть внутривидовой – скрещивание особей разных сортов или пород одного вида и отдаленной – скрещивание особей разных видов и родов.
При гибридизации особей разных линий – аутбридинге (англ. out – вне и breeding – разведение) – удается получить гетерозиготные гибриды, превосходящие по своим качествам родительские формы. В этом случае проявляется эффект гетерозиса (греч. heteroiosis – изменение, превращение) – гибридной силы, основной причиной которого является отсутствие проявления вредных рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии. Эффект гетерозиса широко применяют для получения высокоурожайных гибридов кукурузы, огурцов, сахарной свеклы и других культурных растений. В птицеводстве межлинейная гибридизация мясных пород кур дает возможность получить гетерозисных цыплят – бройлеров. Уже со второго поколения эффект гетерозиса угасает (рис. 93).
При отдаленной гибридизации, из-за генетических, морфологических, физиологических и иных различий организмов, применяют специальные методы преодоления нескрещиваемости. Межвидовые (межродовые) гибриды часто оказываются бесплодными вследствие нарушения процессов гаметогенеза. В то же время отдаленная гибридизация может привести к возникновению форм, представляющих хозяйственную ценность из-за ярко выраженного гетерозиса. Так, например, при скрещивании лошади с ослом получается выносливый, сильный и долгоживущий гибрид – мул. Интересно, что у лошака – гибрида ослицы и жеребца – эффект гетерозиса практически отсутствует.
Рис. 93. Угасание гетерозиса во втором поколении гибридной кукурузы (начинают преобладать мелкие растения, несущие признаки исходных форм)
Отличаются большой силой и выносливостью нары – гибриды одногорбого и двугорбого верблюдов. Ценны бестеры – гибриды белуги и стерляди.
В естественных условиях частота мутирования генов сравнительно невелика. Повышения количества мутаций можно достичь, действуя на организм различными мутагенами (радиация, ультрафиолетовые лучи, некоторые химические вещества). Мутации не носят направленного характера, но они поставляют материал, из которого селекционер отбирает организмы с интересующими его признаками.
Традиционные, описанные выше методы селекции имеют естественные ограничения в области изменения генотипа организма. Методы клеточной и генной инженерии открывают возможности создания организмов с новыми, в том числе и не встречающимися в природе, комбинациями наследственных признаков.
Клеточная инженерия основана на культивировании отдельных клеток или тканей на искусственных питательных средах. Такие клеточные культуры используются для синтеза ценных веществ, производства незараженного посадочного материала, получения клеточных гибридов. Метод гибридизации клеток приобретает все большее значение в селекции. Оказалось, что если взять клетки разных органов и тканей или клетки разных организмов, объединить их с помощью специальных приемов, разработанных учеными, в одну, то образуется новая, гибридная клетка. Свойства этой гибридной клетки существенно отличаются от свойств родительских клеток. Таким путем можно получать клетки, выделяющие необходимые человеку лекарства.
Генная инженерия – это целенаправленный перенос нужных генов от одного вида живых организмов в другой, часто очень далеких по своему происхождению. Это, как считают ученые, перспективное направление, которое в недалеком будущем позволит человеку целенаправленно улучшать наследственные качества организмов, получать в неограниченном количестве ценные биологически активные вещества. В то же время многие ученые высказывают опасения, что неконтролируемые работы в области генной инженерии могут привести к созданию организмов, опасных для человека.
Селекция. Сорт. Порода. Штамм. Гибридизация: близкородственная (инбридинг), неродственная, отдаленная. Аутбридинг. Гетерозис. Биотехнология. Клеточная инженерия. Генная инженерия.
1. Какие задачи решает селекция?
2. Чем методический отбор отличается от бессознательного?
3. В чем отличие массового отбора от индивидуального?
4. Чем можно объяснить явление гетерозиса при неродственной гибридизации?
5. Почему межвидовые гибриды, как правило, стерильны?
6. Что такое биотехнология?
7. Почему методы клеточной и генной инженерии считаются перспективными в селекции и биотехнологии?
§ 65. Методы селекции растений
1. Какая разница с генетической точки зрения между самоопылением и перекрестным опылением?
2. Что такое полиплоидия?
3. Почему большинство культурных растений размножают вегетативно?
Центры происхождения культурных растений. Основой успеха селекционной работы в значительной степени является генетическое разнообразие исходного материала. В своей работе селекционеры стараются использовать все многообразие диких и культурных растений. На необходимость использовать в селекции растений все видовое многообразие флоры нашей планеты указывал еще академик Николай Иванович Вавилов, выдающийся генетик и селекционер. Под его руководством были организованы научные экспедиции в разные регионы Земли для сбора образцов культурных растений, их диких предков и сородичей. В ходе экспедиций было собрано более 160 тыс. образцов разных видов и сортов растений. В настоящее время эта уникальная коллекция хранится во Всероссийском институте растениеводства и используется селекционерами в их практической работе. Так, известный сорт озимой пшеницы Безостая-1 был получен в результате гибридизации аргентинских пшениц из коллекции Н. И. Вавилова с отечественными сортами.
Николай Иванович Вавилов (1887–1943)
Работа по созданию семенных коллекций культурных и диких растений продолжается и в наше время. Сейчас коллекция, начало которой положил Н. И. Вавилов, включает более 320 тыс. образцов.
Анализ образцов культурных растений и их диких предков, собранных в предпринятых экспедициях, позволил в свое время Вавилову установить закономерности географического распределения разновидностей и форм культурных растений, а также открыть центры древнего земледелия, где были окультурены дикие виды растений. Н. И. Вавилов выделил 7 центров происхождения культурных растений: 1) Восточноазиатский – родина сои, проса, гречихи, а также яблони, сливы, редьки и многих других плодовых и овощных культур; 2) Южноазиатский тропический – родина риса, сахарного тростника, цитрусовых, баклажана, огурца и др. овощных культур; 3) Юго-Западноазиатский – родина пшеницы, ржи, бобовых культур, льна, конопли, моркови, винограда, дыни и др.; 4) Среднеземноморский – родина капусты, свеклы, маслин; 5) Абиссинский – родина твердой пшеницы, сорго, бананов, кофе, арбуза; 6) Центральноамериканский – родина кукурузы, какао, тыквы, табака, хлопчатника; 7) Южноамериканский – родина картофеля, ананаса, хинного дерева.
Дальнейшие исследования ученых привели к установлению еще пяти центров: Переднеазиатского, Австралийского, Африканского, Европейско-Сибирского и Североамериканского (рис. 94).
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости. В результате многолетнего изучения многообразия растений Н. И. Вавилов сделал фундаментальные обобщения, имеющие важное значение как для практической селекции, так и для теории эволюции. Эти обобщения Н. И. Вавилов сформулировал в виде закона гомологических рядов наследственной изменчивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».
Рис. 94. Центры происхождения культурных растений: I – Восточноазиатский, II – Южноазиатский, III – Австралийский, IV – Юго-Западноазиатский, V – Абиссинский, VI – Переднеазиатский, VII – Среднеземноморский, VIII – Африканский, IX – Европейско-Сибирский, X – Центральноамериканский, XI – Южноамериканский, XII – Североамериканский
На примере злаков Н. И. Вавилов показал, что сходные признаки наблюдаются у разных видов данного семейства. Так, у пшеницы, ячменя, овса и кукурузы бывает белая, красная и черная окраска зерновок, существуют голые и пленчатые зерновки, встречаются колосья с длинными и короткими остями, безостые и с вздутиями вместо остей. В ходе последующих наблюдений было выяснено, что данный закон применим не только для растений, но распространяется на животных и микроорганизмы. Так, альбинизм встречается у всех классов позвоночных животных, короткопалость наблюдается у всех пород крупного рогатого скота, овец и собак.
Основные методы селекции растений. Биологические особенности растений позволяют в селекционной работе с ними использовать инбридинг, полиплоидию, искусственный мутагенез, отдаленную гибридизацию и другие методы.
Отбор и гибридизация являются основными и традиционными методами селекции растений. Применяя массовый или индивидуальный отбор, селекционер не создает ничего нового, а выделяет растения с полезными качествами, уже имеющиеся в популяции. Этим методом выведены многие сорта, в том числе так называемые сорта народной селекции, например знаменитый по своим качествам сорт яблони Антоновка.
Для создания сортов растений с запрограммированными качествами ведется специальная целенаправленная работа – подбирается исходный материал, проводится гибридизация с последующим отбором.
Используя метод гибридизации с последующим отбором, селекционеры получили ценные высокоурожайные сорта пшеницы, ржи, подсолнечника, овощных, плодовых и других культур.
В разработку теории и практики селекции растений большой вклад внес ученый-селекционер Иван Владимирович Мичурин (1855–1935). Он вывел около 300 новых сортов плодовых растений. В своих работах он широко применял скрещивание географически отдаленных форм. Так, скрещивая французский сорт груши Бере рояль с дикой уссурийской и выращивая сеянцы в условиях средней полосы России, он создал сорт Вере зимняя, сочетающий высокие вкусовые качества плодов с зимостойкостью (рис. 95). Методы, разработанные И. В. Мичуриным, успешно используются селекционерами и в настоящее время.
В селекции растений широко применяется явление гетерозиса. Сначала выводят ряд отличающихся друг от друга чистых линий, а затем производят межлинейное скрещивание. Выяснив, в каких случаях эффект гетерозиса проявляется наиболее сильно, используют лишь эти линии для получения гибридных семян. Эта методика применяется для получения высоких урожаев кукурузы, огурцов, томатов и других культур (рис. 96).
Рис. 95. Получение сорта Бере зимняя Мичурина
Рис. 96. Использование эффекта гетерозиса в создании гибридных форм кукурузы
Рис. 97. Семена ржи диплоидного (слева) и тетраплоидного (справа) сортов
Полиплоидию (кратное увеличение числа хромосом) издавна использовали при создании сортов пшеницы, овса, картофеля, хлопчатника, плодовых, декоративных и других культур. Полиплоидные растения появлялись в популяциях случайно в результате естественных мутаций. В настоящее время применяют методы искусственного получения полиплоидов, воздействуя на растения разными мутагенами (в основном колхицином), разрушающими веретено деления клетки. Таким образом из диплоидных (2n) можно получить тетраплоидные (4n) формы. Большинство их неперспективны, но отдельные формы служат ценным материалом для гибридизации и отбора. Полиплоидные растения могут отличаться более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Использование метода полиплоидии позволило селекционерам получить ценные сорта сахарной свеклы, ржи, гречихи, фасоли и других культур (рис. 97).
Отдаленная гибридизация позволяет в одном организме совместить признаки, характерные для растений разных видов и даже родов. Получать такие формы из-за нескрещиваемости родителей и бесплодия гибридов очень сложно. Стерильность гибридов связана с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у отдаленных гибридов известный генетик Георгий Дмитриевич Карпеченко еще в 1924 г. предложил использовать метод полиплоидии, работая с гибридами редьки и капусты.
Сочетание отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм позволило преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. В результате многолетних работ академика Н. В. Цицина и его сотрудников были получены многолетние пшенично-пырейные гибриды. Для получения сорта тритикале, сочетающего многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах), применялась следующая схема:
У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом обоих родителей, поэтому их хромосомы конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально.
С помощью метода отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм были выведены новые перспективные сорта картофеля, табака и других культур.
Методами отдаленной гибридизации и радиационного мутагенеза созданы перспективные сорта хлопчатника. Химический мутагенез лежал в основе получения многих новых сортов кукурузы, пшеницы, риса, овса, подсолнечника.
Рис. 98. Упрощенная схема получения соматического гибрида картофеля
Методы клеточной инженерии. Селекционеры все шире начинают применять для получения новых сортов растений методы клеточной инженерии. В качестве примера можно привести работу по соматической гибридизации двух видов картофеля: культурного – Solanum tuberosum и дикого Solanum chacoense (рис. 98). Для гибридизации использовались протопласты (греч. protos – первый и греч. plastos – вылепленный, образованный) – клетки, полностью лишенные клеточной стенки (оболочки) и имеющие только клеточную мембрану, которая ограничивает цитоплазму с различными органоидами.
Полученный соматический гибрид в сравнении с родительскими формами имел промежуточные характеристики по форме листа, величине клубней, но отличался большей мощностью куста и высотой стеблей, благодаря чему и был включен в дальнейшую практическую селекционную работу (рис. 99).
Рис. 99. Родительские растения картофеля S. tuberosum (А) и S. chacoense (Б) и их соматический гибрид (В)
Метод вегетативного размножения культурой тканей широко применяется в селекции для быстрого размножения новых перспективных сортов растений.
В различных регионах нашей страны созданы научно-исследовательские институты и селекционные станции, которые проводят работы по выведению и районированию новых сортов растений. Эта работа играет важнейшую роль в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и обеспечении населения продовольствием.
Центры происхождения культурных растений. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Протопласт.
1. Какие методы применяются в селекции растений?
2. Какое значение для селекции имеет открытие закона гомологических рядов наследственной изменчивости?
3. Почему межлинейные гибриды сохраняют ценные признаки при вегетативном размножении и теряют их при семенном?
4. Почему селекционеры стремятся получить растения-полиплоиды?
5. Какая методика позволяет преодолеть стерильность межвидовых (межродовых) гибридов?
iknigi.net
Методы селекции животных те же, что и методы...
Какое значение для селекции имеет открытие закона гомологических рядов наследственной изменчивости?
Почему межлинейные гибриды сохраняют ценные признаки при вегетативном размножении и теряют их при семенном?
Почему селекционеры стремятся получить растения-полиплоиды?
Какая методика позволяет преодолеть стерильность межвидовых (межродовых) гибридов?
§ 66 Методы селекции животных
Что такое гетерозис?
Какие виды гибридизации вам известны?
В чем опасность близкородственного скрещивания?
Основные методы селекции животных. Методы селекции животных те же, что и методы селекции растений, но при их применении селекционерам приходится учитывать ряд особенностей, характерных для животных. Животные размножаются только половым путем, а количество особей в потомстве невелико. В связи с этим при подборе селекционеру важно определить наследственные признаки, которые непосредственно у производителей могут не проявляться, например наследственные признаки самцов по жирномолочности или яйценоскости. Поэтому значительную роль приобретает оценка животных по их родословной и по качеству их потомства. Часто большое значение имеет учет экстерьера, т. е. совокупности внешних признаков животного.
Одомашнивание животных началось более 10 тыс. лет назад. Его центры в основном совпадают с центрами многообразия и происхождения культурных растений. Одомашнивание способствовало резкому повышению уровня изменчивости у животных, так как ослабило действие стабилизирующего отбора. Человек сначала бессознательно, а затем целенаправленно стал отбирать животных с определенными качествами, важными для человека в конкретных природных и экономических условиях. Анализ и обобщение опыта многих поколений по выведению новых пород животных позволил разработать методы и правила селекции животных, сформировав ее как науку.
К основным направлениям селекции животных относят:
Сочетание высокой продуктивности с приспособленностью пород к условиям среды конкретных природных зон;
dankonoy.com
