§ 28. Плауны, хвощи, папоротники — высшие растения. Папоротниковидные высшие споровые растения
Характеристика высших споровых (плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные).
Плауновидные - одни из наиболее древних высших растений. Они представляют мелколистную линию эволюции. Современные виды - многолетние вечнозеленые травянистые растения, среди вымерших были и древесные формы.
Строение. Спорофит имеет надземный побег с мелкими, иногда чешуевидными листьями (микрофиллами). Они слабо дифференцированы, имеют 1 - 2 неветвящиеся жилки. Узлы и междоузлия выражены слабо. Подземная часть спорофита представлена корневищем с придаточными корнями. Ветвление надземных и подземных осей верхушечное. Спорангии располагаются на верхней стороне листьев (спорофиллов), собранных на концах осей в колоски, реже образующих на стебле спороносные зоны. Споры одинаковой или разной величины.
Гаметофиты подземные, длиной 2 - 20 мм, питаются сапрофитно. Оплодотворение связано с водой.
Классификация. Отдел делят на два класса: Плауновые и Полушниковые.
Класс Плауновые - Lycopodiopsida.
Спорофиты - травянистые многолетние растения. Стебель и корень не имеют камбия. Листья без язычков. Споры одинаковой величины. Гаметофиты обоеполые, созревают в течение 1 - 15 лет. Многие виды вымерли. В современной флоре класс представлен двумя родами. Наиболее многочисленный и широко распространенный из них - род плаун (Lycopodium). Хозяйственное значение плаунов невелико. Животные их не поедают. Плауны служат сырьем для производства лекарств. Издавна используют споры плаунов, содержащие невысыхающее масло. Их применяют в качестве детской присыпки, а иногда при фасонном литье для обсыпания стенок моделей, чтобы отливаемая деталь имела гладкие стенки и легко отделялась от формы.
Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum). Растение, широко распространенное в хвойных лесах.
Спорофит представлен длинным ползучим побегом с вертикальными ответвлениями и придаточными корнями. Побег и корни имеют верхушечное ветвление. Проводящий пучок расположен в центре стебля. Центральный цилиндр занимает небольшую часть. Широкая зона коры пронизана листовыми следами. Камбия нет. На поверхности стебля и листьев имеется эпидерма с устьичными аппаратами. Листовая пластинка линейная, цельнокрайняя, заканчивается длинным тонким волоском.
Спороносные колоски, венчающие вертикальные побеги, расположены на довольно длинных ножках по два (реже по 3 - 5). Колосок цилиндрической формы, состоит из оси, на которой плотно сидят спорофиллы - чешуевидные треугольные листья с заостренными и загнутыми кверху верхушками. На верхней стороне спорофилла расположен на короткой ножке почковидный спорангий со спорами. Споры одинаковые, мелкие, тетраэдрической формы. Спородерма имеет два слоя: наружный - экзину, и внутренний - интину. Спорангий растрескивается поперечной щелью.
Споры падают на землю, и на глубине нескольких сантиметров из них медленно, в течение 12 - 15 лет, развивается гаметофит. По форме он напоминает луковичку, позднее разрастается и становится блюдцевидным диаметром до 2 см. Гаметофит бесцветный. Клетки, расположенные под эпидермой, находятся в симбиозе с мицелием гриба. У некоторых видов гаметофит образуется на поверхности почвы, и тогда в его клетках появляются хлоропласты. Антеридии и архегонии размещены на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Сперматозоиды многочисленные, двухжгутиковые. Оплодотворение связано с водой. Зигота не имеет периода покоя, из нее сразу же образуется зародыш спорофита. Он вначале внедрен в ткань гаметофита и в какой-то мере питается за его счет, но вскоре корни его проникают в почву, и начинается долгая самостоятельная жизнь спорофита.
Класс Полушниковые - Isoetopsida.
Спорофиты представлены деревьями, имеющими вторичное утолщение стебля, и многолетними травами, отчасти сохранившими способность к вторичному утолщению. Древесные виды полностью вымерли. Листья на поверхности, обращенной к стеблю, имеют небольшой вырост - язычок. Споры разной величины. Гаметофиты раздельнополые, созревают в течение нескольких недель. Наиболее многочисленным и широко распространенным является род селагинелла (Selaginella). Используют лишь немногие ее виды как лекарственные и декоративные растения.
Селагинелла селаговидная (Selaginella selaginoides). В нашей стране изредка растет на влажных субальпийских лугах, расположенных в горах европейской части. Спорофит по внешнему виду похож на спорофит плауна. В центре стебля находится проводящий пучок, подвешенный на нитях из паренхимных клеток. Эпидерма стебля без устьичных аппаратов. Листья одинаковые по форме и величине, язычок со временем отваливается. В клетках мезофилла имеется по 1 -2 пластинчатых хлоропласта. Клетки эпидермы также содержат хлоропласты. Устьичные аппараты размещаются чаще на нижней стороне листа. Спороносные колоски расположены на верхушке побегов. Спорофиллы заметно отличаются от вегетативных листьев, они несут язычки, которые не отваливаются. В пазухах спорофиллов каждого колоска сидят на коротких ножках мега- и микроспорангии. В мегаспорангии образуется четыре мегаспоры, в микроспорангии - множество микроспор. Освободившись из спорангиев, мега- и микроспоры в благоприятных условиях прорастают. Внутри микроспоры образуется мужской гаметофит. Он состоит из одной вегетативной клетки и одного крайне редуцированного антеридия, внутри которого образуются двухжгутиковые сперматозоиды. Женский гаметофит также почти целиком формируется внутри мегаспоры. Разрастаясь, гаметофит разрывает покровы мегаспоры, Через трехлучевую щель выдвигается часть тела гаметофита, на которой образуются архегонии и ризоиды. Оплодотворение связано с водой. Из зиготы вырастает зародыш.
Таким образом, разноспоровость обусловила разнополость гаметофитов и их редукцию. Это сыграло важнейшую роль в эволюции растений.
Отдел Хвощевидные:
Древовидные представители полностью вымерли, в современной флоре сохранились только травянистые.
Строение. Характерная особенность спорофита - боковое ветвление с мутовчатым расположением боковых побегов. Листья также собраны в мутовки. Узлы и междоузлия четко выражены. При основании междоузлий часто имеется интеркалярная меристема. Листья редуцированные, от средних до мелких, с одной средней жилкой. Спорангии расположены на спорангиофорах - гомологах спорофиллов, но отличающихся от них структурой. Выражен гетероталлизм (физиологическая разноспоровость) - из одинаковых по размеру спор образуются разнополые гаметофиты. Спородерма, кроме интины и экзины, имеет еще наружный слой - перину. Она состоит из двух спирально закрученных лент - элатер, прикрепленных к экзине. Элатеры выполняют двойную функцию: распространения спор и соединения спор в группы, что обеспечивает совместное произрастание мужского и женского гаметофитов.
Гаметофиты мелкие, величиной в несколько миллиметров, зеленые, одно- или (реже) обоеполые. Оплодотворение связано с водой. Зародыш не имеет периода покоя.
Классификация. Отдел подразделяют на четыре класса: Гиениевые, Клинолистные, Каламитовые, Хвощовые. Первые три класса вымерли. Хвощовые представлены в современной флоре обоих полушарий.
Класс Хвощовые- Equisetopsida
Класс включает один род - хвощ (Equisetum). Общее число видов 30 - 35, на территории бывшего СССР - 13. Распространены по всему земному шару, кроме Австралии. Растут преимущественно в условиях влажных местообитаний. По внешнему облику хвощи близки к своим древесным предкам - каламитовым, но значительно меньше их. Надземные побеги у хвощей, как правило, однолетние, лишь у немногих видов - многолетние, вечнозеленые. Отдельные виды имеют важное значение как кормовые растения (хвощ ветвистый - Е. ratnosissimuin, хвощ пятнистый - Е. variegatiun, хвощ зимующий - Е. hiemale). Однако у большинства видов стенки клеток эпидермы инкрустированы кремнеземом, что обесценивает их кормовое значение. Многие виды - трудно искореняемые сорняки пастбищ и полей, особенно с кислыми почвами (хвощ полевой— Е. arvense). Некоторые виды ядовиты для домашних животных (хвощ болотный - Е. palustre, хвощ дубравный - Е. nemorosuin). Хвощи используют как лекарственные растения. Стебли их употребляют вместо наждачной бумаги.
Хвощ полевой (Equisetum arvense) - один из наиболее широко распространенных видов. Это многолетнее травянистое растение. Растет на полях и залежах как сорняк. Его подземная часть представлена корневищем, проникающим в почву на глубину до 1 м. Некоторые укороченные боковые разветвления корневища превращаются в клубни, заполненные запасным крахмалом. В узлах мутовками расположены листовые влагалища и придаточные корни. Корень имеет первичное строение, в коре находятся крупные воздухоносные полости. Надземные побеги двух видов: спороносные, возникающие ранней весной, и стерильные, образующиеся позже и вегетирующие до поздней осени. У других видов хвоща надземные побеги одинаковы. Стерильный побег мутовчато-разветвленный, зеленый, ребристый, в узлах несет сросшиеся в трубку листовые влагалища, заканчивающиеся черными с белой каймой зубцами. Зубцы представляют собой редуцированные листовые пластинки. Органом фотосинтеза служит стебель. На поверхности он имеет однослойную эпидерму с устьичными аппаратами. Под эпидермой расположена кора, состоящая из участков механической и ассимиляционной ткани. Под ними лежит слой основной паренхимы, пронизанный крупными полостями. Заканчивается первичная кора эндодермой. Центральный цилиндр в центре имеет сердцевину из основной паренхимы, клетки которой со временем расходятся, образуя полости. Проводящие ткани собраны в пучки, расположенные по периферии центрального цилиндра. Пучки коллатеральные, закрытые, стебель, как и корень, не способен к вторичному утолщению.
Спороносные побеги более толстые, бурые, без хлорофилла, неветвистые, высотой 15 - 30 см. Они также охвачены в узлах трубчатыми влагалищами с 8 - 9 крупными зубцами. Спороносные колоски образуются на верхушке. После спороношения эти побеги отмирают. Спорангиофор состоит из шестигранного щитка, ножки, прикрепляющей щиток к оси колоска, мешковидных спорангиев, расположенных по нижнему краю щитка. Споры одинаковой величины. Элатеры имеют вид спирально закрученных лент с ложковидными расширениями на концах. На почве из спор вырастают хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок, физиологически различные. Одни из них - мужские, с антеридиями, формирующими многожгутиковые сперматозоиды, другие - женские, с архегониями. Оплодотворение связано с водой. Зародыш спорофита не имеет периода покоя.
Таким образом, морфологическая равноспоровость у этого вида сочетается с физиологической разноспоровостыю.
Папоротниковидныепо древности уступают риниовидным, псилотовидным и плауновидным. Они возникли примерно в одно время с хвощевидными. Но если риниовидные полностью вымерли, а псилотовидные, плауновидные и хвощевидные представлены в современной флоре небольшим числом видов, то папоротниковидные продолжают процветать, хотя и в несколько меньшей степени, чем в прошлые геологические периоды. В настоящее время их насчитывают более 10 тыс. видов. Папоротниковидные распространены по всему земному шару в разнообразных местообитаниях, начиная с тропических лесов и болот и кончая пустынями. Наиболее разнообразно представлены их виды во влажных лесах, где они растут не только на почве, но и на других растениях как эпифиты.
Строение. Спорофиты древних папоротниковидных были древесными растениями с колонновидными неветвящимися стволами, имеющими радиальную симметрию. Затем под влиянием условий умеренного и холодного континентального климата возникли новые виды, приспособленные к геофитному (подземному) образу жизни. Побег у них стал укороченным, травянистым, простертым, дорсивентральным, с придаточными корнями. Современные папоротниковидные - в большинстве случаев многолетние травянистые растения.
Папоротниковидные со всей очевидностью представляют крупнолистную линию эволюции (макрофиллия, или мегафиллия). Листья длительное время нарастают верхушкой. Это позволяет считать, что они образовались путем уплощения теломов, их называют вайями. В большинстве случаев листья совмещают две функции: фотосинтез и спороношение. У некоторых видов верхние вайи специализировались на спороношении, нижние - на фотосинтезе. Большинство видов - равноспоровые, но есть и разноспоровые.
Гаметофит чаще обоеполый. У видов умеренной зоны таллом сердцевидный, у видов тропической зоны - имеет форму нити или ветвистой пластинки. Приспособлен к жизни во влажных условиях. Оплодотворение связано с водой. Гаметофит как бы застыл на уровне водорослевого периода, поэтому, несмотря на то, что спорофит - вполне сухопутное растение, папоротниковидные так и не смогли «завоевать» сушу.
Значение. Папоротниковидные - важный компонент многих растительных сообществ, особенно тропических, субтропических и северных широколиственных лесов. Они - объекты декоративного цветоводства в условиях закрытого и открытого грунта, а также сырье для получения лекарств.
Классификация. Отдел делят на три класса: Первопапоротники, Толстоспорангийные папоротники, Тонкоспорангийные папоротники.
Читайте также:
lektsia.com
Плауны, хвощи, папоротники — высшие растения
ОПРЕДЕЛЯЕМ ПРОБЛЕМУ УРОКА
Антошка: Водоросли называют низшими растениями, а мхи, папоротники, хвощи и семенные растения — высшими. Почему? Ведь бывают крупные водоросли и низенькие мхи. Биолог: Словом «высшее» характеризуют не размер, а совершенство.
• Сформулируй, что нужно обсудить, чтобы понять слова биолога, и сравни с авторским вариантом (стр. 171).
В чем отличие низших и высших растений?
ВСПОМИНАЕМ ТО, ЧТО ЗНАЕМ
• Расскажи о жизненном цикле улотрикса. Что такое гаметофит и спорофит? (§ 21)
Улотрикс — бентосная зелёная водоросль в виде нити. Каждая клетка нити улотрикса содержит одинарный набор ДНК. В каждой из клеток (кроме той, которой улотрикс прикреплён к грунту) в результате деления ядер могут образоваться гаметы — и в каждой из гамет тоже одинарный набор ДНК. Гаметы выходят в воду, находят друг друга и сливаются попарно.
В результате слияния образуется зигота с двойным набором ДНК. Зигота делится два раза.
После двух делений образуются четыре споры, в каждой из которых — одинарный набор ДНК. Из споры вырастает нить.
Спорофит — многоклеточная фаза в жизненном цикле растений с двойным набором ДНК в клетках, развивающаяся из оплодотворенной яйцеклетки или зиготы и производящая споры.
Гаметофит — многоклеточная фаза в жизненном цикле растений с одинарным набором ДНК в клетках, развивающаяся из спор и производящая половые клетки (гаметы).
• Расскажи о жизненном цикле мхов. (Если изучал дополнительный материал к § 26.)
Из спор вырастают тончайшие зелёные нити (похожие на водоросли), на которых развиваются почки, а из почек — стебли с листьями. Клетки и нитей, и стеблей содержат по одинарному набору ДНК. Стебли и листья — это гаметофит мха. Гаметофит мха сам обеспечивает себя питательными веществами.
Спорофит вырастает на гаметофите. На спорофите образуются споры. Зрелый спорофит обычно выглядит как бурая, красная или чёрная коробочка на ножке и под колпачком.
На верхушке гаметофита, в окружении листьев, есть площадочка. На площадочке расположены гаметангии - выросты, в которых созревают гаметы. У мхов есть гаметы двух видов. Мелкие, с небольшим запасом питательных веществ, плавающие с помощью жгутика гаметы называют мужскими. А крупные, богатые питательными веществами и неподвижные - женскими.
Когда на верхушку гаметофита попадает вода, мужские гаметы выплывают наружу. Некоторым из них удаётся доплыть до женской гаметы и слиться с ней, образуя зиготу. Зигота делится пополам, образовавшиеся клетки тоже делятся много раз, пока не вырастает коробочка на ножке.
Во всех клетках коробочки до определённого момента содержится двойной набор ДНК (и от мужской, и от женской гаметы). Затем некоторые клетки коробочки претерпевают редукционное деление и превращаются в споры.
РЕШАЕМ ПРОБЛЕМУ, ОТКРЫВАЕМ НОВЫЕ ЗНАНИЯ
• Найди в тексте указания на наличие у изучаемых растений тканей и органов и сделай вывод, относятся ли плауны, хвощи и папоротники к высшим растениям.
Плауны, обитающие в России, живут в лесах. Они выглядят как распластанные или восходящие стебли, густо покрытые листочками.
Листочки хвоща выглядят как трубка вокруг стебля.
Подземный стебель, корни и листья папоротника - части спорофита.
Плауны, хвощи и папоротники - наземные растения, обладающие тканями и органами. У них есть покровная, фотосинтезирующая и проводящая ткани, а из органов - листья, стебли и корни.
ПРИМЕНЯЕМ НОВЫЕ ЗНАНИЯ
1. Какие функции выполняет каждый орган плауна?
Плауны имеют корни, стебли и листья.
Корень этого растения выполняет следующие функции:
• Удерживает растение в определённом положении.
• Осуществляет почвенное питание растения (поглощение из почвы воды с растворёнными в ней минеральными веществами).
Стебли выполняют две основные функции:
• Выносят листья к свету (опорная функция).
• Осуществляют транспорт веществ между листьями и корнями.
Листья плауна:
• Фотосинтезируют и т.о. обеспечивают растение углеводами.
• Укрывают спорангии.
2. Как выглядят плауны?
Все плауны — многолетние вечнозеленые травянистые растения. Плауны выглядят как распластанные или восходящие стебли, густо покрытые листочками. Эти листочки — выросты наружных слоёв стебля.
На верхушках стеблей многих видов листочки особой формы образуют подобие шишки. Под защитой этих листочков созревают споры в спорангиях.
3. Как выглядят хвощи?
Хвощи — растения со стеблями в виде ветвящихся и неветвящихся трубок. Лёгкую трубку делают жёсткой многочисленные рёбра, а вкрапления твёрдого минерала делают хвощ несъедобным. Все веточки и стебель хвоща покрыты фотосинтезирующей тканью, и нижние ветви почти не затеняются верхними.
Листочки хвоща выглядят как трубка вокруг стебля.
На верхушках некоторых стеблей находятся гранёные выросты в виде зонтиков. Под ними укрыты спорангии.
У хвощей развиты подземные стебли — корневища.
4. Где вызревают споры у хвощей, плаунов и папоротников?
У плаунов на верхушках стеблей многих видов листочки особой формы образуют подобие шишки. Под защитой этих листочков созревают споры в спорангиях.
На верхушках некоторых стеблей хвощей находятся гранёные выросты в виде зонтиков. Под ними укрыты спорангии. При созревании спор края «зонтиков» расходятся и споры распыляются.
Спорангии одних видов папоротников расположены на краях листа, а других - на нижней поверхности. Снизу спорангии лучше защищены от неблагоприятных условий и не затеняют фотосинтезирующие ткани. Спорангии могут быть защищены загнутым краем листа и специальными выростами в виде округлых чешуй. В сухую погоду стенки зрелых спорангиев резко выворачиваются наизнанку и разбрасывают споры.
5. Рассмотри схемы в приложении на стр. 167—171. Найди схему, посвящённую жизненному пути папоротниковидных. Разберись в условных знаках и объясни смысл схемы.
Из спор вырастают гаметофиты — мелкие фотосинтезирующие пластинки, способные к самостоятельной жизни. На них созревают гаметы, которые сливаются и образуют зиготу. Из неё вырастает новый спорофит.
Подземный стебель, корни и листья папоротника — части спорофита. На листьях собраны спорангии — в них созревают споры.
МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Расскажи о гербарном образце папоротника: своими словами опиши внешний вид его листьев, корневища, корней. Найди органы, в которых образуются споры.
Рассмотрим гербарный образец одного из самых распространённых в наших лесах папоротника — папоротника Орляка обыкновенного.
Корневая система мощная, сильно разветвлённая, состоит из чёрных горизонтальных и вертикальных глубоко расположенных подземных корневищ.
Листья дважды-трижды перистые, со своеобразным запахом, плотные и жёсткие, на длинных мясистых черешках, в очертании треугольные. Листочки продолговатые, ланцетовидные, на конце тупые, при основании иногда лопастные или перисто-надрезанные. Нижняя пара перьев у своего основания имеет нектарники, выделяющие сладкую жидкость, привлекающую муравьёв. Край сегментов листьев завёрнут.
Спорангии расположены по прикрывающему их краю листовой пластинки, лежат на сосудистом тяже, соединяющем концы жилок.
Расскажи, чем папоротник похож на мох, а чем отличается от него.
Отличия мхов от папоротников:
1. Мхи не имеют корней. Папоротники имеют множество придаточных корней, отрастающих от корневища (видоизменённого побега).
2. Листья мхов микроскопичны, листья папоротников имеют сложное строение.
3. У мхов гаметофитом является взрослое листостебельное растение, у папоротников — заросток.
4. Тело мхов может быть представлено слоевищем (нет органов).
5. У мхов плохо дифференцированны ткани, у папоротников ткани специализированны.
6. У мхов споры находятся в коробочке на ножке, у папоротников — с обратной стороны листа.
7. Жизненный цикл мхов проходит неразрывно от гаметофита и спорофита. У папоротников половое поколение — это отдельное самостоятельное растение (заросток).
Сходства: это отделы высших споровых растений.
Очень древние растения.
Тяготеют к увлажнённой среде обитания, т.к. для полового размножения необходима вода.
Рассмотри с помощью лупы гербарный образец хвоща. Укажи, где находятся листья, где корневища, где образуются споры.
resheba.com
Плауны. Хвощи. Папоротники - Биология
Плауны. Хвощи. Папоротники
Вопрос 1. Почему плауны, хвощи и папоротники относят к высшим споровым растениям?
К высшим растениям плауны, хвощи и папоротники относят по причине наличия у них органов — стебля, листьев и корня. А споровыми их называют из-за того, что размножаются они спорами.
Вопрос 2. Где они растут Плауны, Хвощи, Папоротники?
Плауны, хвощи и папоротники растут в основном во влажных тенистых местах. Плауны растут преимущественно в сосновых лесах. Хвощи растут на полях, в лесах или около водоемов, обычно на участках с влажной кислой почвой. Папоротники распространены очень широко, обитают как на суше, где они растут не только на почве, но и на стволах и ветвях деревьев, так и в воде (встречаются многолетние плавающие папоротники).
Вопрос 3. Каково строение планов, хвощей и папоротников?
Все папоротникообразные имеют стебель, листья и корни. У плаунов длинный ползучий стебель с множеством веток, покрытых мелкими листьями. Летом у плаунов на прямостоячих побегах развиваются спороносные колоски со спорами. Хвощи — многолетние травянистые растения с длинными ветвящимися корневищами, зимующими в почве. Весной появляются бурые побеги, на верхушках которых расположены спороносные колоски. У папоротников, растущих в умеренном климате, под землей, параллельно поверхности почвы расположено корневище (подземный побег). Листья папоротника — вайи — имеют черешки, которые покрыты чешуйками. Вайи растут от корневища. На нижней стороне вайи развиваются маленькие бурые бугорки — спорангии.
Вопрос 4. Какие растения - папоротники или мхи - имеют более сложное строение? Докажите это.
У мхов нет настоящих корней, их заменяют ризоиды, которыми они укрепляются в почве и всасывают воду. У папоротников есть корни. Кроме того, все папоротники имеют более сложное внутреннее строение листьев.
Вопрос 5. Каково значение плаунов, хвощей и папоротников?
Из древних древовидных форм этих растений миллионы лет назад образовались залежи каменного угля, который служит не только топливом, но и ценным химическим сырьем. Из него получают смазочные масла, смолы, кокс, пластмассы, парфюмерные изделия и многие другие продукты. В металлургии формы для литья обсыпают порошком из спор этих растений, и металлические детали легко отстают от стенок. В некоторых районах нашей страны употребляют в пищу весенние побеги хвоща (в сыром, пареном виде и как начинку в пирогах), а также молодые листья папоротника орляка.
vopvet.ru
