Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (1- Общие сведения). Плауновидные растения фото

Плауновидные — википедия фото

Плаунови́дные (лат. Lycopodióphyta) — отдел высших споровых растений. Являются древнейшими сохранившимися до наших дней сосудистыми растениями. Произошли от риниофитовидных в середине девонского периода, достигнув рассвета в каменноугольном периоде. На данный момент все древесные формы плауновидных являются вымершими, а всего осталось около одной тысячи видов.

Ныне растущие плауновидные — травянистые многолетние вечнозелёные растения, произрастающие на земле или на стволах деревьев. Побеги разнообразны: прямостоячие, ползучие, полегающие, свисающие и стелющиеся. Прямостоячие плауновидные достигают 1—1,5 м в высоту, а стелющиеся — до 10 м в длину. Имеют настоящие корни, а стелющиеся формы — боковые и придаточные корни, отходящие от главного побега.

Биологическое описание

Плауновидные схожи со мхами своими ползучими или приподнимающимися стеблями, которые покрыты маленькими спирально расположенными листочками, но плауны являются настоящими сосудистыми растениями (эволюционно более продвинутыми). Наличие сосудистой ткани, проводящей воду и питательные вещества, а также настоящих корней сближает плауновидные с папоротниковидными и семенными растениями.

Плауновидные образовали свой особый мир, развивший многочисленные (параллельные остальным папоротникообразным) формы. Изначально они были, по-видимому, травянистыми растениями с расположенными на верхней стороне боковых листьев-энациев спорангиями. Так выглядят и некоторые современные плауны, например, Плаун-баранец (Huperzia selago). Другие развили специализированные спороносные колоски, как у плауна годичного и плауна булавовидного[1].

Для представителей современных плауновидных характерно образование листьев, точнее листовидных органов (филлоидов) в виде выростов внешних тканей стебля (энациев), тонких и не имеющих своей проводящей системы. Такие формы растений принадлежат микрофильной линии эволюции[1].

Споры образуются на верхней стороне листочков, называемых спорофиллами, которые обычно собраны в колоски или шишечки (стробилы) на концах вертикально поднимающихся побегов. Как и у папоротников, споры плауна образуют заростки с антеридиями и архегониями; после оплодотворения на заростках из зигот прорастают спорофиты, и цикл повторяется вновь.

Заросток у большинства плаунов подземный, бесформенный, а сперматозоиды — двужгутиковые, как у мохообразных и харовых водорослей.

Некоторые плауновидные (селагинеллы и полушники) образуют мужские и женские споры. Разноспоровость — это общая тенденция всех папоротникообразных, проявлявшаяся и у хвощей, и у папоротников, а у предков семенных растений достигшая вершины своего развития, выразившегося в образовании семени. Разноспоровые плауны также едва не достигли уровня семенных растений (у некоторых селагинелл и ископаемых полушников женская спора прорастает, не покидая спорангия), но, по-видимому, «опоздали» и не смогли дать начало семенным плауновидным[1].

История

Многие данные указывают на то, что плауновидные, как и другие споровые растения, а также мхи, произошли от риниофитов (псилофитов) — группы древних вымерших наземных растений. Есть и другая точка зрения, согласно которой плауновидные, мхи и риниофиты имеют общее происхождение от ещё более древней группы растений.[2]

Систематика

В современной флоре плауновидные представлены тремя семействами и примерно 1200 видами[3]:8, распространёнными по всему земному шару:

В некоторых классификациях из плауновых выделяют отдельное — четвёртое — семейство Huperziaceae — Баранцовые[4].

Баранцовые

В семейство Баранцовые (Huperziaceae) включают три рода:

Часто баранцовые включаются в семейство Плауновые.

Плауновые

В семействе Плауновые (Lycopodiaceae) выделяют от 2 до 5 родов. Плауны отличаются от мхов настоящими корнями, стеблями и листьями. Стебель у плаунов обычно стелется по земле и образует вертикальные побеги со спороносными шишками на концах. В тропиках произрастают эпифитные плауны, которые свешиваются с ветвей деревьев красивой бахромой. Все споры у этих плауновидных идентичны. Они прорастают в половое — гаметофитное — поколение, называемое заростком. На таком миниатюрном заростке после оплодотворения спермием яйцеклетки вновь образуется споровое растение (спорофит), сначала питающееся за счёт гаметофита, через некоторое время образующее корни и листья и начинающее самостоятельную жизнь. Этот цикл называется чередованием поколений.

Полушниковые

Семейство Полушниковые (Isoëtaceae) включает один род — Полушник (Isoëtes). Эти высокоспециализированые растения растут либо под водой, либо частично или временно погружёнными в неё. Своими листьями они напоминают злаки. Каждый лист представляет собой спорофилл, в утолщённое основание которого погружён спорангий. Полушник — единственное современное плауновидное с камбием, то есть содержит в стебле недифференцированные клетки, сохраняющие способность неограниченно долго делиться и обеспечивать прирост проводящих тканей. У ископаемых плауновидных камбий приводил к формированию массивных стволов.

Селагинелловые

В роде Селагинелла, единственном в семействе Селагинелловые (Selaginellaceae), примерно 300 видов, главным образом тропических. У некоторых стебель прямостоячий с мелкими листочками. Обычно листья расположены четырёхрядно: два ряда мелких спинных и два ряда более крупных и иной формы боковых. Ползучие побеги часто напоминают вайи папоротников. В засушливых областях побеги селагинелл при дефиците воды скручиваются в клубки, и растения впадают в криптобиоз, чтобы с наступлением влажного сезона снова развернуться и продолжить развитие. Селагинеллы образуют микроспоры и мегаспоры — это считается шагом к появлению семянности. Женский гаметофит развивается внутри оболочки мегаспоры, хорошо обеспечен накопленными ею питательными веществами и образует несколько архегониев. В конечном итоге он разрывает её оболочку, и происходит оплодотворение, требующее внешней капельно-жидкой влаги (дождя, росы). Микроспоры прорастают в крошечный мужской гаметофит с единственным антеридием, в котором формируются жгутиковые спермии. Важно то, что развитие и мужского, и женского заростков начинается почти до полного созревания, а иногда и заканчивается внутри спорангия.

Палеоботаника

В каменноугольном периоде, примерно 300 миллионов лет назад на Земле были широко распространены два ныне вымерших рода плауновидных:

Это были древовидные растения со стволами высотой до 46 м при диаметре 0,9—1,8 м. Они составляли обширные леса. Стволы и ветви этих деревьев ветвились дихотомически, то есть разделялись на вершине на два одинаковых побега. Некоторые виды образовывали шишки длиной до 90 см.

Красная книга

Примечания

Литература

Ссылки

Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (1- Общие сведения) | Dinoera.com

+3. ПОРЯДОК ЛЕПИДОДЕНДРОНОВЫЕ (Lepidodendrales, Lepidocarpales)

“Чешуедревы”. Вымерший отряд гигантских древовидных плауновидных растений. Представители этого порядка являлись обитателями прибрежно-речных или прибрежно-морских заболоченных пространств в районах с жарким и влажным климатом.

Появились в середине девона, получили широкое распространение в карбоне и ранней перми, когда образовывали большие леса на болотах. В карбоне, 360–300 млн. лет назад были доминирующими растениями, достигая высоты 40 м (в среднем 20–30 м). Основание ствола могло быть до 2 м в диаметре.

В раннем карбоне, когда плауновидные распространились в болотистых и гидрофильных средах обоих полушарий, большинство гондванских форм были травянистыми, ангаридские формы полудревесными, а евроамериканские — древесными.

В позднем карбоне Евроамерики древовидные плауновидные уже доминировали в большей части обширных угольных болот востока Северной Америки и в огромных болотных бассейнах Европы, расположенных тогда в экваториальных и близких к ним областях, где  отсутствие годичных колец указывает на ровный благоприятный климат без заметных сезонных колебаний температуры, тогда как в средних широтах они постепенно вытеснялись кордаитами и семенными папоротниками.

Лес из плауновидных. Ранний карбон

Евроамериканская флора простиралась от Северной Америки через Европу до Китая, и на юг до гор Атлас в Северной Африке и до Индонезии. Древесные плауновидные были характерной особенностью этой флоры, хотя в наиболее западных и наиболее восточных провинциях они встречались не очень часто. В конце каменноугольного периода большинство древовидных плаунов вымерло в Европе и Северной Америке, и было замещено древесными папоротниками. Причиной вымирания евроамериканских лепидодендроновых послужили изменения климата и варисканская тектоническая активность, значительно сократившая размеры экосистем угольных болот.

В Катайзии и Гондване, однако, древовидные плауны сохраняются до средней перми. Катазийская флора Китая и Юго-Восточной Азии имели много общего с евроамериканской флорой, но опять-таки плауновидных здесь было меньше (сигиллярия отсутствовала совсем), а большинство остальных были эндемиками.

Последние исследования показали, что в перми плауновидные достигли средних и высоких широт в Гондване и Ангариде, вслед за глобальным потеплением, наступившим после оледенений каменноугольного периода. Здесь они приобрели большее значение, особенно в средних широтах, чем это предполагалось ранее.

Расположение континентов в раннем карбоне, 340 миллионов лет назад

Ангарский регион имел свою особую и отличительную флору. Многие ископаемые стволы уже имеют годичные кольца, свидетельствующие о значительном воздействии климата на растения. Эти климатические флуктуации исключали появление здесь крупных плауновидных, характерных для евроамериканской области.

В Северо-Западном Китае встречались представители обоих флор — евроамериканской и ангаридской, включая такие плауны, как Lepidodendron и Bothrodendron.

В перми развивалась регионализация этих флор, при общем упадке древесных плауновидных и соответственном развитии голосеменных растений. Лепидодендрон вымер в Европе в конце карбона, хотя сигиллярия выжила в перми, особенно во внутренних бассейнах. Некоторые виды плауновидных выжили в ранней перми в Катайзии, хотя их было очень немного.

Флора Гондваны имела значительные отличия. Обычные представители родов плауновидных из Евроамерики, Катайзии и Ангариды здесь отсутствовали, вместо них развивались другие разновидности, характерные для южного материка. К середине перми южные древовидные плауны также почти вымерли, и в конце перми–начале триаса они окончательно исчезли во всем мире.

Реконструкции различных видов лепидодендронов

Именно члены этого отряда дали большую часть растительного материала, который привел к формированию угольных пластов карбонового периода во всем мире. По оценкам, до 70% биомассы в обширных лесах угольных болот раннего и среднего пенсильвания Евроамерики составляли Lepidodendrales. Но уже в конце карбона (в позднем пенсильвании) их доля в биомассе эпиконтинентальных экосистем заболоченных лесов снизилась до 5%.

Филогения десяти родов древесных ризоморфных плауновидных. Возникновение прогрессивных зарактеристик: 1 - двухполая шишка, 2 - разделение мегаспорофиллов и микроспорофиллов в отдельных однополых шишках, 3 - редукция до единственной функциональной мегаспоры, 4 - боковое расширение крыльев мегаспорофилла, 5 - охват мегаспорофилла крыльями (боковыми выростами).

Образцы роста: псевдотравянистые (Paurodendron, Oxroadia, Hizemodendron), верхушечные шишки/фертильные зоны (Chaloneria), боковые стебельки на стволе (Sigillaria), боковые ветви (Anabathra, Diaphorodendron), верхушечные ветви кроны (Synchysidendron, Lepidodendron, Lepidophloios). Древовидные формы помечены закрашенным треугольником, мелкие формы - треугольником с просветом

Лепидодендроновые — это преимущественно крупные древовидные разноспоровые язычковые формы со способностью к вторичному утолщению стебля и корней, обширным развитием перидермы, трехзонной корой, в более позднюю эпоху — мелкие, редуцированные формы. Стебли с дихотомически разветвляющимся основанием и дихотомической, реже неразветвленной верхушкой. Некоторые растения обильно ветвятся (Cyclostigma, Lepidodendron, Lepidophloios, Ulodendron, Bothrodendron), другие имеют неразветвленный ствол (Sigillaria, Pleuromeia). У редуцированных форм ветвление выражено неотчетливо или внешне почти не проявляется. Подземные дихотомические разветвления основания стебля — ризофоры-стигмарии несут придаточные корни (аппендиксы), после отпадения которых на поверхности коры ризофоров остаются округлые рубчики (стигмы). Ствол имеет очень тонкий сосудисто-проводящий цилиндр и очень толстый слой коры. Кора сложного строения и состоит из нескольких слоев. Она выполняет в основном опорную функцию.

Поперечный срез, показывающий проводящую систему лепидодендронов

Проводящая система лепидодендронов протостелическая или чаще сифоностелическая. У большинства членов этого отряда созревание первичной ксилемы экзархное. Трахеиды первичной и вторичной ксилемы ступенчатые. Зона вторичной ксилемы достигала максимальной толщины всего несколько сантиметров. В отличие от современных деревьев, вторичная древесина у древовидных плауновидных составляла лишь небольшую часть диаметра ствола, за массивный размер которого отвечало обширное развитие перидермы. Кора лепидодендроновых обычно разделяется на три зоны — внутреннюю, среднюю и внешнюю, различаясь типом составлявших их клеток.

Во время роста дерева происходит изменения конфигурации стелы от протостелической у молодых растений до сифоностелической у зрелых. Когда растение относительно молодое, его кора обширная и наружная поверхность ствола покрыта многочисленными рядами выступающих листовых подушек. По мере продолжения роста, вторичная ксилема и перидерма прибавляются к стеблю, как результат сосудистого камбия и феллогена. Увеличение диаметра ствола приводит к отбрасыванию внешних корковых тканей, включая листовые основы, так, что у более зрелых частей растения, особенно у основания, наружная поверхность ствола защищалась перидермой. Многие устаревшие реконструкции лепидодендроновых, как в музеях, так и в литературе, часто допускают ошибку, показывая листовые основы, распространяющиеся по всему стволу вплоть до самого основания. Росли очень быстро, достигая зрелости всего через несколько лет.

Lepidodendron, Lepidophloios, Bothrodendron и некоторые другие роды были способны сбрасывать ветви, как это делают многие современные голосеменные и покрытосеменные деревья. После этого оставались большие округлые или овальные отметины типа Ulodendron.

Шишки типа Lepidostrobus разных видов со спирально расположенными спорофиллами

Все представители порядка — разноспоровые растения, спорангии которых были собраны в отчетливо сформированные эллиптические или цилиндрические колоски или шишки (стробилы), расположенные в основном на концах крупных побегов в кроне дерева. Стробилы достигали 6 см диаметра и длины 3–30 см и более.

Мегаспорангий лепидодендрона

Например, шишки под названием Lepidostrobus goldenbergii имели в длину 50 см. Все стробилы были устроены схожим образом — центральная ось без следов вторичного роста со спирально расположенными на ней спорофиллами. Спорангий располагался на осевой стороне модифицированных листьев, по одному на каждый лист. Единственная функциональная мегаспора прорастала внутри мегаспорангия. Стробилы могут быть как односпоровыми, так и двухспоровыми. Lepidocarpon — мегаспоровая шишка, Bothrodendrostrobus, Caudatocorpus и Porostrobus — менее обычные формы. Lepidostrobus — микроспоровая шишка, Flemingites — двухспоровая шишка. Рассеянные мегаспоры древовидных плаунов известны под названием Cystosporites, Lycospora. Некоторые стробилы лепидодендроновых являются односпоровыми, но производят только мегаспоры.

Поперечные сечения спорофиллов лепидодендроновых, демонстрирующие развивающееся укрывание спорангиев. a) Lepidostrobus,  b)  Lepidostrobopsis,  c)  мегаспорангий  Lepidocarpopsis  с единственной функциональной мегаспорой,  d)  микроспрангий  Lepidocarpopsis,  e)  Lepidocarpon

Слева показано строение мультиспорангиевой шишки лепидодендрона. Справа – отпечаток лепидодендроновой шишки на плите окаменевшей породы

Самой древней лепидодендроновой шишкой является Lepidostrobus oldhamius из отложений раннего и среднего пенсильвания Северной Америки и Великобритании. Ее диаметр 2–6 см и длина до 30 см. Несколько меньше по размерам Lepidostrobus shanxiense из карбона Китая (Шаньси). Интересный стробил Lepidostrobus xinjiangensis найден в позднедевонских слоях Китая. Он подтверждает, что разделение на микро- и мегаспорангии у лепидодендроновых развилось еще в позднем девоне. Двухспоровые стробилы лепидодендроновых Flemingites schopfii по общему устройству напоминают стробилы селагинеллы. Экземпляры достигают 8 см длины и 1,3 см в диметре. Структура стробила такая же, как у Lepidostrobus oldhamius, за исключением наличия двух видов спор. Дальние спорангии содержат множество микроспор, расположенные ближе к основанию спорангии имеют 12–29 мегаспор. Моноспорангиевая шишка с редуцированными боковыми пластинами и единственной большой функциональной мегаспорой в мегаспорангии называется Achlamydocarpon. Встречается у родов Lepidodendron и Diaphorodendron.

Разнообразие типов поверхности коры у лепидодендроновых

Ствол имеет чешуеподобную поверхность от следов опавших филлоидов в виде листовых рубцов на листовых подушках, или расположенных непосредственно на коре в строго определенном порядке. Ни ствол, ни ветви не имели годичных колец.

Структура лепидодендроновых листовых подушек

Основание филлоида в месте его соединения со стеблем имело расширение, и после опадения самого листа на стебле оставался характерный след, называемый листовой подушкой. На подушке часто просматриваются листовой рубец (след от самого опавшего листа), ямка язычка (лигулы), выход сосудистого пучка и воздухоносной ткани (парихны).

Листья (филлоиды) лепидодендроновых деревьев

Типы листосложения: а - сигилляроидное, б - лепидодендроидное с отчетливыми ортостихами, в - лепидодендроидное без явных ортостихов

Филлоиды линейно-ланцетные, обычно относительно мелкие или значительно более крупные, снабжены у основания язычком. Деревьям с наибольшим диаметром ствола соответствуют и наиболее длинные листья, таким образом, растение коррелирует размер листьев с ростом ствола. Листья древовидных плауновидных обычно бывают двух типов: короткие и толстые чешуеподобные и узкие подобные злаковым, длиной до 1 м. Оба типа известны как Lepidophylloides (устаревшее название Lepidophyllum). Большинство родов имеют оба типа листьев. Однако, длинные узкие листья более свойственны молодым растениям без ветвей, а чешуеподобные листья росли на ветвях после начала ветвления. Листья не были постоянными и обычно опадали повсюду, кроме оконечных побегов. Имелся единственный сосудистый пучок, расположенный между двух мелких бороздок на абаксиальной поверхности листа и простиравшийся на всю длину листовой пластинки. Устьица находятся на абаксиальной поверхности рядами, параллельно бороздкам и погружены в мелкие ямки.

Окаменевшая корневая система лепидодендроновых деревьев – стигмарии

Корневые структуры известны как Stigmaria. Дихотомически ветвящиеся корневища мало углублялись в почву, занимая большую площадь вокруг дерева, до 20–25 м и служили опорой для ствола. Первичные оси многократно ветвятся, образуя обширную подземную систему, простирающуюся на расстояние до 15 м от ствола.

sc - вторичная кора, mc - средняя кора, px - первичная ксилема, sx - вторичная ксилема, c - камбий, rt - следы корней

Система стигмарий ответвляется от основания ствола в виде четырех первичных осей, каждая из которых простирается горизонтально почти под прямым углом друг к другу. Спирально расположенные боковые придатки отходят от каждой оси. Они достигают 40 см длины и 0,5–1 см диаметра. Эти корешки обычно не ветвятся (некоторые ветвятся однократно). По мере роста растения эти придатки сбрасываются, оставляя на главной оси характерные округлые рубцы. Корневые волоски не обнаружены.

Эти поразительные растения достигли наибольшего разнообразия и развития в тропических болотах позднего карбона, когда они образовывали леса из деревьев высотой 30–40 м. Строение их стволов значительно отличалось от современных деревьев — они имели только тонкое центральное ядро из древесины, окруженное толстым слоем ткани. По этой причине считается, что леса каменноугольных болот легко разрушались сильными ветрами и штормами. Лепидодендроновые были самыми сложными и разнообразными из всех плауновидных и доминировали в каменноугольном периоде, но с установлением засушливого климата в конце карбона и в ранней перми, быстро угасали и вымерли в середине перми. Неэффективное движение воды и питательных веществ через стебли этих высоких растений, следуя из недостатка вторичной ксилемы, является одной из причин их вымирания.

Различные степени декортификации получили свои собственные названия	Схема показывает, как меняется внешняя поверхность ствола и вид листовых подушек по мере декортификации

Последующие четыре термина обозначают не конкретный род лепидодендроновых, а степень декортификации (утраты части коры) их ископаемых стволов. Полезны только для описательных целей.

Bergeria

+ Bergeria. Бергерия. До фоссилизации утрачен эпидермис стебля. Форма подушек сохраняется, но исчезает листовой рубец и некоторые подробности скульптуры поверхности коры.

Aspidiaria

+ Aspidiaria. Аспидиария. К этому состоянию приводит более глубокий распад наружных покровов. Видны контуры листовых подушек.

Knorria. Ствол или ветвь лепидодендрона в состоянии сохранности, называемом Knorria. Pennsylvanian

+ Knorria. Нория. «G.W.Knorr». При этой степени сохранности утрачены почти все ткани, расположенные снаружи от ксилемы (а иногда даже и стела). Характеризуется нерегулярными, продольно ориентированными ребрами. Эти ребра представляют собой осадок, заполнивший в процессе минерализации жилки парихн, которые сопровождают прохождение сосудистых пучков через стебель. Следы листовых подушек отсутствуют. Находки стеблей в состоянии Knorria соответствуют не только роду Lepidodendron, но и Bothrodendron и Jurinodendron (прежде Cyclostigma).

Aspidiopsis

+ Aspidiopsis. Аспидиопсис. Почти то же самое, что и нория. Имеются продольные выступы или углубления. Достоверно определяется только принадлежность к лепидодендроновым.

Позиция неуточнена:

+ Atasudendron mirum. Атасудендрон. «Река Атасу». Средний девон (Givetian), Казахстан. Небольшое деревце. Достигал высоты 2–3 м. Имел большую дифференциацию стволовых тканей, чем китайские переходные разновидности этого же возраста. Разноспоровый. Компактные стробилы содержали мега- и микроспорангии одновременно. Трахеиды метаксилемы имели ступенчатые утолщения, но между ними не было никакой соединительной ткани. Кора была трехзонная, имелась вторичная ксилема. Синоним: Lepidodendropsis kazachstanica.

Cathaysiodendron

+ Cathaysiodendron. Катазиодендрон. «Дерево из Катазии». Карбон, Китай. Являлся важным элементом катазийской флоры и был широко распространен. Среднего размера, вероятно, полудревесный, дихотомически ветвящийся. Листовые подушки относительно крупные, ромбические, квадратные, расположены по спирали. Листовые подушки разделены приподнятыми зигзагообразными полосками коры. Листовые рубцы почти такой же формы и размера, как листовые подушки. В центре рубца три сосудистых следа. Ямка лигулы у вершины подушки.

Cathaysiodendron acutangulum

+ C. acutangulum. Пермь (Kungurian–Roadian), Северный Китай. Синоним: Sigillaria acutangulum.

Cathaysiodendron chuseni

+ C. chuseni. Ранняя пермь, Северный и Северо-Западный Китай.

+ C. gushiensis. Ранний карбон, Китай (Хэнань). Синоним: Lepidodendron gushiensis.

Cathaysiodendron incertum

+ C. incertum. Ранняя пермь, Северный и Северо-Западный Китай.

Cathaysiodendron nanpiaoense

+ C. nanpiaoense. Конец позднего карбона (Gzhelian)–ранняя пермь, Северный и Северо-Западный Китай (Ганьсу).

+ C. yangshanense. Ранний карбон (поздний Visean–средний Bashkirian), Китай (Хэнань, Ганьсу). Листовые подушки небольшие, умеренно выступающие, широко-ромбические, 4,5–5 мм ширины, 3–3,5 мм высоты. Боковые углы сужены и заострены, верхний и нижний углы тупые и даже скругленные.

+ Eligodendron branisae. Элигодендрон. Ранняя пермь, Боливия. Eligodendron branisae имеет паренхиматозную сердцевину и экзархную первичную ксилему. Кора трехслойная с большими лакунами во внутренней зоне. Лигула и парихны не найдены. Известен один экземпляр.

Grammaephloios icthya

+ Grammaephloios icthya. Граммафлойос. «Шахматное дерево». Поздний триас (поздний Carnian или Rhaetian), Северная Америка (Вирджиния), Восточная Гренландия. Оси 9–35 мм в диаметре. Листья постоянные. Поверхность стелы демонстрирует неясные продольные полосы или же может быть гладкой. Листья пирамидальные по форме, почти квадратные в сечении возле основания, 2,5 мм шириной и 2,5–3 мм высотой, расположены по спирали, верхушка листа заостренная. Выступают эти филлоиды на 1–2 мм в зависимости от величины стебля. Следов лигулы или парихн не видно. Похоже, что стебли достигали своего размера за счет первичного, а не вторичного роста, так как расстояние между основаниями листьев не увеличивается и сами основания не растягиваются в ширину, что характерно для таких растений, как лепидодендрон. Известна по дюжине экземпляров.

Gryzlovia meyenii

+ Gryzlovia meyenii. Грызловия Мейена. Ранний карбон (ранний Visean), Россия (Подмосковье, Кемерово). Заселяла обширные пойменные торфяные болота. Диаметр стеблей до 25 мм. На стеблях по низкой спирали, почти мутовчато располагались филлоиды. Листовые подушки округло-удлиненного очертания. У верхнего края подушки располагается ложный листовой рубец. Лигульная ямка находится непосредственно над ложным листовым рубцом, в пазухе листа. Крылья и пятка отсутствуют. Центральная часть подушек вогнутая, нижний край неотчетливый.

Hefengistrobus bifurcus

+ Hefengistrobus bifurcus. Хефенгистробус раздваивающийся. «Хефенг — китайское произношение прежнего названия места находки — Hobuksar». Поздний девон (Famennian), Северо-Западный Китай (Синцзян-Уйгурский автономный округ). Разноспоровое плауновидное растение.

Hefengistrobus bifurcus

Стробил Hefengistrobus bifurcus дихотомически раздваивается по меньшей мере один раз под углом 45º–65º. Длина шишки 90 мм, ширина 20 мм. Ось шишки шириной 2,5–3,0 мм. Длинные веретеновидные основания спорофиллов тесно по спирали расположены на оси шишки. Длина основания спорофилла 2,3 мм, ширина 0,6 мм. Каждый виток содержит 6 спорофиллов. Спорофиллы ланцетовидные, с коротким стебельком (длиной 1 мм и шириной 0,5 мм) и единственной жилкой, состоят из пластины с зубчатым краем и адаксиально присоединенного спорангия. Длина пластины спорофилла 6–10 мм, ширина 3,5–4 мм. Мегаспорангий не имеет ножки и прикрепляется непосредственно к спорофиллу. Как и миностробус, сферически-эллиптический спорангий содержит четыре мегаспоры. Длина мегаспорангия 2,7–3,2 мм, ширина 1,3 мм. Разветвление стробила отличает Hefengistrobus bifurcus от других известных ликопсид.

+ Ivanodendron obovatiformis. Ранний карбон (Serpukhovian), Северо-западный Казахстан. Шишки типа Lepidostrobus, Lepidocarpon; корневища типа стигмарий. Синоним: Ivanodendron obovatiforme, Sublepidodendron obovatiformis.

Kaipingia sinica

+ Kaipingia sinica. Кайпингия. «г. Kaiping». Поздний карбон (Bashkirian–Moscovian), Китай (Гуандун). Один из ранних представителей катазийской флоры. Листовые подушки шестиугольные.

Lophoderma sibirica

+ Lophoderma sibirica. Лофодерма сибирская. Ранняя пермь, Кузбасс. Древовидные растения. Стволы, по-видимому, достигали значительных размеров. Поверхность стволов покрыта выпуклыми листовыми подушками поперечно-ромбической или поперечно-овальной формы, тесно расположенными в спиральных рядах и часто имеющими несколько оттянутые боковые углы. Вдоль верхнего выпуклого края листовой подушки протягивается невысокое узкое, вытянутое поперек возвышение в виде уступа или гребня. В центре подушки расположен довольно крупный, с неотчетливыми границами округлый листовой рубец с одним сосочковидным рубчиком в центре. Иногда поверхность подушек покрыта серией продольных морщинок. Название рода совпадает с названием аскомицетового грибка, описанного Шевалье в 1822 году.

+ Maroesia rhomboidea. Мароэсия ромбическая. Поздний карбон, Индонезия (Суматра). Листовые рубцы ромбические. Парихны отсутствуют.

+ Metalepidodendron sinensis. Средний триас, Китай (Ганьсу).

+ Mixostrobilus givetensis. Миксостробилус живетский. Средний девон (Givetian), Казахстан. Разноспоровый плаун. Спорофиллы расположены перпендикулярно оси. В двухспоровом стробиле расположение мега- и микроспорангиев носит нерегулярный характер. Ширина стробила 2,5–3 см. Спорофилл состоит из горизонтальной ножки, пластины и пятки. Спорангий имеет короткую ножку. Мегаспорангий содержит дюжины мегаспор.

У некоторых шишек один из видов спорангиев может быть доминирующим типом, но это не зависит от размеров стробила. Синоним: Mixostrobus givetensis.

Phytokneme rhodona

+ Phytokneme rhodona. Фитокнеме. Поздний девон (Famennian), США (Кентукки). Стебель диаметром 3 см. Экземпляр имеет столь высокую сохранность, что даже клеточная система осталась неповрежденной. Цилиндрическое ядро первичной ксилемы окружено полосой радиально расположенных вторичных трахеид. Средняя зона коры, которая обычно плохо сохраняется у ископаемых плауновидных, содержит сеть радиально выстроенных лучеподобных жилок; они кажутся подобными клеткам, что характеризуют ось шишки вида Lepidostrobus kentuckiensis из карбона. Толщина средней коры 5 мм и она состоит из двух различных видов клеток. Это предполагает родство с лепидодендроновыми. Листовые следы расположены пологой спиралью, почти мутовчато. Во внешней коре каждый след сопровождается большой воздушной полостью, но с другой стороны, в стебле не отмечено воздухопроводящих тканей, парихн нет.

Pseudocyclostigma mongolica

+ Pseudocyclostigma mongolica. Псевдоциклостигма монгольская. Средний карбон (Serpukhovian), Южная Монголия. Тонкоствольный плауновидный с изредка дихотомически ветвящимися облиственными побегами. Листосложение лепидодендроидное. Листовые подушки мелкие, округлые или овальные, свободно расставленные. В пазухе листа находится лигула. Неопадающие листья конические у основания, суживаются кверху.

+ Thaumasiodendron andegavense. Таумасиодендрон. Карбон, Франция. Листья уплощены в верхней части.

Wittbergia zalesskii

+ Wittbergia zalesskii. Виттбергия Залесского. Ранний карбон (поздний Visean), Россия (Тула). Диаметр стеблей 35 мм и более. Расположение листовых подушек сигилляроидное. Подушки продольно вытянутые, шестиугольного очертания. В их верхней части располагается место отхождения листовой пластинки, на котором наблюдаются следы проводящего пучка и сосудов воздухоносной ткани. Лигульная ямка отсутствует. На самых крупных осях подушки длиной 13 мм и шириной 7 мм.

dinoera.com

ПЛАУНОВИДНЫЕ. 1. Общая характеристика плауновидных

Плауновидные М.Е. ПАВЛОВА

М.Е. ПАВЛОВА Плауновидные К отделу плауновидных (Lycopodiophyta) относятся наиболее древние из высших растений, встречающихся сейчас на нашей планете. Правда, в современной флоре плауновидные представлены

Тема 12. АРХЕГОНИАЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ

Тема 12. АРХЕГОНИАЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ План: 1. Общая характеристика 2. Мохообразные 3. Псилофитовые и плауновидные 4. Членистые 5. Папортники Литература: П.М.Жуковский «Ботаника». М. 1982, Высшая школа В.Ф.

Водоросли низшие растения

Водоросли Водоросли низшие растения Водоросли обширная и неоднородная группа низших растений. Водоросли самые многочисленные и одни из самых важных для планеты фотосинтезирующих организмов. Они встречаются

Задания 4. Царство Растения

Задания 4. Царство Растения 1. Какова главная функция хлорофилла в растениях? 1) выделение углекислого газа 2) поглощение энергии света 3) защита растений от грибковых и вирусных болезней 4) превращение

Стол 1. Черепа позвоночных животных

Московская олимпиада школьников по биологии 2018 Практический тур 5 класс Стол 1. Черепа позвоночных животных Вопрос 1. Перед Вами лежат черепа диких представителей позвоночных животных, обитающих в Европейской

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ Вегетативное размножение-это увеличение числа особей растений в результате их развития из частей материнского растения (побега, корня) Размножение корневищами Корневище-подземный

Рис. 1. Каменоугольный период

Лекция 4. Тема: Морфология растений разных отделов (плауновидные, хвощеобразные и папоротникообразные). Разнообразие представителей и морфология представителей отделов Плауновидные, Хвощеобразные и Папоротникообразные.

Мхи (Мохообразные) План. Информация

Мхи (Мохообразные) План 1. Исторический возраст 2. Среда и место обитания 3. Особенности строения, позволяющие относить мхи к высшим споровым растениям. 4.Многообразие 5. Особенности строения и размножения

А Жизненный цикл водорослей

А12 4.5. Многообразие растений. Признаки основных отделов, классов и семейств покрытосеменных растений. Роль растений в природе и жизни человека. Космическая роль растений на Земле Основные термины и понятия,

Наиболее древние ископаемые остатки живых организмов имеют возраст 3,5-3,8 миллиарда лет. Это микроскопические одноклеточные прокариотические организмы сходные по строению с современными бактериями. Кембрий

учебный год

МБОУ «Курасовская средняя общеобразовательная школа» Рекомендовано для использования Протокол МО от 2013г. Рассмотрено на педагогическом совете при проведении промежуточной аттестации Протокол от 2013г.

Доклад. Тема: «Что такое лес».

Муниципальное бюджетное дошкольное образовательное учреждение «Детский сад «Родничок» Доклад Тема: «Что такое лес». Выполнила Се Нам Сун Воспитатель Первая квалификационная категория С. Быков - сложное

Развитие растительного мира на земле.

Развитие растительного мира на земле. Вопросы: 1. Что такое эволюция? 2. Какую роль сыграло учение Ч. Дарвина в развитии растительного мира? 3. Можно ли назвать эры этапами развития растительного мира

Пояснительная записка

Пояснительная записка Итоговая контрольная работа направлена на проверку знаний, различных видов учебных умений. 1. Характеризовать биологические объекты, явления, процессы, законы, теории; 2. Приводить

Календарно-тематический план (35 часов)

Рабочая программа по биологии для 6 класса Календарно-тематический план (35 часов) п/п дата Тема урока Планируемые результаты обучения Информационнометодическое обеспечение ВВЕДЕНИЕ (1 час) Цель: создать

СИСтЕМа ОРГаНИчЕСКОГО МИРа

СИСтЕМа ОРГаНИчЕСКОГО МИРа Все существующие на Земле организмы разделены на четыре царства: Дробянки, Грибы, Растения, Животные. Дробянки относятся к прокариотам (доядерным организмам), грибы, растения,

34 часа (1 раз в неделю)

Календарно-тематическое планирование по биологии «Растения. Бактерии. Грибы. Лишайники». 6 класс 34 часа (1 раз в неделю) Учебник. Автор: Понамарева И.Н. Биология «Растения. Бактерии. Грибы. Лишайники»

Живые клетки. Вариант 1

Тест 1 Живые клетки. Вариант 1 1. Живая клетка представляет собой: 1) простое вещество 3) часть живого организма 2) сложное вещество 4) часть неживой природы 2. Полужидкое вещество, которое заполняет клетку,

Систематика растений БИОЛОГИЯ

Агентство образования администрации Красноярского края Красноярский государственный университет Заочная естественно-научная школа при КрасГУ Биология: Модуль 3 для 9 класса. Учебно-методическая часть./

Блок «Б» задание на соответствие задание

Описание контрольных измерительных материалов для проведения промежуточной аттестации 6 класс 1. Документы, определяющие содержание проверочной работы Содержание и структура проверочной работы определяются

ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ РАБОТА

Муниципальное общеобразовательное учреждение Калиновская средняя общеобразовательная школа Красногвардейского района Белгородской области ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ РАБОТА «Приспособление растений к условиям обитания»

Банк заданий по биологии 6 класс -2014год

Банк заданий по биологии 6 класс -2014год 1. Ископаемые остатки вымерших организмов изучает наука 1) систематика 2) экология 3) физиология 4) палеонтология 2. Строение и функции органоидов клетки изучает

ФГБОУ ВПО ДальГАУ. Классификация корней

Морфология и анатомия корня 1. Морфология корня 2. Метаморфозы корня 3. Клубеньки и микориза 4. Анатомия корня однодольных растений 5. Анатомия корня двудольных растений 1. Морфология корня Корень подземный

docplayer.ru

Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (10- Лепидодендроны-I) | Dinoera.com

+3.14. СЕМ. ЛЕПИДОДЕНДРОНЫ (Lepidodendraceae)

Поздний девон–пермь. Были очень распространены в среднем и позднем карбоне. Разнообразие и высота этих гигантов уменьшалась в конце карбона, и они постепенно вымерли в ранней перми.

Семейство лепидодендронов — это мощные деревья до 30 м высоты и 2 м в поперечнике у основания, дихотомически ветвящиеся. Поверхность стволов и ветвей покрыта правильными рядами спирально расположенных листовых подушек от веретеновидного до ромбического и округло-эллиптического очертания, на которых прикреплялись филлоиды. Филлоиды простые, с язычком при основании, с одной жилкой, от линейных до ланцетных, небольшие или мелкие, особенно на молодых побегах, но иногда достигающие в длину 0,5 м и более.

Lepidodendron

На концах ветвей располагались сигарообразные репродуктивные шишки, которые содержали споры. Самые большие шишки достигали полуметра и располагались поодиночке около конца ветви. Размножались спорами.

В окаменелых стволах лепидодендроновых различают следующие зоны тканей в направлении к поверхности ствола: центральная стела, содержащая проводящие элементы, у некоторых форм с сердцевиной (паренхимой) в центре; зона вторичной древесины, образующая сплошной цилиндр; кора, распадающаяся на внутреннюю и внешнюю части; внешняя субэпидермальная ткань и кожица.

+ Lepidodendron. Лепидодендрон. «Чешуйчатое дерево». Ранний карбон–ранняя пермь. Гигантские древовидные плауны. Распространен очень широко, Северная Америка, Европа, Австралия. Род насчитывает около 100 видов, известных преимущественно из карбона и был, вероятно, доминирующим деревом во многих угольных болотах. Достигал 30–40 м в высоту и 1 м в поперечнике (до 2 м у комля). Найденный в Англии ствол имеет 35 м длины до первых ветвей и еще 6 м занимает участок с ветвями при диаметре ствола 45 см. Длина находки составила 41 м и можно предположить, что общая высота дерева была несколько больше. Зенита своего развития род достиг в конце среднего пенсильвания. В Европе вымер в конце карбона.

Lepidodendron

Ствол его был лишен веток в нижней части и, многократно дихотомически разветвляясь у вершины, образовывал крону из тонких и длинных хвостообразных листьев, спирально расположенных на ветвях. Находят отпечатки таких листьев длиной почти в метр, а шириной около сантиметра. Обычно листья напоминали современную хвою и были собраны в кластеры 1–5 см в поперечнике. Листья, очевидно, оставались на дереве несколько сезонов, так не найдено свидетельств их периодического опадания.

Lepidodendron. Поперечный срез ствола. B - след боковой ветви. Pennsylvanian

Как почти у всех ранних древовидных растений древесина составляла небольшую часть объема ствола, а вся остальная часть состояла из паренхимной ткани (коры). Сосудистая система лепидодендронов имела протостелическую, чаще сифоностелическую структуру, а также их переходные формы, имевшие смешанную сердцевину ствола. У некоторых форм главный стебель был сифоностелический, а тонкие молодые побеги — протостелические. Молодые лепидодендроны обладали протостелой. Протоксилема экзархная. Сердцевина состояла из паренхимы и коротких трахеид. За цилиндром вторичной ксилемы следовал слой камбия, за которым находился луб (флоэма), окруженный перициклом. Кнаружи от него располагался слой первичной коры, имеющей сложное строение и распадающейся на внутреннюю и внешнюю части. Во внутренней коре брали начало лакуны воздухоносной ткани, которая затем в виде паренхимных тяжей пронизывала весь слой коры. Во внешней части первичной коры были заложены элементы механической ткани, придающей прочность стволу. Следующая за ней к периферии внутренняя часть перидермы осуществляла опорные функции и была отделена от наружной тонким слоем феллогена.

Lepidodendron branch

Наружная поверхность коры была густо покрыта выступающими листовыми подушками ромбической или веретенообразной формы, соприкасающимися или отстоящими, расположенными по спирали, к которым у молодых растений прикреплялись длинные шиловидные листья. Листовые подушки у лепидодендронов сравнительно легко отделялись от поверхности коры. По мере роста дерева листья в нижней части опадали, оставляя на стволе характерные следы листовых подушек (места отпадения листьев). В верхней части подушки, в ямке, располагался язычок (лигула), ближе к середине имелся оставшийся от крепления листа рубец со следом сосудистого пучка и два отпечатка от выхода воздухоносной ткани (парихн).

Листовой рубец делит подушку на две части. Верхнее и нижнее поля листовой подушки разделены на две половины более или менее ясно выраженным продольным ребром, или килем, несущим иногда поперечные морщинки. Поверхность ствола, включая листовые подушки, покрывала воскообразная кутикула, но на листовых рубцах она отсутствовала.

Lepidophylloides и Lepidophyllum. Различные типы листьев лепидодендронов.

1 - Lepidophylloides, 2 - Lepidophyllum longifolium, 3,4 - Lepidophyllum petomum, 5 - Lepidophylloides

Тонкая кутикула покрывала листья, под их эпидермой находился значительный слой клеток с толстыми стенками, что давало листьям необходимую упругость и жесткость.

Газообмен растения осуществлялся с помощью устьиц и через выходы воздухоносной ткани. Устьица обычные и расположены в мелких ямочках с нижней стороны листа.

Спирально расположенные дихотомически ветвящиеся корни внедрялись в маломощный слой почвы. На подземных побегах корневой системы по спирали располагались боковые корневища длиною до полуметра. Корневых волосков у них не было. Эти корни называют стигмариями (Stigmaria). После опадения стигмарий оставались небольшие округлые рубчики.

Lepidostrobus

Спорофиллоиды собраны в стробилы, которые находились на концах ветвей, достигая длины 50 см при диаметре 5 см. В обоеполых шишках в нижней части находились мегаспорофиллы, а в верхней части — микроспорофиллы. Микроспорангии заключали в себе тысячи мелких микроспор. Примитивные виды лепидодендронов имели мегаспорангии с сотнями небольших мегаспор, тогда как более продвинутые виды имели мегаспорангии с 16, 12 и даже 4 мегаспорами, размер которых достигал почти 1 мм. У самых продвинутых видов лепидодендронов из четырех мегаспор функциональной оставалась только одна, которая здесь же развивалась в женский гаметофит (заросток), который был защищен толстой стенкой спорангия, а часто еще и завернутыми краями спорофилла.

Предпочитали сырые места, приморские или речные болотистые низины, угольные болота карбона, образовывая подобие мангровых зарослей.

Рубцы от боковых ветвей на стеблях лепидодендронов

Знание изменений конфигурации стелы на различных уровнях стебля ясно демонстрирует, что многие из так называемых видов Lepidodendron, Diaphorodendron и так же некоторые из видов Lepidophloios могут оказаться различными стадиями развития одного вида.

Синонимы: листва была описана как Lepidophylloides, Lepidophyllum, шишки — Lepidostrobus, часть ствола с рубцами от боковых ветвей — Ulodendron, ствол дерева, наружная кора — Aculeatum, Obavatum, корни — Stigmaria.

Lepidodendron aculeatum

+ L. aculeatum. Лепидодендрон шипастый. Поздний карбон (средний пенсильваний) 307 млн. лет назад, США (Западная Вирджиния, Невада, Род Айленд), Великобритания (Стаффордшир, Шотландия), Голландия, Польша, Чехия, Болгария. Листовые подушки большие, ромбовидно-овальные или веретенообразные, суженные, удлиненные, заостренные, изогнутые на концах в противоположном направлении. Листовой рубец в виде ромба или треугольника, расположен немного выше середины подушки. Его ширина и высота почти одинаковые. Поверхность листовой подушки гладкая. В большинстве случаев листовые подушки расположены плотно, но у некоторых экземпляров они разделены небольшой областью морщинистой коры, которая образуется при расширения коры в результате вторичного роста ствола.

Lepidodendron aculeatum

На листовом рубце имеется три отпечатка сосудов, иногда из них виден только один. Ниже расположены следы от двух межлистовых парихн. Над листовыми рубцами имеется язычок, как у плауновидных раннего карбона Angarodendron, Eskdalia, Tomiodendron, Ursodendron, Meyenodendron и у позднекарбонового Bothrodendron. Прежде были известны только кутикулы от ямки язычка. Заметная средняя линия (киль) видна выше и ниже листового рубца. Над рубцом они сплошная, а ниже его может прерываться поперечными выемками. От боковых углов листового рубца спускаются изогнутые линии до краев листовой подушки.

Lepidodendron aculeatum

Lepidodendron aculeatum

Известно много образцов с присоединенными листьями. Листья очень длинные (как минимум 11–16 см), узкие (2,5 мм), с одним срединным сосудистым пучком, расположены под прямым углом к стеблю. На листе также видны линии с обеих сторон от медианы, на которых, очевидно, располагались устьица. Такие листья описаны как Cyperites bicarinatus. Кроме прочих находок, известен по экземпляру длиной 6 м, диаметром 34–38 см и с присоединенной листвой. Известен так же ствол длиной 34,5 м с заметными очертаниями тесно расположенных листовых подушек, начинающихся с высоты 18 м от основания ствола.

Под именем Lepidodendron obovatum было фактически описано два разных вида и поэтому часть экземпляров должна рассматриваться как Lepidodendron aculeatum.

Синоним: Sagenaria aculeata, Sagenaria caudata, Sagenaria rugosa, Lepidodendron obovatum, Lepidodendron undulatum, Lepidodendron appendiculatum, Lepidodendron ingens, Lepidodendron lesquereuxii, Lepidodendron ureum.

Lepidodendron acuminatum. Слева: облиственные побеги; ранний карбон, восточный склон Урала

+ L. acuminatum. Лепидодендрон конусообразный. Ранний карбон, Европа (Англия), Россия (Приуралье). Лигульная ямка неизвестна. Строение листовых рубцов варьирует, но в большинстве случаев рубец несет единственный рубчик от проводящего пучка. Листовые подушки гладкие, с плохо сохранившимися листовыми рубцами. Ось стробила диаметром 1,5 мм, длина спорангия 5,5 мм.

+ L. albanense. Южная Африка. Очень похож на некоторые австралийские виды Leptophloeum australe, однако плохая сохранность не позволяет делать окончательные выводы. Ромбические рубцы на стебле структурно близки к лепидодендронам из Шпицбергена.

Lepidodendron andrewsi

+ L. andrewsi. Лепидодендрон Эндрюса. Средний пенсильваний, Северная Америка (Иллинойс, Огайо). Листовые подушки небольшие, выпуклые, обратно-каплевидные, гладкие. Листовые рубцы поперечные ромбовидные, верхний и нижний углы тупые, следы сосудов в нижней части. Боковые линии и киль отсутствуют. Отличается от сходной формы Lepidodendron volkmannianum тем, что листовые рубцы более узкие, не расположены у вершины подушки и более увеличены вертикально.

Lepidodendron arberi

+ L. arberi. Лепидодендрон Арбера. «Исследователь E. A. N. Arber». Поздний карбон (Bashkirian), Великобритания (Нортумберленд, Ланкашир). Листовые подушки 10 мм длиной и 5 мм шириной. Листовой рубец 1 мм длиной и 3 мм шириной. Листовые подушки расположены тесно. Листовой рубец более широкий, чем высокий и расположен сразу над центром подушки. Три отпечатка сосудов находятся немного ниже центра листового рубца. Лигула прилегает к верхнему углу листового рубца. Межлистовые парихны не отмечены. Имеется слабый верхний и нижний киль. Боковые линии идут от углов листового рубца к краям листовой подушки. Поверхность листовой подушки гладкая. Отличается от Lepidodendron subdichotomum более низким положением листового рубца, наличием киля и боковых линий, строением эпидермиса и устьиц.

Lepidodendron barnsleyense

+ L. barnsleyense. Лепидодендрон барнслейский. «Место находки Barnsley Bed». Поздний карбон (Bashkirian), Великобритания (Йоркшир). Листовые подушки ромбические, листовой рубец в верхней части. Имеется три следа от сосудов, но межлистовые парихны отсутствуют. Лигула прилегает к верхнему углу рубца. Выше и ниже рубца проходит неясный киль. Боковые линии протягиваются от рубца к краям листовой подушки. Поверхность над рубцом имеет мелкую полосчатость, ниже рубца она гладкая. Над листовым рубцом устьица отсутствуют.

Lepidodendron brittsii

+ L. brittsii. Поздний карбон (Pennsylvanian), Северная Америка (Иллинойс, Пенсильвания, Миссури). Ветви среднего размера, жесткие, листья ланцетовидные, листовые подушки ромбовидно-овальные, поперечно морщинистые, суженные и остроконечные в обоих концах. Листовой рубец поперечно овальный, расположен по центру, верхний край немного выемчатый и заостренный, нижний округлый. Листья длиной от 15 до 30 мм, шириной 2–4 мм, более широкие у основания и постепенно суживающиеся, имеют тонкую, но заметную жилку.

Lepidodendron carinatum

+ L. carinatum. Лепидодендрон килевидный. Северная Америка (Иллинойс). Листовые подушки овальные, шестиугольные, заостренные с обоих концов. Листовой рубец широкий поперечно-ромбический с тупым верхним краем. От острых боковых углов отходят вниз две короткие линии. Средняя линия (киль) в нижней части подушки, она имеет поперечные морщинки. Листовая подушка высотой 15 мм, шириной 6 мм, листовой рубец высотой 2 мм, шириной 3 мм. Листовые подушки разделены узким и глубоким углублением.

Lepidodendron clypeatum

+ L. clypeatum. Карбон, Северная Америка (Пенсильвания, Иллинойс). Листовые подушки нерегулярно ромбовидные, одинаковые в ширину и высоту, неравнобокие. Листовые рубцы поперечные ромбовидно-овальные, остроконечные с обоих концов. Декортифицированная поверхность демонстрирует ромбический рубец с небольшим центральным соском. Синоним: Lepidophloios irregularis, Lepidophloios lesquereuxii.

Lepidodendron conicum

+ L. conicum. Лепидодендрон конический. Северная Америка (Иллинойс, Пенсильвания). Листовая подушка овальная, суженая на обоих концах и заостренная. Листовой рубец треугольный, с единственной овальной точкой в середине и двумя широкими овальными бугорками снизу. Средняя линия отмечена только рядом длинных волнистых поперечных морщинок. Края плоские, широкие, очень морщинистые. Эти морщинки расположены почти параллельно листовым подушкам.

Lepidodendron costatum

+ L. costatum. Лепидодендрон ребристый. Карбон, Северная Америка (Иллинойс). Листовые подушки вертикальные, разделенные широкими морщинистыми ребрами, листовые рубцы крупные, поперечно ромбические, верхняя граница их выемчатая, нижняя тупоугольная. Расположение подушек в вертикальных рядах напоминает сигиллярий.

+ L. crenatum. Карбон, Северная Америка (Иллинойс). Листовые подушки ромбовидно-веретенообразные, суженные и заостренные с обоих концов. Листовой рубец почти посредине, большой, ромбовидный, тупоугольный сверху и остроконечный по бокам и снизу. Киль в нижней части подушки с широкими поперечными морщинами.

Этот вид рассматривался как синоним Lepidodendron aculeatum, однако его листовые рубцы не похожи на таковые у акулеатума. Они такой же ширины, как листовая подушка и расположены сразу над ее центром. Синоним: Sagenaria crenata.

Lepidodendron cuspidatum

+ L. cuspidatum. Лепидодендрон точечный. Листовые подушки тесно расположенные, обратнояйцевидные, остроконечные на обоих концах, но в нижней части более удлиненные. Листовые рубцы треугольные, с тупыми углами. От середины нижней стороны отходит короткое заостренное ребро. Следы сосудистых рубцов заметные, средний вдвое больше боковых. На декортифицированной поверхности виден большой овальный рубец с центральным овальным соском и коротким узким гребнем сверху.

Lepidodendron dichotomum

+ L. dichotomum. Лепидодендрон дихотомический. Поздний карбон (Bashkirian), Великобритания, Словения. Побеги покрыты ромбическими листовыми подушками высотой и шириной 2–5 мм, с острыми углами. У некоторых разновидностей боковые углы могут быть скруглены. На одном и том же стволе листовые подушки могут иметь разные размеры и пропорции. Например, в одной части растения подушки имеют размеры 4 х 2 мм, а в другой 2 х 2 мм. Листовые рубцы располагаются возле вершины подушки и в ширину в 1,5 раз больше, чем в высоту. Отпечатки сосудов и межлистовых парихн присутствуют, хотя они не всегда различимы. Ямка лигулы прилегает к верхнему углу листовой подушки. Имеется слегка приподнятый киль, хотя обычно он лучше заметен выше листового рубца, чем ниже его. Поверхность подушки выше листового рубца демонстрирует множество мелких полосок, идущих от листового рубца к краям листовой подушки, но поверхность ниже рубца гладкая.

Похож на Lepidodendron feistmanteli, однако листовые рубцы у этого вида не приподняты и другое строение эпидермиса и устьиц. Отличается также от Lepidodendron mannebachense более правильной ромбической формой и более высоким расположением листовых рубцов.

Lepidodendron diplotegioides

+ L. diplotegioides. Северная Америка (Иллинойс). Листовые подушки овально-ромбические и остроконечные на обоих концах. Веретенообразный или узко-ромбический листовой рубец с обоими острыми углами расположен поперек подушки. Сосудистые рубчики большие. Нижний киль подушки отмечен небольшим количеством поперечных морщинок. На декортифицированной части ствола видны ромбические следы с широкими плоскими краями и вертикальной средней линией. Высота подушки 15 мм, ширина только 5 мм.

Lepidodendron distans

+ L. distans. Лепидодендрон отдаленный. Северная Америка (Иллинойс). Листовые подушки овальные, удлиненные, заостренные с обоих концов, в нижней части немного суженные. Листовые рубцы ромбические, несколько вытянутые поперечно с тремя точечными следами от сосудов. С боковых сторон листового рубца спускается по две линии. Бугорки небольшие, расходящиеся. Средняя линия глубокая, рассеченная поперечными короткими морщинами. Расстояние между подушками широкое с вертикальными полосками или волнистыми морщинками. Синоним: Lepidodendron cheilaleum.

Lepidodendron ellipticum

+ L. ellipticum. Лепидодендрон эллиптический. Ранний карбон, Германия.

Lepidodendron esnostense. a - паренхима, t - transfusion tracheae, x - ксилема

+ L. esnostense. Лепидодендрон эсностский. «Эсност, возле г. Отэн». Ранний карбон (поздний Visean), Центральная Франция. Поверхность молодых ветвей несет заметные листовые подушки удлиненной ромбической формы. Старые ветви декортифицированы и демонстрируют овальные рубцы. Ксилема в форме протостелы из сплошного цилиндра лестничных трахеид. В ветках диаметром 1–1 см, колонка ксилемы имеет диаметр 3 мм. Небольшие листья схожи с таковыми у сигиллярии, они полуромбические в поперечном сечении возле основания и почти округлы у вершины. Разноспоровая шишка несет микроспорангии на верхних спорофиллах и мегаспорангии на нижних спорофиллах.

Lepidodendron feistmanteli

+ L. feistmanteli. Лепидодендрон Фейштмантеля. «Исследователь флоры Гондваны O. Feistmantel». Поздний карбон (Bashkirian–Moscovian), Великобритания (Йоркшир, Ланкашир). Листовые подушки ромбические, сильно приподнятые, расположены тесно. Листовой рубец находится в центре подушки и приподнят над ее общим уровнем. Следы сосудов и лигула плохо заметны. Поверхность листовой подушки гладкая и имеет заметный киль выше и ниже листового рубца, а также похожий на киль сильный гребень, идущий от боковых краев листового рубца до краев подушки. Межлистовые подушки отсутствуют.

Lepidodendron formulatum

+ L. formulatum. Карбон, Северная Америка (Иллинойс). Листовые подушки сужены и остроконечны на концах, с поперечными морщинами, разделены плоским узкими параллельными ребрами и интервалами, нерегулярно полосчатыми вдоль, почти как у сигиллярий. Длина листовой подушки 15 мм, ширина 5–7 мм. Ромбовидный листовой рубец расположен по центру, верхний угол тупой. Следы сосудов хорошо заметны. Боковые линии и киль отсутствуют. На декортифицированном стебле рубцы маленькие, ромбовидные, заканчиваются короткой линией.

+ L. fuliginosum. Лепидодендрон закопченый. Великобритания. Стебель состоит из единственной стелы, состоящей из осевой массы паренхимы, окруженной цилиндром первичной ксилемы. Вторичная ткань очень нерегулярная и состоит большей частью из паренхимы, включающей рассеянные группы вторичных трахеид. Листовые основы очень похожи на Lepidophloios. Синоним: Lepidodendron fullginosus.

Lepidodendron fusiforme (lanceolatum)

Lepidodendron fusiforme

+ L. fusiforme. Лепидодендрон веретеновидный. Поздний карбон (ранний–средний Pennsylvanian), Северная Америка (Иллинойс), Великобритания, Голландия, Германия, Чехия. Ветви среднего размера, листья расположены к ним под прямым углом. Листья ланцетовидные, заостренные, немного изогнуты возле вершины и слегка расширенные в середине. Длина листьев 15 мм, ширина посредине 3 мм. Листовые подушки очень удлиненные, с гладкой поверхностью. У старых экземпляров, подушки становятся более узкими, более удлиненными, почти непрерывными, похожими на ребра каламитов. Листовой рубец узко ромбовидный. Имеется заметный киль. Синоним: Lepidodendron lanceolatum.

Lepidodendron gaudryi

+ L. gaudryi. Лепидодендрон Годри. «Французский геолог и палеонтолог Jean Albert Gaudry». Поздний карбон (Gzhelian)–ранняя пермь, Китай (Шаньси). Листовые подушки веретенообразные, около 40 мм длиной и 7 мм шириной. Верхний и нижний края заужены и удлинены. Подушки разделены приподнятой полосой шириной 1–2 мм, покрытой вертикальной полосчатостью. Листовой рубец расположен немного выше центра листовой подушки и в целом плохо различим. Имеет форму ромба или косо расположенного квадрата. Он занимает почти всю ширину подушки, но не достигает ее краев. От боковых углов рубца отходят линии, идущие к краям подушки. Иногда над рубцом различим след лигулы, а сразу под рубцом слабые поперечные морщинки.

Lepidodendron giganteum

+ L. giganteum. Лепидодендрон гигантский. Карбон, Северная Америка (Пенсильвания, Иллинойс), Германия. Листовые подушки овально-ромбические, удлиненные, оба конца острые, листовой рубец почти в середине, следы сосудов в виде трех точек, от боковых углов рубца спускаются две линии, более длинные с одной стороны. Синоним: Lepidodendron undulatum.

Lepidodendron glincanum

+ L. glincanum. Ранний (Visean)–поздний карбон, Россия (Урал), Великобритания. Возможно, является вариацией Lepidodendron veltheimi или даже относится к Lepidodendropsis. Синоним: Sagenaria glincana.

Lepidodendron harcourti

+ L. harcourti. Лепидодендрон Харкорта. «Исследователь Vernon Harcourt». Поздний карбон, Великобритания (Нортумберленд, Вулверхэмптон, Шотландия). Диаметр стебля 3,8–5 см. Периодически разветвляется. Спирально расположенные овально-ромбические листовые подушки покрывают поверхность стебля. Через середину подушки вниз спускается борозда. В стебле имеется большая сердцевина. В образце сохранена как наружная, так и внутренняя, анатомическая структура. Синоним: Lepidophloios harcourti.

Lepidodendron hickii. Слева: поперечное сечение листа

+ L. hickii. Лепидодендрон Хики. Поздний карбон (Bashkirian–Moscovian), Северная Америка (Иллинойс, Индиана, Пенсильвания), Великобритания, Франция, Голландия, Германия, Украина (Донецк). Был доминирующим деревом в своей экосистеме.

Лигульные ямки глубокие. Листовые подушки имеют овальные межлистовые парихны. Сами листовые подушки очень похожи на таковые у Lepidodendron aculeatum. Крупные листовые подушки имеют характерный низкий киль со складками. Нижнее поле подушки относительно широкое. Подушки заметно приподняты на поверхностью ствола. Анизотомическое ветвление имело два основных типа: главное давало две неравные по размерам ветви, второе производило протостелические боковые ветви и не влияло на основной ствол. В период моноподиального роста образовывался массивный ствол, который затем увенчивался анизотомически разветвленной кроной. Свидетельства опадания боковых ветвей не известны. Боковые ветви, диаметром 9–11 мм, очевидно, несли на себе шишки. Они были расположены противоположными рядами и по спирали. Иногда отмечаются изолированные ветви диаметром менее 25 мм, в которых тоже отсутствовала древесина, и было мало перидермы. Найденный ствол сохраняет анатомические подробности строения.

Lepidodendron hickii

В ассоциации найдены относительно крупные мегаспоровые шишки типа Achlamydocarpon takhtajanii или Achlamydocarpon belgicum. Анатомия этих шишек соответствует анатомии боковых ветвей.

Вторичная ксилема не найдена у Lepidodendron hickii, однако найдена перидерма, которая у лепидодендридов всегда сопутствует древесине. Поэтому возможно она развивалась только в стволах и нижних частях кроны. Кора трехзонная.

Lepidodendron jaraczewski

+ L. jaraczewski. Лепидодендрон Ярачевского. «Горный инженер Jaraczewski». Карбон, Великобритания, Франция, Голландия, Польша, Украина (Донецк). Похож на Lepidodendron feistmanteli, однако листовые подушки более длинные, веретенообразные и не так приподняты, листовые рубцы не перекрываются с поверхностью листовой подушки. Киль и боковые линии не очень заметные. Кроме того, боковые линии не такие прямые, как у Lepidodendron feistmanteli, но изгибаются вниз, чтобы соединиться с краями листовой подушки ниже самой широкой центральной части подушки.

Lepidodendron jaschei

+ L. jaschei. Лепидодендрон Яше. «Немецкий геолог Christoph Friedrich Jasche». Ранний карбон, Германия, Шотландия. Листовой рубец округлый или слегка вертикально овальный. Межлистовые парихны отсутствуют. В нижней и верхней частях подушки имеются поперечные морщинки. Возможно, является молодым экземпляром вида Lepidodendron veltheimi.

Lepidodendron johnsonii

+ L. johnsonii. Лепидодендрон Джонсона. «Исследователь J. Harlan Johnson». Ранний пенсильваний, США (Колорадо). Диаметр ствола более 50 см. В центре стебля расположена большая сердцевина поперечником 3–4 см, которая окружена цилиндром первичной ксилемы толщиной 1–5 мм. Ступенчатые трахеиды, соседние к сердцевине имеют радиальный диаметр 0,2 мм и затем постепенно уменьшаются в направлении к внешней стороне. Первичная ксилема окружена слоем вторичной древесины толщиной 3 и более сантиметров. Из-за небольшой величины вторичной древесины основную роль поддержки ствола выполнял слой древесной перидермы, толщина которой достигала 20 см.

Lepidodendron kyrtense

+ L. kyrtense. Лепидодендрон кыртенский. «Поселок Кырта». Ранний карбон (ранний Visean), Приуралье. Ствол изотомически ветвящийся, покрытый плотно расположенными листовыми подушками. Подушки веретеновидные, длиной 6,5–10 мм, шириной 0,7–1,2 мм. Поверхность подушки поперечно-морщинистая. Боковые углы подушек закругленные, верхние и нижние — острые, слегка изогнутые в противоположные стороны. Листовые рубцы удлиненные, от овальных до округло-ромбических, несут рубчик проводящего пучка в центре и 2 рубчика листовых парихн по краям от него. Над листовым рубцом находится отверстие лигульной ямки. Найденные ветви имеют ширину до 35 мм.

Lepidodendron latifolium

+ L. latifolium. Карбон, Северная Америка (Пенсильвания, Иллинойс). Листья большие, имеют три жилки. Листовые подушки ромбовидные с параллельными краями. Листовой рубец расположен в верхней части и также ромбовидный. Следы сосудистых рубцов заметные. Киль отмечен только морщинками. Листья шириной 7 мм, вероятно очень длинные. Синоним: Lepidodendron salebrosum.

Lepidodendron losseni

Lepidodendron losseni

+ L. lossenii. Ранний карбон (Visean), Германия, Испания, Северная Африка (Ливия), Чехия, Тянь-Шань, Памир, Узбекистан, Китай. Формы с морщинистыми подушками. Листовые рубцы продольно вытянутые, эллиптического очертания с единственным плохо сохранившимся центральным рубчиком. Лигульная ямка неизвестна. Межлистовых парихн нет. Над рубцом и ниже его видны поперечные морщинки.

Lepidodendron lycopodioides

Lepidodendron lycopodioides

+ L. lycopodioides. Ранний карбон (Serpukhovian)–поздний карбон (Bolsovian), Северная Америка (Алабама, Пенсильвания, Западная Вирджиния), Канада, Великобритания, Франция, Германия, Голландия, Испания, Польша, Чехия, Шпицберген, Украина (Донецк), Аргентина. Ветви длинные и стройные, извилистые. Ветвление побегов — несколько неравная дихотомия, когда одна из ветвей была несколько больше другой. Листья маленькие, кожистые, узко ланцетовидные, постепенно сужаются от основания. Они короткие, длиной 5–7 мм и только 1 мм шириной, основание немного расширено. Центральная жилка заметная.

Lepidodendron lycopodioides (selaginoides)

Листовые подушки ромбовидно-овальные, суженные на обоих концах, с неясной треугольной выпуклостью, замеченной наверху на тонких ветвях. Декортифицированные подушки узко ромбические, имеют у вершины небольшую треугольную структуру с центральной точкой. Шишки небольшие, цилиндрические, 2,5–4 см длиной. Спорангии короткие, клиновидные. Листья и листовые рубцы небольшие. Синоним: Lepidodendron sternbergii, Lepidodendron elegans, Lepidodendron gracile, Lepidodendron selaginoides.

Продолжение статьи см. Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (10- Лепидодендроны-II)

dinoera.com

Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (9- Ботродендроны) | Dinoera.com

+3.13. СЕМ. БОТРОДЕНДРОНЫ (Bothrodendraceae)

Поздний девон–поздний средний карбон (Pennsylvanian), некоторые представители дожили до поздней перми; Северная Америка, Европа, Ангарида, Северная Африка, Азия. Древовидные, обильно ветвящиеся растения. Общим видом были несколько похожи на лепидодендроны, но отличны от них по морфологическому строению.

По происхождению ботродендроны древнее лепидодендронов, их корни уходят в поздний девон. Максимальное развитие получили в раннем карбоне. Поверхность ствола гладкая, покрытая мелкими, спирально расположенными листовыми рубцами, сидящими непосредственно на коре, без листовых подушек. Рубец имеет след сосуда и парихны, над ним видна ямка лигулы.

Bothrodendron minutifolium

+ Bothrodendron. Ботродендрон. «Ботрос — яма, дендрон — дерево». Карбон (Mississippian–средний Pennsylvanian), Северная Америка, Европа, Северная Африка, Азия. Древовидный плаун, представлял собой крупные деревья высотой 10–25 м с многократно разветвленной, как у лепидодендронов, верхушкой, образующей крону, и с дихотомирующим основанием. Диаметр ствола у основания 60­–70 см. Главное различие между этими растениями заключалось в морфологии коры, на которой, как на стволе сигиллярий, рубцы сидели заподлицо непосредственно на гладкой (слегка морщинистой) поверхности, без признаков листовых подушек, которые обнаруживаются, однако, на молодых побегах ботродендрона. Очевидно, листовые подушки уплощаются вплоть до полного исчезновения по мере вторичного роста растения. Находки его нечастые.

Кора гладкая, покрытая мелкими, отстоящими, спирально или псевдомутовчато расположенными листовыми рубцами округлой или поперечно-овальной формы. На листовом рубце имеются выходы двух парихн. Над листовыми рубцами находится рубчик от входа в язычковую камеру. Листовые рубцы рано сглаживаются и на старых стволах малозаметны; кора у таких стволов имеет шагреневую поверхность. На конечных молодых веточках листовые рубцы сближены между собой и сидят на приподнятых частях коры типа листовых подушек, которые на более старых ветвях становятся незаметными.

Карбоновый лес с ботродендронами

Язычковые микрофиллы узкие и достигают длины 25 см. Молодые дихотомические облиственные ветви густо покрыты линейно-ланцетными однососудистыми филлоидами длиной около 0,5 см, малостойкими, легко опадающими.

Строение стробилов аналогично строению их у лепидодендрона. Спорангии сидят на осевой стороне спорофиллов у которых дистальная пластина значительно удлинена. Внутри мегаспоры формируется женский гаметофит, выступающий из оболочки споры и заключающий несколько полостей, которые соответствуют архегональным полостям. Двухспоровые спороносные шишки, известные под названием Bothrostrobus и Bothrodendrostrobus, более удлинены, чем стробилы лепидодендронов. В мегаспорангиях, расположенных ближе к основанию спорофилла, находилось от 4 до 20 мегаспор.

Строение стигмарий отличается от таковой у лепидодендронов и сигиллярий за счет развития метаксилемы, направленной от периферии к центру.

Bothrodendron

У ботродендрона на диаметрально противоположных сторонах ствола имелось по ряду больших овальных рубцов до 10 см в диаметре, оставшиеся от опадания нижних боковых ветвей. Даже тонкие боковые ветви имели весьма широкое крепление к стволу, что демонстрируется большими эллиптическими следами. Первые боковые ветви появляются на стволе с высоты 5 м. Сама ветвь имела длину около 1 метра и максимальный диаметр 5 см.

Декортифицированные (обескоренные) стволы идентифицированы как Knorria acicularis. Облиственные ветви с мелкими листочками известны под названием Lycopodites carbonaceus, спороносные шишки — Bothrostrobus olryi. Женский гаметофит формируется в мегаспоре, известной под названием Setosisporites.

Bothrodendron circulare

+ B. circulare. Ботродендрон округлый. Ранний карбон (Serpukhovian), Южный Китай (Гуандун), Северный Китай (Нинся-Хуэйский автономный район), Центральный Китай (Хэнань).

Bothrodendron deperetii (kidstoni). L - лигула, Str - бороздки, cf - листовой рубец, cv - след сосуда

+ B. deperetii. Ботродендрон Депере. «Французский палеонтолог Charles Deperet». Ранний карбон (Visean), Франция, Англия, Шотландия, Ливия, Сахара. Кора гладкая. Листовые рубцы расположены по спирали на стебле на расстоянии 10 мм друг от друга. Они слегка приподняты над поверхностью, овальные, длиной 2–3 мм и шириной 4 мм. В нижней половине расположены три сосудистых следа, часто неясные. Ямка лигулы расположена сразу над краем рубца, на расстоянии 1–2 мм от него, но она тоже не всегда различима. Мелкие продольные полоски орнаментируют стебель. В области сразу под рубцом они плохо различимы. От боковых углов листовых рубцов могут отходить короткие понижающиеся линии. Синоним: Bothrodendron kidstoni, Bothrodendron depretii.

+ B. flabellatum. Ранний карбон (поздний Visean–средний Bashkirian), Китай (Хэнань).

Bothrodendron kuianum

+ B. kuianum. Поздний карбон, Китай (Нинся-Хуэйский автономный район).

Bothrodendron majus

+ B. majus. Ботродендрон большой. Поздний карбон, Северная Америка, Европа.

Bothrodendron minutifolium

Bothrodendron minutifolium

Bothrodendron minutifolium

+ B. minutifolium. Ботродендрон мелколистый. Поздний карбон (Pennsylvanian), Северная Америка (Иллинойс, Кентукки), Великобритания, Франция, Бельгия, Голландия, Германия, Украина (Донецк). Самый распространенный вид рода. Отличается от лепидодендрона мелкими следами листьев. Овальные листовые рубцы вытянуты горизонтально и лигула несколько отдалена от рубца. Поверхность стебля разделена на небольшие области тонкими, нерегулярными волнистыми горизонтальными бороздками и гофрами. Тонкие терминальные молодые побеги были покрыты приподнятыми листовыми подушками, как у лепидодендрона. В нижних частях этих побегов узкие полоски коры разделяют подушки. Выше они тесно смыкаются, а концы побегов облиственны и никакие подушки уже не видны. Имеет много групп устьиц, расположенных горизонтальными полосами.

Bothrodendron mundum. Справа - поперечное сечение спорангия

+ B. mundum. Ботродендрон мировой. Карбон, Великобритания, Франция. В мегаспорангии обычно содержится четыре споры, но их число может быть больше, до семи штук.

Bothrodendron punctatum. A - реконструкция дерева, B - строение боковой ветви, C - отпечатки листовых рубцов на коре

Bothrodendron punctatum

+ В. punctatum. Ботродендрон пунктирный. Поздний карбон (ранний–средний Pennsylvanian), Северная Америка (Пенсильвания), Канада, Великобритания (Йоркшир, Дарем, Эйршир), Бельгия, Северная Франция, Германия, Украина (Донецк). Древовидный плаун высотой 25 м. Второй по распространенности вид рода после Bothrodendron minutifolium. Первое ветвление происходило, когда ствол достигал высоты 5 м. Имеет расположенные по спирали овальные листовые рубцы до 1–2 мм длины с хорошо видимой ямкой лигулы, граничащей с верхушкой рубца на расстоянии 1 мм от него. Поверхность ствола покрыта тонкими извилистыми вертикальными бороздками. Часто обнаруживается со следами боковых ветвей типа Ulodendron. Боковые ветви несли верхушечные стробилы и были опадающими. Они достигали максимальной длины в 1 м и становились все меньше и теснее расположенными по мере увеличения высоты ствола. Рубцы от ветвей не были искажены вторичным ростом ствола, что означает, что эти ветви оставались прикрепленными, пока дерево не достигало пределов своего роста. Этот вид мог быть локально доминирующим в местах с наиболее подходящими условиями. Он предпочитал среды, переходные между обломочными и торфяными болотными условиями. Области обитания Bothrodendron punctatum были ограничены низкими прибрежными территориями центральной и восточной Евроамерики и он отсутствовал во внутренних бассейнах и даже на слегка возвышенных территориях, таких как Верхняя Силезия или Рур. Синоним: Ulodendron schlegelii.

Bothrodendron reticulatum

+ B. reticulatum. Ботродендрон сетчатый. Поздний карбон (Bashkirian–Moscovian), Китай (Чжэцзян). На стебле имеются шрамы от опавших ветвей.

Bothrodendron ruchengense

+ B. ruchengense. Ранний карбон (Visean), Китай (Хунань, Гуандун, Ганьсу).

+ B. wardiense. «Сланцы Wardie». Ранний карбон, Шотландия. Ямка лигулы отстоит на 1 мм от листового рубца. Синоним: Bothrodendron wukianum.

+ B. wiikianum. Ранний карбон, Англия, Шотландия. Ямка лигулы прилегает к листовому рубцу. Листовые рубцы маленькие, удалены друг от друга, поперечно-овальные. Изменяются в размере соответственно возрасту ветви, достигая в диаметре 1–3,5 мм. В нижнем поле листового рубца расположены три точечных сосудистых следа. Поверхность коры между листовыми рубцами имеет вертикальную нерегулярную полосчатость, которая отсутствует сразу под рубцом.

Tundrodendron petschorense

+ Tundrodendron petschorense. Тундродендрон печорский. «Дерево из тундры». Поздняя пермь (Lopingian), Россия (Печора). Древовидные растения. Кора тонко-морщинистая или почти гладкая. Листовые рубцы мелкие, округлые или поперечно-овальные, слегка приподнятые в средней части; расположены непосредственно на коре, без листовых подушек. В центре листового рубца находится углубление, соответствующее рубчику выхода проводящего пучка, в котором иногда наблюдаются тонкий канальчик или ямка. Рубчиков лигулы не установлено. Синоним: Bothrodendron petschorense, Tundrodendron tatarica.

Eskdalia. Слева: Af - ложный листовой рубец, C - листовая подушка, Cv - след сосуда, Str - бороздки; справа - листовая подушка в разрезе: LF - лист, LP - ямка лигулы, H - пятка

+ Eskdalia. Эскдалия. «г. Eskdale». Ранний карбон (Visean), Евроамерика, Ангарида, Северная Африка. Язычковый тонкоствольный редковетвящийся плаун с расширенными листовыми рубцами, часто с заметным килем в нижней части. Ветви несут округло-овальные или сердцевидные листовые рубцы, располагающиеся по низкой спирали, имеющей различный угол наклона. Рубцы уплощенные, слабовыпуклые, длина в полтора раза больше ширины. Листовая пластинка отходила от верхней части рубца; при ее отделении мог образовываться ложный подковообразный листовой рубец. Лигульная ямка располагается у верхнего края рубца, иногда имеет вид гребня. У некоторых видов подушки могут иметь крылья, пятку и структуры подлистового пузыря. Для некоторых видов характерно образование листовых бугорков. По центру листового рубца имеется след единственного сосудика. Парихн нет. Устьица не найдены. Синоним: Porodendron.

Eskdalia africana

+ E. africana. Эскдалия африканская. Ранний карбон (Tournaisian–Visean), Северная Африка.

Eskdalia fimbriophylla. Mississippian

+ E. fimbriophylla. Эскдалия бахромчатая. Ранний карбон (Visean), Великобритания. Листовые рубцы от 2 мм в длину и 1,2 мм в ширину. Листовые рубцы имеют крылья и пятку. Листья были постоянными, крупными, заостренными и бахромчатыми по краям.

Eskdalia igrischense

+ E. igrischense. Ранний карбон (Tournaisian), Ангарида (Хакасия, Сибирь, Саяно-Алтай, Монголия). Некрупные, до 1 см оси, дихотомически ветвящиеся. Листовые подушки мелкие, тесно расположенные, овальной и субромбической формы. Листья неопадающие, лигульная ямка мелкая, расположена в пазухе листа, но иногда может смещаться в сторону листовой пластинки и тогда ее следы перестают быть заметны на отпечатках. Синоним: Pseudolepidodendropsis igrischense, Pseudolepidodendron igrischense.

Eskdalia kidstonii

+ E. kidstonii. Эскдалия Кидстона. «Доктор Роберт Кидстон». Ранний карбон (Tournaisian), Восточная Сибирь. Листовые рубцы овальные, от 2 мм в длину и 1,2 мм в ширину. Размер рубцов и промежутков между ними имеют регулярный характер. Стебель 4 мм шириной. Отмечено дихотомическое ветвление побегов. Листья расположены низкой спиралью, иногда почти горизонтальными рядами. Листья линейные и заостренные, до 4 мм длиной, пятка 0,7 мм длиной.

Eskdalia malikense

+ E. malikense. Ранний карбон (Visean), Северная Африка.

Eskdalia minuta. L - лигула, V - след сосудистого пучка

+ E. minuta. Эскдалия малая. Ранний карбон (Tournaisian–Visean), Великобритания. Листовые рубцы овальные, удлиненные, расположены по низкой спирали. Край рубца четкий. От верхушки рубца иногда спускается вниз короткая бороздка. Поверхность ствола между рубцами плоская, но орнаментирована множеством нерегулярно расположенных маленьких бугорков. Размер рубца 5,5 х 3,5 мм. Ямка лигулы находится у верхнего края рубца и часто видна в виде маленького гребня. Почти по центру фальшивого листового рубца ясно виден след сосуда. Листовой рубец имеет пятку. Парихн нет. Синоним: Caulopteris minuta.

Eskdalia olivieri. Eskdalia olivieri. Слева: отпечаток поверхности коры с листовыми бугорками; на некоторых  бугорках  видно  продольно-вытянутое  вздутие,  возможно, связанное с заполнением породой наружной лигульной ямки.По центру: Реконструкция  листа  Eskdalia olivieri  а – внешний вид; б – продольный  срез  через  лигульную  ямку. Видна  уплощенная листовая подушка с отходящим от нее основанием  листовой  пластинки (дистальная часть листа удалена), крылья и пятка отсутствуют, лигульная ямка располагается в пазухе листа

+ E. olivieri. Ранний карбон (Visean), Россия (Тула, Курск, Сибирь). Стебли изотомически ветвятся, имеют диаметр до 40 мм. Спирально расположенные листовые подушки яйцевидного, округленно-ромбического, реже сердцевидного очертания, длиной 1,5–3 мм и шириной 0,8–1,5 мм, без крыльев и пятки. На месте подушек могут образовываться листовые бугорки. Кутикула листовых подушек тонкая, а кутикула стебля толстая, без устьиц. Лигульная ямка пазушная, линейного очертания, глубиной до 1 мм. Поверхность стебля между подушками нередко несет тонкую продольную ребристость. Листья линейные, имели заостренную верхушку и отходили от побега под углом 45°. Длина их составляла 1–6 мм и примерно вчетверо превышала длину листовых подушек. Синоним: Lepidodendron olivieri.

+ E. ovale. Эскдалия овальная. Ранний карбон (поздний Visean–ранний Serpukhovian), Синай.

Eskdalia siberica

+ E. siberica. Эскдалия сибирская. Ранний карбон (Visean), Восточная Сибирь. Листовые подушки овальные. Их размеры и промежутки между ними весьма изменчивы. На некоторых стеблях между подушками имеются вертикальные бороздки. Размер рубца 1–2 х 0,6–1,3 мм. Стебли до 13 мм шириной. Листья расположены по спирали, иногда почти горизонтальными рядами. Лисья линейные, суживающиеся, до 4 мм длиной.

Eskdalia variabilis

+ E. variabilis. Эскдалия изменчивая. Ранний карбон (Visean), Великобритания. Листовые подушки от 2 мм в длину и 1,2 мм в ширину. Листовые подушки имеют крылья и пятку. Листья неопадающие, маленькие и серповидные. Побеги часто ветвились. Известны присоединенные к вершинам побегов шишки. Базальная пятка играла роль поддержки, а не фотосинтеза. На поверхности листовой подушки нет устьиц.

Eskdalia venskeliorum

+ E. venskeliorum. Эскдалия Венскелей. «Татьяна и Василий Венскель». Ранний карбон (ранний Visean), Приуралье. Ветви диаметром до 40 мм. Листовые подушки расставленные, расположенные в лепидодендроидном порядке. Листовые подушки очень мелкие, овального, обратнояйцевидного, округлоромбического очертания, шириной 0,6–0,7 мм, длиной 1,2–1,5 мм, с крыльями и пяткой. Расстояние между соседними подушками 2,5–3,5 мм. Часто на месте листовых подушек образуются листовые бугорки. Лигульная ямка располагается у верхнего края подушки, в пазухе листовой.

+ Abacodendron. Абакодендрон. Ранний карбон (Visean–Serpukhovian), Ангарида (Южная Сибирь, Кузбасс, Тува). Древовидные растения. Лигула отсутствует.

Abacodendron jacquei. C - листовая подушка, cv - след сосуда, cf - листовой рубец

+ A. jacquei. Ранний карбон, Северная Африка.

Abacodendron lutuginii

+ A. lutuginii. Ранний карбон (Visean–Serpukhovian), Ангарида (Южная Сибирь, Кузбасс, Тува). Поверхность стволов несет очень слабо приподнятые и поэтому иногда неясно оконтуренные, совершенно плоские листовые подушки ромбического очертания, расположенные в правильных вертикальных, горизонтальных и круто наклонных рядах. Подушки не соприкасаются, будучи отставленными друг от друга. Верхний край подушек закругленный, либо имеет очень узкую и неглубокую выемку, либо к нему подходит от листового рубца узкий и неглубокий желобок. Листовой рубец округлый или овальный, расположен в небольшой вдавленности на поверхности подушки, имеет один центральный рубчик. Следов лигулы нет. Филлоиды шиловидные сравнительно короткие, изогнутые кверху.

Abacodendron minutum

+ A. minutum. Абакодендрон малый. Ранний карбон, Южная Сибирь.

Bodeostrobus bennholdii.  Слева: Морфология  мегастробилов  Bodeostrobus bennholdii  -   видна частично выкрошившаяся ось фруктификации, от  которой  отходят  листоподобные  спорофиллы,  несущие  на  дистальных частях  абортивные  и  генеративные  мегаспоры; (ам  –  абортивные  мегаспоры, фм – фертильные мегаспоры). По центру: схема строения мегастробила

+ Bodeostrobus bennholdii. Бодеостробус. «Исследователь Г. Боде». Ранний карбон (Visean), Россия (Подмосковье). Мегаспорофиллы листоподобные, уплощенные, линейного очертания, отходящие от оси мегастробила под острым или почти прямым углом и несущие единственный удлиненный мегаспорангий. Каждый мегаспорангий содержит одну тетраду мегаспор, три из которых нефункциональные. Мегастробилы цилиндрического, удлиненно-овального очертания, длиной 60 мм и более и шириной до 30 мм в наиболее широкой части. Мегаспорофиллы линейные, листоподобные, длиной до 11 мм и шириной до 1,5 мм. Вероятно, каждый из них нес единственный удлиненный мегаспорангий, расположенный ближе к дистальному концу спорофилла. Мегаспорангий расположен ближе к дистальной части мегаспорофилла. Ось стробила неразветвленная, цилиндрическая, постепенно сужающаяся к верхушке, диаметром 7 мм.

Листовые подушки имеют яйцевидное очертание и при опадении пластинок спорофиллов несут в верхней части подковообразный ложный листовой рубец. Такое строение подушек мегаспорофиллов тождественно строению листовых подушек у Eskdalia olivieri, что подтверждает предположение о принадлежности одному растению мегастробилов бодеостробуса и стеблей, относимых к Eskdalia olivieri. Синоним: Porostrobus bennholdii, Lepidocarpon bennholdii.

Tulastrobus pusillus. Схема строения микростробила

+ Tulastrobus pusillus. Туластробус. Ранний карбон (Visean), Россия (Подмосковье). На оси микростробила по спирали расположены спорофиллы. Спорофиллы уплощенные, расширяющиеся дистально, без боковых разрастаний ножки, охватывающих спорангий, без терминального щитка и пятки. Отсутствие терминального щитка и пятки у спорофиллов показывает, что описываемые стробилы были «рыхлыми», в отличие от «компактных» стробилов форм типа Lepidostrobus. Стробилы длиной 35 мм и шириной 17 мм. Спорофиллы обратнояйцевидного очертания, длиной до 7 мм и шириной до 3,5 мм. Микроспорангии крупные, удлиненные, несколько расширяющиеся к дистальному концу спорофилла, длиной до 6,5 мм и шириной до 3 мм.

Повторяющееся совместное нахождение ветвей Eskdalia olivieri и стробилов Tulastrobus pusillus, при отсутствии в них остатков других растений, позволяют предполагать прижизненную связь указанных стробилов и осей.

dinoera.com

Плауновидные

Плауновидные (lycopodiophyta)

Численность: 500 видов.

Отдел представляет спорофитную линию эволюции ( в цикле преобладает взрослое растение)

Датируют силуром, палеозойской эры. Первые рениофиты Риния, Астероксилон.

В дальнейшем плауны представляют разнообразнейшие формы(Деревья, кустарники, травы(преимущественно современные виды)) В палеозое плауновидные совместно с папоротниковидными, хвощевидные, участвуют в зеленом покрове земли. В мезозое они постепенно уступают голосеменным и в настоящее время представлены небольшим числом родов, видов, исключительно трав.

Спрофит: Стебель, корни(придаточные), листья(мелкие, иногда чешуевидные, слабодеференциированные, жилок 1-2 не ветвятся. Энационное происхождение (ненастоящие листья).

Побеги не имеют выраженных узлов и соответственно междоузлий. Стебли радиально симметричны, придаточные корни образуются из перицикла и эндодермы, нарастание стеблей и корней дихотомическое, классификация плауновидных, в основе классификации структура спор: равноспоровые/разноспоровые, наличие язычков или губ на листьях чуть ниже спорангиев.

Классификация.

Плауновидные.

1.Плауновидные (lycopodiopsida)ВЫмерли

a)Порядок Астероксиловые(Asteroxylales)Вымерли

b)Порядок Дрепанофикусовые(Drepaphycales)настоящее время

2.Полушниковые

А)Порядок Протолепидодендровые

Б)Порядок Лепидодендровые

В)Порядок Селягинелловые

Г)Порядок полушниковые

Порядок Плауновые - это многолетние травы не способные ко вторичному утолщению. В пазухах листьев язычков нет, на побеге 2 типа листьев: обычные и спорофиллы(листья несущие спорангии, обычно обособленны на побеге и формируют стробилы - спороносные колоски)

Спорангии расположены на нижней стороне листа, либо пазухе.

Споры мелкие, по форме и величине одинаковые(равноспоровость) Споры тропических плаунов прорастают быстро(в этот же год), в умеренных широтах медленно(3-5-8 год).

Гаметофиты. Хорошо развиты(2-2.5 см в диаметре) Однодомные ,Многолетние, имеют ткани, у большинства видов плаунов умеренных широт гаметофиты бесцветные, многолетние. Чтобы выжить вступают в симбиоз с грибами. Тропические формы имеют подземные гаметофиты, поэтому они довольно эфимироидны. Заканчивают развитие за один вегетационные период, спорофиты вечнозеленые долголетние, ветвление верхушечное(дихотомическое нарастание). Корни типичного строения с диартным проводящим пучком, латеральные меристемы(Камбий, феллоген - отсутствуют). Класс включает монотипный порядок плауновые,жизненные формы: эпифиты и наземные травянистые, водные. Один род распространен на всех континентах.400 видов. Распространен на всех континентах, центр видового разнообразия тропики,в России 14 видов. Плаун – барнец занесен в красную книгу, для плаунов характерно дихотомическое нарастание в случае разновильчатого нарастания побеги разделяются на ползучие(горизонтально стелящиеся и выносящие в верх стробилы) при равной дихотомии все вертикальные, а корни отходят пучками.

Цикл развития плаунов.

Класс Полушниковые.

Группа полностью вымерла. Впервые появляется в нижнем дивоне, наибольшее развитие в каменноуголного к концу которого вымирает. Липидодендроны господствовали в каменноугольной флоре и их остатки основа каменного угля, порядок объединял липидодендровые и сигиляреевые.Кора имеет сходство с чешуей. Тк кора покрыта подушечками листовыми ромбовидной формы. Высокие деревья 40м высотой,100 видов данный род, ветвление дихотомическое, листья линейные(50 см) лист с одной жилкой и имел сильно расширенное основание,покрыты толстой кутикулой. На подушечках заметные остатки от лигул(язычков) Корни слаборазвитые, короткие не ветвящиеся, они отрастали от дихотомически ветвящихся стигмариев(ризофоры). Такая корневая система не могла обеспечить водой. Проводящая система развита слабо,имеется вторичное нарастание за счет камбия и феллогена. Липидодендровые –разноспоровые. Колоски От 1-10 сантиметров,на колосках спорофиллы. В основания микро и мегаспорангии. Мегаспора,крупная, внутри архегонии под защитой оболочек, этот комплекс напоминает семя.

Порядок селягинелловые,в ископаемом состоянии с верхнего карбона, большинство небольшие, обычно травы, некоторые тропические формы достигают 2ух метров высотой. К порядку относится 1 семейство и 1 род селягинеллы, 700 видов, большинство жители тропиков, растут в тени, наземные и эпифиты, выносят сильное пересыхание, в каменистых цепях слабый побег, дихотомически ветвящийся,наблюдает явление анизофилии:Стебель имеет дорсевентральное строения и листья боковые крупные и мелкие на спинной стороне. От стебля отходят ризофоры стеблевого происхождения. От них отрастают придаточные корни. Имеются стеблевые листья и листья спорофиллы, в основании язычок лигула, селягинелла разноспоровый плаун, при них микро и мега спорангии. Хлоропласты пластинчатые. Есть устьица.

Полушниковые. Некрупные водные растения, отличттельные черты короткий стебель, скрыт длинными шиловидными листьями от него отрастают ризопоры, листья в расширенном основании несут спорангии, растение = стробилу. Разноспоровые. Занесен в красную книгу. Значение плауновидных:

Для человека

1.Плауновидные представляют интерес для изучения филогении растений.

2.Споры используются в аптечном деле.

3.В металлургии.

4.Декоративное значение

5.Селягинеллы, полушники – аквариумные растения

6.Ископаемые плауновые основа каменного угля.

studfiles.net

Природа вокруг нас - Плауновидные

Плауновидные — один из самых древних отделов высших растений; ископаемые остатки их известны, начиная с силурийского периода палеозойской эры. Большинство вымерших форм — древесные растения, современные же плауновидные являются травянистыми растениями. Наиболее известны среди них представители рода Плаун. Плауны - это многолетние травянистые растения со стелющимися и приподнимающимися побегами, ветвящимися вильчато (дихотомически). Листья простые, цельные, ланцетной или линейной, иногда треугольной формы, у некоторых заостренные на конце. Расположение листьев очередное, реже супротивное. От стеблей отходят придаточные корни, которые ветвятся вильчато, как и побеги. Размножаются плауны при помощи спор, которые образуются в спорангиях. У большинства видов, например у часто встречающегося плауна булавовидного, на концах некоторых побегов летом образуются спороносные колоски, которые состоят из листочков, несущих спорангии. В спорангиях созревают споры. Они представляют собой клетки тетраэдрической формы, имеющие две оболочки: внутреннюю и наружную с шиповатой поверхностью. Споры образуются в результате мейотического деления, поэтому они содержат гаплоидный набор хромосом. Следовательно, само растение является спорофитом, а из споры вырастает гаметофит. Его называют заростком. Живет заросток независимо от спорофита, у одних видов частично, у большинства полностью погружен в почву и питается гетеротрофно благодаря симбиозу с грибами, гифы которых проникают в наружные клетки заростка. Формирование антеридии У плауна булавовидного мелкий (2 — 5 мм) подземный заросток имеет форму игрушечного «волчка». Развивается он очень медленно: от прорастания споры до появления проростка над землей проходит 15 и более лет. На гаметофите формируются антеридии и архегонии. При наличии влаги в окружающей среде сперматозоиды выходят из антеридия и подплывают к архегониям, где и происходит оплодотворение находящейся внутри архегония яйцеклетки. Из образовавшейся зиготы формируется зародыш спорофита, который находится внутри гаметофита и питается за его счет. По мере дальнейшего развития зародыша образуется проросток, который пробивается на поверхность почвы в виде облиственного стебелька. От основания побега вырастает придаточный корень, и спорофит начинает самостоятельную жизнь, заросток отмирает. Практическое значение плаунов невелико. Их споры используются в медицине при пролежнях и в качестве детской присыпки. Заготавливая лекарственное сырье, нужно аккуратно срезать зрелые спороносные колоски, не повреждая само растение, которое может жить очень долго, до 100 и более лет. Если же растение вырвать с корнями, то в связи с особенностями жизненного цикла оно на данном месте может вовсе не возобновиться. Плетение венков и гирлянд из плаунов недопустимо. Из плауновидных в Красную книгу занесены баранец обыкновенный, ликоподиелла заливаемая, а также лопушник озерный.   Современные плауновидные. Слева направо: плаун булавовидный, плаун-баранец, селагинелла селаговидная, полушник озёрный.

prirodavocrug.ucoz.ru

Смотрите также

• 
  Первоцвет питомник растений
• 
  Мокрица растение википедия
• 
  Мокрица википедия растение
• 
  Ложный огурец растение
• 
  Красильные растения презентация
• 
  Каракома растение фото
• 
  Кешью растение фото
• 
  Зонтичные растения список
• 
  Зачем прививать растения
• 
  Ива покрытосеменное растение
• 
  Глубокский питомник растений