Физиология растительной клетки. Особенности строения растительной клетки физиология растений

Физиология растительной клетки

Лекция 1

Предметомфизиологии растений являются функции живых растительных организмов, и органов, тканей, клеток и клеточных компонентов, а также причины тех или иных проявлений их жизнедеятельности.

Цельюфизиологии растений является познание закономерностей жизненных функций растений, раскрытие их механизмов, формирование представлений о структурно-функциональной организации растительных систем различных уровней и разработка путей управления растительным механизмом.

Химический и молекулярный состав растительной клетки

Наиболее распространенная в растениях группа органических веществ – это углеводы. Биологически важные шестиуглеродные глюкоза и фруктоза, являясь продуктом фотосинтеза преобразуются в не менее важные пентозы, полимерные углеводы: крахмал и инулин (основные запасные углеводы), целлюлозу, гемицеллюлозу, пектиновые вещества (входят в состав клеточных стенок), калозу (вырабатывается в ответ на ранение) или гликолипиды ( входят в состав мембран). Содержание углеводов может достигать 72-80% ( зерновки кукурузы и риса).

Липидынезаменимы для организации мембран клеток и обмену веществ. Это - свободные жирные кислоты (в том числе ненасыщенные олеиновая (18:1), линолевая (18:2), линоленовая (18:3), моно- ди та триглицериды, фосфолипиды. Содержание жира может достигать 40-50% (подсолнечник, арахис). Такие уникальные нерастворимые липидные полимеры как кутин и суберин (полимер, состоящий из сложное смеси жирных гидроксикислот) пропитывают клеточную оболочку многих растений. Они образуют основу, в которую погружены воска. Построенные из изотерпеновых блоков (С5Н8) стероиды входят в состав гликозидов, а терпены – в состав эфирных масел (ментола, камфоры и др.).

Растительные белки по конфигурации молекулы преимущественно относятся к глобулярным белкам, а по растворимости делятся на альбумины (водорастворимые белки цитоплазмы), глобулины (солерастворимые – запасные у бобовых), проламины (растворимы в 70% спирте) и глютелины ( растворимы в крепких растворах щелочей)- белки зерновки злаковых. В отличие от животных растительный организм способен обеспечить себя всеми, в том числе незаменимыми для животных аминокислотами (арг, лей, иле, гис, лиз, мет, фен, тре, три, вал).

Универсальность принципов хранения и передачи наследственной информации во всем органическом мире проявляется и в растительных клетках, имеющих типичный для эукариот геном и аппарат его молекулярного функционирования. Яркими отличиями являются: – в десятки и сотни раз преобладающая фракция множественных повторов ядерной ДНК (регуляторный аппарат), а также наличие еще одной относительно автономной генетической структуры (хлоропластов).

Клетка не является гомогенной системой и различные типы молекул распределены в ней определенным образом, то есть клетке присуща компартментализация. Компартменты – это реакционное пространство, окруженное мембраной.

Мембранысогласно жидкостно-мозаичной гипотезе являются ассиметричными как по составу (фосфолипидный бислой с большим количеством гликолипидов и стеринов ориентирован в качественно разные гидрофильные среды, а благодаря ненасыщенным жирным кислотам компоненты имеют несколько разрыхленное состояние и способны к перемещениям), так и по функциям. Специализированные протеиновые комплексы располагаются в зависимости от выполняемых функций (ферменты, насосы, ионные каналы, белки-регуляторы и структурные белки). То есть первичная функция мембран как отделение внутренней среды от наружной дополнена барьерной, транспортной (пассивный и активный транспорт), осмотической (накопление осмотически активных веществ по одну сторону от мембраны), электрической (создание градиента зарядов), энергетической (работа АТР-синтетазных комплексов), биосинтетической, секреторной, пищеварительной, рецепторно-регуляторной и другими функциями.

Строение растительной клетки.

Растительная клетка как клетка эукариотического организма содержит:

ядро, содержащее основное количество хроматина клетки (комплекс ДНК+ белки, обеспечивающий хранение наследственной информации) Диаметр ядра около 10 мкм. Пронизанная порами двойная мембрана обеспечивает транспорт нуклеиновых кислот и белков. А содержащиеся в нуклеоплазме ферментные комплексы обеспечивают реализацию основных молекулярных процессов, связанных с экспрессией генов (транскрипцию, репликацию, регуляцию и т.д.), то есть активность генома. С наружной мембраной ядерной оболочки непосредственно связаны элементы эндоплазматического ретикулума.
ЭР, представляющий собой систему каналов, ограниченных мембраной, и пронизывает всю клетку. Выполняет функции транспорта синтезированных на рибосомах гранулярного ЭР полипептидных цепей и на гладком ЭС углеводов, липидов и других метаболитов по всей клетке. По мере передвижения по каналам ЭС вещества «дозревают» и попадают в
Аппарат Гольджи, где в уплощенных цистернах происходит образование, накопление и упаковка в мембранные пузырьки-диктиосомы уже функционально зрелых молекул – гликолипидов, гликопротеинов, элементов клеточной стенки и т.д. С помощью везикул Гольджи эти соединения доставляются к месту потребления( например, встраиваются в мембрану).
Отличительной особенностью растительных клеток является наличие пластидной системы. Ограниченные двойной мембраной достаточно крупные органеллы (5-10 мкм длиной и 2-3 шириной) могут присутствовать в клетке в количестве до 20 штук, содержат набор фотосинтетических пигментов (зеленые хлоропласты). Внутренняя мембрана хлоропластов образует систему тилакоидов гран и тилакоидов стромы. Тилакоды гран – это тонкие плоские мешочки, ограниченные однослойной мембраной и сложенные в виде стопочки. Ограниченное тилакоидами пространство – это основное место функционирования фотосинтетических пигментов, а стромальное пространство- место фиксации углерода в процессе синтеза углеводов. Некоторые пластиды выполняют накопительную функцию (бесцветные лейкопласты, накапливающие крахмал-амилопласты, жиры – элайопласты, белки- протеинопласты). Окраска многих плодов определяется наличием в их составе красно-оранжевых хромопластов, содержащих в большом количестве каротиноиды. В пользу относительной автономности и симбиотической теории происхождения свидетельствует наличие собственной кольцевой молекулы ДНК.
Подобной особенностью обладают и митохондрии – двумембранные органеллы, строение и ферментативный состав которых обеспечивает осуществление ими аэробного дыхания и окислительного фосфорилирования, обеспечивая энергетические потребности клеток.
К еще одним отличительным особенностям растительных клеток относятся одномембранные округлые органеллы -пероксисомы и глиоксисомы – микротельца. Функционирование пероксисом в клетках листьев тесно связано с хлоропластами, обеспечивая процесс фотодыхания и нейтрализации перекисных соединений. Глиоксисомы проявляются при прорастании семян, в которых запасаются жиры и содержат ферменты, необходимые для превращения жирных кислот в сахара: системы β-окисления жирных кислот и глиоксилатный цикл.
В клетках семян масличных культур также встречаются округлые сферосомы, содержащие накопленные липиды и утилизирующие их ферменты.
Типичным мембранным органоидом растительной клетки является вакуоль, ограниченная собственной мембраной- тонопластом и выполняющая функции осморегуляции, тургора, роста растяжением, вторичных лизосом, места хранения и накопления органических веществ, минеральных солей и вторичных метаболитов (фенолов, танинов, алкалоидов и др.).
К основным немембранным структурам растительной клетки относятся рибосомы, имеющие типичное для всех эукариот строение (две субъединицы, состоящие из рРНК и белка) и осуществляющие трансляцию (синтез белка) чаще в составе полирибосомных комплексов на гранулярном ЭР. Различают цитоплазматические рибосомы ( коэффициент седиментации 80 S и рибосомы органелл (ядра, пластид, митохондрий) – коэффициент седиментации 70S.
Цитоскелет любой растительной клетки представлен расположенными преимущественно в кортикальном слое цитоплазмы микротрубочками из глобулярного белка тубулина. В неделящихся клетках микротрубочки ассоциированы параллельно друг другу, а при делении клетки составляют основу структуры веретена деления, так как обладают способностью к самосборке.

В цитоплазме обнаружены также микрофиламенты, состоящие из немышечного актина (до 10% общего содержания белка в клетке), участвующие в пространственной организации метаболических процессов, протекающих в растворимой части цитоплазмы и служат основой ее двигательной активности. Такие свойства гиалоплазмы как вязкость, движение, переход из состояния геля в состояние золя зависят от уровня сборки микрофиламентов в цепочки или в микротрабекулряную решетку.

11 – Особенностью растительных клеток является также наличие плотной полисахаридной оболочки – клеточной стенки, выстланной изнутри плазмалеммой. Формируется она во время митотического деления клеток (первичная), а после прекращения роста заменяется на вторичную (путем наслаивания новых слоев изнутри). Целлюлоза и пектиновые вещества адсорбируют воду, обеспечивая оводненность клеточной стенки, а катинообменная способность пектиновых веществ (содержат много карбоксильных групп, связывающие двухвалентные катионы) является незаменимой для избирательного поглощения минеральных солей. Наличие в клеточной стенке белка экстенсина, содержащего 90% всего оксипролина клетки играет важную роль при растягивании клеточной стенки (аналог животного коллагена). Основными инкурстирующими веществами клеточной стенки являются лигнин, суберин, кутин и воска. Благодаря контакту соседних клеток друг с другом возникает единая система клеточных стенок – апопласт, по которому, минуя мембранные барьеры могут перемещаться вещества.

Клеточные стенки растений пронизаны отверстиями – порами диаметром до 1 мкм. Через них проходят плазмодесмы (тяжи цитоплазмы), благодаря которым осуществляются межклеточные контакты, а единая система цитоплазмы клеток тканей и органов называется симпластом.

studfiles.net

Физиология растительной клетки

Клетка — основная структурная и функциональная единица жизни, ограниченная полупроницаемой мембраной и способная к самовоспроизведению. Клетки разных живых организмов имеют свои отличительные особенности. Как известно, все организмы делят на прокариоты, клетки которых не имеют оформленного ядра, и эукариоты, клетки которых обязательно содержат ядро. Существенные различия в структуре имеются и у клеток, входящих в состав одного и того же организма. В многоклеточном организме имеются высокоспециализированные клетки, которым присущи свои особые функции. Клетка корня с корневым волоском не похожа на клетку флоэмы или клетку мезофилла листа. Однако изучение должно начинаться не с выявления различия между разными клетками, а с установления наиболее характерного для обобщенной клетки. Для всех клеток свойственны те же функции, которыми можно характеризовать и жизнь в целом. Они способны к самовоспроизведению, к использованию и превращению энергии, к синтезу больших и сложных молекул. Клетка, как и все живое, является результатом длительной эволюции и характеризуется высокой упорядоченностью своей структуры.

Открытие клеточного строения организма непосредственно связано с изобретением микроскопа. В 1665 г. голландский ученый Роберт Гук усовершенствовал простейший микроскоп и рассмотрел с его помощью срез пробки. На этом срезе оказались видимыми отдельные ячейки. Роберт Гук назвал их клетками. Однако только в середине ХIХ в. было признано это открытие. На основе многочисленных наблюдений, главным образом благодаря работам ботаника М. Шлейдена (1838) и зоолога Т. Шванна (1839), была сформулирована клеточная теория строения организмов. Согласно этой теории, все живое состоит из клеток и их производных. Значение открытия клеточного строения организмов многогранно. Оно дало основу для утверждения взгляда о единстве происхождения всего живого, открыло возможность изучения живого на уровне клетки. Вместе с тем при изучении многоклеточных организмов надо помнить, что каждая клетка находится в тесном взаимодействии с другими клетками и что организм — это единое целое, а не сумма клеток.

В этом разделе:

Строение клетки:

- Клеточная оболочка

- Цитоплазма

- Митохондрии

- Ядро

Молекулярные основы хранения и реализации наследственной информации:

- Белки

- ДНК и её роль в передаче наследственности

- Наследственный код

- Биосинтез белков

Обмен веществ и особенности его регуляции

Поступление воды в растительную клетку:

- Диффузия и осмос

- Клетка как осмотическая система

Поступление веществ в растительную клетку:

- Пассивное и активное поступление

- Этапы поступления веществ

fizrast.ru

Физиология растительной клетки — Физиология растений

Территория рекламы

Все клетки обладают такими свойствами живого как способность к самовоспроизведению, метаболизм (обмен веществ), раздражимость, рост, изменчивость и адаптация к внешней среде. Однако надо учитывать, что каждая клетка многоклеточного организма находится в тесном взаимодействии с другими клетками и что организм - это единое целое, а не сумма клеток.

Клетка обладает сложной структурной организацией и представляет собой систему, дифференцированную на отдельные органеллы. Растительная клетка имеет клеточную стенку и протопласт. Протопласт состоит из ядра с ядрышком, цитоплазмы и включенных в нее мембранных (вакуоль, пластиды, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, эндоплазматический ретикулум) и немембранных (микротрубочки, рибосомы) органелл. Все органеллы погружены в матрикс цитоплазмы - гиалоплазму или основную плазму (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Схема строения клетки мезофилла листа (по В. В. Полевому).

Все окруженные полупроницаемой мембраной компоненты клетки представляют собой замкнутые образования, в которых происходят разнообразные биохимические реакции. Цитоплазматический матрикс также разделен на отсеки эндоплазматической сетью. Тем самым достигается дополнительное пространственное разделение (компартментализация).

Основные физиологические функции структурных компонентов клетки: клеточная стенка - обеспечение прочности, защита, опорная функция; плазмалемма - транспорт веществ из и внутрь клетки, защита, рецепция; ядро - хранение и передача генетической информации; ядрышко - синтез РНК; вакуоль - осморегуляция, запасание веществ, переваривание; основная плазма - гликолиз; митохондрии - дыхание; хлоропласты фотосинтез; аппарат Гольджи - секреция, образование компонентов клеточной стенки; эндоплазматическая ретикулум - транспорт веществ в клетке; лизосомы - внутриклеточное пищеварение; сферосомы - накопление и хранение жира; микротела (пероксисомы, глиоксисомы) - фотодыхание, глиоксалатный цикл; микротрубочки - ориентация микрофибрилл целлюлозы; рибосомы - синтез белка.

ifreestore.net

Физиология растительной клетки

Поиск Лекций

Клетка — основная структурная и функциональная единица жизни, ограниченная полупроницаемой мембраной и способная к самовоспроизведению. Существенные различия в структуре имеются у клеток, входящих в состав одного и того же организма. Клетка корня с корневым волоском не похожа на клетку флоэмы или клетку мезофилла листа.

Строение растительной клетки

В растительной клетке следует различать клеточную оболочку и содержимое. Основные жизненные свойства присуши именно содержимому клетки — протопласту. Кроме того, для взрослой растительной клетки характерно наличие вакуоли — полости, заполненной клеточным соком. Протопласт состоит из ядра, цитоплазмы и включенных в нее крупных органелл, видимых в световой микроскоп: пластид, митохондрий. В свою очередь цитоплазма представляет собой сложную систему с многочисленными мембранными структурами, такими, как аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, и немембранными структурами—микротрубочки, рибосомы и др. Все указанные органеллы погружены в матрикс цитоплазмы — гиалоплазму, или основную плазму. Каждая из органелл имеет свою структуру и ультраструктуру. Под ультраструктурой понимается расположение в пространстве отдельных молекул, составляющих данную органеллу. Даже с помощью электронного микроскопа далеко не всегда можно увидеть ультраструктуру более мелких органелл (рибосом). Размеры клеток и отдельных органелл приблизительно следующие: клетка 10 мкм, ядро 5 мкм, хлоропласт 2—6 мкм, митохондрии 0,5—5 мкм, рибосомы 25 нм.

Плазматическая мембрана растительной клетки (плазмалемма). Её структура

Общая характеристика.

Плазматическая (цитоплазматическая) мембрана — обязательный компонент любой клетки. Она отграничивает клетку и обеспечивает сохранение существующих различий между клеточным содержимым и окружающей средой. Мембрана служит высокоизбирательным «входным» селективным фильтром и отвечает за активный транспорт веществ в клетку и из нее. Цитоплазматическую мембрану растительной клетки обычно называют плазмалеммой. Как и любая биологическая мембрана, она представляет собой липидный бислой с большим количеством белков. Основу липидного бислоя составляют фосфолипиды. Помимо них в состав липидного слоя входят гликолипиды и стерины. Липиды достаточно активно перемещаются в пределах своего монослоя, но возможны и их переходы из одного монослоя в другой. Такой переход, называемый «флип-флоп» (от англ. flip-flop), осуществляется ферментом флипазой. Кроме липидов и белков в плазмалемме присутствуют углеводы. Соотношение липидов, белков и углеводов в плазматической мембране растительной клетки составляет приблизительно 40:40: 20.

Мембранные белки связаны с липидным бислоем различными способами. Первоначально белки мембран разделяли на два основных типа: периферийные и интегральные. Периферийные белки ассоциированы с мембраной за счет присоединения к интегральным белкам или липидному бислою слабыми связями: водородными, электростатическими, солевыми мостиками. Они в основном растворимы в воде и легко отделяются от мембраны без ее разрушения. Некоторые периферийные белки обеспечивают связь между мембранами и цитоскелетом. Интегральные белки мембран нерастворимы в воде. Как минимум один из доменов интегрального белка встроен в гидрофобную часть бислоя мембраны, поэтому интегральный белок, как правило, не может быть удален из мембраны без ее разрушения.

Особенностью липидного состава плазмалеммы по сравнению с другими мембранами растительной клетки является высокое содержание стеринов, но в отличие от плазматической мембраны животной клетки для плазмалеммы характерна высокая вариабельность их состава в зависимости от вида растения, органа и ткани. Например, у ячменя (Hordeum vulgaris) в клетках корня количество свободных стеринов превышает количество фосфолипидов более чем в два раза, тогда как в листьях фосфолипидов больше, чем стеринов почти в 1,5 раза. В листьях шпината (Spinacia oleracia) соотношение фосфолипиды: свободные стерины почти на порядок выше — 9:1.

Структурные особенности плазмалеммы. Помимо высокой степени вариабельности плазматическая мембрана растительной клетки имеет ряд структурных особенностей, отличающих ее от других эукариотических клеток.

Жирнокислотный состав.

Основными жирными кислотами плазмалеммы являются пальмитиновая (16:0), олеиновая (18:1; ?9), линолевая (18 : 2; ?9,12) и линоленовая (18 :3; ?9,12,15). Практически отсутствует стеариновая кислота (18:0) и полностью — арахидоновая (20:4; ?5'8,11,14), характерные для мембран клеток животных и грибов. Известно, что арахидоновая кислота в очень низких концентрациях является мощным стимулятором фитоиммунитета для некоторых видов растений (например, обеспечивает устойчивость картофеля к фитофторе).

Набор стероидов.

В плазмалемме, как и во всех мембранах растительной клетки, почти нет холестерина. Его заменяют фитостерины, которые являются С-24-замещенными стеринами. Основные фитостерины — ситостерин, стигмастерин и кампестерин. Помимо свободных фитостеринов присутствуют значительные количества эфиров, гликозидов и ацилгликозидов стеринов, что не характерно для клеток животных.

Набор белков.

Наличие специфических белков, прежде всего арабиногалактанов (AGPs), обеспечивающих структурное и функциональное взаимодействие плазмалеммы с клеточной стенкой.

Клеточная оболочка растительной клетки

Характерной особенностью растительной клетки является наличие жесткой (твердой) клеточной стенки. Клеточная оболочка определяет форму клетки, придает клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Однако такую оболочку нельзя рассматривать только как механический каркас. Клеточная оболочка обладает такими свойствами, которые позволяют противостоять давлению воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью и способностью к росту. Она является противоинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником. Появились данные, что углеводные компоненты клеточной оболочки, взаимодействуя с гормонами, вызывают ряд физиологических изменений. Для молодых растущих клеток характерна первичная клеточная оболочка. По мере их старения образуется вторичная структура. Первичная клеточная оболочка, как правило, малоспециализирована, имеет более простое строение и меньшую толщину, чем вторичная. В состав клеточной оболочки входят целлюлоза, гемицеллюлозы, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белка. Компоненты клеточной оболочки являются продуктами жизнедеятельности клетки. Они выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы. Первичные клеточные стенки содержат из расчета на сухое вещество: 25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, 35% пектиновых веществ и 1—8% структурных белков. Однако цифры весьма колеблются. Так, в состав клеточных стенок колеоптилей злаков входит до 60—70% гемицеллюлоз, 20—25 % целлюлозы, 10% пектиновых веществ. Вместе с тем клеточные стенки эндосперма содержат до 85% гемицеллюлоз. Во вторичных клеточных стенках больше целлюлозы. Остов клеточной оболочки составляют переплетенные микро- и макрофибриллы целлюлозы. Целлюлоза, или клетчатка (С6Н10О5)n, представляет собой длинные неразветвленные цепочки, состоящие из 3—10 тыс. остатков D-глюкозы, соединенных b-1,4-гликозидными связями. Молекулы целлюлозы объединены в мицеллу, мицеллы объединены в микрофибриллу, микрофибриллы объединены в макрофибриллу. Макрофибриллы, мицеллы и микрофибриллы соединены в пучки водородными связями. Диаметр мицеллы составляет 5 нм, диаметр микрофибриллы — 25—30 нм, макрофибриллы — 0,5 мкм. Структура микро- и макрофибрилл неоднородна. Наряду с хорошо организованными кристаллическими участками имеются паракристаллические, аморфные.

Микро- и макрофибриллы целлюлозы в клеточной оболочке погружены в аморфную желеобразную массу — матрикс. Матрикс состоит из гемицеллюлоз, пектиновых веществ и белка. Гемицеллюлозы, или полуклетчатки,— это производные пентоз и гексоз. Степень полимеризации у этих соединений меньше по сравнению с клетчаткой (150—300 мономеров, соединенные b-1,3- и b-1,4-гли-козидными связями). Из гемицеллюлоз наибольшее значение имеют ксило-глюканы, которые входят в состав матрикса первичной клеточной стенки. Это цепочки остатков D-глюкозы, соединенных b-1,4-гликозидными связями, у которых от шестого углеродного атома глюкозы отходят боковые цепи, главным образом из остатков D-ксилозы. К ксилозе могут присоединяться остатки галактозы и фукозы. Гемицеллюлозы способны связываться с целлюлозой, поэтому они формируют вокруг микрофибрилл целлюлозы оболочку, скрепляя их в сложную цепь.

Пектиновые вещества — это полимерные соединения углеводного типа. Они обусловливают высокую оводненность клеточной оболочки. Важнейшим представителем пектиновых веществ являются рамногалактуронаны, представляющие собой цепочку остатков oc-D-галактуроновой кислоты (Гк), к которой в ряде мест присоединяются остатки рамнозы. Рамноза (С6Н1205) — производное глюкозы. Вследствие внедрения рамнозы основная цепь этого полисахарида приобретает зигзагообразную форму. В некоторых случаях четвертый углеродный атом рамнозы замещен на галактозу. Пектиновые вещества содержат большое количество карбоксильных групп и могут эффективно связывать ионы двухвалентных металлов, например, Са+2, что играет роль в объединении компонентов клеточной стенки. Ионы Са+2 могут обмениваться на такие ионы как К+ и Н+, что обеспечивает катионообменную способность.

Клеточные стенки содержат также белок экстенсии (до 10%). Это гликопротеид, у которого около 30% всех аминокислот белковой части предстаачено оксипролином. К оксипролину присоединяются углеводные цепочки, состоящие из четырех остатков моносахара арабинозы. По исследованиям Д. Лампорта, именно цепочки арабинозы придают устойчивость структуре экстенсина. Вместе с тем экстенсии является связующим звеном между полисахаридами, входящими в состав клеточной оболочки, соединяя их в единый каркас.

Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению. В результате этого образуется ее вторичная структура. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку. Ввиду того, что наложение идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях — под углом друг к другу. Предполагается, что за ориентацию микрофибрилл целлюлозы ответственны микротрубочки. Этим достигается значительная прочность (и твердость) вторичной оболочки. По мере того как число слоев фибрилл целлюлозы становится больше, и толщина стенки увеличивается, она теряет эластичность и способность к росту. Во вторичной клеточной стенке содержание целлюлозы значительно возрастает (в некоторых случаях до 60% и более). По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами — лигнином, суберином. Лигнин — это полимер, образующийся путем конденсации ароматических спиртов. Включение лигнина сопровождается одревеснением, увеличением прочности и уменьшением растяжимости.

Клеточная стенка растительной клетки пронизана плазмодесмами. В клеточной стенке они могут располагаться равномерно или группами. Плазмодесмы обнаружены в клетках всех групп растений, за исключением репродуктивных клеток. На каждые 100 мкм2 клеточной оболочки имеется примерно 10—30 плазмодесм. Плазмодесма представляет собой канал (пору) шириной до 1 мкм, выстланный плазмалеммой. В центре поры имеется десмотрубка, которая образована мембранами эндоплазматической сети соседних клеток. Десмотрубка окружена белками и слоем цитоплазмы, которая соединяется с цитоплазмами соседних клеток. Благодаря плазмодесмам цитоплазма всех объединена в единое целое — симпласт. Взаимосвязанная система клеточных стенок и межклеточных промежутков называется апопласт (свободное пространство). Симпласт и апопласт являются важнейшими путями передвижения воды и минеральных веществ между клетками. Одним из путей регуляции транспортной функции является подвижность структуры плазмодесм (Ю.В. Гамалей) и объем свободного пространства. Толщина клеточной стенки колеблется у разных видов растений от десятых долей до 10 мкм. Так, клетки кортикальной паренхимы более тонкие, а специализированные клетки эпидермиса, ксилемы, флоэмы и другие — более толстые. У клетки отдельные стороны клеточной стенки могут различаться по толщине, количеству плазмодесм. Клеточная стенка внешней стороны клетки эпидермиса толще, имеет меньше плазмодесм, чем внутренняя сторона этой клетки.

Между клеточными оболочками двух соседних клеток в местах их соприкосновения имеется так называемая срединная пластинка; в состав срединной пластинки входят пектиновые вещества, главным образом в виде пектатов кальция (кальциевая соль пектиновой кислоты). Эти вещества как бы цементируют, склеивают растущие клетки. При недостатке кальция пектиновые вещества превращаются в слизь, наблюдается ослизнение ткани, и клетки разъединяются (мацерация ткани). При созревании плодов пектиновые вещества срединных пластинок, склеивающие клетки, переходят в растворимую форму и благодаря этому плоды становятся мягкими.

Цитоплазма растительной клетки

Цитоплазма — сложная многокомпонентная, пластичная, дифференцированная система, включающая ряд мембранных и немембранных структур. Именно в цитоплазме протекают основные процессы метаболизма. С помощью центрифугирования цитоплазму можно разделить на две примерно равные части. Все органоиды, как более тяжелые, окажутся в осадке. Надосадочная жидкость и будет представлять основное вещество цитоплазмы — гиалоплазму. Основная плазма, или гиалоплазма, представляет собой среду, в которую погружены все органоиды клетки. Во взаимодействии с ней и через нее осуществляются внутриклеточные транспортные процессы, а соответственно связь между отдельными органеллами. В ней протекают многие важнейшие биохимические процессы, локализованы многочисленные ферменты.

Гиалоплазма — не бесструктурная масса. Она имеет дифференцированную сложную, но легко перестраивающуюся структуру, от состояния которой зависят такие процессы жизнедеятельности, как внутриклеточный транспорт везикул и органелл, активность ферментативных процессов, их пространственная локализация. Гиалоплазма включает сложную сеть белков (цитоскелет), состоящую из микрофиламентов и микротрубочек. Цитоскелет играет важную роль в процессах митоза, мейоза, внутриклеточного движения цитоплазмы (циклоза), образования клеточных стенок, транспорте воды и др.

Микрофиламенты — тонкие белковые нити диаметром 5—7 нм, представляющие собой длинные цепочки глобулярного белка актина. Определяет такие свойства цитоплазматического матрикса, как изменения вязкости, подвижность, переход из состояния геля в золь и обратно.

Микротрубочки — полые цилиндрические органеллы диаметром 20—25 нм, достигающие в длину нескольких микрометров. Предполагают, что стенки микротрубочек толщиной 5—8 нм состоят из цепочек глобулярного белка тубулина, свернутых спирально. С микротрубочками связано движение цитоплазмы, участие в различного рода перемещениях органелл. Предполагается участие микротрубочек в построении клеточных стенок.

Рибосомы — это компактные рибонуклеопротеидные частицы диаметром около 20 нм, лишенные мембран. Они состоят из белка и особого типа рибонуклеиновой кислоты — рибосомальной (рРНК). В каждой клетке несколько десятков тысяч рибосом. Они расположены не только в цитоплазме, но и в ядре, в митохондриях, в пластидах. В связи с этим различают два типа рибосом: 80S — цито-плазматические и 70S — локализованные в органеллах. Основная функция рибосом — синтез белка. Рибосомы состоят из двух субъединиц: большой и малой. В большую субъединицу входят одна высокомолекулярная РНК и две низкомолекулярные, в малую субъединицу — одна молекула высокомолекулярной РНК. В состав рибосом входит также несколько десятков разных молекул белка. РНК и белки объединены в рибосомах в нуклеопротеидный тяж. Рибосомальная РНК представляет одинарную цепочку нуклеотидов, однако в результате взаимодействия между отдельными звеньями цепочка частично спирализована. Спирализованные участки составляют примерно 70% от всей длины цепочки, они непостоянны, возникают и разрушаются. Образование рибосом происходит путем самосборки. Составные части рибосом образуются в ядре. Так, рРНК синтезируется в ядре, используя в качестве матрицы ядерную ДНК, а рибосомальные белки синтезируются в ядрышке. Синтез рРНК и рибосомального белка строго скоординирован, благодаря чему в клетке никогда не образуется избыточного количества этих соединений. В основном связь между молекулами РНК и белками осуществляется с помощью иона Mg+2. Рибосомы могут находиться в цитоплазме в свободном состоянии, а могут прикрепляться к мембранам эндоплазматического ретикулума (шероховатый ЭПР). При синтезе белка несколько рибосом могут связываться молекулой матричной, или информационной РНК в полисому (полирибосому). Это обеспечивает одновременное транслирование одной молекулы мРНК несколькими рибосомами.

Мембраны.

Мембраны отделяют внутреннюю среду от внешней, разделяют клетку на отдельные компартменты (отсеки). Мембраны определяют возможность проникновения в клетку и выход из нее и отдельных органелл различных веществ (проницаемость). На поверхности мембран локализованы различные рецепторы, в том числе и рецепторы гормонов. На мембране или даже в самих мембранах упорядоченно располагаются полиферментные комплексы, проходят важнейшие процессы жизнедеятельности (перенос электронов в дыхательной цепи, окислительное и фотосинтетическое фосфорилирование). Таким образом, мембраны принимают участие во всех проявлениях жизнедеятельности, включая регуляцию активности организма и его реакцию на внешние воздействия. Большинство мембран имеет сходный химический состав — примерно равное количество белков и липидов (60—40%) и небольшое количество (менее 10%) углеводов. Вместе с тем, мембраны с биосинтетической функцией, например, внутренняя мембрана митохондрий, содержат меньше липидов и больше белков, чем внешняя. Среди липидов значительная доля принадлежит фосфолипидам. Эти полярные липиды являются сложными эфирами трехатомного спирта глицерина. У фосфолипидов две гидроксильные группы в молекуле глицерина замещены жирными кислотами, а третья — фосфорной кислотой. К фосфорной кислоте могут быть присоединены различные полярные соединения, чаще всего аминоспирты — этаноламин или холин. Важнейшим свойством молекул фосфолипидов является полярность, так как они содержат полярную гидрофильную головку (глицерин, фосфорная кислота, аминоспирт) и два гидрофобных углеводородных хвоста. В мембранах растительной клетки важное значение имеет фосфатидилглицерин, содержащий в своем составе не аминоспирт, а глицерин. Это главный фосфолипид фотосинтетического аппарата растений и единственный фосфолипид цианобактерий. От фосфолипидов во многом зависит проницаемость мембран; они поддерживают ее структуру. Фосфолипиды влияют на активность белков — ферментов, входящих в состав мембран, изменяя их конформацию, а также создавая гидрофобную среду, благоприятствующую их действию.

Структура мембран до настоящего времени не может считаться раскрытой. Разрешающая сила электронного микроскопа недостаточна, чтобы увидеть расположение молекул внутри мембран, в связи с этим большинство гипотез о структуре мембран покоится на определенных допущениях. Эти допущения основывались на том, что мембраны под электронным микроскопом имеют трехслойное строение.

Схема строения мембраны:

1 — липидный бислой;

2 — интегральные белки;

3 - полуинтегральные белки;

4 — периферические белки;

5 — углеводы

Наибольшее распространение получила модель жидкостно-мозаичной структуры мембран (С. Сингер и Дж. Николсон, 1972), согласно которой двойной слой полярных липидов, представляющий структурную основу мембраны, не является непрерывным. Мембрана как бы прошивается белковыми молекулами. Глобулы интегральных и полуинтегральных белков связаны с липидами гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями. Однако многие белки непрочно связаны с липидами и могут перемещаться в «липидном озере», в котором они как бы плавают. Предполагают, что молекулы некоторых белков-ферментов могут вращаться в мембране и этому способствует изменение их конформации. Молекулы липидов тоже меняют свое расположение в пределах бислоя. Это может быть смена мест внутри слоя (латеральная диффузия), а также перескок (флип-флоп) с одной стороны мембраны на другую. Миграция и белков, и липидов осуществляется как путем диффузии, так и активным путем, идущим с использованием энергии. Флип-флоп требует обязательной затраты энергии. Обнаруженная способность к свободному передвижению в мембранах подтверждает представление о жидкостном состоянии мембран, а происходящие изменения расположения компонентов мембран — об их динамичности. Необходимо помнить, что липиды различаются по размерам, конфигурации, заряду (фосфоглицериды, гликолипиды и др.). В разных мембранах возможно их различное сочетание. Различны и мембранные белки. Вероятно, в зависимости от липидов и белков, входящих в состав той или иной мембраны, характер ее структуры различен. Асимметричным может быть и расположение разных липидов. Именно асимметрия обусловливает то обстоятельство, что в большинстве случаев мембраны проницаемы для веществ в одном направлении. Поверхностная одинарная мембрана — плазмалемма — отграничивает толщу цитоплазмы от пектоцеллюлозной оболочки. От свойств плазмалеммы во многом зависит характер обмена между внешней средой и клеткой. В процессе роста клетки наблюдается быстрое увеличение поверхности плазмалеммы. Это происходит путем присоединения к ней уже сформированных участков мембран, принадлежащих пузырькам аппарата Гольджи.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) или эндоплазматическая сеть — сложная система каналов, окруженных мембранами (6—7 нм), пронизывающая всю толщу цитоплазмы. Каналы имеют расширения — цистерны, которые могут обособляться в крупные пузырьки и сливаться в вакуоли. Каналы и цистерны ЭПР заполнены электронно-прозрачной жидкостью, содержащей растворимые белки и другие соединения. К мембране ЭПР могут быть прикреплены рибосомы. Благодаря этому поверхность мембран становится шероховатой. Такие мембраны носят название гранулярных, в отличие от гладких — агранулярных. Мембраны ЭПР связаны с мембраной ядра. Имеются данные, что эндоплазматический ретикулум возникает благодаря выростам, образующимся на наружной ядерной мембране. С другой стороны ядерная оболочка воссоздается из пузырьков ЭПР на стадии телофазы.

Физиологическое значение эндоплазматического ретикулума многообразно. Мембраны ЭПР разделяют клетку на отдельные отсеки (компартменты) и тем клетке по всей цитоплазме.

Аппарат Гольджи имеет два конца, два полюса: на одном полюсе, формирующем, образуются новые цистерны, на втором полюсе, секретирующем, происходит образование пузырьков. И тот, и другой процесс происходят непрерывно: по мере того как одна цистерна образует пузырьки и, таким образом, расформировывается, ее место занимает другая цистерна. Расстояние между отдельными цистернами постоянно (20—25 нм). Одна из основных функций аппарата Гольджи — это накопление и секреция веществ и, прежде всего углеводов, что проявляется в его участии в формировании клеточной оболочки и плазмалеммы. Одновременно цистерны аппарата Гольджи, по-видимому, могут служить для удаления некоторых веществ, выработанных клеткой.

Вакуоль — полость, заполненная клеточным соком и окруженная мембраной (тонопластом). В молодой клетке обычно имеется несколько мелких вакуолей (провакуолей). В процессе роста клетки образуется одна центральная вакуоль, которая может занимать до 90% объема клетки. В образовании вакуоли могут участвовать пузырьки, отделяющиеся от аппарата Гольджи. Возможно образование «вторичных» вакуолей из участков цитоплазмы, изолированных мембраной эндоплазматического ретикулума, в которых с помощью гидролитических ферментов произошло переваривание веществ. Из мембран эндоплазматической сети и возникает, по-видимому, тонопласт. Тонопласт обладает избирательной проницаемостью, в нем локализована система активного транспорта веществ. Во многих случаях вещества, проникающие через плазмалемму, не проникают через тонопласт и не попадают в вакуоль. Вакуоль содержит клеточный сок, в котором растворены соли, органические кислоты, сахара, ферменты, метаболиты (алкалоиды, фенолы) и другие соединения. В связи с этим она определяет осмотическое поглощение воды, что особенно важно при росте растяжением и для поддержания тургора клетки. В вакуолях ряда клеток содержится пигмент (антоциан), который обусловливает окраску цветков, плодов, а также частично осеннюю окраску листьев.

Лизосомы — органеллы диаметром до 2 мкм — окружены мембраной, возникшей из мембран эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Внутренняя полость лизосом заполнена жидкостью, в которой содержатся ферменты, главным образом гидролитические (протеазы, нуклеазы, липазы и др.). Ферменты, катализирующие процессы распада и сосредоточенные в лизосомах, благодаря мембране оказываются изолированными от остального содержимого клетки. Это имеет большое значение, так как предупреждает распад веществ, в частности белков, находящихся вне лизосом. Вместе с тем в лизосомах может происходить разрушение чужеродных веществ, попавших в клетку.

Митохондрии растительной клетки

Митохондрии — «силовые» станции клетки, в них локализована большая часть реакций дыхания (аэробная фаза). В митохондриях происходит аккумуляция энергии дыхания в аденозинтрифосфате (АТФ). Энергия, запасаемая в АТФ, служит основным источником для физиологической деятельности клетки. Митохондрии обычно имеют удлиненную палочковидную форму длиной 4—7 мкм и диаметром 0,5—2 мкм. Число митохондрий в клетке может быть различным от 500 до 1000 и зависит от роли данного органа в процессах энергетического обмена. Однако в некоторых организмах (дрожжах) имеется лишь одна гигантская митохондрия.

Химический состав митохондрий несколько колеблется. В основном это белково-липидные органеллы. Содержание белка в них составляет 60—65%, причем структурные и ферментативные белки содержатся примерно в равной пропорции, а также около 30% липидов. Очень важно, что митохондрии содержат нуклеиновые кислоты: РНК — 1 % и ДНК —0,5%. В митохондриях имеется не только ДНК, но и вся система синтеза белка, в том числе рибосомы. Митохондрии окружены двойной мембраной. Толщина мембран составляет 6—10 нм. Мембраны митохондрий на 70% состоят из белка. Фосфолипиды мембран представлены фосфатидтилхолином, фосфатидилэтаноламином, а также специфическими фосфолипидами, например, кардиолипином. Мембраны митохондрий не пропускают Н+ и служат барьером для их транспорта. Это важнейшее свойство лежит в основе образования электрохимического градиента. Между мембранами находится заполненное жидкостью перимитохондриальное пространство, равное 10 нм. Внутреннее пространство митохондрий заполняет матрикс в виде студнеобразной полужидкой массы. В матриксе сосредоточены ферменты цикла Кребса. Внутренняя мембрана дает выросты — кристы, расположенные перпендикулярно продольной оси органеллы и перегораживающие все внутреннее пространство митохондрий на отдельные отсеки. Однако, поскольку выросты-перегородки неполные, между этими отсеками сохраняется связь. Мембраны митохондрий обладают большой прочностью и гибкостью. Во внутренней мембране локализована дыхательная цепь (цепь переноса электронов). На внутренней поверхности внутренней мембраны митохондрий равномерно расположены грибовидные частицы. Каждая митохондрия содержит 104—105 таких грибовидных частиц, которые представляют собой фермент АТФ-синтазу, катализирующую образование АТФ.Митохондрии способны к движению. Это имеет большое значение в жизни клетки, так как митохондрии передвигаются к тем местам, где идет усиленное потребление энергии. Они могут ассоциировать друг с другом, как путем тесного сближения, так и при помощи связующих тяжей. Наблюдаются также контакты митохондрий с эндоплазматической сетью, ядром, хлоропластами. Известно, что митохондрии способны к набуханию, а при потере воды — к уменьшению объема. В растущих клетках в митохондриальном матриксе количество крист растет — это коррелирует с увеличением интенсивности дыхания. В процессе дыхания ультраструктура митохондрий меняется. В том случае, если в митохондриях протекает активный процесс преобразования энергии окисления в энергию АТФ, внутренняя часть митохондрий становится более компактной. Митохондрии имеют свой онтогенез. В меристематических клетках можно наблюдать инициальные частицы, которые представляют собой округлые образования, окруженные двойной мембраной. Диаметр таких инициальных частиц составляет 50 нм. По мере роста клетки инициальные частицы увеличиваются в размере, удлиняются и их внутренняя мембрана образует выросты, перпендикулярные оси митохондрий. Вначале образуются промитохондрии. Они еще не достигают окончательного размера и имеют мало крист. Из промитохондрии образуются митохондрии. Сформировавшиеся митохондрии делятся путем перетяжки или почкованием.

Схема строения митохондрии:

1 — наружная мембрана;

2 — матрикс;

3 — внутренняя мембрана;

4 — перимитохондриальное пространство.

Свойства митохондрий (белки, структура) закодированы частично в ДНК митохондрий, а частично в ядре. Так, митохондриальный геном кодирует белки рибосом и частично систему переносчиков электронотранспортной цепи, а в геноме ядра кодирована информация о белках-ферментах цикла Кребса. Сопоставление размеров митохондриальной ДНК с числом и размером митохондриальных белков показывает, что в ней заложено информации почти для половины белков. Это и позволяет считать митохондрии, как и хлоропласты, полуавтономными, т. е. не полностью зависящими от ядра.

Ядро растительной клетки

Ядро открыто Р. Брауном в 1831 г. Значение ядра определяется, прежде всего, наличием в нем дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Исследования полностью доказали уникальную роль ДНК в передаче наследственных свойств. Обычно в клетке одно ядро. Диаметр ядра колеблется от 5 до 20 мкм. Форма ядра бывает различной: сферической, удлиненной, дисковидной. В молодой растительной клетке чаще всего ядро расположено ближе к ее центру. Во взрослых клетках ядро смещается к периферии, что связано с появлением крупной центральной вакуоли. Химический состав ядра представлен, главным образом, нуклеиновыми кислотами и белками. Так, изолированные ядра клеток гороха содержат ДНК — 14%, РНК — 12%, основных белков — 22,6%, прочих белков — 51,3%. Ядерная оболочка состоит из двух мембран толщиной около 8 нм каждая, разделенных между собой перинуклеарным пространством шириной 20—30 нм, которое заполнено жидкостью.

Внешняя мембрана на поверхности имеет сложную складчатую структуру, местами соединенную с эндоплазматической сетью. На внешней мембране расположено большое количество рибосом. Внутренняя мембрана может давать впячивания. Ядерная оболочка имеет поры. На 1 мкм2 ядерной оболочки насчитывается от 10 до 100 пор диаметром около 20 нм. Поры сложное образование; они имеют форму часового стекла, которое окружено как бы ободком. Ободок состоит из отдельных белковых гранул. В центре поры расположена центральная гранула, соединенная нитями с гранулами ободка. Поры ядра — динамичные образования, они могут открываться и закрываться. Таким путем может осуществляться регуляция обмена между ядром и цитоплазмой. Внутреннее строение ядра меняется в зависимости от его состояния. Различают два периода жизни ядра: метаболический (между делениями) и период деления. В метаболический период в ядре имеется также одно или несколько сферических гранул-ядрышек. Вещество ядрышка состоит из сильно переплетенных нитей — нуклеонемы и содержит около 80% белка, 10—15% РНК и некоторое количество ДНК. В ядрышке имеются рибосомы. Ядрышко формируется на определенных участках хромосомы, называемых ядрышковым организатором, таким образом, являясь производным хромосомы. Основная функция ядрышка состоит в том, что в нем синтезируется рибосомальная РНК и происходит сборка субъединиц рибосом. Самосборка рибосом в дальнейшем происходит в цитоплазме.

Разрушение ядрышка, например, с помощью ультрафиолетового облучения приводит к тому, что ядро теряет способность переходить к делению. В период между делениями интерфазное ядро заполнено ядерным соком нуклеоплазмой и переплетенными скрученными хроматиновыми нитями. Кроме нитей в ядре можно наблюдать глыбки хроматина. Хроматиновые нити состоят из ДНК и белков, гистоновых и негистоновых, небольшого количества РНК и липидов. Белки реагируют с ДНК, образуя дезоксинуклеопротеиды (ДНП). Хроматиновые нити имеют определенную структуру. Они представляют собой ряд «бусинок на нитке». Каждая бусинка — это глобула, образованная восемью молекулами основных белков гистонов, вокруг которой обвита молекула ДНК. Эти глобулы получили название нуклеосом. Между нуклеосомами имеются участки двухспиральной молекулы ДНК, которые называют линкерными.

Нуклеосомная нить (d = 10 нм) свертывается определенным образом и образует соленоид (d = 20—30 нм). Степень компактности образующейся структуры меняется в зависимости от условий и химических воздействий. Характерной чертой метаболического периода является процесс самовоспроизведения (удвоения) молекул ДНК. Лишь после удвоения молекул ДНК ядро переходит к делению. При переходе к делению ядрышко исчезает, ядерная оболочка распадается на отдельные фрагменты, а хроматиновые нити уплотняются, их компактность возрастает во много раз и образуются особые тельца — хромосомы. Форма хромосом разнообразна и специфична для данного вида организмов. Длина хромосом достигает 20 мкм. В период профазы хромосомы состоят из двух продольных половинок — хроматид. В свою очередь в каждой хроматиде имеется нить ДНК, чрезвычайно компактно уложенная. Молекула ДНК длиной около 2 см уложена в хромосоме размером 20 мкм. Хромосомы дифференцированы по длине; в отдельных участках хромосом (локусах) расположены определенные гены, несущие информацию для образования белка. Известно, что каждый вид имеет свое постоянное число хромосом. Так, диплоидный набор хромосом для риса равен 14, фасоли — 22, кукурузы — 20. Сущность митоза и заключается в равномерном распределении наследственного вещества между двумя образовавшимися клетками.

Обмен веществ и особенности его регуляции

poisk-ru.ru

Физиология растительной клетки - Документ

Вопросы контрольной работы по дисциплине «Физиология растений»

Каждый вариант контрольной работы содержит 5 теоретических вопросов, которые должны быть изложены максимально полно, но в тоже время, кратко. Ответы могут быть иллюстрированы рисунками.

Номера вопросов берутся из таблицы и соответствуют двум последним цифрам номера зачетной книжки.

ТЕМА: ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Предмет физиологии растений. История развития, задачи и методы изучения физиологии растений. Связь физиологии растений с другими науками.
Особенности строения растительной клетки. Функциональная роль органоидов клеток, типичных для растений (пластиды, вакуоль, клеточная стенка). Симбиотическая теория происхождения пластид и митохондрий.
Немембранные и мембранные структуры клетки. Физиологическая роль мембран и проницаемость клеток для разных соединений.
Механизмы движения веществ в клетку. Транспорт веществ. Активный и пассивный транспорт.
Химический состав растительной клетки. Структура и функции белков. Ферменты, их общие свойства и особенности.
Органические и неорганические вещества растительной клетки. Нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы, функции, биологическая роль. Минеральный состав клетки.
Внутриклеточные и межклеточные системы регуляции растений.
Раздражимость, неспецифические ответные реакции клетки на внешние воздействия, их использование для диагностики состояния растений.
Растительная клетка, как осмотическая система. Явление плазмолиза и тургора. Сосущая сила клетки.
Факторы, действующие на изменение осмотического потенциала клетки. Водный потенциал клетки.

ТЕМА: ФОТОСИНТЕЗ

Фотосинтез как процесс питания растений. Значение его в круговороте углерода и кислорода на Земле. История открытия и изучения фотосинтеза.
Лист, как орган фотосинтеза. Хлоропласты, их ультраструктура (граны, ламеллы, тилакоиды, строма, рибосомы), значение в жизнедеятельности растений.
Хлорофиллы, свойства. Факторы, влияющие на образование хлорофилла.
Каротиноиды, свойства. Факторы, влияющие на образование каротиноидов. Фикобилины и их свойства
Световые и темновые реакции фотосинтеза. Особенности фотосинтеза.
Влияние внешних и внутренних факторов на процессы фотосинтеза.
Первичные процессы фотосинтеза. Передача поглощенной энергии фотона между молекулами пигментов. Представление о фотосинтетической единице, светособирающем комплексе, реакционном центре и фотосистеме.
Фотохимический этап фотосинтеза. Циклический и нециклический поток электронов.
Темновая фаза фотосинтеза. Метаболизм углерода при фотосинтезе С3 – путь фотосинтеза (цикл Кальвина). Этапы цикла Кальвина.
Темновая фаза фотосинтеза. Метаболизм углерода при фотосинтезе С 4 – путь фотосинтеза (цикл Хэтча – Слэка). Структура листьев С4-растений, особенности хлоропластов из клеток мезофилла и обкладки.
САМ-путь фотосинтеза.

ТЕМА: ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ

Дыхание растений, суть процесса, виды дыхания. Аденозинтрифосфат(АТФ). Структура и функции.
Значение дыхания в жизни растений. Методы определения интенсивности дыхания. Понятие - интенсивность дыхания, дыхательный коэффициент. Локализация процессов дыхания в клетке.
Анаэробная фаза дыхания, химизм, (гликолиз). Субстратное фосфорилирование. Повреждение и гибель растений в анаэробных условиях.
Аэробная фаза дыхания, этапы аэробного дыхания, цикл Кребса. Митохондрии как органеллы аэробного дыхания. Окислительное фосфорилирование. Энергетическая эффективность дыхания.
Связь процессов дыхания и фотосинтеза и ее роль в продукционном процессе.
Связь фотосинтетического и дыхательного газообмена, их роль в продукционном процессе.
Влияние внешних и внутренних факторов на интенсивность дыхания.

ТЕМА: ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ

Водный баланс растений. Распределение воды в клетке и в организме, свободная и связанная вода.
Механизмы водного режима растений. Основные показатели водного режима. Факторы, влияющие на процесс водного режима.
Водный потенциал листьев, концентрация клеточного сока и осмотический потенциал, интенсивность транспирации, состояние устьиц, водоудерживающая способность растительных тканей, суммарное водопотребление.
Поглощение воды корнем. Корневое давление, плач, гуттация.
Транспирация, ее значение для растений. Лист как орган транспирации. Структура устьиц одно- и двудольных растений. Виды и этапы транспирации.
Транспирация, ее значение для растений Влияние факторов внешней среды на процесс транспирации. Суточный ход процесса транспирации. Интенсивность транспирации, транспирационный коэффициент, продуктивность транспирации.
Передвижение воды по растению. Нижний и верхний концевые двигатели водного тока.
Завядание растений, типы. Засухоустойчивость. Физиологические особенности засухоустойчивых растений, экологические группы ксерофитов.
Влияние водного дефицита и переувлажнения на процессы жизнедеятельности и продуктивности растений.

ТЕМА: МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ

Корневая система растений, как орган поглощения минеральных элементов.
Поглощение минеральных веществ. Радиальное перемещение ионов в корнях. Перемещение ионов на дальние расстояния по ксилеме и флоэме.
Макро- и микроэлементы, их усвояемые соединения и физиологическая роль в растении.
Усвоение растениями азота и его значение. Особенности нитратного и аммонийного питания растений
Некорневое питание растений. Перераспределение и реутилизация веществ в растении.
Физиологические нарушения при недостатке отдельных элементов. Принципы диагностики дефицита питательных элементов.
Значение для растений макроэлементов К, Са, S, Мg, Fе. Антагонизм ионов.
. Физиологические основы применения удобрений.

ТЕМА: РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ.

Рост клетки и растения в целом. Фазы роста клетки (деления, растяжения, дифференцировки).
Этапы роста и развития, параметры роста, кривая роста.
Меристемы растения.
Движения растений. Тропизмы и настии, их физиологические механизмы и адаптивная роль.
Понятие и виды покоя. Переход растений и его отдельных частей в состояние покоя.
Фототаксис, его суть.
.Фитогормоны, стимуляторы и ингибиторы роста. Практическое использование фитогормонов в растениеводстве.
Ауксины. Применение ауксинов и их заменителей. Физиологические проявления действия ауксинов. Влияние ауксинов на рост растений.
Гиббереллины, физиологические проявления действия гиббереллинов. Этилен, абсцизовая кислота, их физиологическое действие.
Цитокинины и брассины, их физиологическое действие.
Этапы отнтогенеза.
Регуляция роста и развития растения.
Физиология цветения и оплодотворения.
Регуляция перехода растений в генеративное состояние. Явление яровизации. Явление фотопериодизма.
. Физиология формирования семян и плодов. Спелость, зрелость и дозревание
Влияние внутренних и внешних факторов на рост растений.

ТЕМА: УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ.

Представление о стрессе и стрессорах. Три фазы стрессовой реакции растений.
Механизмы устойчивости к повреждающим факторам внешней среды.
Физиологические основы устойчивости растений. Засухоустойчивость и устойчивость к перегреву, морозоустойчивость, закаливание растений.
Физиологические основы устойчивости растений Солеустойчивость растений, устойчивость к недостатку кислорода, газоустойчивость. Радиоустойчивость.
Действие недостатка и избытка влаги в почве на растения. Устойчивость растений к патогенам.
Аллелопатические воздействия в ценозе.

Номера вопросов в вариантах контрольной работы по дисциплине «Физиология растений»

Предпоследняя цифра шифра

Последняя цифра шифра

0; 5;

1; 6;

2; 7;

3; 8;

4; 9;

gigabaza.ru

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Количество просмотров публикации ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ - 255

Природное разнообразие как средство самозащиты растений

Растения – защитники почвы

Живительная сила всходов

Непосредственнейшее выражение красоты и добра

Глава 2. На подступах к природосообразному земледелию

Истоки

Административная ссылка

ʼʼДетские забавыʼʼ в поле

Школа, каких не бывает. Но была!

Прозрение

О поступи природосообразного земледелия в Украине

Глава 3. Характеристические признаки природосообразного земледелия

ʼʼДрейфʼʼ наборов признаков

Полный отказ от глубокой обработки почвы

Обилие разлагающейся органики в верхнем слое почвы

Отказ от минеральных удобрений и химических средств защиты растений

Интенсивная посадка растений

Отказ от тяжкого труда

Глава 4. Будни ʼʼогородника-белоручкиʼʼ – день за днем

Заключение

Литература

Все клетки обладают такими свойствами живого как способность к самовоспроизведению, метаболизм (обмен веществ), раздражимость, рост, изменчивость и адаптация к внешней среде. При этом нужно учитывать, что каждая клетка многоклеточного организма находится в тесном взаимодействии с другими клетками и что организм - это единое целое, а не сумма клеток.

Рис. 2.1. Схема строения клетки мезофилла листа (по В. В. Полевому).

Все окруженные полупроницаемой мембраной компоненты клетки представляют из себязамкнутые образования, в которых происходят разнообразные биохимические реакции. Цитоплазматический матрикс также разделен на отсеки эндоплазматической сетью. Тем самым достигается дополнительное пространственное разделение (компартментализация).

Основные физиологические функции структурных компонентов клетки: клеточная стенка - обеспечение прочности, защита͵ опорная функция; плазмалемма - транспорт веществ из и внутрь клетки, защита͵ рецепция; ядро - хранение и передача генетической информации; ядрышко - синтез РНК; вакуоль - осморегуляция, запасание веществ, переваривание; основная плазма - гликолиз; митохондрии - дыхание; хлоропласты – фотосинтез; аппарат Гольджи - секреция, образование компонентов клеточной стенки; эндоплазматическая ретикулум - транспорт веществ в клетке; лизосомы - внутриклеточное пищеварение; сферосомы - накопление и хранение жира; микротела (пероксисомы, глиоксисомы) - фотодыхание, глиоксалатный цикл; микротрубочки - ориентация микрофибрилл целлюлозы; рибосомы - синтез белка.

2.1. Раздражимость

Это способность клетки реагировать на действие внешних и внутренних факторов – раздражителей и передавать возбуждение в другие клетки. Восприятие раздражения обозначают термином перцепция или рецепция. У растений нет органов чувств, но есть рецепторные белки и клетки, воспринимающие разные воздействия. Различают фото-, хемо- и механорецепторы.

Возбуждение представляет собой измененное состояние клетки. В отсутствие раздражения растительная клетка имеет отрицательный потенциал покоя от -50 до -200 мВ, то есть протоплазма заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. Это связано с тем. что внутри клетки находится больше ионов хлора и калия, но меньше ионов кальция, чем снаружи.

В ответ на раздражение возникает потенциал противоположного знака - потенциал действия, который может распространяться и на время сравняться или превысить потенциал покоя. Потенциал действия образуется в результате выхода ионов хлора из клетки и поступления ионов кальция в клетку.

Раздражение воспринимается клеткой, в случае если его сила превышает пороговую величину. Следующие друг за другом подпороговые раздражения могут суммироваться, в случае если интервалы между ними незначительны. Минимальное время, крайне важно е для рецепции, называют временем презентации.

Установлены следующие законы раздражимости:

1. Закон силы раздражения: чем больше раздражение, тем сильнее ответная реакция.

2. Закон длительности раздражения: чем длительнее раздражение, тем сильнее ответная реакция.

3. Закон количества раздражения: чем больше сила раздражения, тем меньше время презентации.

4. Закон градиента раздражения: чем выше скорость нарастания силы раздражителя, тем больше ответная реакция.

При действии чрезмерно сильных и (или) длительных воздействий чувствительность клеток к раздражителю снижается и клетки могут погибнуть.

Реституция - это восстановление исходного состояния после раздражения. Она идет с затратой энергии и тормозится под действием наркотиков, ингибиторов дыхания, при недостатке кислорода и снижении температуры. Во время реституции клетки находятся в рефрактерном периоде, когда новое раздражение не вызывает возбуждения.

2.2. Репликация, транскрипция и трансляция

Хранение наследственной информации осуществляется дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК). ДНК - это полимер, мономерами которого являются дезоксирибонуклеотиды. В их состав входят углевод 2-дезокси-b-D-рибоза, остаток фосфорной кислоты и азотистые основания четырех типов: два пуриновых - аденин и гуанин, и два пиримидиновых - тимин и цитозин. Молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепочек, скрепленных между собой водородными связями между азотистыми основаниями. Полинуклеотидная цепочка образована чередующимися остатками 2-дезокси-b-D-рибозы и фосфорной кислоты, которая присоединена к 5 атому углерода кольца углевода с одной стороны и к 3 атому с другой стороны. Азотистые основания ответвляются от цепочки, присоединяясь к 1 атому углерода кольца углевода. Азотистые основания, противостоящие друг другу в полинуклеотидных цепочках, комплементарны друг другу: пуриновому основанию соответствует пиримидиновое (аденину – тимин, гуанину – цитозин). У каждой цепочки молекулы ДНК один конец заканчивается пятым (фосфатным), а другой - третьим (гидроксильным) углеродным атомом углевода. Οʜᴎ обозначаются как 5’ и 3’- концы. Цепочки в молекуле ДНК антипараллельны. В одной цепочке нуклеотиды связаны в направлении 5’ ® 3’, а в другой - 3’ ® 5’. Полинуклеотидные цепочки образуют двойную спираль. Каждый виток спирали содержит 10 пар азотистых оснований (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Схема строения молекулы ДНК в виде двойной спирали (а) и прямой лесенки (б) (по В. Олфри и А. Мирскому).

1 – остаток 2-дезокси-β-D-рибозы, 2, 3, 4, 5 – азотистые основания (тимин, аденин, гуанин, цитозин, соответственно), 6 – остатки фосфорной кислоты.

Во время репликации (синтеза) ДНК каждая из цепей родительской ДНК служит матрицей для образования комплементарной дочерней цепи из предшественников – дезоксирибонуклеозидтрифосфатов: дезоксиаденозин-, дезоксицитидин-, дезоксигуанозин- и дезокситимидинтрифосфата. При их полимеризации происходит освобождение молекул пирофосфата͵ которые расщепляются пирофосфатазой. Репликация ДНК осуществляется по полуконсервативному механизму: одна из цепей дочерней молекулы ДНК является частью родительской молекулы, а другая – вновь синтезированной.

ДНК-полимераза способна синтезировать ДНК только в направлении от 5¢-конца к 3¢-концу. По этой причине на одной цепи ДНК образование дочерней цепи, называемой ведущей, происходит непрерывно, синтез другой цепи происходит прерывисто в виде коротких фрагментов Оказаки, получивших свое название в честь ученого, впервые их обнаружившего. Эта вторая дочерняя цепь получила название отстающей. Фрагменты Оказаки также синтезируются в направлении 5¢ ® 3¢, но перемещение ДНК-полимеразы вдоль матричной цепи ДНК при образовании каждого фрагмента противоположно направлению движения при синтезе ведущей цепи. Ведущая и отстающая цепи ДНК синтезируются координировано, что обеспечивается димеризацией ДНК-полимеразных комплексов у бактерий и наличием разных ДНК-полимераз у эукариотов. Важно заметить, что для соединения двух фрагментов Оказаки ДНК-лигазой сначала удаляется РНК-затравка с помощью экзонуклеазы и РНКазы Н – нуклеазы, специфически расщепляющей РНК в ДНК-РНК-гибридах.

Процесс репликации ДНК разделяют на три этапа: инициацию, элонгацию и терминацию. Стоит сказать, что для начала репликации необходим праймер (затравка) – короткий олигодезокси- или олигорибонуклеотид, комплементарный соответствующему участку ДНК-матрицы.

В ходе репликации ДНК ее цепи расходятся из точки репликации, образуя Y-подобную структуру, которая принято называть репликативной вилкой. Именно в данном месте локализован репликативный комплекс, состоящий из нескольких белков. ДНК-хеликаза перемещается в репликативной вилке впереди ДНК-синтезирующего комплекса, расплетает цепи родительской ДНК и стимулирует образование затравок праймазой. ДНК-синтезирующий комплекс содержит ДНК-полимеразу, подвижный связывающий белок RPA и ДНК-зависимую АТФазу, которая узнает и связывается с единственным праймером ведущей цепи ДНК и с каждым праймером фрагментов Оказаки отстающей цепи, что делает возможным присоединение к праймерам ДНК-полимеразы и белка RPA. RPA связывается с образующимися одноцепочечными участками, облегчая процесс расплетения. RPA охватывает молекулу ДНК позади ДНК-зависимой АТФазы, стимулирует АТФазную активность и оставляет 3¢-конец праймера доступным для ДНК-полимеразы. ДНК-полимераза начинает элонгацию цепей ДНК, присоединяя первый дезоксирибонуклеозидмонофосфат к 3¢-концевому нуклеотиду РНК-затравки.

Передача информации от ДНК осуществляется посредством информационной или матричной рибонуклеиновой кислоты (мРНК). Синтез мРНК принято называть транскрипцией. Молекула мРНК, комплементарная одной из цепей матричной ДНК, образуется в ходе сополимеризации четырех рибонуклеозидтрифосфатов (аденин-, гуанозин-, цитозин- и урацилтрифосфата) с образованием 3¢-5¢-фосфодиэфирных связей и освобождением неорганического пирофосфата. Транскрипцию осуществляет фермент ДНК-зависимая РНК-полимераза. Синтез мРНК молекулами РНК-полимеразы начинается в определенных местах ДНК, называемых промоторами, и завершается на особых нуклеотидных последовательностях – терминаторах. Совокупность нуклеотидов ДНК, заключенных между промотором и терминатором, называют транскрипционной единицей или транскриптоном.

Процесс транскрипции подразделяют на 4 стадии: связывание РНК-полимеразы с ДНК и распознавание промотора, инициация, элонгация и терминация. Предполагается, что после первоначального непрочного связывания с ДНК в случайном месте молекула РНК-полимеразы перемещается вдоль двойной спирали ДНК до тех пор, пока не обнаружит последовательность нуклеотидов промотора. В этом месте связывание молекулы фермента с ДНК становится более прочным. Инициация транскрипции начинается с образования на промоторе предъиниционного комплекса, состоящего из РНК-полимеразы и матричной ДНК. После сборки предъинициационный комплекс претерпевает температурно-зависимые конформационные изменения, которые сопровождаются локальным плавлением, то есть расплетением двойной спирали ДНК, и комплекс становится способным к транскрипции. При наличии рибонуклеозидтрифосфатов происходит образование первых фосфодиэфирных связей в молекуле синтезируемой мРНК, после чего начинается стадия элонгации, то есть последовательное удлинение синтезируемой молекулы мРНК.

В 1992 ᴦ. М. Чэмберлен с сотрудниками разработали общую модель элонгации мРНК, согласно которой перемещение РНК-полимеразы вдоль ДНК и присоединение нуклеотидов к растущей цепи мРНК в активном центре фермента разделены во времени. Это разделение возможно потому, что у РНК-полимеразы имеется два сайта (участка), удерживающих растущую цепь мРНК, и два участка связывания ДНК-матрицы. Молекула РНК-полимеразы перемещается вдоль ДНК подобно гусенице: когда один сайт связывания ДНК фиксирован, другой перемещается вперед. ДНК-зависимые РНК-полимеразы фагов, состоящие из одной субъединицы, синтезируют РНК в условиях in vitro со скоростью 200-400 нуклеотидов в секунду. При перемещении фермента вдоль матрицы цепи ДНК подвергаются плавлению и повторному отжигу, в результате которого восстанавливается исходная структура ДНК. Стадия элонгации заканчивается после достижения РНК-полимеразой терминатора транскрипции. Далее синтезированная РНК и РНК-полимераза освобождаются из транскрипционного комплекса. Только минус-цепь ДНК служит матрицей для синтеза мРНК.

Участки ДНК, несущие информацию о строении белка - экзоны, разделены неинформативными интронами. В процессе транскрипции считывается информация как с экзонов, так и с интронов. Образуется предшественник мРНК - про-мРНК. Молекулы про-мРНК претерпевают созревание - процессинᴦ. В ядре из про-мРНК происходит вырезание интронов и объединение экзонов - сплайсинᴦ. К образовавшейся мРНК прикрепляется особая группировка поли-А и к одному из концов мРНК присоединяется защитная химическая группировка КЭП. После этого мРНК соединяется с белком, образуя инфорсому. Она выходит через поры в ядерной оболочке в цитоплазму. мРНК высвобождается из инфорсомы и одноцепочечная неспирализованная молекула мРНК присоединяется к участку малой субъединицы рибосомы, который примыкает к большой субъединице. К рибосоме прикрепляется небольшой участок цепи мРНК, содержащий один кодон, состоящий из трех азотистых оснований. Один кодон соответствует одной аминокислоте. При этом некоторые аминокислоты кодируются несколькими разными кодонами. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, первый этап синтеза белка - трансляции состоит в образовании комплекса между мРНК и рибосомой.

Перенос аминокислот в цитоплазме к рибосомам осуществляется транспортными РНК ( тРНК или 4S-РНК) из 70-80 нуклеотидов с молекулярной массой 25-30 кД. Οʜᴎ составляют почти 10 % от всей клеточной РНК и растворены в гиалоплазме. По этой причине тРНК еще называют растворимой РНК. В состав белков входят 20 аминокислот и каждой аминокислоте соответствует своя тРНК. Благодаря определенному расположению комплементарных нуклеотидов полинуклеотидная цепочка тРНК образует вторичную структуру, получившей название “клеверного листа”. Рентгеноструктурный анализ позволил установить третичную структуру тРНК. Она оказалась составленной из двух стеблей наподобие латинской буквы L.

Каждая тРНК имеет триплет оснований - антикодон, ответственный за прикрепление к комплементарному кодону мРНК. Для того, чтобы аминокислота присоединилась к тРНК необходима ее активация или обогащение энергией. Активация аминокислоты происходит за счёт ее реакции с аденозинтрифосфорной кислотой (АТФ) - вещества с макроэргическими связями (~). Реакция идет при участии фермента аминоацилсинтетазы (кодазы). Образовавшийся аминоациладенилат остается связанным с ферментом и вступает в реакцию с тРНК с образованием аминоацил-тРНК.

Аминоацил-тРНК антикодоном присоединяется к кодону мРНК на малой субъединице рибосомы. После того как первая аминокислота со своей тРНК вошла в малую субъединицу рибосомы, происходит смыкание малой и большой субъединиц рибосомы. После смыкания субъединиц тРНК вместе с аминокислотой переносится на большую субъединицу. Одновременно мРНК перемещается на один кодон. В результате в малую субъединицу входит следующий кодон, кодирующий другую аминокислоту. К этому кодону с помощью антикодона присоединяется вторая тРНК со своей аминокислотой. В рибосоме оказываются две аминокислоты, ориентированные друг около друга таким образом, что карбоксильная группа первой аминокислоты оказывается рядом с аминогруппой второй аминокислоты. В результате сближения этих групп и с участием фермента большой субъединицы рибосомы пептидилтрансферазы аминокислоты соединяются пептидной связью. Образовавшийся дипептид присоединен ко второй тРНК, а первая тРНК освобождается и уходит в цитоплазму. В результате дипептид со второй тРНК оказывается связанным с большой субъединицей рибосомы, а мРНК перемещается еще на один кодон (рис. 2.3). Присоединение аминокислотных остатков - элонгация повторяется многократно, пока не образуется полипептидная цепочка белка. Окончание образования полипептидной цепочки - терминация связано с тем, что в малую субъединицу вступает терминальный кодон мРНК. Образовавшаяся полипептидная цепочка покидает рибосому. Большое значение имеет объединение рибосом в цепочки - полисомы. В этом случае одна молекула мРНК может последовательно присоединяться к ним и служить матрицей для синтеза нескольких одинаковых молекул белка. Когда синтез белка закончен, мРНК распадается. Синтез белковой молекулы идет с большой скоростью и в связи с этим время жизни мРНК невелико (от нескольких секунд до 1-2 минут). При этом, на определенных фазах развития растений (к примеру, в набухающих и прорастающих семенах) синтезируются так называемые долгоживущие молекулы мРНК.

Рис. 2.3. Схема синтеза полипептидной цепи в рибосоме (по В. В. Полевому).

В заключение можно сказать, что из поколения в поколение передаются молекулы ДНК, которые несут в себе информацию о составе белковых молекул. План построения белка записан в ДНК с помощью триплетного кода, представленного чередованием азотистых оснований. Под влиянием внешних условий или спонтанно ДНК может изменяться. Эти изменения бывают полезными, бесполезными и вредными. Полезные изменения, дающие организмам преимущество в борьбе за существование, могут закрепляться по наследству в ходе естественного или искусственного отбора.

Возникающие в процессе трансляции белки являются полимерами, мономерами которых служат аминокислоты. Белки представляют из себяцепочки остатков аминокислот, соединенных между собой пептидными связями. Молекулярная масса белков зависит от количества мономеров и колеблется от нескольких тысяч до миллионов. Разнообразие белков определяется различной последовательностью аминокислотных остатков. Белки, также как и аминокислоты - амфотерные соединения, то есть имеют положительный и отрицательные заряды. У каждого белка своя изоэлектрическая точка - значение рН, при которой молекула белка не имеет заряда.

Молекула белка имеет первичную, вторичную, третичную и четвертичную структуру. Первичная структура определяется последовательностью аминокислотных остатков в белковой молекуле. Между аминокислотами, входящими в полипептидную цепочку, возможны водородные и другие связи. В результате этого полипептидная цепочка приобретает особенное расположение в пространстве, чаще всего в виде спирали. Это вторичная структура. По конформации полипептидной цепи различают фибриллярные и глобулярные белки. Фибриллярные белки сохраняют вытянутую форму спирали. У глобулярных белков спираль сворачивается в шарообразную глобулу, которая представляет собой третичную структуру белка. Она поддерживается кроме водородных связей гидрофобными взаимодействиями и дисульфидными связями, возникающими между двумя сульфгидрильными (SH) группами. Белки могут состоять из нескольких полипептидных цепочек и их взаимное расположение в пространстве и вокруг друг друга представляет собой четвертичную структуру.

2.3. Регуляции ферментативной активности в клетке

Химические процессы в клетке протекают с большой скоростью благодаря действию биологических катализаторов - ферментов или энзимов. Белковую часть фермента называют апоферментом. Небелковый компонент, прочно связанный, называют простетической группой, слабо связанный, обслуживающий несколько ферментов - коферментом. В состав простетических групп и коферментов входят металлы (железо, медь, цинк), витамины и их производные. Эндоферменты функционируют в клетке, а экзоферменты выделяются из клетки или локализуются в плазмалемме и действуют снаружи от нее.

Ферменты обладают специфичностью как к субстратам (субстратная специфичность), так и к определенным химическим реакциям (специфичность действия). Названия ферментов обычно заканчиваются суффиксом “аза”, за исключением некоторых общепринятых названий, к примеру, пепсин, трипсин и другие. Название, как правило, отражает природу субстрата (хитиназа расщепляет хитин), или функцию фермента (аминотрансфераза переносит аминогруппы), или же то и другое вместе (алкогольдегидрогеназа). Ферменты разделяют на 6 классов: 1) оксиредуктазы - катализируют окислительно-восстановительные реакции, 2) трансферазы - перенос целых атомных группировок от одного соединения к другому, 3) гидролазы - распад органических соединений с участием воды, 4) лиазы - присоединение какой-либо атомной группировки к органическим соединениям или отщепление от субстратов определенной группы без участия воды, 5) изомеразы - превращение одних изомеров в другие, 6) лигазы или синтетазы - синтез органических соединений, происходящий при участии АТФ с использованием энергии этой кислоты.

Ферменты, катализирующие одну и ту же реакцию и встречающиеся у одного организма, но различающиеся по своим физико-химическим свойствам (к примеру, по электрофоретической подвижности, следовательно, по молекулярной массе и заряду) называют изоферментами или изозимами. Наличие изоферментов позволяет организмам лучше приспосабливаться к меняющимся условиям внешней среды.

Катализ осуществляется в результате образования фермент-субстратного комплекса, что приводит к сближению реагирующих молекул или созданию напряженных химических связей путем их растягивания. Субстрат должен соответствовать активному центру не только пространственно, но и по распределению зарядов, расположению групп атомов и так далее. Окончательная подгонка происходит лишь в процессе взаимодействия субстрата с ферментом, претерпевающим при этой реакции конформационные изменения. Продукты реакции отделяются от фермента и молекулы фермента регенерируются. Благодаря своей способности регенерироваться, то есть возвращаться к первоначальному состоянию, одна и та же молекула фермента может катализировать большой объём превращений.

Скорость и направленность ферментативных реакций в клетке зависит от количества фермента͵ температуры и рН. Как всякая химическая реакция, ферментативные реакции зависят от температуры, что принято оценивать величиной температурного коэффициента (Q10), который показывает во сколько раз данный процесс ускоряется при повышении температуры на 10 Со. Поскольку ферменты являются белками, то повышение температуры свыше 35-40 Со вызывает их частичную инактивацию, а дальнейшее повышение температуры приводит уже к необратимой денатурации. У каждого фермента имеется свой оптимум рН, при котором лучше всего проявляется его активность. Это связано с тем, что рН влияет на заряд функциональных групп фермента͵ составляющих его активный центр, а от заряда зависит возможность образования фермент-субстратного комплекса.

Известны следующие механизмы внутриклеточной регуляции функционирования ферментов:

1. Метаболитная регуляция. Она происходит в результате изменения концентрации метаболитов и не затрагивает активность или число ферментных молекул. Различают регуляцию в местах разветвления путей обмена веществ и регуляцию по принципу обратной связи. В первом случае ферменты конкурируют за один и тот же субстрат и выбор пути определяется концентрацией общего для конкурирующих ферментов субстрата и степенью сродства фермента к субстрату. Под обратной связью принято понимать влияние более позднего члена цепи взаимосвязанных реакций на более ранний.

2. Ферментная регуляция. При этом типе регуляции изменяется активность ферментов. Изменение ферментативной активности может осуществляться несколькими путями: а) Обратимое или необратимое превращение неактивных предшественников ферментов - зимогенов в активные ферменты. К примеру, b-амилаза инактивирована в запасающих клетках эндосперма семян злаков из-за соединения с запасными белками посредством дисульфидных связей ( -S-S-). К началу прорастания семян из живых клеток алейронового слоя в эндосперм поступают вещества, разрушающие дисульфидные связи. Активированная b-амилаза принимает участие в гидролизе запасного крахмала; б) Изменение активности фермента под влиянием эффекторов. Связываясь с ферментом, эффекторы могут повышать его активность - это положительные эффекторы - активаторы или уменьшать ее - это отрицательные эффекторы - ингибиторы. Эффектор может влиять на активность фермента͵ взаимодействуя с активным центром (изостерический эффект) или изменяя конформацию ферментной молекулы в результате связывания с ее аллостерическим центром (аллостерический эффект). Изостерический эффект происходит в том случае, когда эффектор и субстрат похожи по своему строению и конкурируют друг с другом за активный центр фермента. Такой тип ингибирования называют конкурентным ингибированием.

3. Генная регуляция. В этом случае изменяется количество ферментных молекул в клетке из-за включения или выключения синтеза ферментов. Регулирующие факторы действуют на ДНК, РНК или рибосомы.

4. Мембранная регуляция. Различают контактную и дистанционную мембранную регуляцию активности ферментов. Контактная регуляция – связывание ферментов с мембранами или их освобождение меняет их активность. Дистанционная мембранная регуляция активности ферментов осуществляется косвенным путем в результате транспорта через мембраны субстратов и коферментов, удаления продуктов реакции, ионных и рН сдвигов в компартментах клетки.

2.4. Поступление воды в клетку

При температуре выше абсолютного нуля все молекулы находятся в постоянном движении. Диффузия - это процесс, ведущий к равномерному распределению молекул газов или растворенного вещества и растворителя благодаря их постоянному движению. Диффузия всегда направлена от большей концентрации вещества к меньшей. Количество вещества J, диффундирующего в единицу времени через воображаемое поперечное сечение, зависит от величины градиента dc/dx(градиент – мера изменения какого-либо параметра с расстоянием или временем) и от природы диффундирующего вещества, влияющего на коэффициент диффузии D. Это 1-й закон диффузии Фика, который описывается следующим уравнением:

J = - D · dc/dx,

так как суммарный поток направлен в сторону области меньшей концентрации, в уравнении стоит знак минус.

Скорость диффузии уменьшается с увеличением ее продолжительности. Проходимое путем диффузии расстояние пропорционально не времени, как при равномерном движении, а ее квадратному корню. Это 2-й закон диффузии Фика:

dc/dt = D · dc2/dx2,

где dc/dt – изменение концентрации вещества во времени.

Диффузия воды через полупроницаемую мембрану принято называть осмосом. Полупроницаемая мембрана - это мембрана хорошо проницаемая для воды и непроницаемая или плохо проницаемая для растворенных в воде веществ. Осмотическая ячейка - это пространство, окруженное полупроницаемой мембраной и заполненное каким-либо водным раствором. Все клеточные мембраны, в т.ч. плазмалемма и тонопласт, являются полупроницаемыми мембранами. Вода проходит в клетку через водные поры в плазмалемме, образованные специальными белками аквапоринами.

Внутри осмотической ячейки раствор развивает осмотическое давление p:

p = i · c · R · T,

где с – концентрация раствора в молях, Т - абсолютная температура, R - газовая постоянная 0,082 л · атм/град · моль, i – изотонический коэффициент, равный 1 + a(n-1), где a - степень электролитической диссоциации, n – число ионов, на которые распадается молекула электролита.

Благодаря осмотическому притоку воды в клетку там возникает гидростатическое давление, называемое тургорным. Это давление прижимает цитоплазму к клеточной стенке и растягивает ее. Клеточная стенка имеет ограниченную эластичность и оказывает равное противодавление. Эластическое растяжение ткани благодаря тургорному давлению ее клеток придает твердость не одревесневшим частям растений. Завядающие побеги становятся дряблыми, так как при потере воды тургорное давление падает. Тургорное давление противодействует притоку воды в клетку. Давление, с которым вода осмотически притекает в клетку, равно таким образом, разности между осмотическим давлением p и тургорным давлением P. Эту величину называют сосущей силой S: S = p - P. Вода поступает в клетку из внешнего раствора, в случае если его потенциальное осмотическое давление меньше сосущей силы клетки и, напротив - вода выходит из клетки в раствор с более высоким потенциальным осмотическим давлением.

При термодинамической трактовке сосущая сила заменяется водным потенциалом yw. Водный потенциал можно определить как работу, необходимую для того, чтобы поднять потенциал связанной воды до потенциала чистой, то есть свободной воды. Термин водный потенциал не совсем точен. Правильнее, но менее употребителен термин разность потенциалов воды, поскольку он определяется разностью между химическими потенциалами воды в системе mw (к примеру, вакуоле) и чистой воды mow при атмосферном давлении. Абсолютные значения mw и mow неизвестны, но их разность можно определить. Она всегда отрицательна. Потенциал воды в растворе, растении, почве и атмосфере меньше 0. Потенциал чистой воды равен 0.

Можно также заменить p и P на потенциалы, а именно на осмотический потенциал yp (отрицательный) и потенциал давления yр (как правило, положительный). В таком случае осмотическое уравнение превращается в уравнение потенциала воды:

- yw = - yp - yр ( размерность бар = эрг · см-3 ·106)

Величину осмотического потенциала можно определить плазмолитическим методом. Плазмолиз - это процесс, обусловленный потерей воды клеткой. Он проявляется в отходе протопласта от клеточной стенки. В отдельных местах цитоплазма может в течение более или менее продолжительного времени сохранять связь с клеточной стенкой, образуя так называемые нити Гехта. Наблюдаются различные формы плазмолиза: выпуклый плазмолиз при небольшой вязкости цитоплазмы и вогнутый плазмолиз при высокой вязкости цитоплазмы (рис. 2.4). При переносе плазмолизированных тканей в гипотонический раствор или чистую воду вода поступает в клетку и происходит деплазмолиз. Количество воды в клетке увеличивается, объём вакуоли возрастает и она прижимает цитоплазму к клеточной стенке. Плазмолитический метод основан на подборе изоосмотического (изотонического) раствора, то есть имеющего осмотический потенциал равный осмотическому потенциалу клетки. Раствор, при котором начался плазмолиз, имеет осмотический потенциал примерно равный осмотическому потенциалу клетки. Зная концентрацию наружного раствора в молях, можно вычислить осмотический потенциал клетки.

Рис. 2.4. Формы плазмолиза.

1 – последовательные этапы плазмолиза в клетках листа мха, 2 – выпуклая форма плазмолиза (колпачковый плазмолиз) в клетке эпидермиса чешуи лука с окрашенной антоцианом вакуолью: а – ядро, б – цитоплазма, в – вакуоль (по Д. А. Сабинину – цит. по С. И. Лебедеву).

Иногда при сильном завядании протопласт не отстает от клеточной стенки как при плазмолизе, а сжимается и тянет ее за собой. При этом клеточная стенка прогибается. Это явление называют циторризом. Развивается натяжение или отрицательное давление стенки и потенциал тургорного давления приобретает отрицательное значение. В этом случае величина водного потенциала определяется уже не разностью, а суммой осмотического потенциала и потенциала давления: -yw = -yp + yp.

Величина осмотического потенциала позволяет судить о способности растения поглощать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на иссушающее действие атмосферы. Осмотический потенциал колеблется у разных растений в пределах от -5 до -200 бар. Размещено на реф.рфУ водных растений осмотический потенциал около -1 бара. У большинства растений средней полосы осмотический потенциал колеблется от -5 до -30 бар, растения степей и пустынь имеют более отрицательный осмотический потенциал. Осмотический потенциал различен и у разных жизненных форм. У деревьев он более отрицателен, чем у кустарников и травянистых растений, соответственно. У светолюбивых растений осмотический потенциал более отрицателен, чем у теневыносливых растений.

Поступление воды в клетку обусловлено не только осмотическим давлением, но и силой набухания. Набуханием называют поглощение жидкости или пара высокомолекулярным веществом (набухающим телом), сопровождаемое увеличением объёма. Явление набухания обусловлено коллоидальными и капиллярными эффектами. В протоплазме преобладает набухание на коллоидальной базе (гидратация коллоидов), а в клеточной стенке наблюдаются оба эффекта: капиллярный - накопление воды между микрофибриллами и в межмицеллярных пространствах и коллоидальный - гидратация полисахаридов, особенно гемицеллюлоз.

У некоторых частей растений поглощение воды происходит исключительно путем набухания, к примеру, у семян. Вода диффундирует в набухающее тело. Благодаря большому сродству набухающего тела к воде при набухании может возникать давление набухания в несколько сотен атмосфер. Размещено на реф.рфСилу набухания обозначают термином матричный потенциал yt.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, для клетки характерны следующие уравнения водного потенциала:

вакуоль: -yw = -yp - yp

протоплазма: -yw = -yp - yp - yt

клеточная стенка: -yw = - yt

Вода в клетку может поступать также в процессе пиноцитоза, когда часть плазмалеммы под влиянием различных причин, чаще всего в результате адсорбции на плазмалемме крупных молекул и вирусных частиц, прогибается внутрь клетки, внешние края такой инвагинации смыкаются и виде пузырька - везикулы с адсорбированной частицей и внешним раствором проходит внутрь цитоплазмы.

2.5. Поступление ионов в клетку

Все неорганические питательные вещества поглощаются в форме ионов, содержащихся в водных растворах. Поглощение ионов клеткой начинается с их взаимодействия с клеточной стенкой. Ионы могут частично локализоваться в межмицеллярных и межфибриллярных промежутках клеточной стенки, частично связываться и фиксироваться в клеточной стенке электрическими зарядами.

Поступившие ионы легко вымываются. Объем клетки, доступный для свободной диффузии ионов, получил название свободного пространства. Свободное пространство включает межклетники, клеточные стенки и промежутки, которые могут возникать между клеточной стенкой и плазмалеммой. Иногда его называют кажущееся свободное пространство (КСП). Термин “кажущееся” означает, что его объём зависит от объекта и природы растворенного вещества. КСП занимает в растительных тканях 5-10 % объёма. Свободное пространство всего растения получило название апопласт, в отличие от симпласта - совокупности протопластов всех клеток.

Поглощение и выделение веществ в КСП - физико-химический пассивный процесс, не зависимый от температуры и ингибиторов энергетического и белкового обменов. Клеточная стенка обладает свойствами ионообменника, так как в ней адсорбированы ионы Н+ и НCO-3, обменивающиеся в эквивалентных количествах на ионы внешнего раствора. В клеточную стенку входят амфотерные белковые соединения, заряд которых меняется при изменение рН. По этой причине адсорбция ионов зависит от величины рН. Из-за преобладания отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке происходит первичное концентрирование катионов (особенно двух- и трехвалентных).

Для того, чтобы проникнуть в цитоплазму и включиться в обмен веществ, ионы должны пройти через плазмалемму. Транспорт ионов через мембрану должна быть пассивным и активным. Пассивное поглощение не требует затра

referatwork.ru

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Количество просмотров публикации ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ - 241

Лекция 1

Предметом физиологии растений являются функции живых растительных организмов, и органов, тканей, клеток и клеточных компонентов, а также причины тех или иных проявлений их жизнедеятельности.

Целью физиологии растений является познание закономерностей жизненных функций растений, раскрытие их механизмов, формирование представлений о структурно-функциональной организации растительных систем различных уровней и выработка путей управления растительным механизмом.

Химический и молекулярный состав растительной клетки

Наиболее распространенная в растениях группа органических веществ - ϶ᴛᴏ углеводы. Биологически важные шестиуглеродные глюкоза и фруктоза, являясь продуктом фотосинтеза преобразуются в не менее важные пентозы, полимерные углеводы: крахмал и инулин (основные запасные углеводы), целлюлозу, гемицеллюлозу, пектиновые вещества (входят в состав клеточных стенок), калозу (вырабатывается в ответ на ранение) или гликолипиды ( входят в состав мембран). Содержание углеводов может достигать 72-80% ( зерновки кукурузы и риса).

Липиды незаменимы для организации мембран клеток и обмену веществ. Это - свободные жирные кислоты (в том числе ненасыщенные олеиновая (18:1), линолевая (18:2), линоленовая (18:3), моно- ди та триглицериды, фосфолипиды. Содержание жира может достигать 40-50% (подсолнечник, арахис). Такие уникальные нерастворимые липидные полимеры как кутин и суберин (полимер, состоящий из сложное смеси жирных гидроксикислот) пропитывают клеточную оболочку многих растений. Οʜᴎ образуют основу, в которую погружены воска. Построенные из изотерпеновых блоков (С5Н8) стероиды входят в состав гликозидов, а терпены – в состав эфирных масел (ментола, камфоры и др.).

Растительные белки по конфигурации молекулы преимущественно относятся к глобулярным белкам, а по растворимости делятся на альбумины (водорастворимые белки цитоплазмы), глобулины (солерастворимые – запасные у бобовых), проламины (растворимы в 70% спирте) и глютелины ( растворимы в крепких растворах щелочей)- белки зерновки злаковых. В отличие от животных растительный организм способен обеспечить себя всеми, в т.ч. незаменимыми для животных аминокислотами (арг, лей, иле, гис, лиз, мет, фен, тре, три, вал).

Универсальность принципов хранения и передачи наследственной информации во всем органическом мире проявляется и в растительных клетках, имеющих типичный для эукариот геном и аппарат его молекулярного функционирования. Яркими отличиями являются: – в десятки и сотни раз преобладающая фракция множественных повторов ядерной ДНК (регуляторный аппарат), а также наличие другой относительно автономной генетической структуры (хлоропластов).

Клетка не является гомогенной системой и различные типы молекул распределены в ней определенным образом, то есть клетке присуща компартментализация. Компартменты - ϶ᴛᴏ реакционное пространство, окруженное мембраной.

Мембраны согласно жидкостно-мозаичной гипотезе являются ассиметричными как по составу (фосфолипидный бислой с большим количеством гликолипидов и стеринов ориентирован в качественно разные гидрофильные среды, а благодаря ненасыщенным жирным кислотам компоненты имеют несколько разрыхленное состояние и способны к перемещениям), так и по функциям. Специализированные протеиновые комплексы располагаются исходя из выполняемых функций (ферменты, насосы, ионные каналы, белки-регуляторы и структурные белки). То есть первичная функция мембран как отделение внутренней среды от наружной дополнена барьерной, транспортной (пассивный и активный транспорт), осмотической (накопление осмотически активных веществ по одну сторону от мембраны), электрической (создание градиента зарядов), энергетической (работа АТР-синтетазных комплексов), биосинтетической, секреторной, пищеварительной, рецепторно-регуляторной и другими функциями.

Строение растительной клетки.

Растительная клетка как клетка эукариотического организма содержит:

1- ядро, содержащее основное количество хроматина клетки (комплекс ДНК+ белки, обеспечивающий хранение наследственной информации) Диаметр ядра около 10 мкм. Пронизанная порами двойная мембрана обеспечивает транспорт нуклеиновых кислот и белков. А содержащиеся в нуклеоплазме ферментные комплексы обеспечивают реализацию базовых молекулярных процессов, связанных с экспрессией генов (транскрипцию, репликацию, регуляцию и т.д.), то есть активность генома. С наружной мембраной ядерной оболочки непосредственно связаны элементы эндоплазматического ретикулума.

2- ЭР, представляющий собой систему каналов, ограниченных мембраной, и пронизывает всю клетку. Выполняет функции транспорта синтезированных на рибосомах гранулярного ЭР полипептидных цепей и на гладком ЭС углеводов, липидов и других метаболитов по всей клетке. По мере передвижения по каналам ЭС вещества ʼʼдозреваютʼʼ и попадают в

3- Аппарат Гольджи, где в уплощенных цистернах происходит образование, накопление и упаковка в мембранные пузырьки-диктиосомы уже функционально зрелых молекул – гликолипидов, гликопротеинов, элементов клеточной стенки и т.д. С помощью везикул Гольджи эти соединения доставляются к месту потребления( к примеру, встраиваются в мембрану).

4- Отличительной особенностью растительных клеток является наличие пластидной системы. Ограниченные двойной мембраной достаточно крупные органеллы (5-10 мкм длиной и 2-3 шириной) могут присутствовать в клетке в количестве до 20 штук, содержат набор фотосинтетических пигментов (зеленые хлоропласты). Внутренняя мембрана хлоропластов образует систему тилакоидов гран и тилакоидов стромы. Тилакоды гран - ϶ᴛᴏ тонкие плоские мешочки, ограниченные однослойной мембраной и сложенные в виде стопочки. Ограниченное тилакоидами пространство - ϶ᴛᴏ основное место функционирования фотосинтетических пигментов, а стромальное пространство- место фиксации углерода в процессе синтеза углеводов. Некоторые пластиды выполняют накопительную функцию (бесцветные лейкопласты, накапливающие крахмал-амилопласты, жиры – элайопласты, белки- протеинопласты). Окраска многих плодов определяется наличием в их составе красно-оранжевых хромопластов, содержащих в большом количестве каротиноиды. В пользу относительной автономности и симбиотической теории происхождения свидетельствует наличие собственной кольцевой молекулы ДНК.

5- Подобной особенностью обладают и митохондрии – двумембранные органеллы, строение и ферментативный состав которых обеспечивает осуществление ими аэробного дыхания и окислительного фосфорилирования, обеспечивая энергетические потребности клеток.

6- К еще одним отличительным особенностям растительных клеток относятся одномембранные округлые органеллы -пероксисомы и глиоксисомы – микротельца. Функционирование пероксисом в клетках листьев тесно связано с хлоропластами, обеспечивая процесс фотодыхания и нейтрализации перекисных соединений. Глиоксисомы проявляются при прорастании семян, в которых запасаются жиры и содержат ферменты, необходимые для превращения жирных кислот в сахара: системы β-окисления жирных кислот и глиоксилатный цикл.

7- В клетках семян масличных культур также встречаются округлые сферосомы, содержащие накопленные липиды и утилизирующие их ферменты.

8- Типичным мембранным органоидом растительной клетки является вакуоль, ограниченная собственной мембраной- тонопластом и выполняющая функции осморегуляции, тургора, роста растяжением, вторичных лизосом, места хранения и накопления органических веществ, минеральных солей и вторичных метаболитов (фенолов, танинов, алкалоидов и др.).

9- К основным немембранным структурам растительной клетки относятся рибосомы, имеющие типичное для всех эукариот строение (две субъединицы, состоящие из рРНК и белка) и осуществляющие трансляцию (синтез белка) чаще в составе полирибосомных комплексов на гранулярном ЭР. Различают цитоплазматические рибосомы ( коэффициент седиментации 80 S и рибосомы органелл (ядра, пластид, митохондрий) – коэффициент седиментации 70S.

10- Цитоскелет любой растительной клетки представлен расположенными преимущественно в кортикальном слое цитоплазмы микротрубочками из глобулярного белка тубулина. В неделящихся клетках микротрубочки ассоциированы параллельно друг другу, а при делении клетки составляют основу структуры веретена деления, так как обладают способностью к самосборке.

Клеточные стенки растений пронизаны отверстиями – порами диаметром до 1 мкм. Через них проходят плазмодесмы (тяжи цитоплазмы), благодаря которым реализуются межклеточные контакты, а единая система цитоплазмы клеток тканей и органов принято называть симпластом.

referatwork.ru

Сведения об образовательной организации

Полезные ссылки

Безопасность

Противодействие коррупции

Доступная среда

Карта сайта

НСОКО

Физиология растительной клетки. Особенности строения растительной клетки физиология растений

Физиология растительной клетки

Физиология растительной клетки

Физиология растительной клетки — Физиология растений

Физиология растительной клетки

Физиология растительной клетки - Документ

Влияние внешних и внутренних факторов на интенсивность дыхания.

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ