Побег, его строение. Стебель - ось побега. Ось побега травянистого растения
Стебель – ось побега
Стебель представляет собой ось побега, растущую за счет как верхушечного, так и вставочного роста. Основные функции стебля - опорная (несущая) и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в многолетних стеблях обычно откладываются запасные питательные вещества. Молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.
Типы побегов. Как правило, стебель имеет цилиндрическую форму; Однако нередко в поперечном сечении он может быть угловатым - трех-, четырех- или многогранным, иногда же совершенно плоским, сплюснутым (крылатым) (рис. 72). Форма стебля на поперечном сечении часто является систематическим признаком для некоторых семейств, родов или видов. Так, для семейства губоцветных характерен четырехгранный стебель, для осоковых – трехгранный, для злаков – полый в междоузлиях, стебель-соломина.
Превращение почки в побег начинается с разрастания листовых зачатков и роста междоузлий. У зеленых ассимилирующих листьев при выходе из почки сильно разрастаются пластинки и черешки. Междоузлия растут вставочным (интеркалярным) ростом, при этом у многих однодольных, например, у злаков, молодые листья постепенно выдвигаются из трубок влагалищ предыдущих листьев (так называемый "телескопический рост"). Если междоузлия растут интенсивно, получается удлиненный побег. Если же рост междоузлий заторможен, тогда побег остается укороченным; его ось практически состоит из одних узлов, сдвинутых вплотную. Укороченные побеги трав обычно называют розеточными (одуванчик, подорожник). В определителях растений травы с укороченными розеточными побегами нередко по традиции называют бесстебельными, что, конечно, неверно.
У древесных растений удлиненные побеги называют ростовыми, Их главная функция - захват пространства для воздушного питания, увеличение объема фотосинтезирующей кроны. Они располагаются по периферии кроны и определяют ее форму. Укороченные вегетативные побеги у деревьев обычно формируются внутри кроны, они способствуют наиболее полному использованию рассеянного света, проникающего в крону. У разных видов сосен и некоторых других хвойных специализация укороченных вегетативных побегов (брахибластов) еще более глубокая. Так, у обыкновенной сосны из перезимовавшей почки вырастает удлиненный ростовой побег ("свечка"), несущий только бурые чешуевидные листья, которые быстро опадают. В пазухах этих чешуй одновременно с ними развертываются брахибласты с несколькими прозрачными чешуями и двумя зелеными хвоинками. Конус нарастания брахибласта сразу же прекращает свою деятельность. Ограниченность роста делает брахибласт подобным отдельному листу, и ведет он себя фактически как лист, опадая целиком после 2-3 летнего функционирования. У сосны сибирской ("сибирского кедра") брахибласты несут по 5 хвоинок.
Укороченные побеги у деревьев часто являются цветоносными (дуб, ясень, тополь и др.), а плодовых деревьев их называют "плодушками". У травянистых растений обычно укороченные розеточные побеги выполняют функцию многолетних скелетных и фотосинтезирующих, а удлиненные в пазухах розеточных листьев -цветоносных (подорожник, примула, манжетка и др.). Если пазушные цветоносы безлистны, их называют стрелками. Биологически это хорошо объяснимо. Для успешного опыления соцветия трав должны быть приподняты над травостоем, а у деревьев даже укороченные побеги в кроне находятся в благоприятных для опыления условиях.
Направление роста побегов. Побеги, растущие вертикально, то есть перпендикулярно поверхности земли, называются ортотропными, растущие горизонтально или параллельно земной поверхности - плагиотропными. Главный побег растения в большинстве случаев сохраняет первоначальный отрицательный геотропизм и является прямостоячим. Если побег первоначально растет плагиотропно, а затем меняет направление роста на ортотропное, его называют приподнимающимся, или восходящим. Побеги с сохраняющимся в течение всей жизни плагиотропным ростом называются стелющимися; если они образуют придаточные корни, внедряющиеся в субстрат, их называют ползучими.
Плагиотропные надземные побеги обычно оказываются лучше приспособленными для поглощения рассеянного света, так как поверхность их листьев располагается в горизонтальной плоскости. Кроме того, стелющиеся и ползучие побеги оказываются в лучших условиях в отношении тепла и влажности, а также лучше защищены снеговым покровом зимой, Поэтому стелющиеся и ползучие растения распространены главным образом в холодных, но достаточно влажных климатических условиях (тундра, высокогорья), а также в нижних ярусах леса (в условиях затенения).
Ортотропный рост удлиненных побегов в определенной степени связан с присутствием хорошо развитых механических тканей. Но нередко растения, не обладающие достаточно развитой скелетной системой механических тканей, все же растут вверх. Это достигается различными путями. Слабые побеги таких растений закручиваются вокруг какой-либо твердой опоры (вьющиеся растения), цепляются, обвивая твердые опоры усиками, (цепляющиеся растения) или лазят с помощью различного рода шипиков, крючков, присосок (лазящие растения).
Очень часто удлиненные и укороченные, ортотропные и плагиотропные, надземные и подземные, вегетативные и генеративные побеги не являются строго специализированными, а представляют собой только фазы развития одного и того же побега (рис. 73).
studfiles.net
Классификация побегов. Ветвление побегов. Метаморфозы побега.
Побег – это основной орган семенных растений, выполняющий функ-цию воздушного питания. Состоит из оси (стебля) с расположенными на ней (нем) листьями и почками. В отличие от корня, побег расчленен на междоузлия и узлы с одним или несколькими листьями, прикрепленными к каждому узлу. Угол между стеблем и листом в месте его отхождения называют листовой пазухой. Меж-доузлия могут быть длинными, и тогда побег называют удлиненным; если же междоузлия короткие, побег называют укороченным. Побег, развивающийся из зародышевого стебелька, называют главным. В узлах расположены боковые почки, из которых формируются боковые по- беги. Образуется система побегов.
Ветвление побега
Боковые ветви построены и растут так же, как и главный стебель. Соответственно этому главный стебель называют осью первого порядка, ветви, развивающиеся из его пазушных почек,— оси второго порядка и т. д.
Различают два типа ветвления: верхушечное и боковое.
1.Верхушечное ветвление характеризуется разделением конуса нарастания на две части, каждая из которых дает побег. Такое ветвление называется вильчатым, или дихотомическим.
Дихотомическое ветвление встречается у некоторых моховидных и плауновидных растений.
2.При боковом ветвлении побеги развиваются из пазушных почек, и оно может быть моноподиальным или симподиальным.
Моноподиальное ветвление характеризуется тем, что конус нарастания главного побега функционирует многие годы, надстраивая стебель и увеличивая длину оси первого порядка. Из пазушных почек образуются оси второго порядка. Моноподиальное ветвление свойственно голосеменным (ель, сосна, лиственница), многим древесным покрытосеменным (дуб, бук, клен, черемуха) и многим травянистым розеточным растениям (подорожник, одуванчик, клевер).
Симподиальное ветвление обусловлено отмиранием верхней части побега и развитием вегетативного побега из верхней пазушной почки, который обычно продолжает главную ось (тополь, береза, ива, багульник, брусника, злаки, осоки и др.). Такие побеги называют побегами замещения.
Ложновильчатое ветвление напоминает дихотомическое, но представляет собой симподиальное при супротивном листорасположении (сирень, дёрен, конский каштан и др.).
По направлению роста различают побеги прямостоячие, наклоненные, поникающие, свешивающиеся, восходящие, лежачие, или стелющиеся, ползучие, вьющиеся, лазающие.
По строению и продолжительности жизни побегов растения делятся на травянистые и деревянистые.
По продолжительности жизни травянистые растения могут быть однолетними, двулетними и многолетними. Однолетние растения живут менее года. Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные органы и накапливают в корнях запасные питательные вещества; на второй год они цветут и после плодоношения отмирают (морковь, редька, свекла и др.). Многолетние травянистые растения живут более двух лет, у них ежегодно из почек развиваются надземные побеги. Эти почки, называемые почками возобновления, в большинстве случаев находятся под землей на видоизмененных побегах — корневищах, клубнях, луковицах.
Деревянистые растения характеризуются наличием не отмирающих на зиму многолетних надземных, сильно одревесневших побегов. Они представлены деревьями и кустарниками. У деревьев хорошо развиты главный стебель — ствол, достигающий обычно большой высоты,— и крона, состоящая обычно из многочисленных более мелких боковых ветвей. У кустарников главный ствол недолговечен или слабо развит. Из пазушных и придаточных почек, находящихся в его основании, развиваются побеги, которые достигают значительного развития (крушина, лещина, жимолость и др.).
У кустарничков стебли многолетние, но у них слабо выражены вторичное утолщение и рост в высоту (брусника, голубика, багульник, клюква и др.).
У полукустарничков основания побегов одревесневают и сохраняются несколько лет, Верхние части побегов к зиме отмирают. Из пазушных почек, расположенных на зимующих участках побегов, весной следующего года отрастают новые побеги (некоторые виды полыни, сабельник).
Метаморфозы побега
К метаморфозам побега растений относятся различные формы видоизменений подземных и надземных побегов.
Подземные побеги образуются в почве, и характер их видоизменений связан с накоплением запасных питательных веществ, чтобы пережить неблагоприятные для вегетации сезоны — зиму, засуху и др. Запасные вещества могут откладываться в таких подземных побегах, как клубни, луковицы, корневища.
1. Клубень - представляют собой утолщения подземного побега. Обычно они образуются в пазухах развивающихся подземных бесцветных чешуевидных листьев, называемых столонами (например, картофель). Верхушечные почки столонов утолщаются, при этом их ось разрастается и превращается в клубень, а от чешуевидных листьев остаются только бровки. В пазухе каждой бровки сидят группы почек — глазки. Столоны легко разрушаются, а клубни служат органами вегетативного размножения.
2. Луковица— подземный, сильно укороченный побег. Стебель в луковице занимает незначительную часть и называется донцем. К донцу прикреплены низовые сочные листья, называемые чешуями. Наружные чешуи луковицы часто сухие, кожистые, выполняющие защитную функцию. Верхние листья находятся в верхушечной почке донца, развивающейся в надземные зелёные листья и в цветоносную стрелку. Из нижней части донца луковицы развиваются придаточные корни. Луковицы характерны для растений из семейства Лилейных (лилии, тюльпаны, луки и др.), амариллисовых (амариллисы, нарциссы, и др.).
3. Корневище –подземный горизонтальный не зеленый побег. На корневище имеются узлы и междоузлие .В узлах образуются почки, из которых растут новые побеги.
4. Усики -видоизменённые побеги, характерные для семейства тыквенные или винограда.
Анатомическое строение стебля. Особенности строения стебля однодольного, двудольного травянистого и многолетнего древестного растения.
Стебель – это осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий и имеющая неограниченный рост. Рост стебля в длину осущест-вляется за счет деятельности верхушечных и вставочных меристем. Стебель несет на себе листья, почки, генеративные органы и выполняет главным об- разом опорную, проводящую, листонесущую функции. Иногда стебель функ-ционирует как запасающий орган, служит для прикрепления к опоре, раз- множения и т. д.
По направлению и способу роста стебли чаще бывают прямостоячими, реже приподнимающимися (клевер луговой), ползучими (клевер ползучий, костяника, земляника), стелющимися (огурец, кабачок), вьющимися (горец вьюнковый), цепляющимися (хмель, подмаренник цепкий), лазящими (го-рох) и т. д.
Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и в поперечном сечении бывает округлым. Однако некоторые семейства или от- дельные виды растений отличаются другой формой стебля, что является их систематическим признаком. Например, для семейства губоцветных харак-терен четырехгранный стебель, для осоковых – трехгранный, а для злаков – полый в междоузлиях стебель-соломина.
У древесных растений стебли многолетние. Главный стебель дерева называется стволом, стебли кустарников – стволиками. У многолетних тра-вянистых растений стебли, как правило, живут один год.
Строение стеблей однодольных У однодольных имеются пучки закрытого типа. Однако многие одно- дольные (драцены, алоэ, пальмы) имеют толстые одревесневшие стволы. У этих растений утолщение осуществляется за счет клеток меристематическо-го кольца, расположенного по периферии стебля в коре. У многих однодоль-ных развит рост усиления. Апикальная меристема по мере роста увеличива-ется в объеме и стебель утолщается. Такой стебель имеет обратноконусовид-ную форму (старые пальмы).
У двудольных стебель травянистый или одревесневший, способен к вторичному утолщению, ветвится. Проводящие пучки, имеющие камбий, расположены одним большим массивом в центре стебля или имеют вид кольца.
stydopedia.ru
Глава 3. Структура вегетативных органов
Важным событием в эволюции растительного мира был выход растений на сушу и связанное с ним приспособление крупных многоклеточных форм к жизни в почвенно-воздушной среде, вызвавшей дифференциацию (специализацию) однородных структур. Этот этап прогрессивной эволюции сопровождался образованием органов - характерной особенностью высших растений.
Высшие растения стабилизировали содержание воды внутри своего тела и стали относительно независимыми от колебания влажности в почве и атмосфере. С выходом на сушу у растений появились надземные и подземные органы с совершено разными функциями. Поглощение воды с минеральными веществами и фотосинтез способствовали возникновению специализированных тканей в этих органах. Сейчас установлено, что морфологическая эволюция началась с риниофитов (псилофиты). Риния была обнаружена палеонтологами в Шотландии в 1913 г. Был изучен общий облик ее и структура тканей. У ринии не было ни листьев, ни корней, ни стебля. Органы возникли позднее, но ее таллом имел уже внутреннюю структуру сухопутного обитателя. Имелись проводящие ткани, эпидерма с устьицами. Ученые предполагают, что ассимилирующие листья в ходе эволюции возникли из групп талломов, расположенных в одной плоскости и сросшихся между собой. За счет объединения вертикально расположенных талломов образовались стебли. За счет разделения функций между цилиндрическими осевыми органами (стебли) и плоскими боковыми (листья) прошла глубокая их специализация. Стебли сохранили способность к длительному верхушечному росту. Листья эту способность потеряли. Лишь у листьев папоротников сохранилась способность нарастать верхушкой вайи и даже ветвиться.
Успешному завоеванию суши способствовало возникновение почек - замкнутых вместилищ верхушечных меристем, защищенных листовыми зачатками и почечными чешуями. Они способствовали сохранению побегов в условиях резких колебаний температур и влажности во внешней среде.
Корни тоже произошли от талломов, простертых на поверхности почвы, а затем углубившихся в нее.
И побег, представляющий собой стебель с листьями и почками, развивающийся в течение одного вегетационного периода, и корневая система - все они возникли из осевых дихотомически разветвленных недифференцированных талломов. Это стало известно только в XX веке после изучения риниофитов и других ископаемых представителей растительного мира.
Интересно отметить, что основоположником научной морфологии растений является великий поэт и философ И.В. Гете (1790).
Итак, орган - это часть организма, имеющая определенное морфологическое и анатомическое строение, выполняющая определенные функции. Наличие органов особенность высших растений (рис. 67). У низших растении тело представлено или одной клеткой или телломом - недифференцированной массой клеток.
Побег и система побегов
Побег, как и корень - основной орган высшего растения. Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания, но имеют ряд других функций и способны к разнообразным метаморфозам. Спороносные побеги (в том числе и цветок) специализированы как органы репродуктивные, обеспечивающие размножение.
В современной морфологии растений побег в целом, как производное единого массива верхушечной меристемы, принимают за единый орган того же ранга, что и корень. Однако по сравнению с корнем побег имеет более сложное строение. Он состоит из оси (стебля), имеющей более или менее цилиндрическую форму, и листьев - в типичном случае плоских боковых органов, сидящих на оси. Ни стебель без листьев, ни листья без стебля образоваться не могут. Кроме того, обязательной принадлежностью побега являются почки – зачатки новых побегов, возникающие, как и листья, в определенном порядке на оси и обеспечивающие нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов. Главную функцию побега -фотосинтез - осуществляют листья; стебли - преимущественно несущие органы, выполняют механическую и проводящую, а иногда и запасающую функцию.
Главная черта, отличающая побег от корня, - его облиственность, а, следовательно, наличие узлов. Узлом принято называть участок стебля на уровне отхождения листа и мутовки листьев. У некоторых групп растений (злаки, хвощи, гвоздичные) узлы редко обозначены в виде утолщений на стебле; у других растений границы узлов более или менее условны. Участки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. Обычно на побеге имеется несколько узлов и междоузлий, они повторяются вдоль оси побега. Таким образом, побег имеет метамерное строение.
Первый побег растения - его главный побег, или побег первого порядка. Он образуется из зародышевого побега, представленного гипокотилем, семядолями и почечкой, из которой формируются все последующие метамеры главного побега. По положению эта почка -верхушечная; пока она сохраняется, данный побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров. Кроме верхушечной, на побеге образуются боковые почки. У семенных растений, они как правило, находятся непосредственно над узлами, в пазухах листьев, называемых кроющими по отношению к этим пазушным почкам. Каждый метамер типичного побега, таким образом, состоит из узла с листом и пазушной почкой и ниже лежащего междоузлия. Из боковых пазушных почек формируются боковые побеги, и происходит ветвление, за счет которого увеличивается общая площадь соприкосновения растения с воздушной средой. Формируется система побегов, представленная главным побегом (побегом первого порядка) и боковыми (побегами второго порядка), а при повторении ветвления - и боковыми побегами третьего, четвертого и последующих порядков.
Почки. Почка - это зачаточный, еще не развернувшийся побег. Вегетативная почка состоит из зачаточной оси, оканчивающейся конусом нарастания, и зачаточных листьев разного возраста, расположенных друг над другом на этой оси, т.е. из серии зачаточных метамеров. Наружные (нижние) листовые зачатки вследствие неравномерного роста загнуты над внутренними (верхними) зачатками и конусом нарастания, прикрывая их. Узлы в почке предельно сближены, так как междоузлия еще не успели вытянуться. В пазухах листовых зачатков в почке уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка (рис. 68).
В вегетативно-генеративной почке заложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие. Такие почки обычны для травянистых растений (копытень), но бывают и у древесных (сирень, бузина). Чисто генеративные, или цветочные, почки заключают в себе только зачаток соцветия, без зеленых ассимилирующих листьев (вишня), или одиночный цветок; в последнем случае почку называют бутоном.
Довольно часто наружные листья почки представляют собой специализированные почечные чешуи, выполняющие защитную функцию и предохраняющие меристематические части почки от высыхания. В таких случаях говорят о закрытых почках, в отличие от открытых, или голых, лишенных специально видоизмененных чешуй. Хорошими примерами закрытых почек могут служить зимующие почки деревьев и кустарников и некоторых многолетних трав. Открытую почку на верхушке имеют в течение весны и лета растущие побеги тех деревьев и кустарников, которые зимой имели закрытые почки, а также побеги многих однолетних и многолетних трав. Открытые почки также свойственны многим древесным породам влажных тропиков и субтропиков.
По положению почки бывают верхушечными (терминальными) и боковыми (пазушными). Нормальные боковые почки регулярно возникают экзогенно в пазухах молодых листовых зачатков, близ верхушки материнского побега. Расположение пазушных почек точно соответствует листорасположению, поэтому на безлистном побеге дерева зимой по почкам можно определить, как располагались их кроющие листья. С одной стороны, кроющий лист хорошо защищает молодую почку от высыхания и механических повреждений, с другой стороны, интенсивно снабжает ее ассимилятами.
В пазухе одного листа обычно закладывается одна почка, но иногда их бывает несколько. Если почки сидят в пазухе кроющего листа одна над другой вертикальным рядом, их называют сериальными (жимолость, ежевика). Если почки сидят друг с другом рядом, то их называют коллатеральными (чеснок).
Кроме нормальных, экзогенных по заложению пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные, или адвентивные почки, которые не имеют определенной правильности в расположении. Они возникают не в меристематической верхушке побега, а на взрослой, уже дифференцированной части органа, и при этом эндогенно, из внутренних тканей. Придаточные почки могут образоваться на стеблях (тогда они обычно расположены в междоузлиях), листьях и корнях. По строению они ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных почек.
Придаточные почки имеют большое биологическое значение: они обеспечивают активное вегетативное возобновление и вегетативное размножение тех многолетних растений, у которых они имеются. В частности, при помощи придаточных почек возобновляются и размножаются корнеотпрысковые растения, такие как малина, осина, одуванчик, иван-чай, осот желтый, осот лиловый (бодяк) и др. Корневые отпрыски – это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. Среди корнеотпрысковых растений - ряд трудноискоренимых сорняков.
Придаточные почки на листьях относительно редки. У бриофиллюма они сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, которые отпадают от материнского листа и вырастают в новые особи, такие почки называют выводковыми. Описаны придаточные почки и побеги на листьях росянки, бегонии, у многих папоротников.
Листорасположение. Листорасположение, или фидлотаксис, - порядок размещения листьев на оси побега, отражающий его радиальную симметрию. Различают несколько основных вариантов листорасположения (рис. 69), в том числе спиральное, двурядное, мутовчатое и супротивное.
Спиральное, или очередное, листорасположение наблюдается, когда на каждом узле расположен один лист и основания последовательно расположенных листьев можно соединить спиральной линией.
Двурядное листорасположение, когда на каждом узле находится один лист, охватывающий широким основанием всю или почти всю окружность оси. Средние линии (медианы) всех листьев лежат в одной вертикальной плоскости, такое листорасположение можно рассматривать как частный случай спирального.
Мутовчатое листорасположение возникает, если на одном уровне закладывается несколько листьев, образующих узел.
Супротивное листорасположение - частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуются два листа, точно друг против друга, так что их медианы лежат в одной вертикальной плоскости; чаще всего такое листорасположение бывает накрест супротивным, т.е. плоскости медиан соседних пар листьев взаимно перпендикулярны.
Порядок заложения листовых зачатков на апексе побега - наследственный признак каждого вида, иногда характерный для рода и даже целого семейства растений; он зависит от генетических факторов. Листорасположение взрослого побега определяется в первую очередь именно этим порядком заложения, т.е. внутренними причинами. Но, кроме того, в процессе развертывания побега из почки и его дальнейшего роста на расположение листьев могут оказывать влияние внешние факторы, прежде всего условия освещения, а также сила тяжести, направление действия которой зависит от направления роста самого побега. Таким образом, окончательная картина листорасположения может сильно отличаться от первоначальной и обычно приобретает ярко выраженный приспособительный характер. Листья располагаются так, что их пластинки оказываются в наиболее благоприятных в каждом конкретном случае условиях освещения. Особенно яркое проявление таких изменений наблюдается в форме листовой мозаики. При этом пластинки всех листьев располагаются горизонтально, листья не затеняют друг друга, а образуют единую плоскость, где нет просветов; более мелкие по размерам листья заполняют просветы между крупными. Листовая мозаика чаще всего наблюдается на плагиотропных побегах древесных и травянистых растений, а также на вертикально растущих розеточных побегах.
Нарастание и ветвление побега. В сезонном климате умеренной зоны развертывание побегов из почек у большинства растений носит периодический характер. У деревьев и кустарников, а также у многих многолетних трав почки развертываются в побеги один раз в году - весной или в начале лета, после чего формируются новые зимующие почки с зачатками побегов будущего года. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, раз в год, называют годичными побегами или годичными приростами. У деревьев они хорошо различаются благодаря образованию почечных колец - рубцов, которые остаются после опадения наружных чешуй закрытых почек. По почечным кольцам можно подсчитать возраст ветви. Летом у наших листопадных деревьев покрыты листьями годичные побеги только текущего года; на годичных побегах прошлых лет листьев уже нет. У вечнозеленых деревьев листья могут сохраняться на соответствующих годичных приростах 3-5 прошлых лет. Но формирование новых побегов из почек может быть и неоднократным в течение астрономического года. В бессезонном влажно-тропическом климате, несмотря на отсутствие явных различий в условиях жизни растений в течение года, рост многих деревьев строго периодичен. На некоторое время у растений образуются покоящиеся почки, потом они развертываются в побеги, формируются новые почки и т.д., и это повторяется несколько раз в году, например, у гевеи бразильской - до семи раз, у цитрусовых и чайного куста - 3-4 раза. Такие побеги, образующиеся за один цикл роста, предложено называть элементарными побегами. При нескольких циклах роста в год годичный побег слагается из нескольких элементарных, при одном ростовом цикле образуется единственный элементарный побег, который совпадает с годичным, как это имеет место у большинства древесных пород лесной зоны умеренного климата.
Почки, впадающие на некоторое время в состояние покоя, а затем дающие новые элементарные и годичные побеги, часто называют зимующими или, с учетом других типов климата (без зимы), покоящимися. По функции их можно назвать почками регулярного возобновления, так как за их счет после перерыва возобновляется периодическое нарастание системы побегов. Такие почки -обязательный признак любого многолетнего растения, древесного или травянистого. По происхождению почки возобновления могут быть и экзогенными (верхушечными или пазушными) и эндогенными (придаточными).
Если боковые почки совсем не имеют периода ростового покоя и развертываются одновременно с ростом материнского по отношению к ним побега, их можно назвать почками обогащения. Развертывающиеся из них побеги обогащения сильно увеличивают (обогащают) общую фотосинтетическую поверхность растения, а иногда общее число образуемых соцветий, следовательно, семенную продуктивность. Побеги обогащения характерны для большинства однолетних и для ряда многолетних трав. У деревьев и кустарников боковые побеги обогащения, образующиеся из непокоящихся почек на растущем годичном побеге в тот же сезон, в нашем климате встречаются редко.
Особую категорию составляют так называемые спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и ряда многолетних трав. По происхождению они, как и почки регулярного возобновления, могут быть пазушными и придаточными. Но в отличие от почек возобновления они не превращаются в нормальные побеги в течение нескольких, иногда многих лет, Нередко спящие почки погибают вместе с побегом или корнем, на котором образовались, так и не развернувшись, хотя и сохраняют жизнеспособность в течение длительного времени. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно или повреждение основного ствола или ветви, или же естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления. Так, после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе после так называемой глубокой обрезки тополей. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек гораздо слабее выражена и длительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты, обычно не бывает отрастания новых побегов от пней.
У некоторых растений спящие почки, пробуждаясь, дают на стволе не удлиненные ассимилирующие побеги с зелеными листьями, а укороченные безлистные цветоносные. Такое явление носит название каулифлории и характерно для многих деревьев тропических лесов, в частности для дерева какао. У гледичии, крупного декоративного дерева семейства бобовых, из спящих почек на стволе вырастают пучки крупных разветвленных колючек - метаморфизированных побегов (рис.70).
Ветвление осевых органов может осуществляться двумя путями. Наиболее древним, первичным типом ветвления считается верхушечное, или дихотомическое (рис.74). При этом типе ветвления верхушечная почка оси первого порядка дает начало двум осям второго порядка, верхушечная почка оси второго порядка дает начало двум осям третьего порядка и т.д. Если образующиеся оси растут равномерно и достигают одинаковой длины, ветвление называется изотомным, если одна из двух образующихся ветвей обгоняет в росте другую, ветвление называется анизотомным, и возникает перевершинивание. Дихотомическое ветвление у высших растений встречается очень редко (плауновые, некоторые папоротники).
Основным типом ветвления у высших растений является боковое. При боковом ветвлении оси второго порядка развиваются ниже верхушки оси первого порядка, оси третьего порядка - ниже верхушки оси второго порядка и т.д. Боковое ветвление может быть моноподиальным или симподиальным (рис. 71).
При моноподиальном ветвлении каждая ось представляет собой моноподий, т.е. результат работы одной верхушечной меристемы. Ветвление осей осуществляется за счет боковых почек, а нарастание за счет своей верхушечной почки. Моноподиальное нарастание и ветвление побегов особенно хорошо выражено у хвойных деревьев, а также у многих травянистых однолетних (ромашка аптечная, мак снотворный) и розеточных многолетних растений (подорожник, манжетка).
При симподиальном ветвлении каждая ось представляет собой симподий, т.е. является составной осью, результатом нескольких верхушечных меристем осей разных порядков. Симподиальное нарастание и ветвление наблюдается практически у всех древесных лиственных пород лесной зоны. При этом верхушечная почка побега на определенном этапе отмирает, но рост данной оси продолжается за счет одной из боковых почек. Происходит так называемое перевершинивание: один из боковых побегов растет сильнее других и становится побегом замещения, принимающим направление роста и как бы продолжающими побег, прекративший рост.
У деревьев и кустарников с супротивными листьями иногда после отмирания верхушки годичного побега вырастает не один побег замещения, а два супротивных (клен, сирень), такой тип ветвления носит название ложнодихотомического и является частным случаем симподиального.
Симподиальное ветвление встречается и у травянистых растений, особенно оно характерно для трав с многолетним подземным корневищем (купена, медуница). Способность к замещению отмерших или удаленных верхушек побегов боковыми побегами имеет огромное биологическое значение. У некоторых растений со слабо развитыми боковыми почками, неспособными замещать главную, повреждение верхушки ствола ведет к прекращению роста и гибели всего растения. Наоборот, массовое количество и "равноправие" почек увеличивают жизнеспособность древесного растения. Поэтому деревья и кустарники умеренного климата, как правило, ветвятся и имеют большой резерв жизнеспособных почек. Неветвящиеся древесные растения встречаются в основном во влажно-тропических областях (пальмы, драцены, юкки, дынное дерево и др.). У некоторых из них боковые побеги появляются регулярно в виде боковых соцветий, но после цветения и плодоношения опадают и не входят в основной скелет растения.
Другая крайность - растения, ветвящиеся очень обильно. Они представлены, в частности, жизненной формой растений-подушек, нарастание в длину побега любого порядка у них крайне ограничено, но зато образуется множество боковых веточек, расходящихся во всех направлениях. Поверхность системы побегов растения выглядит как бы подстриженной; некоторые подушки настолько плотны, что похожи на камни (азорелла на антарктических островах). Очень сильно ветвятся и представители такой жизненной формы, как перекати-поле, характерной для степей. Шаровидно разветвленная, очень рыхлая система побегов, по существу, представляет собой огромное соцветие, которое после созревания плодов отламывается т материнского стебля у основания его и перекатывается ветром по степи, рассеивая семена (качим метельчатый).
studfiles.net
Побег, его строение. Стебель - ось побега
Побег - один из основных органов высших растений, состоящий из стебля, листьев и почек. На стебле побега являются узлы и междоузлия. Узел - место, где листья и почки соединены со стеблем. Угол между стеблем и листком называется пазухой листа. Почка, которая там находится, называется пазушные. Кроме пазушных почек, есть еще верхушечные.
Стебель - осевая часть побега растения, имеет узлы и междоузлия и является опорой для листьев, почек и генеративных органов. Основная функция стебля - ведущая. По ведущих элементах происходит движение веществ: органических (от листьев до всех органов) и минеральных растворов (из корней в надземных органов). В стебле накапливаются запасные вещества; зеленые стебли фотосинтезирующие, через устьица в кожице стебля и чечевичками в пробке осуществляется функция газообмена. По росту и размещением в пространстве стебли делят на прямостоячие (подсолнечник), вьющиеся (березка полевая), ползучие (клевер белый), цепкие (виноград). По наличию древесины стебли делят на травянистые (спорыш, подорожник) и деревянистые (береза, дуб, смородина).
Однолетние растения живут в течение года или только благоприятный сезон. Двухлетние растения в первый год жизни составляют исключительно вегетативные органы и накапливают питательные вещества в своих подземных (морковь, свекла, георгины) или надземных (капуста) частях. В следующем году они образуют плоды и семена. Многолетние растения живут три и гораздо более. Среди них есть деревья, кусты, полукустов и травянистые растения. Стебли могут иметь на поперечном срезе различные формы: круг (липа, тополь), четырехгранник (шалфей, мята), трехгранника (осока), многогранника (валериана) или быть сплющенными (кактус опунция) и другие.Видоизменяться могут как надземные, так и подземные побеги, выполняя дополнительные функции.
Корневище - видоизмененный подземный побег, который внешним видом напоминает корень; отличается от него наличием узлов и междоузлий, пазушноверхивкових почек и отсутствием корневого чехлика. Растет корневище верхушкой - местом, где расположена верхушечная почка. Ежегодно из почек корневища развиваются новые надземные побеги. Корневище выполняет функции запаса, размножение и распространение растения, обеспечивает выживание в неблагоприятных условиях внешней среды (пырей, осот).
Луковица - это очень укороченный плоский побег-донышко со сближенными сочными листьями. От донышка отходят придаточные корни. Луковица у тюльпанов, лилий, подснежников, чеснока, лука репчатого и других растений. Пазушные почки видоизменяются и превращаются в дочерние луковицы. Луковица выполняет запасную функцию, обеспечивает размножение растений и способствует выживанию в неблагоприятный период.
Стеблевые клубни - утолщение одного или нескольких междоузлий стебля. Такие утолщения могут быть как подземными (картофель, топинамбур), так и надземными (капуста-кольраби). Они выполняют функции запаса питательных веществ, размножение, перенесения неблагоприятного периода.
Колючки - видоизменение надземного побега (терн, дикая груша, боярышник). Они защищают растение от поедания, расположенные в пазухах листьев.
Столоны - удлиненные ползучие побеги, часто с чешуеобразными листьями. Живут они один год и дают начало новым особям (крапива) такие побеги в быту называют «усами». Побеги могут видоизменяться на усики (виноград, тыква, дыня, огурец) - вьющиеся побеги, обкручуються вокруг различных опор и поддерживают стебель в определенном положении (опорная функция).
vidminnyk.com
