Движение растений - файл 1.doc. Нутации растений

Нутация (у растений) - это... Что такое Нутация (у растений)?

Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия. 1969—1978.

• Нут
• Нутация (физич.)

Смотреть что такое "Нутация (у растений)" в других словарях:

• НУТАЦИЯ — (лат. nutatio, от nutare кивать, колебаться). 1) колебание, особенно периодическое колебание небесных тел. 2) круговое движение верхушки стебля растений, происходящее от неравномерного роста стеблей; открыто Дарвином. Словарь иностранных слов,… …   Словарь иностранных слов русского языка

• нутация — I (от лат. nutatio  колебание), колебательное движение оси собственного вращения тела, происходящее одновременно с прецессией, при котором изменяется угол между осью собственного вращения тела и осью, вокруг которой происходит прецессия.… …   Энциклопедический словарь

• НУТАЦИЯ — в ботанике вращательное движение верхушек растущих органов растений (напр., усов, стеблей вьющихся растений). У большинства растений происходит по часовой стрелке …   Большой Энциклопедический словарь

• НУТАЦИЯ (в ботанике) — НУТАЦИЯ, в ботанике вращательное движение верхушек растущих органов растений (напр., усов, стеблей вьющихся растений). У большинства растений происходит по часовой стрелке …   Энциклопедический словарь

• Нутация — I Нутация (от лат. nutatio колебание)         происходящее одновременно с прецессией (См. Прецессия) движение твёрдого тела, при котором изменяется угол между осью собственного вращения тела и осью, вокруг которой происходит прецессия; этот угол… …   Большая советская энциклопедия

• Нутация в ботанике — Все листостебельные растения во время своего возрастания подвержены некоторому движению, более или менее заметному и сильному. Движение это особенно ясно выражается верхушкой стебля. Открытием его мы обязаны Ч. Дарвину, который назвал его… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

• Нутация (ботан.) — Все листостебельные растения во время своего возрастания подвержены некоторому движению, более или менее заметному и сильному. Движение это особенно ясно выражается верхушкой стебля. Открытием его мы обязаны Ч. Дарвину, который назвал его… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

• Физиология растений — Содержание: Предмет Ф. Ф. питания. Ф. роста. Ф. формы растений. Ф. размножения. Литература. Ф. растения изучает процессы, совершающиеся в растениях. Эта часть обширной науки о растениях ботаники отличается от ее остальных частей систематики,… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

• Рост растений * — В отличие от животных, имеющих (за немногими исключениями) ограниченный период Р., растения продолжают расти в течение всей своей жизни. Те из них, которые приносят плоды однажды в жизни (так называемые монокарпные растения) растут от семени до… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

• Рост растений — В отличие от животных, имеющих (за немногими исключениями) ограниченный период Р., растения продолжают расти в течение всей своей жизни. Те из них, которые приносят плоды однажды в жизни (так называемые монокарпные растения) растут от семени до… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

dic.academic.ru

Движения растений адаптация и устойчивость растений к неблагоприятным факторам

9

I Движения растений

II Адаптация и устойчивость растений к неблагоприятным факторам

1. Стресс, адаптация, устойчивость

2. Неспецифическая реакция растений на стресс.

3. Засухоустойчивость и устойчивость к перегреву.

4. Устойчивость растений к низким температурам.

5. Солеустойчивость.

6. Устойчивость к недостатку кислорода.

7. Газоустойчивость.

8. Радиоустойчивость.

9. Устойчивость растений к тяжелым металлам.

10. Устойчивость растений к патогенам.

I Движения растений

Выделяют следующие способы движения у растений:

1.Движения цитоплазмы и органоидов.

2. Локомоторные движения с помощью жгутиков (таксисы).

3. Верхушечный рост (корневые волоски, пыльцевые трубки).

4. Ростовые движения (нутации, тропизмы, ростовые настии).

5. Тургорные движения (движения устьиц, настии, сейсмонастии).

Из всех перечисленных форм движения 3-5 типы свойственны только растениям.

Движение цитоплазмы осуществляется за счет взаимодействия актиновых микрофилламентов эндоплазмой, находящейся в состоянии золя и микротрубочками гелеобразной эктоплазмы. Этот процесс является энергозависимым и нуждается в присутствии ионов Са2+ в концентрациях менее 0,1 мкмоль/л. Различают колебательное, циркуляционное, ротационное и фонтанирующее движения цитоплазмы. Средняя скорость движения цитоплазмы у разных клеток варьирует от 2-5 мкм/с до 1350.

В основе локомоторных способов движения клеток лежит функционирование систем сократительных белков, обеспечивающих превращение химической энергии АТФ в механическую энергию, например, движения жгутиков. Перемещение всего организма в пространстве под действием односторонне действующих факторов (раздражителей) называется таксисом. Этот тип движения характерен для одноклеточных жгутиковых водорослей, для гамет и зооспор водорослей, для сперматозоидов мхов, плаунов, хвощей и папоротников. В основе движения жгутика лежит функционирование белковой системы тубулин-динеин, которая за счет энергии АТФ обеспечивает механическое движение этого органа.

Перемещение в пространстве корневых волосков, пыльцевых трубок, гиф грибов, протонемы мхов осуществляется за счет верхушечного роста. Это высокополяризованный тип роста, при котором в клетках соблюдается строгая пространственная локализация интенсивности синтеза вдоль продольной оси клетки. Секреторные везикулы транспортируются к кончику клетки, куда доставляют материал для синтеза стенки, а также синтазы и литические ферменты, которые разрыхляют структуру стенки, делая ее неспособной противостоять высокому тургорному давлению. Микрофибриллы стенки раздвигаются и новые компоненты встраиваются в разрыхленную стенку.

Тропизмы – это ростовые движения растений, обусловленные изгибанием или искривлением органов в ответ на факторы среды, действующие односторонне. Они осуществляются в растущих частях растений и, как правило, являются следствием более быстрого роста клеток растяжением на одной стороне побега, корня или листа. Различают геотропизм (ориентация в пространстве и изгибание под действием гравитационного поля), фототропизм (ростовые изгибы под действием одностороннего освещения), хемотропизм (ростовая реакция на градиент химических соединений), тигмотропизм (ростовые изгибы в ответ на прикосновение, например, у усиков некоторых лазящих растений), травмотропизм (изгиб в сторону от нанесенного повреждения).

Фототропизм. Согласно гипотезе Н.Г.Холодного- Ф.Вента фототропический стимул вызывает поперечную электрическую поляризацию клеток в верхушке колеоптиля, причем неосвещенная сторона приобретает положительный заряд, что приводит к перераспределению ауксина. ИУК передвигается на затененную сторону, в результате чего рост этой стороны усиливается. С помощью подобного механизма затененные участки листовых пластинок выходят из тени, создавая эффект «мозаики листьев».

Настии – обратимые движения (изгибы) органов с дорсивентральным строением в ответ на изменение диффузно действующих факторов внешней среды (например, открывает и закрывает цветков при смене дня и ночи). Направленность настических движений зависит от структуры самого органа. При более быстром росте верхней стороны орган (лист, лепесток) изгибается книзу (эпинастия), при обратном соотношении скоростей роста– кверху (гипонастия). Различают фото-, термо-, гидро-, хемо-, тигмо-, сейсмо-, травмо- и электронастии. Настические движения обеспечивают защиту органов (закрывание цветков, опускание листьев) или захват предметов (движение усиков, железистых волосков росянки).

Нутации – круговые или колебательные движения органов растений. Так, растущий побег совершает качания, в результате чего его верхушка колеблется относительно продольной оси. Особенно хорошо круговые нутации выражены у стеблей вьющихся растений (лиан). Длительность одного оборота у этих растений – от 2 до12 ч. Молодой побег вьющегося растения сначала растет вертикально, затем его верхушка изгибается и занимает горизонтальное положение. Вслед за этим наблюдаются круговые нутации и побег обвивается вокруг опоры. У многих лазающих растений круговые нутации совершает вся верхняя часть побега. Круговые нутации лиан и лазящих растений служат для поиска опоры, необходимой для движения к свету.

Обратимые тургорные движения также обусловлены дорсивентральным строением органов и вызываются теми же диффузно действующими факторами внешней среды. Однако они не зависят от процессов роста и обуславливают двигательную активность тех органов, которые закончили свой рост. Такие движения осуществляются благодаря увеличению и уменьшению в вакуолях специализированных клеток концентрации осмотически активных веществ (К+, малата), в результате чего соответственно увеличиваются или уменьшаются поглощение воды и тургорное давление. Например, движения устьиц или опускание листьев на ночь (никтинастии). К медленным тургорным движениям относят также выделение железистыми волосками росянки муравьиной кислоты в ответ на прикосновение шершавых предметов.

К быстрым тургорным движениям относятся сейсмонастические (индуцируемые сотрясением) движения сложных листьев некоторых бобовых (мимозы, клевера), кислицы и др. В ответ на механический удар или встряхивание нижние клетки главного сочленение мимозы способны быстро ( в течение секунд) терять тургор, что приводит к опусканию листа. Поднимается лист медленнее (30-60 мин). Раздражение вызывает возникновение в листе потенциала действия с амплитудой 50-100 мВ, который распространяется со скоростью 0,5 – 4 см/с. Физиологическое значение опускания листьев у мимозы при сотрясении, по-видимому, связано с предотвращением повреждений от сильных ливней и ураганных ветров.

studfiles.net

НУТАЦИИ - это... Что такое НУТАЦИИ?

dic.academic.ru

Движение растений - 1.doc

Доступные файлы (1):

1.doc

ВОСТОЧНО-КАЗАХСТАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. С. АМАНЖОЛОВА

РЕФЕРАТ

Тема: ДВИЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ

Выполнила:

Проверила:

г. Усть-Каменогорск

Оглавление.

Введение. 3

1. Способы движения у растений. 3

2. Локомоторный способ движения у жгутиковых. 4

2.1. Таксисы. 4

2.2. Механизм движения жгутиков 4

3. Ростовые движения. 5

3.1. Движение за счет роста растяжением. 5

3.2. Тропизмы. 5

3.3. Ростовые настии. 8

3.4. Круговые нутации. 9

4. Тургорные обратимые движения. 10

4.1. Медленные тургорные настические движения 10

4.2. Быстрые тургорные движения (сейсмонастии) 13

Заключение. 14

Список литературы. 15

Введение.

Проблема движения растений уже давно привлекает к себе внимание исследователей. Вполне естественно, что высшие растения, прикрепленные корнями к почве, лишены возможности в течение своей индивидуальной жизни менять место произрастания. Однако совершенно неправильно делать отсюда вывод о неспособности этих организмов к движениям, об их неподвижности. На самом деле высшие растения и их органы осуществляют ряд разнообразных движений.

Движения начинаются с момента прорастания семян и прекращаются только со смертью организма. В этом отношении высшие растения близки к животным организмам. В то же время они коренным образом отличаются от последних по характеру свойственных им движений.

Специфической особенностью движений у растений является то, что все они неразрывно связаны с процессами роста и питания этих организмов. Способность к движениям реализуется у растений прежде всего в непрерывном росте надземных н подземных органов (листья и корни), роль которых заключается в добывании необходимой организму пищи и воды. Огромные размеры поверхности листьев и корней, которые высшие растения создают в процессе своей жизнедеятельности, обеспечивают им возможность использовать для целей питания большие массы воздуха и почвы, что играет исключительно важную роль в выживании и самовоспроизведении организмов.

^ Движение – это перемещение организма или его частей в пространстве. Способность к активному движению, т. е. к движению с затратой метаболиче­ской энергии, - характерное свойство всех живых организмов. Двигательная активность как животных, так и растений необходима для питания, защиты и размножения. У большинства растений движения не удается наблюдать непо­средственно, так как они происходят очень медленно. Круговые движения (ну­тации) совершают верхушки побегов и корней проростков, побеги и листовые пластинки поворачиваются к свету (тропизмы), при смене дня и ночи откры­ваются и закрываются цветки (настии). Некоторые растения обладают быстрыми двигательными реакциями, сходными по скорости с движениями жи­вотных (мимоза стыдливая, мухоловка, тычинки василька и барбариса и др.). Близки по скоростям у растений и животных внутриклеточные движения (ци­топлазмы и органоидов), а также локомоторные движения одноклеточных (так­сисы) с помощью жгутиков или ресничек.

В некоторых случаях продвижение в пространстве у растений достигается за счет верхушечного роста (гифы грибов, пыльцевые трубки, корневые волос­ки). С использованием изменений тургорного давления в клетках осуществля­ются движения устьиц, медленные настические движения листьев или быстрые движения листьев в ответ на сотрясение (сейсмонастии). Однако для подав­ляющего большинства растений, начиная с нитчатых водорослей, характерным способом перемещения в пространстве является рост растяжением. В основе движения растений лежат осмотические процессы в отличие от движений жи­вотных, происходящих с участием сократительных белков.

Способы движения растений можно классифицировать следующим обра­зом:

1. Движение цитоплазмы и органоидов.
2. Локомоторные движения с помощью жгутиков (таксисы).
3. Верхушечный рост (корневые волоски, пыльцевые трубки, протонема мха).
4. Ростовые движения (удлинение осевых органов, круговые нутации, тропизмы: фото-, гео-, тигмо-, хемо-, термо- и т. д., ростовые настии: фото-, термо-, гигро-).
5. Тургорные движения (движения устьиц, медленные тургорные движе­ния-настии, быстрые тургорные движения - сейсмонастии).

^ В основе локомоторных способов движения клеток лежит функционирование систем сократительных белков, обеспечи­вающих превращение химической энергии АТР в механическую энергию. Локомоторные движения у растений присущи клет­кам, перемещающимся с помощью жгутиков.

2.1. Таксисы.

В основе движения жгутика лежит функционирование белко­вой системы тубулин-динеин, которая за счет энергии АТР обеспечивает механическое движение этого органа. Перифери­ческие микротрубочки жгутика скользят вдоль оси жгутика от­носительно друг друга и относительно центральной пары тру­бочек. Длина их при этом не меняется. Скольжение создается последовательным взаимодействием отростков, образованных из динеина, с тубулином соседних трубочек. Последовательное прикрепление, образование мостиков и подтягивание ручек приводит к смещению микротрубочек, подобно актиновым и миозиновым нитям в миофибрилле. Для возникновения мо­стиков между тубулином и линейном необходим магний.

^ В процессе эволюции у растений возник специфический спо­соб движения за счет необратимого растяжения клеток. Этот способ движения лежит в основе удлинения осевых органов, увеличения площади листовых пластинок и тех форм настий, которые осуществляются путем роста клеток растяжением. Не­обратимое растяжение клеток обеспечивает прикрепленному растению возможность движения к источникам питания.^ Рост растяжением включает в себя образование в клетке центральной вакуоли, накопление в ней осмотически активных веществ, поглощение воды и размягчение и растяжение кле­точных стенок. Возникающее тургорное давление служит ос­новной силой, растягивающей клеточную стенку. Растяжение клеточных стенок поддерживается включением в них новых мо­лекул полисахаридов. Стенка оказывает на содержимое клетки противодавление, равное тургорному давлению, что опреде­ляет тонус клетки и ткани. Одновременно с растяжением клет­ки синтезируются компоненты цитоплазмы.

Растяжение регулируется гормональной системой. Основ­ную роль в регуляции роста растяжением выполняет индулил-3-уксусная кислота (ИУК). Ауксин вырабатывается в верхушке побега и, перемещаясь в зону растяжения, индуцирует рост клеток, готовых перейти к растяжению. В растягивающихся клетках ИУК взаимодей­ствует с рецепторами, локализованными в цитоплазматической мембране. Одним из результатов этого взаимодействия являются активация выделения ионов Н+ из клеток и подкисление фазы клеточных стенок. Одновременно развивается ги­перполяризация мембранного потенциала. Подкисление фазы клеточных стенок создает условия для их разрыхления: вытеснение Са2+ из пектатов стенок, ослабление части водо­родных связей, создание рН, благоприятного для деятельности в стенках кислых гидролаз, увеличивают растяжимость стенок. Одновременно с этим ИУК в комплексе с рецепторами активи­рует синтез белков и РНК. Активация синтеза РНК и белков необходима для поддержки начавшегося роста растяжением. Усиление дыхания обеспечивает энергетические затраты на все эти процессы.

3.2. Тропизмы.

Согласно теории тропизмов Холодного-Вента под влиянием односторонне действующих факторов (раздражителей) в органах индуцируется поперечная электрополяричация тканей, в результате чего транспорт ИУК, а следовательно, и ростстановятся асимметричными. По современным представлениям, в механизме тропизмов принимают участие и другие фитогормоны (например, абсцизовая кислота в корнях).

В зависимости от природы раздражителей различают гео-, фото-, тигмо-, гидро-, аэро-, термо-, электро-, травмо- и автотропизмы. При положительных тропизмах движение направлено в сторону раздражающего фактора, при отрицательных — от него. Органы, располагающиеся вдоль градиента раздражителя, называются ортотропными, под прямым углом — диатропными, а под любым другим углом — плагиотропными.

С помощью тропизмов осуществляется такая ориентация органов в пространстве, которая обеспечивает наиболее эффективное использование факторов питания, а также служит для защиты от вредных воздействий.

3.2.1. Геотропизм.

Все растительные клетки и организмы развиваются в гравитационном поле Земли. Геотропизм — ориентация в пространстве и изгибание под действием гравитационного поля вследствие разной скорости роста противоположных сторон органа. В почве при прорастании семян, клубней (т. е. в темноте) растения ориентируются прежде всего по гравитационному полю.

Органы, которым свойственно занимать строго вертикальное положение к поверхности земли, носят название ортотропных. Органы, расположенные по отношению к ортотропным под прямым углом, называются диатропными, а под каким-либо другим углом – плагиотропными. К этим органам относятся листья и различные боковые ответвления.

Та или иная ориентировка органа отражает его активную способность расти в определенном направлении и сохранять эту способность, если даже растение, частью которого этот орган является, выведено из нормального для него положения.

Свойство органа расти по направлению к центру земли называется положительным геотропизмом. К отрицательно геотропным относятся органы, растущие в направлении обратном действию силы тяжести.

Восприятие силы тяжести связано с воздействием давления на клеточные мембраны находящихся в цитоплазме тяжелых частиц – статолитов. В качестве статолитов могут выступать амилопласты, хлоропласты, аппарат Гольджи и др. Клетки, содержащие статолиты, называют статоцитами. В корне роль статоцитов выполняют клетки центральной части корневого чехлика, а статолитами служат амилопласты.

О процессах, происходящих после перемещения статолитов, известно мало. Их давление на мембраны может приводить к сдвигам в мембранном транспорте, поляризации клеток и к поперечной поляризации органа в целом. При этом нижняя часть стеблей и корней, приведенных в горизонтальное положение, приобретает электроположительный заряд.

3.2.2. Фототропизм.

Фототропизм. Ростовые изгибы органов растений под влиянием одностороннего освещения называют фототропизмами. При положительном фототропизме воспринимается не направление света, а разность в количестве света между теневой и освещенной сторонами органа. Отрицательный фототропизм наблюдается у корней некоторых растений, у ризоидов печеночников и заростков папоротника. Листья могут осуществлять диафототропизмы, занимая положение, перпендикулярное к падающему свету. Фототропические изгибы обусловлены различием в скорости роста растяжением на освещенной и неосвещенной сторонах органа. Затененная сторона растет более интенсивно. В ряде случаев характер фототропической реакции у одного и того же органа изменяется в зависимости от интенсивности освещения.

Более сложен вопрос о характере фототропической реакции корней. У многих растений корни не проявляют чувствительности к свету. Наряду с этим у большого числа видов корни обладают отрицательным фототропизмом.

В ряде случаев фотропическая реакция одного и того же органа изменяется в зависимости от условий освещения. Так, при чрезмерно сильном освещении положительная фотореакция обычно изменяется на отрицательную.

В основе фототропических изгибов лежит различная скорость роста отдельных участков ткани одного и того же органа в связи с неравномерной их освещенностью.

Одной из замечательных особенностей фотропической реакции растения является высокая чувствительность точек роста по отношению к предельно низким интенсивностям света, особенно свойственная этиолированным проросткам.

Своеобразны также реакции фототропизма у листьев. У многих растений листья размешаются перпендикулярно световому потоку. Таковы листья плюща и некоторых других растении. У других видов листья расположены по отношению к свету под разными углами, в результате чего они способны эффективно использовать как прямой, так и рассеянный свет. Известны растения, листья которых расположены под прямым углом к солнечным лучам лишь в ранние утренние и поздние вечерние часы. С другой стороны, имеются растения, листья которых на всем протяжении дня сохраняют одно и то же положение относительно солнца. Все эти особенности отражают специфику различных экологических групп растении и имеют большое приспособительное значение.

Движения листьев обусловлены, главным образом, изменениями положения их черешков.

3.2.3. Хемотропизм.

Ростовая двигательная реакция на градиент химических соединений называется хемотропизмом. Он обнаружен у корней, пыльцевых трубок, железистых волосков росянки и у других объектов. Клетками рецептируются градиенты различных химических веществ. Это могут быть кислоты и щелочи (раздражающими стимулами служат ионы Н+ и ОН- ), трофические факторы (минеральные соли и органические вещества), гормоны, аттрактанты и другие регуляторные соединения. Растения реагируют ростовыми движениями в направлении градиента (положительный хемотропизм) или от него (отрицательный хемотропизм). При этом для реакции существенны как химическая природа раздражителя, так и его концентрация: при низкой концентрации реакция может быть положительной, но превышение некоторой оптимальной концентрации приводит к отрицательной хемотропической реакции. У корней хемотропическая чувствительность локализована в их кончике. Затем раздражение передается к зоне растяжения, где наблюдается ростовая реакция.

Частным случаем хемотропизма является аэротропизм, который выражается в изменении направления роста корней, обусловленном односторонним действием какого-либо газа. Корни высших растений, как правило, обладают резко выраженным положительным тропизмом по отношению к кислороду и довольно ясно выраженным отрицательным тропизмом – к аммиаку, углекислому газу, парам хлороформа и некоторым другим газам.

3.2.4. Гидротропизм.

Явления гидротропизма могут рассматриваться как частный случай хемотропизма; они вызываются неравномерным распределение воды в почве. Корни подавляющего большинства высших растений положительно гидротропны. В этом легко убедиться на основании опыта, описанного еще Саксом.

Семена какого-либо бобового растения проращиваются в опилках в ящике с цинковым дном с отверстиями. Ящик укреплен под углом 45О к горизонтальной линии. В соответствии с действием силы тяжести корни проростков растут прямо вниз и , достигая дна ящика, проникают через имеющиеся в нем отверстия. Если влажность воздуха за пределами ящика достаточно высокая, то корни продолжают свой рост в первоначальном направлении. В противном случае они делают крутой изгиб и прижимаются ко дну ящика, нередко вновь проникая внутрь последнего.

^

Помимо действия света, силы тяжести механических раздражителей и химических веществ, двигательные ростовые реакции вызываются и другими и другими раздражителями. Так, при одностороннем действии теплового излучения развивается термотропическая реакция. Выявлены температуры, при которых происходит обращение термотропической реакции. Для проростков гороха такая переходная точка наблюдалась при 32°, для кукурузы — при 38 °С. Ниже этой точки преобладали положительные изгибы, выше — отрицательные.

Электротропизм (гальванотропизм) проявляется при помещении органа растения в электростатическое поле или при пропускании тока через растения. Пропускание тока (20 мкА) поперек апикального участка колеоптиля в течение 2 мин

вызывает его изгиб. При помещении проростков в электрическое поле (между пластинами конденсатора) побеги изгибаются к положительно заряженной, а корни — к отрицательно заряженной пластине. Однако для этого нужно высокое напряже-

ние поля (сотни вольт на 1 см).

Ростовая реакция на одностороннее поранение называется травмотропизмом. Впервые травмотропизм был обнаружен Ч. Дарвином на корнях. При одностороннем повреждении верхушки корня механическим, химическим или температурным воздействием в зоне роста наблюдается изгиб в сторону от нанесенного повреждения (отрицательный травмотропизм). Действие химических, термических и других факторов, использованных в чрезмерно высоких дозах, также может сводиться

к травмотропической реакции. Большой интерес представляет феномен автотропизма, под которым понимают способность органов выправлять тропические изгибы после того, как раздражение, вызвавшее изгиб, перестало действовать. Например, если прикосновение оказалось кратковременным, закрученный усик опять выпрямляется. После раздражения изогнутые железистые волоски росянки возвращаются в исходное положение. Согласно одной из гипотез причиной разгибания может быть механическое сдавливание клеток вогнутой стороны органа, что воспринимается как

одностороннее раздражение и вызывает отрицательную тропическую реакцию.^ Настии — обратимые движения (изгибы) органов с дорсивентральным строением в ответ на изменение диффузно действующих факторов внешней среды (например, открывание и закрывание цветков при смене дня и ночи). Направленность настических движений зависит от структуры самого органа. Это более совершенная форма движения, чем тропизмы. У некоторых растений настии происходят в результате неравномерного роста клеток растяжением. При более быстром росте верхней стороны орган (лист, лепесток) изгибается книзу (эпинастия), при обратном соотношении скоростей роста — кверху (гипонастия).

По отношению к тем или другим раздражителям настии делят на фото-, термо-, гидро-, никти-, хемо-, тигмо-, сейсмо-, травмо- и электронастии. Настические движения обеспечивают защиту органов (закрывание цветков, опускание листьев) или захват предметов (движения усиков, железистых волосков росянки).

3.3.1. Фотонастии.

Фотонастические движения свойственны молодым листьям и цветкам многих видов. Большинство дневных цветков закрывается с уменьшением интенсивности дневного света, а у ночных, наоборот, в этих условиях наблюдается открывание цветков. Эти реакции можно вызвать экспериментально и любое время суток, затеняя или освещая цветки. В ряде случаев эти фотонастические движения цветков осуществляются благодаря различной скорости роста верхней и нижней сторон лепестков в ответ на изменение освещенности.

Листовые пластинки молодых листьев, способных к фотонастиям, днем располагаются горизонтально, а вечером меняют свое положение путем искривления черешков или листовой пластинки. У бальзамина, например, затенение листа в полдень ускоряет рост на верхней стороне черешков, в результате чего лист опускается листовой пластинкой вниз. Ростовые движения органов происходят до тех пор, пока у них сохраняется способность к росту растяжением.

3.3.2. Термонастии.

Колебания температуры также могут вызвать настические движения листочков околоцветника цветков многих растений. Поскольку температура, оптимальная для роста верхней стороны каждого из таких листочков, выше оптимальной температуры для роста их нижних сторон, при повышении температуры закрытый цветок открывается, так как ускоряется рост внутренней стороны лепестков. А понижение температуры приводит к закрыванию цветка, так как рост интенсивнее на внешней стороне основания лепестков. Скорость движения определяется быстротой изменения температуры. Лепестки уже реагируют на изменение в 0,2 °С.

3.3.3. Тигмонастии.

В физиологическом плане тигмонастии впервые начал изучать Ч. Дарвин. Объектами его исследований были, в частности, усики лазящих растений. Усики большинства лазящих растений имеют дорсивентральное строение и реагируют на прикосновение закручиванием. Наиболее чувствителен к прикосновению самый кончик усика, но при этом он не отвечает на падающие капли дождя или прикосновение гладкой стеклянной палочки, а реагирует на прикосновение шершавой палочки, на шерстяную нить, т. е. на предметы, создающие эффект трения. Усики гороха отвечают ростовым движением на раздражение массой 0,25 мг. Массу такой величины еще не воспринимают рецепторы кожи млекопитающих.

Рецепция стимула происходит в эпидермальных клетках любого участка кончика усика, которые для улучшения восприятия трения могут иметь дополнительные приспособления в виде сосочков, выступов и т. д. Физиология рецепции контактного раздражения неизвестна. Рецепция механического раздражения, по-видимому, взаимосвязана с эффектами света в закручивании усика. В темноте в ответ на прикосновение усик гороха не закручивается, но освещение растения даже через 90 мин после прикосновения индуцирует закручивание. Таким образом, поляризация усика, возникшая при одностороннем касании, «запоминается» и реализуется уже на свету. Поляризация кончика усика может выражаться в изменении проницаемости клеточных мембран на разных сторонах возбужденного усика.

Способ передачи раздражения до конца не выяснен. Обнаружено возникновение в кончике усика нераспространяющегося потенциала действия, предполагается также участие в передаче раздражения этилена и латерального транспорта ауксина.

Обработкой ауксином или этиленом можно вызвать закручивание усика без механического раздражения.

Реакция клеток усика на прикосновение включает, как правило, два типа процессов. Вначале в ответ на прикосновение происходит быстрое, но слабое тигмонастическое тургорное движение (сокращение), когда нижняя сторона усика теряет тургор и становится вогнутой. При продолжающемся одностороннем раздражении включается ростовая тропическая реакция клеток на другой стороне усика, в результате чего усик закручивается.^ Нутации (от лат. nutatio - колебание, качание) – круговые или колебательные движения органов растений, в ряде случаев имеющие эндогенный (автономный) характер. Так, растущий побег совершает качания, в результате чего его верхушка колеблется относительно продольной оси. Аналогичные колебательные движения наблюдаются у корней при их росте. Этот тип движений называется круговой нутацией. Эти нутации осуществляются за счет идущих по кругу местных ускорений роста клеток в зоне растяжения. В основе ростовых круговых нутаций стеблей и корней лежат геотропическая корректировка в гравитационном поле и автотропизм.

^ Особенно хорошо круговые нутации выражены у стеблей вьющихся растений (лиан). Длительность одного оборота у этих растений — от 2 до 12ч. Большинство лиан завивается влево, т. е. верхушка побега движется против часовой стрелки. Вправо изгибается, например, стебель хмеля. Нередко завивание сопровождается скручиванием побега.

Молодой побег вьющегося растения сначала растет вертикально. В результате диагеотропической реакции его верхушка изгибается и занимает горизонтальное положение. Вслед за этим наблюдаются круговые нутации с участием латерального геотропизма, который выражается в том, что в горизонтальном или косом положении у завивающегося побега стимулируется не рост верхней или нижней стороны, как при обычной геотропической реакции, а рост боковой стороны. Вследствие этого побег обвивается вокруг опоры. Следует отметить, что у вьющихся растений чувствительность к прикосновению не обнаружена.

Движения вьющихся растений, по-видимому, зависят от присутствия гиббереллинов и флавоноидов. Ими вьющиеся растении особенно богаты. Обнаружено, что многие невьющиеся растения начинают виться после обработки гиббереллинами.

^ Усики лазящих растений также совершают постоянные круговые нутации, однако в отличие от вьющихся растений эти нутации носят эндогенный характер. Один оборот может з0анимать от 40 мин до нескольких часов. У многих лазящих растений круговые движения совершает вся верхняя часть побега.

Круговые нутации лиан и лазящих растений служат для поиска опоры, необходимой для движения к свету.

^

Выше рассмотрен ряд ростовых настий. В большинстве случаев настические изгибы – это тургорные движения. Они также обусловлены дорсивентральным строением органов и и вызываются теми же диффузно действующими факторами внешней среды. Однако тургорные настии не зависят от процессов роста и обусловливают двигательную активность тех органов, которые закончили свой рост.

^ осуществляются благодаря увеличению и уменьшению в вакуолях специализированных клеток концентрации осмотически активных веществ, в результате чего соответственно увеличиваются или уменьшаются поглощение воды и тургорное давление. Примерами могут служить медленные тургорные движения устьиц или опускание прекративших рост листьев на ночь («ночной

сон»). Другой тип тургорных движений происходит за счет быстрого обратимого выделения жидкости из клеток в специализированных тканях (например, в сочленениях листьев мимозы).^ 4.1.1. Движения устьиц.

Примером обратимых движений являются движения устьиц. Эти движения обусловлены особенностью строения клеточных стенок замыкающих клеток. Утолщенной и нерастяжимой является та часть оболочки, которая обращена к устьичной щели. Остальная часть замыкающей клетки покрыта тонкой клеточной стенкой, способной эластически (обратимо) растягиваться. Такое строение приводит к тому, что при возрастании тургорного давления и увеличении объема вакуоли замыкающих клеток устьичные щели открываются.

Степень их открытия определяется освещенностью, уровнем СО2 в тканях и их оводненностью. Особенно чувствительны устьица к синим лучам. При восходе солнца устьица открываются при небольших интенсивностях света.

Открывание устьиц зависит от усиления выхода ионов Н+ из замыкающих клеток. Этот процесс связан с активацией Н+-помпы плазмалеммы в ответ на действие внешних или внутренних факторов. Освещение растения, адаптированного к темноте, приводит к усилению деятельности Н+-насосов плазмалеммы и тонопласта и гиперполяризации мембранного потенциала замыкающих клеток (рис. 13.11). Выход ионов Н+ из замыкающей клетки сопровождается одновременным проникновением ионов К+ в эту клетку и затем в ее вакуоль. Калий поступает из свободного пространства и из окружающих клеток. У галофитов функцию калия может выполнять натрий.

Транспорт К+ в вакуоль происходит вместе с входом в нее анионов двух типов: ионов хлора, которые в зависимости от вида растения уравновешивают 5—100% поступившего К+, и анионов малата. Хлор транспортируется в замыкающие клетки из других клеток устьичного комплекса, а малат образуется в самих замыкающих клетках. Индуцированное светом усиление выхода Н+ из замыкающих клеток сопровождается некоторым подщелачиванием цитоплазмы (до рН 7,2 и выше), что увеличивает активность фосфоенолпируваткарбоксилазы (ФЕП-карбоксилазы), максимум активности которой наблюдается при рН 7,5 — 8,0. Фермент ускоряет процесс карбоксилирования фосфоенолпирувата, образующегося из глюкозы при расщеплении крахмала, что приводит к возрастанию содержания малата в замыкающих клетках устьиц. Не исключена также возможность синтеза малата из гликолата в микротелах замыкающих клеток.

Увеличение в вакуолях замыкающих клеток содержания осмотически активных веществ (К+, малата, Сl-) приводит к усилению поступления воды в вакуоли, к возрастанию тургорного давления, обратимому растяжению эластичных участков клеточных стенок и открыванию устьичной щели. В регуляции открывания устьиц могут участвовать и цитокинины, способные усиливать поглощение К+ замыкающими клетками устьиц, активируя, возможно, Н+,К+-АТРазу плазмалеммы.

При закрывании устьиц в замыкающих клетках содержание К+, Сl- и малата уменьшается. Этот процесс регулируется СО2 и абсцизовой кислотой. При высоких концентрациях СО2 внутриклеточная среда в замыкающих клетках закисляется, что

снижает активность ФЕП-карбоксилазы. АБК, содержание которой возрастает при водном дефиците вызывает закрывание устьиц, нарушая Н+/К+ обмен в замыкающих клетках (гигронастия).

Таким образом, процесс открывания и закрывания устьиц связан с транспортом ионов через плазмалемму и тонопласт замыкающих клеток и изменением в них тургорного. давления. Сходные механизмы лежат в основе всех тургорных настических движений органов растений в ответ на смену диффузно действующих факторов внешней среды.

^

Смена условий освещения в течение суток вызывает медленные ритмические движения листьев многих бобовых и ряда растений других семейств. Эти движения называют никтинастическими, или движениями «сна».

Движения листьев обеспечиваются деятельностью специализированных образований: подушечек в сочленениях между стеблем и черешком, между черешком и пластинкой листа. У мимозы стыдливой имеются три порядка таких сочленений: Между стеблем и главным черешком (подушечки первого порядка), между главным и боковыми черешками (второго порядка) и в основаниях мелких листовых пластинок (третьего порядка).

Функцию моторных клеток в подушечках выполняют паренхимные клетки коры. Если моторные клетки при складывании листьев способны терять тургор и восстанавливать его при открывании, то их называют экстензорными (разгибателями).

Клетки, тургор которых возрастает при складывании листьев и снижается при их открывании, называют флексорными (сгибателями). Клеточные стенки экстензорных клеток эластичнее, чем у флексорных. Если экстензоры находятся на верхней стороне подушечки (например, у третичных подушечек стыдливой мимозы и акации шелковой), то листочки на ночь складываются вверх. Если экстензорные клетки расположены снизу подушечки, то листья складываются вниз (например, вторичные подушечки фасоли, кассии).

Никтинастические движения листьев связаны с изменениями транспорта- ионов и тургора в моторных клетках. При этом моторные клетки взаимодействуют с другими клетками коры и клетками колленхимы подушечки. Как и в устьичных клетках, изменения ионных потоков при смене режима освещения связаны с деятельностью Н+-помп, выводящих Н+ из моторных клеток, с транспортом К+, Сl- и других анионов. При движении взаимодействуют Н+-помпы моторных клеток верхних и нижних частей подушечки, работающие в противоположных фазах. Складывание листочков с наступлением темноты обусловлено снижением активности Н+-помпы экстензорных клеток, что вызывает выход из вакуоли этих клеток К+ и Сl-, а вслед за ними воды в утолщенные клеточные стенки колленхимы и в флексорные клетки, где активность Н+- помпы продолжает оставаться высокой. Это поддерживает поступление в них К+, анионов и сахаров с помощью Н+-котранспортного механизма. Уменьшение тургора в экстензорных клетках приводит к складыванию листьев. Открывание листьев вызывается активацией Н+-помпы в^экстензорных клетках, увеличением содержания в них К+, Сl- , Сахаров, повышением тургора и объема клеток. При этом во флексорных клетках тургор снижается.

Никтинастические движения могут регулироваться фитогормонами (например, ауксином), влияющими на деятельность Н+-помпы. Обработка листьев этиленом приводит к хорошо выраженной эпинастии (их опусканию). Движения чувствитсльны к действию температуры, причем ее снижение ускоряет закрывание листьев и замедляет открывание (термонастии).

4.1.3. Тигмонастии.

Железистые волоски росянки отвечают на прикосновение шершавых предметов изгибанием и выделением муравьиной кислоты. На капли дождя росянка не реагирует. Чувствительность к механическому раздражению (трению) очень высока. Реакция начинается от действия отрезка волоска (нитки) массой 0,82 мкг. Раздражение воспринимается самым кончиком железистого волоска. Затем раздражение передается по цитоплазме нижележащим клеткам. Визуально это выражается и сокращении («агрегации», как назвал Дарвин) вакуолей. Скорость проведения 8 мм/мин. Волосок изгибается ближе к основанию, т. е. место рецепции отделено от места реакции. Время от момента раздражения до начала реакции у росянки составляет около 1 мин. В настоящее время известно, что стимуляция механорецепторов головок волосков росянки вызывает появление нераспространяющихся рецепторных потенциалов в соответствии с силой и продолжительностью раздражения. Если продолжительность и амплитуда рецепторных потенциалов достаточно велики, то индуцируется возникновение распространяющихся потенциалов действия. Так обеспечивается передача раздражения к месту реакции.

4.1.4. Хемонастии.

Изгибы на химическое раздражение у росянки выражены даже в большей степени, чем на механическое. Хеморецепторной функцией обладает также головка волоска. Результатом хеморецепции служит индукция сгибания волоска и выделения пищеварительного сока. Хеморецепторы росянки наиболее чувствительны к азотосодержащим веществам и, по данным Ч. Дарвина, реагируют уже на 0,24—0,48 мкг

карбоната аммония.^ К быстрым тургорным движениям относятся сейсмонастические. (т. е. индуцируемые сотрясением) движения сложных листьев некоторых бобовых (мимозы, клевера), кислицы, венериной мухоловки и других растений. Наиболее изучен механизм сейсмонастий у мимозы, у которой при сотрясении (или в результате действия другого раздражителя) главный черешок опускается, черешки второго порядка сближаются, а листочки попарно складываются вверх, наклоняясь косо вперед. Такие же движения происходят и с наступлением ночи (пиктинастия), однако в этом случае они развиваются медленно.

В ответ на механический удар или встряхивание нижние (экстензорные) клетки главного сочленения мимозы способны быстро (в течение секунд) терять тургор, что приводит к опусканию листа Поднимается лист медленнее (30—60 мин). В настоящее время показано, что раздражение вызывает возникновение в листе потенциала действия с амплитудой 50—100 мВ и продолжительностью спайка около 3 с, ко-

торый распространяется по черешку со скоростью 0,5—4 см/с. В месте перехода черешка в подушечку первоначальный потенциал действия (ПД) индуцирует в подушечке ПД другого типа с латентным периодом 0,2—0,4 с. Через 0,05—0,1 с после возникновения ПД в подушечке электрическое сопротивление нижних моторных клеток снижается на 5—10% по сравнению с верхними. Это вызвано выходом ионов К+ и Сl- из экстензорных клеток. Выход ионов из вакуоли сопровождается выходом жидкости в межклетники, что и приводит к потере тургора клетками. Потоки ионов из клеток могут усиливаться вследствие открывания калиевых и хлорных каналов тонопласта и плазмалеммы увеличенной концентрацией свободного Са 2+. При раздражении кальций входит в цитоплазму из клеточных стенок и, возможно, из вакуолей моторных клеток. Предполагается также, что в быстром движении могут участвовать белковые сократительные системы моторных клеток.

Физиологическое значение опускания листьев у мимозы при сотрясении, по-видимому, связано с предотвращением повреждений от сильных ливней и ураганных ветров.

Заключение.

Несмотря на разнообразие отмеченных способов движения, необходимо еще раз подчеркнуть, что для растительного мира в целом наиболее характерно движение за счет роста растяжением. Особенность этого способа движения состоит не только в том, что он осуществляется за счет осмотических сил, но и в том, что он необратим. Поэтому рост растяжением у растений является одновременно и элементом морфогенеза.

У высших растений продольный рост растяжением обеспечивает увеличение длины стеблей и корней, а изодиаметрический рост клеток растяжением становится основой развертывания листовых пластинок и увеличения площади листовой поверхности. Другие формы движений также включают в себя рост растяжением. Например, круговые нутации и тропизмы приобретают свойства обратимого движения за счет чередования растяжения клеток в разных участках осевого органа. Ч. Дарвин полагал, что способность к круговым движениям у вьющихся и лазящих растений и тропизмы генетически связаны с круговыми нутациями.

У растений наблюдается прогрессивная эволюция способов движения от необратимого удлинения за счет роста растяжением к обратимым ростовым движениям (круговые нутации, тропизмы), затем к тургорным движениям (настии), которые уже не связаны с ростом растяжением, и, наконец, к быстрым тургорным движениям (сейсмонастии), где скорость передачи гормонального сигнала недостаточна и для

управления двигательной активностью используется электрический импульс (потенциал действия). Причем у растений эволюционно продвинутых талонов сохраняются в различных комбинациях и все ранее возникшие формы движения.

Двигательная активность растений необходима им для оптимизации питания, для процессов размножения, а в ряде случаев – и для защиты.^

Список литературы.

1. В.В. Полевой. Физиология растений. Москва «Высшая школа» 1989.
2. Н.И. Якушкина. Физиология растений. Москва «Просвещение» 1989.
3. Рейнхольд Вайнар. Движения у растений. Москва «Знание» 1987.
4. Рубин. Курс физиологии растений. Москва 1976.

gendocs.ru

Нутация (ботаника) — Википедия © ru.wikipedia.org

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Нута́ции (от лат. nutatio — колебание, качание) — осциллирующие (круговые или колебательные) движения цветоносов, листьев, корней, колеоптилей, столонов, спорангиеносцев и других органов растений.

Многие растения во время роста подвержены движению, особенно около верхушки стебля, что подметил ещё Ч. Дарвин, называвший явление «циркумнутацией», так как верхушка стебля совершает почти круговое движение (обычно описывая эллипс с зигзагами). У большинства растений нутация слаба и прекращается с прекращением роста междоузлий, но у вьющихся растений нутация стебля и у лазящих растений — усиков, весьма сильная и продолжительная, определяет закручивание и извивание этих органов. Основная причина нутации — неравномерность роста стеблей с разных сторон. Если с одной стороны стебель растет быстрее, чем с другой, то стебель загибается в сторону меньшего роста, выпрямляясь, когда прекратится неравномерность роста. Если продольная линия наибольшего удлинения образует винтовую линию вследствие упорядоченных местных ускорений роста клеток под влиянием фитогормонов, то стебель извивается, нагибаясь в сторону наименьшего возрастания постепенно во все стороны горизонта, и вьется вокруг подставок или самого себя. У большинства вьющихся растений закручивание идёт против часовой стрелки, реже по часовой, как у хмеля, ещё реже направление нутации меняется, как у горько-сладкого паслёна. Листья тоже подвержены нутации, определяющей их направление то к стороне стебля (в начале развития), то отгибание их от стебля: вначале они растут сильнее у основания и вдоль спинной поверхности, отгибаясь внутрь, затем происходит обратное, и листья отгибаются наружу.

После прекращения роста нутации листьев вызываются изменением тургора клеток листовых сочленений.

ru.wikipedia.org.mevn.net

11.2.3. Круговые нутации

Это круговые или колебательные движения органов растения, характерные, в основном, для растущих побегов и корней. Они происходят за счет идущих по кругу ускорений роста клеток в результате геотропической корректировки в гравитационном поле.

11.3. Тургорные обратимые движения

Сюда относят движения замыкающих клеток устьиц, которые мы уже изучали. Такие же движения характерны для растений, чьи листья имеют специализированные образования в сочленениях между стеблем и черешком, между черешком и пластинкой листа. В этих образованиях паренхимные клетки коры, изменяя свой тургор, приводят к складыванию и разгибанию листьев. Различают флексорные и экстензорные клетки. Повышение тургора во флексорных клетках приводит к складыванию листьев, в экстензорных – к их разгибанию. Изменения тургора в этих клетках связано с изменениями транспорта сахарозы, ионов калия и хлора в результате деятельности протонных помп. Эти движения могут происходить медленно при смене условий освещения (никтинастические или движения сна), при механическом и химическом воздействиях у росянки или с большой скоростью при сотрясении у мимозы, кислицы и других растений.

12. Механизмы устойчивости растений

12.1. Физиология стресса

Неблагоприятные факторы внешней среды называют стрессорами, а реакцию организма на отклонения от нормы стрессом (напряжением). Для растений характерны три фазы стресса: 1) первичная стрессовая реакция, 2) адаптация, 3) истощение. Действие стрессора зависит от величины повреждающего фактора, длительности его воздействия и сопротивляемости растения. Устойчивость растений к стрессору зависит и от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения, находящиеся в состоянии покоя. Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте.

К первичным неспецифическим процессам, происходящим в клетках растений при действии любых стрессоров, относятся следующие:

1. Повышение проницаемости мембран, деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы.

2. Вход ионов кальция в цитоплазму из клеточных стенок и внутриклеточных компартментов (вакуоль, эндоплазматическая сеть, митохондрии).

3. Сдвиг рН цитоплазмы в кислую сторону.

4. Активация сборки актиновых микрофиламентов цитоскелета, в результате чего возрастает вязкость и светорассеяние цитоплазмы.

5. Усиление поглощения кислорода, ускоренная трата АТФ, развитие свободнорадикальных процессов.

6. Повышение содержания аминокислоты пролина, которая может образовывать агрегаты, ведущие себя как гидрофильные коллоиды и способствующие удержанию воды в клетке. Пролин может связываться с белковыми молекулами, защищая их от денатурации.

7. Активация синтеза стрессовых белков.

8. Усиление активности протонной помпы в плазмалемме и, возможно, в тонопласте, препятствующей неблагоприятным сдвигам ионного гомеостаза.

9. Усиление синтеза этилена и абсцизовой кислоты, торможение деления и роста, поглотительной активности клеток и других физиологических процессов, осуществляющихся в обычных условиях.

Кроме того, стрессоры оказывают и специфическое воздействие на клетки. В невысоких дозах повторяющиеся стрессы приводят к закаливанию организма, причем закаливание к одному стрессору способствует повышению устойчивости организма и другим повреждающим факторам.

На организменном уровне сохраняются все клеточные механизмы адаптации и дополняются новыми, отражающими взаимодействие органов в целом растении. Прежде всего, это конкурентные отношения за физиологически активные вещества и пищу. Это позволяет растениям в экстремальных условиях сформировать лишь такой минимум генеративных органов, которые они в состоянии обеспечить необходимыми веществами для созревания. При неблагоприятных условиях ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев, а продукты гидролиза их органических соединений используются для питания молодых листьев и формирования генеративных органов. Растения способны замещать поврежденные или утраченные органы путем регенерации и роста пазушных почек. Во всех этих процессах коррелятивного роста участвуют межклеточные системы регуляции (гормональная, трофическая и электрофизиологическая).

В условиях длительного и сильного стресса в первую очередь гибнут неустойчивые растения. Они устраняются из популяции, а семенное потомство образуют более устойчивые растения. В результате общий уровень устойчивости в популяции возрастает. Таким образом, на популяционном уровне включается отбор, приводящий к появлению более приспособленных организмов и новых видов.

studfiles.net

11.2.3. Круговые нутации

Это круговые или колебательные движения органов растения, характерные, в основном, для растущих побегов и корней. Они происходят за счет идущих по кругу ускорений роста клеток в результате геотропической корректировки в гравитационном поле.

11.3. Тургорные обратимые движения

Сюда относят движения замыкающих клеток устьиц, которые мы уже изучали. Такие же движения характерны для растений, чьи листья имеют специализированные образования в сочленениях между стеблем и черешком, между черешком и пластинкой листа. В этих образованиях паренхимные клетки коры, изменяя свой тургор, приводят к складыванию и разгибанию листьев. Различают флексорные и экстензорные клетки. Повышение тургора во флексорных клетках приводит к складыванию листьев, в экстензорных – к их разгибанию. Изменения тургора в этих клетках связано с изменениями транспорта сахарозы, ионов калия и хлора в результате деятельности протонных помп. Эти движения могут происходить медленно при смене условий освещения (никтинастические или движения сна), при механическом и химическом воздействиях у росянки или с большой скоростью при сотрясении у мимозы, кислицы и других растений.

12. Механизмы устойчивости растений

12.1. Физиология стресса

Неблагоприятные факторы внешней среды называют стрессорами, а реакцию организма на отклонения от нормы стрессом (напряжением). Для растений характерны три фазы стресса: 1) первичная стрессовая реакция, 2) адаптация, 3) истощение. Действие стрессора зависит от величины повреждающего фактора, длительности его воздействия и сопротивляемости растения. Устойчивость растений к стрессору зависит и от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения, находящиеся в состоянии покоя. Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте.

К первичным неспецифическим процессам, происходящим в клетках растений при действии любых стрессоров, относятся следующие:

1. Повышение проницаемости мембран, деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы.

2. Вход ионов кальция в цитоплазму из клеточных стенок и внутриклеточных компартментов (вакуоль, эндоплазматическая сеть, митохондрии).

3. Сдвиг рН цитоплазмы в кислую сторону.

4. Активация сборки актиновых микрофиламентов цитоскелета, в результате чего возрастает вязкость и светорассеяние цитоплазмы.

5. Усиление поглощения кислорода, ускоренная трата АТФ, развитие свободнорадикальных процессов.

6. Повышение содержания аминокислоты пролина, которая может образовывать агрегаты, ведущие себя как гидрофильные коллоиды и способствующие удержанию воды в клетке. Пролин может связываться с белковыми молекулами, защищая их от денатурации.

7. Активация синтеза стрессовых белков.

8. Усиление активности протонной помпы в плазмалемме и, возможно, в тонопласте, препятствующей неблагоприятным сдвигам ионного гомеостаза.

9. Усиление синтеза этилена и абсцизовой кислоты, торможение деления и роста, поглотительной активности клеток и других физиологических процессов, осуществляющихся в обычных условиях.

Кроме того, стрессоры оказывают и специфическое воздействие на клетки. В невысоких дозах повторяющиеся стрессы приводят к закаливанию организма, причем закаливание к одному стрессору способствует повышению устойчивости организма и другим повреждающим факторам.

На организменном уровне сохраняются все клеточные механизмы адаптации и дополняются новыми, отражающими взаимодействие органов в целом растении. Прежде всего, это конкурентные отношения за физиологически активные вещества и пищу. Это позволяет растениям в экстремальных условиях сформировать лишь такой минимум генеративных органов, которые они в состоянии обеспечить необходимыми веществами для созревания. При неблагоприятных условиях ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев, а продукты гидролиза их органических соединений используются для питания молодых листьев и формирования генеративных органов. Растения способны замещать поврежденные или утраченные органы путем регенерации и роста пазушных почек. Во всех этих процессах коррелятивного роста участвуют межклеточные системы регуляции (гормональная, трофическая и электрофизиологическая).

В условиях длительного и сильного стресса в первую очередь гибнут неустойчивые растения. Они устраняются из популяции, а семенное потомство образуют более устойчивые растения. В результате общий уровень устойчивости в популяции возрастает. Таким образом, на популяционном уровне включается отбор, приводящий к появлению более приспособленных организмов и новых видов.

studfiles.net

Смотрите также

• 
  Йокша растение
• 
  Бесстыдница растение
• 
  Чакруна растение
• 
  Растение чакруна
• 
  Растение hebe
• 
  Многодомные растения
• 
  Керрия растение
• 
  Керрия растение
• 
  Аурелия растение
• 
  Тоя растение
• 
  Тилапия растение