Первыми наземными растениями были... Первые растения на Земле. Первые наземные растения

Первые наземные растения. Все о биологии

наземные растения Жизнь зародилась в воде. Здесь появились первые растения – водоросли. Однако в какой-то момент появилась суша, которую предстояло заселить. Первопроходцами среди животных стали кистеперые рыбы. А среди растений?

Как выглядели первые растения?

Когда-то нашу планету населяли растения, у которых был лишь стебель. К земле они крепились специальными выростами – ризоидами. Это были первые растения, выбравшиеся на сушу. Ученые называют их псилофитами. Это латинское слово. В переводе оно означает «голые растения». Псилофиты действительно выглядели «голыми». У них были лишь ветвящиеся стебли с выростами-шариками, в которых хранились споры. Они очень похожи на «инопланетные растения», которые изображают на иллюстрациях к фантастическим рассказам.

Псилофиты стали первыми наземными растениями, однако они жили лишь в болотистой местности, так как у них не было корня, и они не могли добывать воду и питательные вещества в толще почвы. Ученые считают, что когда-то эти растение создавали целые огромные ковры над обнаженной поверхностью планеты. Существовали как крошечные растения, так и очень крупные, выше человеческого роста.

Как учёные узнали о первых растениях?

О том, что на нашей планете когда-то существовали такие растения, ученые узнали лишь в начале прошлого века, в 1912 году, благодаря одному шотландскому сельскому врачу, увлекавшемуся геологией. Исследуя почву, он обнаружил останки неизвестных доселе растений, которые впоследствии назвали ринией, по названию деревни, в которой оно было впервые найдено. Считается, что это было первое наземное растение, от него произошли другие псилофиты.

Древние растения господствовали на планете миллионы лет, но вымерли задолго до появления человека. Зато они оставили своих «потомков» - ими стали хвощи, плауны и папоротники. Некоторые ученые считают, что низшие псилофиты стали прародителями современных мхов.

Поделиться ссылкой

sitekid.ru

Когда появились первые наземные растения?

Лето уже на подходе, а значит, все вокруг снова заиграет красками. Только представьте, планета была безжизненной пустыней, пока не нашлись «смельчаки», рискнувшие покинуть водную среду. Это случилось 450 млн лет назад, и именно им мы обязаны тем, что можем наслаждаться красотой природы.

Риниофиты — первые наземные растения

Вопрос о первых растениях, которым удалось заселить сушу, является весьма спорным. Что касается псилофитов, которые упоминаются в предыдущем комментарии, то это название фигурировало в 1858 году, а дано было палеоботаником Доусоном. До XX века так именовали обширный род древних растений, однако современная наука отдает первенство виду риния. Оказывается, псилофиты были совсем немногочисленной группой, а потому не сыграли значительной роли в становлении современной флоры.

Представители первых наземных растений

У каждого образца был один общий признак — четкое деление на 2 части: подземная и наземная. Листья и корни отсутствовали, и внешне они были достаточно примитивными, чего не скажешь о внутреннем строении. Для осуществления процессов испарения и газообмена, покров имел специальный устьичный аппарат, который сохранился до наших дней у некоторых однодольных.

Самыми распространенными были риния и куксония, обитавшие в пределах современных:

Сибири;
Северной Америки;
Гренландии.

Куксония выглядела как небольшой кустик до 10 см, а обитала в заболоченной местности. О ней мало известно, поскольку обнаружены только окаменелые останки, да и то фрагменты.

Риния была массивнее — до полуметра в высоту, при диаметре стебля 15 мм. Конец его заканчивался куполом, где находились споры. Ученые полагают, что ее радиально-симметричные окончания внутренних волокон, в процессе эволюции, превратились в листья, корни и стебли. В наши дни ее потомков можно встретить в тропиках.

Освоение суши стало огромным шагом, благодаря чему сегодня наблюдается видовое разнообразие. Новая среда обитания, вернее изменившиеся условия, стали стимулом для развития новых клеточных органелл, что легло в основу фотосинтеза.

travelask.ru

Первыми наземными растениями были... Первые растения на Земле

Образование 1 августа 2015

Нам, современникам, совсем немного известно о первых представителях растительного мира. К сожалению, и их ископаемых остатков найдено мало. Однако ученые, используя окаменелые отпечатки, оставленные древними растениями, все же восстановили их внешний вид, а также рассмотрели особенности строения растений, ставших первыми обитателями суши.

первыми наземными растениями были Наука, которая изучает особенности строения и жизнедеятельности ископаемых растений, носит название «палеоботаника». Именно палеоботаники занимаются поисками ответов на вопросы происхождения растительного мира.

Классификация споровых растений

Первые растения на Земле размножались с помощью спор. Среди современных представителей флоры также есть споровые растения. Согласно классификации, все они объединены в одну группу - «высшие споровые растения». Они представлены Риниофитами, Зостерофилофитами, Тримсрофитами, Псилотофитами, Бриофитами (Мохообразные), Ликоподиофитами (Плауновидные), Эквизетофитами (Хвощевидные) и Полиподиофитами (Папоротникообразные). Среди этих отделов первые три являются полностью вымершими, а в составе других есть как вымершие, так и ныне существующие группы.

Видео по теме

Риниофиты - первые растения суши

Первыми наземными растениями были представители флоры, освоившие Землю примерно 450 млн. лет назад. Произрастали они вблизи различных водоемов или на местах мелководья, для которых было характерно периодическое подтапливание и подсыхание.

как назывались первые наземные растения

У всех растений, освоивших сушу, имеется общий признак. Это разделение тела на две части - надземную и подземную. Такое строение было характерно и для Риниофитов.

Остатки древних растений впервые были обнаружены во второй половине XIX века на территории современной Канады. Но по невыясненным причинам эта находка не заинтересовала специалистов-ботаников. А в 1912 вблизи шотландского села Райни местный сельский доктор нашел еще несколько окаменелых растений. Он не знал, что держит в руках остатки первых наземных обитателей, но, будучи весьма любознательным, решил досконально изучить интересную находку. Сделав срез, он обнаружил хорошо сохранившиеся остатки растений. Стебель был очень тонкий, голый, а к нему прикреплялись продолговатой формы отростки (похожие на вытянутые шарики) с очень толстыми стенками. Информация о находке быстро дошла до палеоботаников, которые и выяснили, что найденные остатки являются первыми наземными растениями. Были сомнения относительно названия этих древних остатков. Но в результате решили пойти по самому простому пойти и нарекли вымершие растения Риниофитами по названию села, около которого их обнаружили.

Особенности строения

Внешнее строение Риниофитов очень примитивно. Тело разветвлялось по дихотомическому типу, то есть на две части. Листьев и настоящих корней они еще не имели. Прикрепление к почве осуществлялось с помощью ризоидов. Что касается внутреннего строения, то оно, напротив, было достаточно сложным, особенно по сравнению с водорослями. Так, покровная ткань имела устьичный аппарат, с помощью которого осуществлялись процессы газообмена и испарения воды. Вследствие отсутствия у них механических тканей, первые растения на Земле были относительно небольшими по высоте (не более 50 см) и диаметру стебля (около 0,5 см).

первые растения суши

Палеоботаники полагают, что все современные наземные растения произошли от Риниофитов.

Псилофиты – первые наземные растения. Верно ли это?

Скорее нет, чем да. Название «псилофиты» действительно фигурировало еще в 1859 году. Это американский палеоботаник Даусон назвал так одно из найденных растений. Он выбрал именно этот вариант, так как в переводе данное слово означает "голое растение". Вплоть до начала XX века Псилофитами назывался род древнейших растений. Но по результатам последующих ревизий этот род перестал существовать, и применение этого названия стало неправомочным. На данный момент наиболее полно описанный род Риния дает название всему отделу древнейших представителей наземной флоры. Следовательно, первыми наземными растениями были Риниофиты.

Типичные представители первых наземных растений

Предположительно, первыми наземными растениями были куксония и риния.

Одним из самых древних представителей флоры была куксония, которая имела вид небольшого кустика высотой не более 7 см. Благоприятной средой произрастания для нее были болотные низменности. Окаменелые остатки куксонии и родственных ей видов найдены на территории Чехии, Соединенных Штатов Америки и в некоторых областях Западной Сибири.

Близкая по родству, риния гораздо лучше изучена, чем куксония. Ее тело было более массивным: в высоту растение могло достигать 50 см, а диаметр стебля – 5 мм. На конце стебля ринии находился купол, в котором были споры.

Древние представители рода Риния дали начало многим растениям тропиков и субтропиков. Согласно современной классификации, их объединяют в отдел Псилофиты. Он весьма немногочисленный, ведь включает в себя около 20 видов. По некоторым признакам они очень похожи на своих древних предков. В частности, и те, и другие имеют дихотомическое ветвление. Примерный рост Псилофитов составляет от 25 до 40 см.

Современные находки

До недавних пор палеонтологи находили в отложениях старше 425 миллионов лет лишь остатки примитивных трилетных спор с гладкой оболочкой. Такие находки обнаружены на территории Турции. Их относят к верхнему ордовику. Найденные экземпляры не могли пролить свет на информацию о времени возникновения сосудистых растений, так как были единичны и по ним было совершенно непонятно, каким же конкретно представителям растительного вида принадлежали гладкие споры.

Но не так давно в Саудовской Аравии были обнаружены достоверные остатки трилетных спор с орнаментированной оболочкой. Было определено, что возраст найденных образцов варьируется от 444 до 450 млн. лет.

Расцвет сосудистых растений после оледенения

Во второй половине ордовика нынешняя Саудовская Аравия и Турция составляли северную часть суперконтинента Гондвана. Это, видимо, и было первоначальной территорией обитания сосудистых растений. Длительный исторический период они обитали только в своей «эволюционной колыбели», тогда как планету заселяли представители примитивных моховидных со своими криптоспорами. Скорее всего, массовое расселение сосудистых растений началось после великого оледенения, произошедшего на рубеже ордовика и силура.

Теломная теория

В ходе изучения Риниофитов появилась так называемая теломная теория, которую создал немецкий ботаник Циммерманн. В ней раскрывались особенности строения Риниофитов, которые к тому времени были признаны первыми наземными растениями. Были Циммерманом показаны и предполагаемые пути становления важных вегетативных и репродуктивных органов высших растений.

псилофиты первые наземные растения

По мнению немецкого ученого, тело Риниофитов состояло из радиально-симметричных осей, конечные веточки которых Циммерман назвал теломами (от греч. telos - "конец").

Эволюционным путем теломы, претерпев многочисленные изменения, стали основными органами высших растений: стеблями, листьями, корнями, спорофиллами.

первые растения на земле

Итак, теперь можно однозначно ответить на вопрос «Как назывались первые наземные растения?». Сегодня ответ очевиден. Это были Риниофиты. Они первыми выбрались на поверхность Земли и стали прародителями представителей современной флоры, несмотря на то что их внешнее и внутреннее строение было примитивно.

Источник: fb.ru

Комментарии

Идёт загрузка...

Первые наземные растения и животные ГДЕ ЗАРОДИЛАСЬ

Первые наземные растения и животные

ГДЕ ЗАРОДИЛАСЬ ЖИЗНЬ Жизнь зародилась в воде. Здесь появились первые растения – водоросли. Однако в какой-то момент появилась суша, которую предстояло заселить. Первопроходцами среди животных стали кистеперые рыбы. А среди растений?

КАК ВЫГЛЯДЕЛИ ПЕРВЫЕ РАСТЕНИЯ Когда-то нашу планету населяли растения, у которых был лишь стебель. К земле они крепились специальными выростами – ризоидами. Это были первые растения, выбравшиеся на сушу. Ученые называют их псилофитами. Это латинское слово. В переводе оно означает «голые растения» . Псилофиты действительно выглядели «голыми» . У них были лишь ветвящиеся стебли с выростамишариками, в которых хранились споры. Они очень похожи на «инопланетные растения» , которые изображают на иллюстрациях к фантастическим рассказам. Псилофиты стали первыми наземными растениями, однако они жили лишь в болотистой местности, так как у них не было корня, и они не могли добывать воду и питательные вещества в толще почвы. Ученые считают, что когда-то эти растение создавали целые огромные ковры над обнаженной поверхностью планеты. Существовали как крошечные растения, так и очень крупные, выше человеческого роста.

ПЕРВЫЕ ЖИВОТНЫЕ НА ЗЕМЛЕ Самые древние следы жизни животных на Земле датируются миллиардом лет, но древнейшим окаменелостям самих животных приблизительно 600 миллионов лет, они относятся к вендскому периоду. Первые животные, появившиеся на Земле в результате эволюции, были микроскопически малы и мягкотелы. Они жили на морском дне или в донном иле. Такие создания едва ли могли окаменеть, и единственный ключ к разгадке тайны их существования — это косвенные следы, такие, как остатки нор или ходов. Но несмотря на свои крошечные размеры, эти самые древние животные были жизнестойки и дали начало первым известным животным на Земле — фауне Эдиакары.

Эволюция жизни на Земле началась с момента появления первого живого существа — около 3, 7 миллиарда лет назад — и продолжается по сей день. Сходство между всеми организмами указывает на наличие общего предка, от которого произошли все другие живые существа[1].

ВСЁ ВСЁ

present5.com

Отдел Rhyniophyta Риниофиты Первые наземные растения Периодизация

Отдел Rhyniophyta Риниофиты Первые наземные растения

Периодизация истории Земли Геохронологическая таблица геохронологическая шкала этапы развития Земли и органического мира за определенный отрезок времени

Геохронологическая шкала эон эра период эпоха век время

История Земли эоны Фанерозой Криптозой (время явной жизни) (время скрытой жизни) эры Архейская (эра древнейшей жизни) Палеозойская (эра древней жизни) Мезозойская (эра средней жизни) Протерозойская (эра первичной жизни) Кайнозойская (эра новой жизни)

Геохронологическая шкала фанерозоя

Первые наземные растения

Класс Риниевые Спорангии верхушечные, расположены по одному на концах теломов Ксилема эндархная — формируется от центра к периферии Отдел Риниофиты Класс Зостерофилловые Спорангии боковые, собраны в группы Ксилема экзархная — формируется от периферии к центру

Класс Риниевые (Rhyniopsida) Порядок Риниевые (Rhyniales) Риния (Rhynia) Куксония (Cooksonia) Хорнеофитон (Horneophyton) Хедея (Hedeia) Ярравия (Yarravia) Порядок Тримерофитовые (Trimerophytales) Pertica

Rhynia major • Обнаружена в 1912 в девонских отложениях в Шотландии • 45 -50 см, неравная дихотомия • Нет листьев и побегов • Система осей, на концах которых располагаются спорангии подземные оси – горизонтальные ризомоиды, на них - ризоиды

Rhynia major Спороносные теломы Вегетативные теломы ризомоиды

Анатомическое строение • Эпидерма с устьицами • Большая часть объема протостель – кора • В центре – протостель: ксилема окружена флоэмой • Нет трахеид. На стенках проводящих элементов – мелкосетчатая структура устьице

РИНИЯ. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ТЕЛОМА эпидерма протостела устьице кора

Схема анатомического строения Rhynia major

РИНИЯ БОЛЬШАЯ тетрады спор разрез через спорангий фрагмент эпидермы с устьицем

Rhynia gwynne-vaughanii Риния Гвин-Вогана • 15 -20 см • Дихотомическое ветвление • Эпидерма с устьицами • Трахеиды кольчатые и спиральные

Cooksonia Куксония

Cooksonia Куксония • • Верхний силур 5 -10 см высотой Неравная дихотомия Спорангии шаровидной или почковидной формы

Horneophyton Хорнеофитон • До 20 см • Подземные ризомоиды клубневидной формы (микориза) • В спорангии колонка

Horneophyton Хорнеофитон ризомоиды

• Прослеживалась тенденция к объединению спорангиев • Род Хедея (Hedeia) – спорангии сгруппированы в щитковидные пучки. • Род Ярравия (Jarravia) – сближение спорангиев приводит к их срастанию и образованию синангиев (синангии встречаются у папоротниковидных)

• Порядок Тримерофитовые Pertica

Pertica • Средний девон • Высота до 3 м • Хорошо выражена главная ось, боковые ветви ветвятся

Pertica • Дифференциация боковых ветвей на вегетативные и спороносные

Класс Зостерофилловые

Zosterophyllum споран гии • 15 -17 см • Нижний девон • Горизонтальные и вертикальные теломы дихотомически ветвились • В верхней части на оси спороносных теломов на коротких ножках спорангии в виде колосовидных образований

• Для вегетативных осей – дихотомическое ветвление. При неравной дихотомии намечалась главная ось

• Морфологическая дифференциация между вегетативными и спороносными осями у одних видов отсутствовала (Rhynia), у других – четко выражена (Pertica)

• Проводящая система – протостель. Однако у ринии ксилема – эндархная, у зостерофиллума – экзархная •

Спорангии разные по форме (округлые, почковидные, цилиндрические) • Спорангии располагались поразному (верхушечное, боковое, одиночно, срастаясь) • Все известные риниофиты – спорофиты.

Теломная теория Циммерманн, 1938 • Вводит понятие телом (конечная ось) и мезом (средняя ось) • Особенности теломов • 1. цилиндрическая ось, снабженная проводящим пучком по типу протостели • 2. дифференциация теломов на спороносные и вегетативные

спорангий телом мезом Схема строения тела первичного высшего растения (по Циммерманну) проводящий пучок ризомоид ризоиды

Элементарные процессы 1. перевершинивание

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПРОЦЕССЫ перевершинивание Перевершинивание происходило в результате неравной дихотомии. В итоге формировались главная ось и система боковых осей. Это явилось предпосылкой для возникновения крупных форм наземных растений.

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПРОЦЕССЫ 2. планация (от лат. planum – плоский) Под планацией понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явился важнейшим этапом в ходе формирования листьев папоротников, хвощевидных и предковых голосеменных.

3. СРАСТАНИЕ ТЕЛОМОВ Срастание теломов как конечный результат эволюционных преобразований мог распространяться на теломы, расположенные как в одной, так и в нескольких плоскостях. Если срастание сочеталось с планацией, то формировались крупные рассеченные листья с системой разветвленных жилок.

СРАСТАНИЕ ТЕЛОМОВ Срастание теломов, расположенных в разных плоскостях, приводило к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПРОЦЕССЫ 4. редукция Под редукцией понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощенному строению органа. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвящихся теломов, которые подверглись редукции.

• Возникновение вегетативных листьев и спорофиллов происходило одновременно и независимо друг от друга, и дальнейшее их развитие шло параллельно. • Следовательно, формирование вегетативных и спороносных побегов происходило также независимо друг от друга.

• 2. Планация – расположение теломов в одной плоскости. Важный этап для формирования листьев • 3. Срастание теломов в разных плоскостях. (срастание в одной плоскости привело к формированию листьев; срастание в разных плоскостях – к образованию стеблей). • 4. Редукция – уменьшение числа порядков ветвления

Происхождение высших растений

Два пути возникновения листьев

Стелярная теория • Первая классификация и учение о стеле – французские ученые Ф. Ван Тигем и А. Дулио (1886) • Развитие теории - работы английского ботаника Г. Бребнера (1902), американского — Э. Джефри (1903, 1917), • Труды немецкого учёного В. Циммерманна и советские — К. И. Мейера, А. Л. Тахтаджяна изменения стелы в онтогенезе и филогенезе растений ( 40 -е-60 -е годы 20 века)

Плектостель

Диктиостель эпидерма Концентриче ские пучки Внутренняя кора Наружная кора Механическая ткань

Разнообразие стели • Протостель – ксилема окружена флоэмой • Плектостель – ксилема в виде тяжей (плауны), окружена флоэмой

• Диктиостель – концентрические закрытые проводящие пучки, между ними листовые прорывы (лакуны), заполнены паренхимой (папоротники) • Эустель – пучковое строение (семенные растения)

Процессы: • Скульптуризация – изменение конфигурации ксилемы • Медулляция – появление в центре паренхимы • Дезинтеграция – разъединение на пучки (сердцевинные лучи)

• Витализация – «оживление» • Увеличение поверхности соприкосновения мертвых ксилемных элементов с живыми паренхимными клетками.

Отдел папоротниковидные Pteridophyta 10 000 видов, 300 родов

• Древняя группа, известна с девона • Распространены на всех континентах • ¾ видов распространены во влажных тропических и субтропических лесах • ¼ в Средней Полосе

Общие признаки • Макрофилия – синтеломное происхождение листьев(из теломов риниофитов), сложное анатомоморфологическое строение • Отсутствие камбия • Проводящая система – диктиостель • Отсутствие стробила • Равноспоровые и разноспоровые растения

Строение листа • Лист папоротника нарастает верхушкой • Лист называют вайя • Молодые листья свернуты в улитку, которая защищает верхушечную меристему • У папоротника мужского лист развивается в течение 3 -х лет

Род Орляк

Размеры листьев • От 3 -4 мм до 2 -4 см(род Трихоманес) • до 5 -6 м (род Ангиоптерис – самые крупные папоротники современности)

Ангиоптерис

Функции листа 1. Фотосинтез и спороношение (спорангии обычно на нижней стороне листа) – папоротник мужской, орляк и др. • 2. Одна часть листа выполняет функцию фотосинтеза, другая – функцию спороношения (осмунда, ужовник, гроздовник)

Сорусы орляка

Ужовник обыкновенный

Осмунда королевская

• 3. Разделение функций: один лист выполняет функцию фотосинтеза, другой спороношения (страусник)

Жизненные формы • Папоротники Средней Полосы – многолетние травянистые корневищные растения (папоротник мужской, кочедыжник женский, орляк и др. ).

Щитовник мужской

• Водный папоротник – марсилия четырехлистная – многолетнее травянистое растение.

Марсилия четырехлистная

• Однолетние травянистые растения: водный папоротник - сальвиния плавающая

Сальвиния плавающая

Разнообразие жизненных форм в тропиках и субтропиках • Лигодиум – папоротник – листовая лиана до 30 м • Обитает в Ю-в Азии, Австралии и Океании, в тропиках Центр. и Юж. Америки

Род Лигодиум

• Мелкие папоротники – приземные эпифиты, листья состоят из 1 -3 слоев клеток и впитывают влагу всей поверхностью.

Род трихоманес

Схизея

• Эпифиты в кронах и на стволах деревьев

Асплениум гнездовой или птичье гнездо • Папоротник-эпифит обитает в тропиках Старого Света на стволах деревьев • Короткие толстые побеги прочно закрепляются на стволах деревьев с помощью многочисленных переплетающихся и сильно опушенных корней. • На вершине побега розетки кожистых листьев до 2 м • Масса листьев и корней способна накапливать гумус и поглощать влагу из атмосферы, обеспечивая себе питание и водоснабжение

Род Олений рог

Платицериум (Олений рог) • Короткие стебли прикрепляются к коре деревьев многочисленными корнями • Вегетативные листья в виде плоских округлых пластинок, которые своими основаниями плотно прижаты к стволу, а их вершины образуют нишу в виде кармана. • В нише скапливаются опавшие и перегнивающие кора деревьев и листья самого растения, т. е. они сами формируют себе почву.

• У платицериума большого в такой нише, глубиной более 1 м, может скапливаться до 100 кг почвы • Спороносные листья дихотомически ветвятся и напоминают оленьи рога.

Древовидные папоротники • Приурочены к горным районам тропической и субтропической зон, образуют рощи • Высота от 5 -6 до 10 м, некоторые экземпляры до 20 -25 м • Диаметр ствола до 50 см • Ствол не ветвится и образует на вершине крону из перистых листьев (2 -3 – 5 -6 м) • Нет камбия, нет вторичного утолщения, поэтому их нельзя назвать древесными растениями

• При опадании листьев на стебле остаются их основания и нижние части сильно склерифицированных черешков, которые одевают стебель в виде футляра • Под каждым листом формируются корни • Корни переплетаются с черешками, образуя прочный листо-корневой цилиндр.

Диксония

• Проводящая система диктиостель • Проводящий пучок – концентрический закрытый. Ксилема окружена флоэмой, нет камбия. • В месте отхождения листа от стебля – листовой прорыв или листовая лакуна, заполненная паренхимой.

Анатомическое строение корневища орляка эпидерма Концентриче ские пучки Внутренняя кора Наружная кора Механическая ткань

present5.com

Риниофиты - первые наземные растения

В 1859 г. канадский геолог Джеймс Досон в девонских отложениях на полуострове Гаспе в Канаде обнаружил остатки удивительно примитивного высшего растения, непохожего ни на одно из известных науке в то время. Его дихотомически разветвленные стебли были лишены листьев, а проводящая система представляла собой типичную протостелу, что, как мы уже знаем из предыдущей главы, является самым примитивным типом организации проводящей системы. Не менее интересно, что спорангии этого растения были верхушечные (концевые)— они свисали с верхушек повторно дихотомированных боковых веточек. К сожалению, подземные органы не были обнаружены. Досон дал своему растению название Psilophyton princeps, что можно перевести на русский язык как «голорос первичный». Замечательная находка Досона, кстати сказать, совпавшая по времени с выходом в свет «Происхождения видов...» Ч. Дарвина, долгое время оставалась почти незамеченной, и ее значение для познания эволюции высших растений не было в свое время оценено. Одной из причин (может быть, главной причиной) было то, что псилофит сильно отличался от всех известных растений и не укладывался в существовавшие тогда системы классификации. Положение изменилось только в 20-х годах нашего века.

Осенью 1912 г. близ деревни Райни, расположенной недалеко от г. Абердина (Шотландия), были открыты пласты кремнистой породы чёрта (от англ. chert), известного теперь в литературе под названием «райниевого чёрта». Это открытие было сделано врачом У. Макни из Элджина, который в свободное от ме дицинской практики время занимался геологией и даже опубликовал ряд научных работ в этой области. Во время своих полевых исследований он нашел близ деревни Райни многочисленные фрагменты черного чёрта и даже обнаружил блоки той же породы в некоторых близлежащих каменных стенах. Заметив, что в породе явственно видны более темные прожилки и пятна, он сделал несколько срезов и был, вероятно, потрясен, увидев исключительно хорошей сохранности окремнелые растительные остатки. В 1916 г. в работе, посвященной геологии района, Макни- опубликовал некоторые изображения этих растительных остатков, но не пытался их описать и не дал им названий, ведь Макки, несмотря на широту своих научных интересов, не был палеоботаником. Он передал для изучения все свои материалы выдающемуся шотландскому палеоботанику Р. Кидстону (1852 — 1924), который совместно с профессором Манчестерского университета У, Лангом приступил в 1915 г. к изучению этой замечательной ископаемой флоры. В 1917—1921 гг. они опубликовали пять работ, прочно вошедших в историю ботаники как подлинно классические исследования, положившие начало систематическому изучению древнейших и наиболее примитивных высших растений.

Возраст «райниевого чёрта» в настоящее время определяется как раннедевоиский. Таким образом, этот чёрт, сохранивший в себе окремнелые остатки одних из наиболее древних представителей высших растений, образовался не ранее 415 млн. лет назад. Он состоит из окаменелых слоев своеобразного девонского торфа, который подвергался периодическим затоплениям. А. он, несомненно, затоплялся, ибо окаменелые сдоя торфа перемежаются в Райни со слоями песчаника или глинистого сланца. В этих отложениях растения захоронили сь и переходили в ископаемое состояние (фоссилизировались) прямо на месте своего произрастания и даже в том же вертикальном положении, в котором они находились при жизни. Благодаря тому, что в процессе захоронения растения эти пропитывались раствором кремнекислоты, сохранилась не только их внешняя форма, но и тончайшие детали внутреннего строения.

Р. Кидстону и У. Лангу удалось показать, что из всех ранее известных вымерших растений один лишь род псилофит (Psilophyton) имеет определенное сходство с установленными ими родами риния (Rhynia), хорнеофит (Ногneophyton) и др. Для всех этих растепий они установили новый порядок — псилофитовые (Psilophytales). Однако позднее из указанных выше родов в этом порядке оставили только псилофит, а ринию, хорнеофит и некоторые близкие роды выделили в отдельный порядок риниевые (Rhyniales). В работах Кидстона и Ланга растение хорнеофит называлось Ногпеа, но позднее выяснилось, что название Ногпеа уже было использовано для одною ныне живущего цветкового растения. Поэтому, следуя правилам номенклатуры, было принято новое название. Что касается рода Rhynia, названного по имени деревни Райни, то в русской литературе принято название риния, хотя более правильным было бы название райния.

В 1937 г. было сделано третье крупное открытие, расширившее наши представления о наиболее примитивных высших растениях и времени их появления. В отложениях более древних, чем «райниевый чёрт», а именно в верхнесилурийских песчаниках Уэльса (Великобритания), Ланг открыл новый род, названный им куксонией (Cooksonia, рис. 15). Позднее куксония была обнаружена также в верхнесилурийских отложениях Чехословакии, СССР (Подолия и Центральный Казахстан) и США (штат Нью-Йорк), а также в нижнем девоне Шотландии и Западной Сибири. Куксония является самой древней из достоверных находок высших растений — это растение жило более 415 млн. лет назад.

В результате исследований, начатых Досоном, Кидстоном и Лангом, оказалось, что риния, хорнеофит, куксония, псилофит и ряд близких родов составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с силурийского периода и заканчивается в позднем девоне (тениокрада — Taeniocrada). Для обозначения этого отдела прежде употреблялось название псилофиты или псилофитовые (Psilophyta), но в настоящее время многие ученые предпочитают название риниофиты (Rhyniophyta).

Интересно, что открытие риниофитов было предсказано еще до счастливой находки доктора Макки. Французский ботаник О. Линье (1855—1916) на основании данных сравнительной морфологии ныне живущих растений пришел к выводу, что в построении спорофита высшего растения участвуют следующие основные элементы: элементарный осевой орган— каулоид и выросты на нем — филлоиды и ризоиды. В процессе эволюции из каулоидов образовались крупные листья, похожие на листья папоротников. Филлоиды представляют собой выросты на каулоидах. Таковы мелкие листовые органы — микрофиллы плауновидных или чешуи на листьях папоротников. По мнению Линье, спорангии у примитивных наземных растений были расположены на концах каулоидов и тем самым не связаны в своем происхождении с листовыми органами. Таким образом, Линье впервые высказал одно из основных положений современной морфологии высших растений, согласно которому спорангий исторически предшествовал листу. Более того, Линье предполагал, что гипотетические наземные растения, названные им Propsiloteae (по аналогии с современной группой псилотовых, о которых речь пойдет в одной из следующих глав), должны были иметь дихотомическое ветвление. Таким образом, согласно Линье, примитивные наземные растения состояли из дихотомически ветвящихся осевых органов — каулоидов, несущих верхушечные спорангии. Гипотетические «пропсилотовые» Линье вполне соответствуют открытой позднее группе риниофитов. Следовательно, открытие риниофитов было фактически предсказано уже в 1908 г., когда вышла в свет статья Линье о морфологической эволюции растительного мира.

Благодаря необычайной простоте своей организации некоторые риниофиты внешне были похожи скорее на водоросли, чем на высшие растения. Риниофиты характеризовались верхушечным (терминальным) расположением спорангиев, отсутствием корней и листьев, дихотомическим, или дихоподиальным (псевдомоноподиальным), ветвлением спорофита, очень примитивным анатомическим строением и равноспоровостью. Проводящая система была слабо развита и представляла собой типичную протостелу. При развитии ксилемы первыми формировались трахеиды в центре ксилемы, т. е. ксилема была центрархная. Ксилема состояла из трахеид с кольчатым, спиральным или реже лестничным (у псилофита) утолщением. В отличие от большинства сосудистых растений механические (опорные) ткани отсутствовали. Имелись немногочисленные и просто устроенные устьица, лишенные побочных клеток. Риниофиты не обладали еще способностью к вторичному росту (меристема была у них только верхушечная). Спорангии были толстостенные, различные по форме и величине: шаровидные, диаметром 1 мм у куксонии и продолговатоцилиндрические, толщиной до 4 мм, длиной до 12 мм у ринии. У ринии и особенно у хорнеофита они еще слабо отличались от верхушек обычных стерильных веточек. Более того, спорангии хорнеофита были однажды или дважды вильчатые.

Риниофиты (Rhyniophyta), псилофиты (Psilophyta), самая древняя и примитивная вымершая группа (отдел) высших растений. Характеризовались верхушечным расположением спорангиев и равноспоровостью, отсутствием корней и листьев, дихотомическим или дихоподиальным (псевдомоноподиальным) ветвлением, примитивным анатомическим строением. Протоксилема располагалась в центре ксилемы; метаксилема состояла из трахеид с кольчатыми или (реже) лестничными утолщениями. Опорные ткани отсутствовали. Р. ещё не обладали способностью ко вторичному росту (меристемы у них были только верхушечные). Спорангии примитивные, от шаровидных (диаметром около 1 мм) до продолговато-цилиндрических (длиной до 12 мм), толстостенные. Гаметофиты достоверно не известны (некоторые авторы считают гаметофитами горизонтальные корневищеподобные органы — так называемые ризомоиды).

В спорангиях риниофитов развивались многочисленные споры, по строению оболочки типичные для высших растений. Споры развивались в тетрадах и были снабжены трехлучевым тетрадным рубцом. Палеоботанику А. Лайону удалось найти проросшие рассеянные в породе споры, похожие на споры ринии. Раскрывание оболочки такой споры происходило вдоль лучей тетрадного рубца. У риниофитов не было специальных приспособлений для раскрывания спорангиев или они были очень примитивного типа. У куксонии и ринии спорангии не имели, по-видимому, никаких приспособлений для раскрывания, если только не учитывать, что наружный слой стенки спорангия ринии состоял из более толстостенных клеток и в этом отношении имел сходство с наружным слоем спорангиев плаунов и некоторых других групп. Но у хорнеофита спорангии, вероятно, открывались апикальной порой, которая хорошо видна в виде небольшого углубления на их верхушке. Кроме того, на верхушке спорангия хорнеофита имелись толстостенные клетки, которые также играли, вероятно, роль в раскрывании спорангиев.

Что же можно сказать о гаметофите риниофитов? К сожалению, на этот вопрос мы не имеем пока вполне определенного ответа. Исходя из данных сравнительной морфологии гаметофитов наиболее примитивных из ныне живущих групп высших растений, в частности псилотовых, можно предположить, что гаметофит риниофитов был подземный, микоризный, хорошо развитый, дихотомически разветвленный, снабженный проводящей системой. Известный индийский палеоботаник Д. Пант (1962) обратил внимание на то, что оси ринии Гвин-Воона (Rhynia gwynne-vaughanii) производят впечатление скорее гаметофита, чем спорофита. Позднее (1968—1970) французский палеоботаник Ив Лемуань опубликовал две интересные статьи, в которых привел фотографию структур, представляющих, по его мнению, архегонии и антеридии на гаметофите ринии Гвин-Воона. Архегонии погружен, но шейка его, состоящая из четырех клеток, четко выступает над поверхностью предполагаемого гаметофита. На одном из срезов видна клетка, которую можно принять за яйцеклетку. Если бы выводы этого исследователя подтвердились, то мы должны были бы считать ринию Гвин-Воона за гаметофит ринии большой (R. major). Но в 1976 г. известный исследователь риниофитов А. Лайон обнаружил спорангии у ринии Гвин-Воона, которая, по предположению Лемуаня, является гаметофитом. Кстати сказать, Лайон, полностью посвятивший себя систематическому изучению риниофитов, постоянно живет в Райни, на месте находки риний, и даже приобрел этот участок земли в собственность — для чисто научных целей. Хотя статьи Лемуаня произвели столь ошеломляющее впечатление, что сведения о гаметофите ринии начали проникать в учебники ботаники, этот вопрос в действительности пока остается открытым.

В каких же условиях произрастали первенцы высших растений? Есть все основания предполагать, что обычно они обитали на влажных и болотистых местах вокруг морских и континентальных водных бассейнов, а также в прибрежном мелководье. Некоторые из них, например тениокрада, были водными растениями с поднимающимися над поверхностью воды спороносными частями. Но среди них были, по-видимому, и вполне сухопутные растения.

Риниофиты произрастали на влажных и болотистых местах, а также в прибрежном мелководье. Отдел Риниофиты. включает один класс — риниопсиды (Rhyniopsida) с двумя порядками — Rhyniales (семества Cooksoniaceae, Rhyniaceae, Hedeiaceae) и Psilophytales (семейство Psilophytaceae). Для порядка Rhyniales характерны дихотомическое ветвление и тонкая, слабо развитая стела. Ксилема из трахеид с кольчатыми утолщениями. Древнейший представитель Риниофит — род куксония, первоначально обнаруженный в Уэльсе в отложениях конца силурийского периода (около 400 млн. лет назад).

Наиболее полно изучены нижнедевонские роды — риния и отчасти хорнеофит, у которого ризомоид (вверх от него отходили стебли, вниз — многочисленные ризоиды) был расчленён на чётко расположенные клубневидные сегменты, лишён проводящих тканей и целиком состоял из паренхимных клеток. Полагают, что в процессе эволюции ризомоиды. дали начало корням. У обоих родов стенка спорангия была многослойной, покрытой кутикулой. Хорнеофит характеризуется своеобразной спороносной полостью, которая образует купол, сводообразно покрывающий центральную колонку стерильной ткани, представляющей собой продолжение флоэмы стебля. Этим хорнеофит напоминает современный сфагнум. В семейства риниевых включают также род тениокрада, многие виды которого образовывали подводные заросли в среднем и верхнем девоне. В отдельное семейства хедеевых иногда выделяют нижнедевонские роды хедея и яравия. Нижнедевонский род сциадофит, обычно выделяемый в отдельное семейства сциадофитовых, — небольшое растение, состоявшее из розетки простых или слабо дихотомированных тонких стеблей со стелой. Для порядка Psilophytales характерны дихоподиальное ветвление и более сильно развитая стела. У наиболее известного рода — псилофит (из нижнедевонских отложений в Восточной Канаде) — неравно развитые ветви образовывали ложную главную ось дихоподия с более тонкими боковыми ветвями: стебель был окружен кутинизированной эпидермой с устьицами; поверхность стебля была голая или покрыта шипами длиной 2—2,5 мм, концы которых дисковидно расширялись, что, вероятно, указывало на их секреторную роль. Спорангии раскрывались продольной трещиной. К псилофиту близки нижнедевонские роды тримерофит и пертика.

Классификация риниофитов еще недостаточно разработана. Построение системы древнейших высших растений затрудняется двумя причинами. Главной из них является все еще недостаточная их изученность. Несмотря на интенсивные исследования риниофитов, ведущиеся во многих странах, наши сведения об их строении и развитии все еще скудны. Классификация риниофитов затруднена и другой причиной, не зависящей от состояния наших знаний. Более того, чем больше мы узнаем о риниофитах, тем яснее становится очень тесная связь с ними других отделов высших растений — моховидных, плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных. Постоянно увеличивается число «утерянных звеньев», промежуточных форм между риниофитами и другими примитивными высшими растениями. Становится все более трудным проведение четкой и ясной границы между риниофитами, с одной стороны, и другими примитивными отделами высших растений — с другой. Поэтому в системах классификации высших растений, опубликованных за последние десятилетия, принимается разное количество таксонов риниофитов и по-разному проводятся таксономические границы этого отдела

biofile.ru

ПЕРВЫЕ ПОЧВЫ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ

В каких условиях сформировались первые почвы нашей планеты? Когда и в результате каких процессов растения вышли на сушу? Методы палеоботаники позволяют углубить понимание эволюционных изменений, происходивших на Земле сотни миллионов лет назад.

ВОЛХОВСКАЯ НАХОДКА

Живописные берега реки Волхов в Ленинградской области привлекательны не только для туристов, но и для палеонтологов. Здесь, в осыпях под отвесными обрывами или прямо среди обмытых речными водами галек, можно найти окаменелые остатки морских беспозвоночных - вымерших обитателей давно исчезнувшего теплого мелководного моря. Особенно часто встречаются сферические панцири эхиносферитов, относящихся к типу иглокожих, двустворчатые раковины брахиопод (плеченогих) и окаменелые колонии мшанок. Если постараться, отыщется панцирь трилобита - представителя группы членистоногих, особенно характерной для первой половины палеозойской эры. Однако на Волхов меня привели не остатки эхиносферитов и трилобитов...

Следует отметить, что верхняя часть ордовикских отложений, обнажающихся в Ленинградской области, была размыта еще в палеозое, и непосредственно над ордовикскими известняками залегают красноцветные песчаники и глины девонского возраста. Отложения верхнего ордовика, всего силура и нижнего (а отчасти и среднего) девона в этом регионе не встречаются. По-видимому, осадконакопление в течение многих миллионов лет здесь отсутствовало (а если и имело место, то соответствующие отложения были разрушены последующим размывом), сама же территория представляла собой сушу.

В верхней части ордовикских отложений, обнажающихся по берегам Волхова, окаменелых остатков морских беспозвоночных по мере продвижения вверх по разрезу становится все меньше и меньше. Такая тенденция, очевидно, отражает общий регрессивный характер стратиграфической последовательности. На это же указывают странные "хардграунды" - поверхности "твердого дна" с отчетливыми кавернами палеокарста и карманами растворения, формировавшимися уже в субаэральных, практически наземных условиях. Именно поэтому в известняках среднего ордовика, а конкретно - в валимской и вельской свитах, принадлежащих ухакускому горизонту (примерно 460 млн. лет назад), можно предположить присутствие палеопочв. Кстати, последние, относящиеся к каменноугольным, пермским и триасовым отложениям Русской платформы и Приуралья, к настоящему времени уже обнаружены и описаны геологами, палеоботаниками и почвоведами. Но вот каким образом шли процессы образования почв разных типов, какие фазы прошла их эволюция, пока остается неясным. Желание найти древнейшие почвенные профили и привело меня на волховские берега.

Уже первые наблюдения и результаты обнадеживали. В изучавшемся разрезе у деревни Бор, расположенном на правом берегу реки, выше города Волховстрой, признаки субаэральной экспозиции, т.е., по меньшей мере, периодического осушения валимских и вельских отложений, безусловно, присутствовали. В один из дней, отбирая образцы для последующего изучения, я вдруг заметил на поверхности небольшого куска известняка, расколовшегося под ударом молотка, странные образования. Сам известняк содержал фрагменты панцирей крупных трилобитов вида Xenasaphus devexus Eichwald, образовывавших моновидовые скопления в пограничных отложениях валимской и вельской свит. Однако на головном панцире ксеназафуса, находившегося в моих руках, располагалось нечто совершенно удивительное.

К нему прикреплялись два небольших темно-коричневых побега длиной около 5 мм и шириной до 0,5 мм, с эллиптическими вздутиями на верхушке. При внимательном исследовании находки оказалось, что ткани, их слагающие, неоднородны. У побегов были плотные наружные покровы, а сами побеги и верхушечные образования имели неясные спирально расположенные бороздки и утолщения.

Внешне, как по общему облику, так и по размерам, загадочные остатки очень напоминали побеги тортиликаулиса (Tortilicaulis offaenus Edwards et al.) - примитивного спорового растения из группы риниофитов, описанного в 1994 г. группой английских палеоботаников, возглавляемой Дайаной Эдварде и Джоном Ричардсоном, известными специалистами по первым наземным растениям. Однако остатки тортиликаулиса они обнаружили в нижнедевонских отложениях, а мое загадочное растение было найдено в среднеордовикских. Значит, их разделяло не менее 60 млн. лет...

ОРДОВИКСКИЕ ИЗВЕСТНЯКИ

Скептически настроенный читатель, конечно, может проявить известное недоумение: как же наземное растение оказалось на панцире жившего в воде трилобита? Этот вопрос требует обстоятельного ответа и небольшого экскурса в палеозоологию.

Безусловно, трилобиты были морскими организмами, в большинстве обитали на самом дне, т.е. относились, как говорят биологи, к подвижному бентосу. Встречались и мелкие, планктонные их формы, а также слепые обитатели придонного ила. Но все ли трилобиты жили в относительно глубоководных условиях?

Я думаю, что в мелководном ордовикском море многие из трилобитов вполне приспособились к жизни практически у уреза воды, в условиях первых сантиметров глубины и периодического осушения.

Именно пребывание на границе водной и воздушной сред могло способствовать появлению у них специфических адаптации, в частности, образованию глаз, сидящих на возвышениях или даже на стебельках. Эти адаптации, конечно же, были востребованы и в условиях жизни на дне, при зарывании в ил и т.д., но не будем забывать, что, например, у современных крабов, существующих в полосе прибоя или в мангровых зарослях, и даже у некоторых рыб (скажем, у илистого прыгуна) глаза тоже сидят на специфических возвышениях или же стебельках, повторяющих один в один строение глаз некоторых ордовикских трилобитов.

Теперь несколько слов о слоях, в которых я нашел остатки таинственного растения. В них, как уже отмечалось, встречаются массовые скопления крупных (до 15 см в длину) панцирей трилобитов-ксеназафусов. Эти скопления нередко называют местами линьки ксеназафусов, однако такое предположение вызывает ряд возражений. Во-первых, если речь идет о линочных панцирях, почему все они практически одного размера? Трилобиты, понятное дело, линяли на протяжении всей своей жизни, поэтому в местонахождении должны попадаться "одежды" разного размера, отражающие онтогенетические стадии развития особей. А этого не наблюдается. Во-вторых, панцири ксеназафусов сохранились в целом виде (обламываются только подвижные щеки, да и то не у всех экземпляров), хотя в процессе линьки они должны разваливаться на составные части. В-третьих, одноразмерные панцири образуют компактные скопления, разделенные пустыми пространствами. Получается, что трилобиты должны были одновременно приползать на определенном этапе своей жизни в одно место и синхронно сбрасывать панцири? Такая гипотеза мне представляется маловероятной.

Я предлагаю другое объяснение феномена образования скоплений панцирей ксеназафусов в среднеордовикских отложениях Ленинградской области. Последние формировались в исключительно мелководных условиях при периодических и довольно длительных осушениях. Многочисленные ксеназафусы, обитавшие на сублиторали, могли попадать в обширные мелкие лужи, возникавшие при долговременном осушении дна. Именно там, где медленно высыхала морская вода, они и находили свое последнее пристанище, образуя по мере сокращения лужи все более и более плотные скопления. Эта гипотеза объясняет и присутствие на панцирях уже погибших ксеназафусов возможных остатков наземных растений.

НАЗЕМНЫЕ РАСТЕНИЯ ПОЯВИЛИСЬ ДО СИЛУРА?

Следует отметить, что сообщения о находках макроостатков наземных растений в ордовикских отложениях самых разных районов мира уже неоднократно появлялись в печати, но ученые к ним относились довольно скептически, хотя присутствие спор высших растений в породах ордовикского возраста признают многие палеоботаники. Однако если есть споры, значит, должны были существовать и растения, их продуцировавшие.

Если взять прекрасный по исполнению и исключительно точный в плане передачи научной информации альбом чешских специалистов Зденека Шпинара и Зденека Буриана "История жизни на Земле" (1977 г.) и открыть страницу, посвященную первым наземным растениям, то на иллюстрации с изображением побережья ордовикского моря увидим заросли невысоких травянистых растений, относящихся к виду Boiophyton pragense Obrhel. Бойофитон описан чешским палеоботаником Иржи Обргелом в 1959 г. по образцу, найденному у села Вокович в окрестностях Праги. На нем сохранился отпечаток тонкого побега с ланцетовидными листьями, напоминающими листья плауна или листостебельного мха. Некоторые палеоботаники предполагают, что бойофитон - это остатки дендроидных граптолитов, вымерших морских полуколониальных полухордовых животных, обитавших от кембрия до карбона. Спустя семь лет этот ученый описал еще одно ордовикское растение - крейциеллу Путцкера (Krejciella Putzkerii Obrhel), отдаленно напоминавшее часть побега плауновидного.

Одновременно с первой статьей Обргела в Польше вышла в свет другая работа, которая так и называлась "Открытие ордовикских наземных растений". Авторы - польский палеонтолог Роман Козловский и венгерский палеоботаник Пал Грегуш - сообщали о находке ископаемых остатков двух растений, отнесенных к новым родам и видам: Musciphyton zakroczymense Greguss и Hepaticaephyton polonicum Greguss. Их обнаружили в долине Вислы в 30 км севернее Варшавы, у села Закрочим, в глыбах известняка ордовикского возраста, перенесенных плейстоценовым ледником из Скандинавии. Козловский растворял известняковые образцы на предмет извлечения остатков граптолитов и вместе с ними, а также иглокожими и брахиоподами обнаружил фрагменты побегов явно наземных растений, скорее всего, перенесенных в море с близлежащей суши. Мусцифитон и гепатикафитон оказались примитивнее считавшихся в то время первыми наземными растениями псилофитов (риниофитов), однако судя по наличию кутиновых покровов и разделению побега на ткани, оба произрастали на суше.

В литературе есть сведения и о других окаменелых остатках предположительно наземных растений в нижнепалеозойских отложениях. Конечно, многие сообщения вызывают сомнения: растительные остатки нередко имеют неважную сохранность, а их интерпретация неоднозначна. Но сам факт, что такие данные есть и их количество увеличивается, свидетельствует: некоторые из них действительно отражают первые шаги растительного мира по освоению и колонизации суши.

ВОЗМОЖНЫЙ СЦЕНАРИЙ

Какое же место могло занимать растение из среднеордовикских отложений, найденное мной на Волхове, в общей цепочке событий, приведших к появлению высших растений и формированию первых наземных сообществ?

Давайте сначала обратимся к морфологии обнаруженного растения, которое я предлагаю назвать волховиеллой примитивной (Volkhoviella primitiva Naug.) - оно созвучно и месту находки, и ее эволюционной примитивности. В моем распоряжении - единственный экземпляр с двумя сохранившимися побегами, избранный голотипом (типовым образцом). Побеги не превышают в длину 5 мм при ширине в самой узкой части около 0,4 мм. На верхушке располагается единичное эллипсоидальное или веретеновидное утолщение, очевидно, являющееся спорангием (вместилищем спор). Длина его 1,2 мм при ширине около 0,8 мм. К сожалению, сохранность побегов, замещенных за многие миллионы лет лимонитом (гидроокислами железа), исключает возможность детальных исследований с привлечением микроскопии. И спорангии, и сами побеги имеют внешние покровы, отличающиеся по консистенции (плотности и интенсивности окраски) от остальной части растения. Наличие проводящих тканей не установлено.

Как легко увидеть из приведенного описания, волховиелла представляла собой очень примитивное растение, сочетавшее внешние признаки и риниофитов вроде упоминавшегося тортиликаулиса, и некоторых современных лишайников, например, известной любителям ботаники кладонии. Конечно, данных о строении волховиеллы слишком мало для того, чтобы с уверенностью говорить о ее принадлежности к высшим растениям. Но остатки найдены в отложениях с признаками субаэрального происхождения, а наличие у этого растения плотных покровов свидетельствует в пользу того, что оно могло произрастать в наземных условиях.

Вообще говоря, для достоверного отнесения ископаемого остатка к древнейшим высшим растениям необходимо зафиксировать присутствие таких признаков, как наличие спор с трехлучевым рубцом, проводящей системы, разделения на ткани и присутствие эпидермиса с устьицами. К сожалению, даже у наиболее хорошо изученных позднесилурийских и девонских риниофитов многие из перечисленных выше признаков остаются неизвестными.

Примитивность строения волховиеллы, вместе с ее исключительно большой древностью, указывает на то, что она располагается где-то в самом основании древа наземных растений.

Каким же образом происходил процесс освоения растениями суши и с какими другими событиями в истории биосферы Земли он был сопряжен?

В архейскую эру (3800(?) - 2500 млн. лет назад) - первую в геологической истории нашей планеты - континенты, скорее всего, были безжизненными, однако уже в протерозое (2600 - 542 млн. лет назад), после появления первых прокариотных организмов - цианобионтов, их колонии могли развиваться не только в морях и океанах докембрия, но и в условиях суши, в понижениях, увлажнявшихся после выпадения атмосферных осадков. Возможно, именно в последних, на первых размягченных и обогащенных органическим веществом субстратах начали формироваться наземные сообщества, состоявшие из бактерий, водорослей и грибов, образовывавших тесные симбиотические связи. Здесь, по-видимому, появились лишайники, сохраняющие свои "спартанские" жизненные предпочтения и по сей день.

Процесс развития первых наземных сообществ был тесно связан с формированием первых почв, причем взаимодействие последних и бактериально-водорослево-грибных сообществ было, по моему мнению, системой с обратной связью. Развитие почв способствовало расширению архаического разнообразия таксонов, входивших в состав только что образовавшихся наземных сообществ, а жизнедеятельность их элементов обогащала первичные почвы различными биогенами, накопление которых в конечном счете привело к образованию гумусированного слоя - генетического почвенного горизонта "A". Механическое и химическое разрушение изначально скальных или кластических (обломочных) субстратов обусловило формирование второго, нижележащего генетического горизонта "B". Эта взаимосвязанная и взаимозависимая пара (почва - растительное сообщество), вероятно, появилась не позднее начала палеозойской эры, в кембрийском или начале ордовикского периода.

Однако в становлении наземной растительности не могли не принять участие и сугубо морские водорослевые сообщества, произраставшие в условиях сублиторали и литорали, при периодических осушениях, обусловленных приливами и отливами. В конце протерозоя и в начале палеозоя базовое разнообразие водорослей уже сформировалось. Скорее всего, именно у тех водорослей, что располагались на литорали и испытывали на себе безжалостное действие прямых солнечных лучей и иссушающего ветра, появились первые плотные покровы, впоследствии преобразовавшиеся в защитную полимерную пленку - кутикулу. Такие формы, в общем-то водорослевые по своей макроморфологии, но с уже исключительно хорошо развитыми внешними покровами, известны из девонских отложений - это роды Orestovia, Bitelaria, Rhytidophyton, Spongiophyton и некоторые другие. Одни палеоботаники относят их к водорослям, другие - к самым примитивным высшим растениям, систематическое положение которых еще окончательно не определено. Именно эволюционные эксперименты в формировании у водорослей плотных наружных покровов привели к окончательному заселению литорали, завершившемуся в ордовике - начале силура. Одним из таких колонистов, осваивавшим временно осушаемые прибрежные районы ордовикских морей, была волховиелла.

Что было дальше? По моему мнению, уже в силурийском периоде произошло совмещение первичных наземных бактериально-водорослево-грибных сообществ, подготовивших формирование первых почв, и литоральных водорослевых сообществ, в которых к этому моменту уже присутствовали растения, находившиеся практически в пограничном физиологическом состоянии между водорослями и настоящими высшими растениями, способные произрастать в условиях суши, с плотными покровами, разделением побегов на ткани и размножающиеся спорами. Дальнейшая эволюция обоих сообществ протекала синхронно, со взаимными таксономическими обменами, возможно, сопровождавшимися трансдукционной интрогрессией, т.е. обменом генетическим материалом не в процессе размножения, а за счет параллельного переноса генов вирусами. Это подхлестнуло эволюционные процессы развития и самих растений, и формирования первых, в полном смысле наземных растительных сообществ, осуществившемся в конце силура - начале девона, т.е. около 420 - 410 млн. лет назад.

Два побега волховиеллы, сохранившиеся рядом с фрагментом головною панциря трилобита (Xenasaphus devexus).

Детальная прорисовка образца волховиеллы. На верхушках побегов видны эллиптические спорангии, а на поверхности побегов - спиральные утолщения.

Скопление панцирей трилобитов (Xenasaphus devexus).

Такими 150 лет назад палеоботаники представляли первые наземные растения. Psilophyton princeps Dawson, реконструированный англичанином Досоном в 1859 г. по находкам из нижнего девона в Канаде.

Протобаринофитон Обручева (Protobarinophyton obrutschevii Ananiev) девонского периода - вполне сформированное высшее наземное растение, один из видов, произраставших в первых "протолесах", появившихся на нашей планете в результате естественного отбора (по А. Ананьеву, 1957 г.).

Современные лишайники, относящиеся к роду кладония (Cladonia), позволяющие взглянуть сквозь мглу времен на первые наземные растительные сообщества.

Одно из древнейших наземных растений куксония (Cooksonia crassiparietilis Jurina), найденное в нижнедевонских отложениях Центрального Казахстана. Куксония дает представление о строении древнейших наземных растений. Хорошо видны вильчато разделенные безлистные побеги с одиночными эллиптическими спорангиями, сидящими на концах веточек.

Схема формирования первых наземных растительных сообществ: AR - архейская эра, PR - протерозойская эра, Є - кембрийский период, O - ордовикский период, S - силурийский период, D - девонский период.

Словарь терминов

Сублитораль - зона морского дна, относящаяся к шельфу.

Литораль - зона морского дна, затопляемая во время прилива и осушаемая при отливе.

Палеозой (542 - 251 млн. лет назад) - одна из групп общей стратиграфической шкалы и соответствующая ей эра геологической истории. Включает 6 геологических систем: кембрийскую (542 - 488,3 млн. лет назад), ордовикскую (488,3 - 443,7), силурийскую (443,7 - 416), девонскую (416 - 359,2), каменноугольную (359,2 - 299) и пермскую (299 - 251 млн. лет назад).

Доктор геолого-минералогических наук Сергей НАУГОЛЬНЫХ, Геологический институт РАН

kocmi.ru

Сведения об образовательной организации

Полезные ссылки

Безопасность

Противодействие коррупции

Доступная среда

Карта сайта

НСОКО

Первыми наземными растениями были... Первые растения на Земле. Первые наземные растения

Первые наземные растения. Все о биологии

Как выглядели первые растения?

Как учёные узнали о первых растениях?

Когда появились первые наземные растения?

Риниофиты — первые наземные растения

Представители первых наземных растений

Первыми наземными растениями были... Первые растения на Земле

Классификация споровых растений

Видео по теме

Риниофиты - первые растения суши

Особенности строения

Псилофиты – первые наземные растения. Верно ли это?

Типичные представители первых наземных растений

Современные находки

Расцвет сосудистых растений после оледенения

Теломная теория

Первые наземные растения и животные ГДЕ ЗАРОДИЛАСЬ

Отдел Rhyniophyta Риниофиты Первые наземные растения Периодизация

Риниофиты - первые наземные растения

ПЕРВЫЕ ПОЧВЫ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ

ПЕРВЫЕ ПОЧВЫ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ

ВОЛХОВСКАЯ НАХОДКА

ОРДОВИКСКИЕ ИЗВЕСТНЯКИ

НАЗЕМНЫЕ РАСТЕНИЯ ПОЯВИЛИСЬ ДО СИЛУРА?

ВОЗМОЖНЫЙ СЦЕНАРИЙ

Словарь терминов

Смотрите также