Семенные растения и их общая характеристика. Мужской гаметофит цветковых растений представлен
Образование мужского гаметофита.
Мужской гаметофит образуется в пыльниках тычинок. В пыльцевых мешках (микроспорангиях) диплоидные предшественники делятся мейозом, образуя гаплоидные микроспоры. Их гаплоидные ядра делятся митотически, вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и образуются вегетативная и генеративная клетки. Они и представляют мужской гаметофит цветкового растения. У многих растений генеративная клетка делится на два спермия под оболочкой микроспоры. На поверхности цитоплазматической мембраны микроспоры из содержимого пыльцевого мешка образуется очень прочная оболочка, нерастворимая в кислотах и щелочах. Таким образом, каждое пыльцевое зерно состоит из вегетативной и генеративной клеток и покрыто двумя оболочками. Множество пыльцевых зёрен составляет пыльцу растения. Пыльца созревает в пыльниках к моменту распускания цветка.
Пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика и прикрепляется к нему благодаря особенностям строения оболочки, а также липким сахаристым выделениям рыльца, к которым пыльца прилипает. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, которая прорастает до зародышевого мешка. Сначала эта трубка растёт между клетками рыльца, затем – столбика и, наконец, врастает в полость завязи. По этой трубке пассивно перемещаются 2 спермия.
Когда пыльцевая трубка через пыльцевход проникает внутрь зародышевого мешка, один из спермиев сливается с яйцеклеткой. Происходит оплодотворение, и образуется зигота, из которой будет развиваться зародыш.
Второй спермий сливается с ядром крупной центральной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку (3n), из которой будет развиваться эндосперм. Таким образом, у цветковых растений при оплодотворении происходит два слияния: первый спермий сливается с яйцеклеткой, второй – с крупной центральной клеткой. Этот процесс открыл в 1898 году русский ботаник, академик С.Г.Навашин и назвал его двойным оплодотворением. Двойное оплодотворение характерно только для цветковых растений.
Центральная триплоидная клетка делится, образуя клетки эндосперма, в которых накапливаются запасы питательных веществ. Они необходимы для питания и развития зародыша. Из покрова семязачатка (интегументов) развивается семенная кожура. После оплодотворения из семязачатка развивается семя, состоящее из кожуры, зародыша и запаса питательных веществ.
После оплодотворения к завязи притекают питательные вещества, и она постепенно превращается в спелый плод. Околоплодник, защищающий семена от неблагоприятных воздействий, развивается из стенок завязи. У некоторых растений в образовании плода принимают участие и другие части цветка.
Похожие статьи:
poznayka.org
5. Происхождение мужского гаметофита цветковых растений
Уже у многих водорослей имеются микрогаметангии, в клетках которых развиваются сперматозоиды. Таковы из зеленых свободно движущийся волчок (Volvox), из нитчаток эдогоний и сфероплея. из сифонных вошерия, из наиболее сложных все харовые водоросли. И здесь можно проследить эволюцию в постройке самого гаметангия от отдельной клепки до сложно построенного антеридия с массивной внешней стенкой. У мхов антеридий состоит из массы клеточек, у папоротников число их сильно уменьшается. У тех папоротников, которые имеют макро- и микроспоры, последние при прорастании дают уже (семейство сальвиний) всего одну вегетативную клетку и два сильно опрощенных антеридия. Поэтому неудивительно, что у голосеменных микроспоры (называемые пылинками цветени) дают при прорастании от одной до нескольких вегетативных клеточек, заменяющих собою заросток и упрощенный антеридий из двух клеточек. Затем содержимое микроспоры растет и вытягивается в трубочку, которая носит название пыльцевой. Суть этого процесса в том. что он превращает самостоятельно живущий гаметофит, имеющийся у водорослей и мхов, в орган оплодотворения, совершенно подчиненный функциям спорофита. Растения, приобретшие в борьбе за существование пыльцевую трубку, часто называются сифоногамами. У водорослей и мхов сперматозоиды попадают по выходе из антеридиев в воду и, свободно двигаясь, направляются к отверстиям оогониев и архегониев, или к вышедшим из оогониев яйцеклеткам. У сосен, елей и других голосеменных ветер разносит пылинки цветени, причем некоторые из них попадают в пыльцевые камеры на семяпочках; здесь они попадают в капли нектара, где развивается пыльцевая трубка. В последней развиваются из ядра антеридия микрогаметы (сперматозоиды), которые вызывают растворение оболочек на участке, где стенка пыльцевой трубочки соприкасается со стенкой зародышевого мешка, и проникают к яйцевым клеточкам архегониев. Все это далеко нецелесообразно, так как если водоросли и мхи теряют большую часть сперматозоидов на путях к яйцеклеткам, то голосеменные, у которых сперматозоиды имеют определенное направление и защиту вплоть до момента проникания внутрь макроспоры и не теряются зря, теряют зато большую часть микроспор, которые пропадают, не достигнув пыльцевых камер и не дав развиться сперматозоидам. Цветковые растения в этом отношении построены целесообразнее. Их пыльца улавливается специально развитыми рыльцами цветков, их пыльцевая трубочка растет гораздо сильнее, число не функционирующих клеток еще не уменьшено. При переносе пыльцы насекомыми часто прорастает на рыльцах большая часть пыльцы. Мужской гаметофит может быть развит у некоторых водорослей (например, уEctocarpusиз бурых) в целое вполне развитое растение. У двудомных мхов он также представляет собою все растение мха, отличающееся на глаз от женского только тем, что на нем не развиваются спорогоны. У папоротникообразных, при двудомных заростках, мужской заросток мельче женского, но все еще у многих из них ведет самостоятельное существование. У голосеменных и покрытосеменных или цветковых растений мужской заросток — уже остаточный орган, не имеющий никакой функции, в некоторых случаях исчезающий вовсе. На его место становится пыльцевая трубка, своеобразное мужское растеньице, также ведущее самостоятельное существование от момента прорастания микроспоры-пылинки до момента оплодотворения. При водном или земноводном существовании уместен был гаметофит, дававший сперматозоиды. При чисто сухопутной жизни на ветру и на солнце, часто высоко над землей, у деревьев место его заняла несравненно более скромная, но равнозначная ему по функции пыльцевая трубочка.
studfiles.net
Гаметофит мужской
Мужские шишки несут на внутренней поверхности их чешуи (на микроспорофиллах) по два микроспорангия, содержащих микроспоры, каждая из которых развивается в гаплоидную пыльцу. Пыльцевые гранулы (зерна) составляют мужской гаметофит.[ ...]
Женский гаметофит цветковых растений произошел из более примитивного архегониалыюго женского гаметофита далеких голосеменных предков путем выпадения последних стадий развития, ведущих к формированию архегониев. А у ценоспорических типов происходит, как мы видели, выпадение также начальных стадий. Но в то время как эволюция мужского гамето-фита достигла кульминационной стадии и в его развитии полностью выпали все возможные начальные и конечные стадии, с женским гамето-фитом эволюционный процесс как бы продолжает экспериментировать. Отсюда значительное число моделей женского гаметофита и путей его формирования, на чем здесь нет, однако, возможности останавливаться.[ ...]
Слева — гаметофит о мужскими ([ ...]
Молодой мужской гаметофит состоит из одной вегетативной, или проталлиальной, клетки и одного крайне редуцированного антеридия, стенка которого сложена восемью клетками и внутри которого находятся две или четыре первичные сперматогенные клетки (рис. 68), из которых образуются в конечном счете 256 сперматидиев (материнских клеток сперматозоидов). У зрелого антеридия оболочки проталлиальной клетки и клеток стенки антеридия расплываются и сперматидии плавают в образовавшейся слизи. Гаметофит постепенно увеличивается в размерах, оболочка споры лопается в области трехлучевого рубца, и через образовавшуюся щель сперматидии выходят наружу, где из них высвобождается по одному двужгутиковому сперматозоиду. При наличии капельно-жидкой воды они доплывают до архе-гониев и оплодотворяют яйцеклетки.[ ...]
Таким образом, мужской гаметофит цветковых растений достиг наивысшей степени упрощения: он совершенно лишен как проталлиаль-иых клеток, так и антеридия и состоит всего лишь из двух клеток, одна из которых, делясь, образует две очень упрощенные гаметы.[ ...]
Листья щитовника мужского достигают длины 1 и даже 1,5 м, но растут они медленно. Появившись в виде листовых зачатков вокруг точки роста на верхушке корневища, они на второе лето принимают характерную для папоротников улиткообразную форму, располагаясь в виде небольших густо покрытых бурыми чешуями спиралек в самой внутренней части листового пучка. Густой покров из чешуй и свернутое положение листьев защищают мери-стематическую ткань растущей верхушки листа от повреждений и высыхания. Только весной третьего года молодые листья развертываются и достигают полного развития. Осенью листья увядают. К этому времени щитовник успевает рассеять споры, из которых вырастает сердцевидный гаметофит, покрытый железистыми волосками.[ ...]
Как женский, так и мужской гаметофит сильно редуцирован и состоит всего из нескольких клеток. На мужском гаметофите появляются крайне упрощенные антеридии, составленные тремя клетками стенки и одной первичной сперматогенной клеткой. Перед полным созреванием сперматозоидов стенка микроспоры разрушается и антеридии выступают наружу.[ ...]
Нормальный моиоспорический женский гаметофит не производит впечатления окончательно отработанной модели, в которой экономичность достигла такого же предела, как в случае мужского гаметофита. То, что предел здесь не достигнут, доказывается следующим. В процессе эволюции этого основного для цветковых растений типа женского гаметофита возникли зародышевые мешки других типов, образуемые двумя или даже четырьмя мегаспорами. Произошло сокращение митотических делений до двух или одного, а также изменилось распределение ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов женского гаметофита, которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), числом клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3, 5 и 7 клеток), а также другими признаками.[ ...]
В развитии мхов характерно чередование полового (гаметофи-та) и бесполого (спорофита) поколений. На растениях полового поколения образуются споры разных размеров. После оплодотворения женских половых клеток мужскими развивается спорофит (спорангий со спорами), клетки которого имеют диплоидный набор хромосом. Образующиеся в результате мейоза в спорангии споры имеют гаплоидный набор хромосом. Высыпаясь на почву, споры прорастают, давая начало растению, гаметофиту, имеющему в размножающихся митозом клетках гаплоидный набор хромосом. Гаплоидный гаметофит доминирует в цикле развития. На гаметофите вновь образуются половые клетки, и процесс повторяется. Специфической особенностью этих растений является не только доминирование гаплоидного гаметофита, но также и то, что гаметофит (половое поколение) и спорофит (бесполое поколение) представляют собой одно растение.[ ...]
Половой процесс у всех красных водорослей оогамный. Мужские и женские гаметы лишены жгутиков. При оплодотворении женские гаметы не выходят в окружающую среду, а остаются на растении — гаметофите; мужские гаметы выбрасываются наружу и пассивно переносятся токами воды. В связи с этим женский орган размножения отличается весьма сложным строением.[ ...]
Голосеменные отличаются от папоротников также развитием мужского гаметофита, строением и способом прорастания микроспор. У папоротников, где развитие гаметофита происходит обычно лишь после высеивания спор, прорастание спор происходит через так называемый тетрадный рубец, расположенный на проксимальном полюсе споры. У голосеменных, где мужской гаметофит сильно упрощается и его развитие ускоряется, первые деления ядра микроспоры происходят уже внутри микроспорангия. В связи с ранним развитием мужского гаметофита и образованием гамет еще внутри оболочки споры возникает необходимость в приспособлении, посредством которого микроспора может изменять свой объем. Таким приспособлением оказывается борозда на дистальном полюсе микроспоры, впервые возникающая у некоторых семенных папоротников и характерная для огромного большинства голосеменных. Борозда служит не только для регулирования объема пыльцевого зерна. Она становится местом выхода из микроспоры гаустории (у низших групп) или пыльцевой трубки (у гнетовых и хвойных), также являющихся новообразованиями. Таким образом, у голосеменных, в отличие от папоротников, отверстие для выхода содержимого микроспоры образуется на дистальном полюсе. Гаустория (присоска) типа саговниковых растет горизонтально и служит лишь для прикрепления и питания мужского гаметофита; настоящая пыльцевая трубка хвойных и гнетовых растет вертикально и служит главным образом для проведения спермиев к яйцеклеткам, т. е. является проводником (вектором), а не только присоской. Хотя обычно оба эти образования называют пыльцевыми трубками, но морфологически и функционально они очень различны.[ ...]
Женские гаметы крупные, неподвижные; мужские — более мелкие, двужгутиковые. При переходе к половому размножению часть клеток в верхней половипе слоевища подвергается последовательному делению и дает начало многослойной половой ткани. В пределах этой ткани хорошо различаются темные и светлые участки, располагающиеся попарно и соответствующие скоплениям женских и мужских клеток. В каждой клетке образуется в конечном итоге по одной гамете. Зигота, как и апланоспоры, прорастает в пластинчатое слоевище. Гаметофит, вплоть до образования половых клеток, морфологически подобен спорофиту, поэтому цикл развития празиолы можно считать изоморфным. Своеобразие его заключается в необычном строении половой ткани.[ ...]
Впрочем, из спорангиев многих видов села-гинелл выпадают не мега- и микроспоры, а молодые женские и мужские гаметофиты (заростки), развитие которых начинается в оболочке споры, находящейся еще внутри спорангия (в подписях к рис. 67 и табл. 10 для краткости говорится о спорах). У некоторых селагинелл женский гаметофит и вовсе не покидает спорангия (стробил, правда, к этому времени может опасть и лежать на земле). Створки спорангия раскрываются, так что высыпавшиеся из микроспорангиев мужские гаметофиты могут упасть па женский или рядом с ним и как бы опылить его.[ ...]
Формирование пыльцы. В пыльнике пыльцевые материнские клетки проходят мейоз и образуют микроспоры — гаплоидные мужские споры, которые по окончании развития известны как пыльца. Пыльцевое зерно можно считать как бы отдельным растением, мужским гаметофи-том (рис. 117). Такое гаплоидное «растение», образующее мужские гаметы, является пережитком гаметофитного поколения, которое может быть хорошо развито у более примитивных растений, например у папоротников и мхов. У семенных растений эта стадия сильно редуцирована. Гаплоидное ядро микроспоры делится митотически, образуя генеративное ядро и ядро в пыльцевой трубке. Нередко генеративное ядро оказывается связанным с цитоплазмой, что выглядит как бы клетка в клетке. Генеративное ядро 1 для образования двух ядер (мужских гамет) делится митотически либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке.[ ...]
Еще находясь в микроспорангии, микроспоры начинают прорастать. При этом, как и в случае с мегаспорой, внешне это прорастание не проявляется; формирующийся мужской гаметофит остается заключенным в оболочку споры. Микроспора, точнее, пыльцевое зерно покидает микроспорангий с трехклеточным га-метофитом (рис. 168, 12), причем вся вегетативная его часть предельно редуцирована и представлена всего одной вегетативной клеткой. Антеридиальная клетка, разделившись, дает начало генеративной клетке и клетке-гаустории.[ ...]
Жизненный цикл высших растений состоит из двух ритмически чередующихся фаз, или «поколений» (рис. 1),— полового (г а м е т о-ф и т а) и бесполого (спорофита). Половые органы развиваются на гаметофите. Гаметофит может быть обоеполым. В таком случае на нем развиваются как антеридии, так и архегонии. Но у подавляющего большинства высших растений (в том числе у всех голосеменных и цветковых растений) он однополый и несет или только антеридии (мужской гаметофит), или только архегонии (женский гаметофит). В результате оплодотворения, т. е. слияния мужской гаметы с женской, образуется новая клетка с двойным набором хромосом (отцовским и материнским), называемая зиготой.[ ...]
Эволюция папоротникообразных привела к появлению и развитию так называемой разноспоровости. Споры и производящие их спорангии становились разными. Появились микроспорангии, мелкие споры которых прорастают в мужской гаметофит, и мегаспорангии, споры которых прорастают в женский гаметофит. У всех папоротников, плаунов и хвощей нет главного корня, а есть только придаточные корни на корневищах.[ ...]
Очень характерны также гаметофитьг цветковых растений, которые до крайности редуцированы и мшшатторнзировапы, что позволяет им развиваться значительно более ускоренными темпами, чем гаметофнты голосеменных. Как женский, так и мужской гаметофит образуются » результате минимального числа митотических делений и минимального количества строительного материала. Развитие даже относительно более сложного женского гаметофита (так называемого зародышевого мешка) осуществляется путем всего лишь трех митотических делений (которым предшествует дна мейотичоских деления мегаспороцита, т. о. материнской клетки мегаспоры), в то время как у голосеменных женский гаметофит развивается в результате самое меньшее восьми делений. Развитие мужского гаметофита цветковых растений вместе с процессом гамотогенеза сводится лишь к двум митотическим делениям.[ ...]
Сорусы созревают и погружаются на дно водоемов. У сальвинии плавающей (однолетнего растения) это происходит осенью. После сгнивания покрывальца споры, окруженные стенками спорангия, поднимаются на поверхность. Микроспоры дают начало сильно редуцированным мужским гаметофитам, а мегаспоры прорастают в более крупные женские. Прорастание спор происходит внутри спорангия. Прорастающая микроспора прорывает стенку спорангия и образует вначале трехклеточный мужской гаметофит. Нижняя его клетка отчленяет маленькую клеточку, а из двух верхних, последующими делениями, образуются две бесплодные клетки — остатки стенок антеридия и две сперматогенные клетки, каждая из которых производит по четыре спирально закрученных и многожгутиковых сперматозоида.[ ...]
Если проследить за соотношением между спорофитом и гаметофитом у растений разного уровня организации, то можно увидеть, что в ходе эволюции развитию подвергался спорофит, тогда как для гаметофиты была характерной редукция. Например, у мхов преобладающим является гаметофит (гаплоидное поколение), на котором живет спорофит. Но уже у папоротникообразных преобладающим является спорофит (диплоидное поколение) в виде хорошо развитого растения со стеблями и корнями, а гаметофит представлен слоем клеток, которые образуют пластину, прикрепляющуюся к почве с помощью ризоидов. Далее, у голосеменных гаметофит уменьшается до небольших количеств клеток, а у покрытосеменных мужской гематофит представлен лишь двумя клетками, женский — семью, тогда как спорофитом у голосеменных являются деревья (сосна, ель и другие), а покрытосеменных — деревья, кустарники, травы.[ ...]
Обстоятельная работа, посвященная формированию женского гаметофита у головчатотисса Форчуна (С. Гог1;ипе1) принадлежит Е. М. Соколовой (1890 г.). По данным этого автора, в начале апреля приблизительно через год после начала развития семязачатка в сформировавшемся женском гаметофите начинается развитие архегониев, и только в конце мая, т. е. спустя примерно 15 месяцев после образования мужского гаметофита, происходит оплодотворение.[ ...]
Чем ниже уровень эволюциоппого развития высших растений, тем в большей степени их половой процесс зависит от наличия воды. У более примитивных растений (например, плаунов, хвощей, папоротников и особенно мхов) некоторые фазы развития организма происходят только в воде. Она необходима для активного передвижения мужских половых клеток при оплодотворении, а само половое «поколение» (гаметофит) тоже нуждается для своего существования иногда в очень значительной влажности. Вероятно, предки высших растений жили в водной среде, где проходили и все стадии их развития.[ ...]
У гаметофитов, находимых в природе, число антеридиев обычно невелико. В культуре старые гаметофиты могут иметь несколько ветвей с десятками и сотнями антеридиев. Антеридии могут возникать и на кончиках пластинок, а иногда пластинки прорастают и дают начало более или менее массивному телу с краевой меристемой. Эта краевая меристема или может дать начало новым мужским ветвям с собственной меристемой, или из нее у немногих видов образуется подушка с пластинками и с архего-ниями, и, таким образом, первоначально мужской гаметофит превращается в обоеполый.[ ...]
Строение цветка (рис. 65). Цветок — это укороченный видоизмененный генеративный побег, орган размножения покрытосеменных растений. Цветок располагается на цветоножке. Расширенная часть цветоножки называется цветоложем, на котором расположены все части цветка. В центре цветка находятся его главные части: пестик и тычинки. Пестик — женский орган цветка, тычинки — мужской орган. Пестик обычно состоит из рыльца, столбика и завязи. В завязи находятся семязачатки, в которых развивается женский гамето-фит и созревает яйцеклетка. Тычинки состоят из тычиночной нити и пыльников. В пыльниках развивается мужской гаметофит — пыльцевое зерно, в котором образуются спермин.[ ...]
В отличие от мхов остальные споровые имеют хорошо развитую корневую систему, стебли и листья. Более 400 млн лет назад они доминировали среди древесных организмов на Земле и образовывали густые леса. В настоящее время это немногочисленные группы в основном травянистых растений. В жизненном цикле преобладающим поколением является диплоидный спорофит, на котором образуются споры. Споры разносятся ветром и при благоприятных условиях прорастают, образуя небольшой заросток — гаметофит. Это зеленая пластинка величиной от 2 мм до 1 см. На заростке образуются мужские и женские гаметы — сперматозоиды и яйцеклетка. После оплодотворения из зиготы развивается новое взрослое растение — спорофит.[ ...]
Порядок 5 — кипарисовые (Сиргевза й). Геологическая история порядка начинается с поздней юры. Поровость трахеид зрелой древесины обычно однорядная. Смоляные ходы отсутствуют. Древесинная паренхима обычно имеется, иногда обильная. Листья очередные, супротивные или в мутовках по 3—4, линейноланцетные, игловидные или чешуевидные, с одной жилкой. Микроспорофиллы расположены в спиральном порядке, супротивно или в мутовках, дорси-вентральные, несут 2—9 (чаще всего 3—6) свободных микроспорангиев. Пыльцевые зерна без воздушных мешков. Мужской гаметофит без проталлиальных клеток. Женские шишки маленькие. Семенная чешуя более или менее сросшаяся с кроющей (у кипарисовых полностью сросшаяся), несет у основания от 2 до 12 прямых или обращенных семязачатков. Ар-хегонии расположены тесно в группах, и весь архегональный комплекс обычно окружен общим покрывалом. Семена крылатые или бескрылые. Зародыш обычно с двумя семядолями, реже с 5—9. В порядке два семейства — таксодиевые (ТахосПасеае) и кипарисовые (Си-ргезэасеае).[ ...]
ru-ecology.info
Гаметофит мужской - Справочник химика 21
У покрытосеменных гаметофит упрощен еще больше, чем у голосеменных. В мужской гаметофит покрытосеменных растений (пыльцу) входят две клетки, из которых одна образует пыльцевую трубочку, а ядро другой дает начало ядрам двух спермиев. Женский гаметофит состоит из семи клеток, находящихся в зародышевом мешке. Спорофит покрытосеменных растений — высокоорганизованное листостебельное растение (деревья, кустарники, травы). [c.105]
Спорофит и гаметофит — это различные поколения в онтогенезе растений. Первый из них у цветковых растений длится долго и характеризуется диплоидным состоянием клеток. Мейоз осуществляется на последнем этапе развития спорофита. Стадия гаметофита непродолжительна по времени. Из микро- и мегаспор образуются мужской и женский гаметофиты, т. е. поколения клеток с гаплоидным набором хромосом. При развитии гаметофита образуются гаметы. Слияние мужской и женской гамет приводит к образованию зиготы, которая дает начало новому спорофиту. [c.190]Итак, зрелое пыльцевое зерно представляет собой мужской гаметофит (рис. 80,. 5). Основные признаки, учитываемые при характеристике пыльцевых зерен, — число борозд, форма и расположение апертур, наличие выростов на экзине или их отсутст- [c.205]
Покрытосеменные иначе называются цветковыми. Это самая молодая в эволюционном смысле группа растений. У них, как и в других группах растений, происходит чередование поколений. Здесь также спорофит представлен высокоразвитым организмом, а гаметофит упрощен еще больше, чем у голосеменных. То, что мы называем дубом, розой, кукурузой, пшеницей, — спорофиты названных растений. В мужской гаметофит покрытосеменных (пыльцу) входят две клетки, из которых одна образует пыльцевую трубочку, а ядро другой дает начало ядрам двух спермиев. Женский гаметофит состоит из семи клеток, находящихся в зародышевом мешке. [c.299]
У цветковых растений мужские гаметы находятся в независимой структуре — мужском гаметофите, состоящем из пыльцевого зерна и пыльцевой трубки. Гетерозиготное растение производит генетически различные классы пыльцы, и в некоторых случаях среди пыльцевых зерен происходит расщепление по генетическим факторам, определяющим жизнеспособность пыльцы, ее способность к прорастанию или скорость роста пыльцевых трубок. Кроме того, пыльца обычно продуцируется и попадает на рыльце в большем количестве, чем это необходимо для оплодотворения, что вызывает конкуренцию между пыльцевыми зернами или пыльцевыми трубками. [c.115]
Голосеменные — это группа, промежуточная по своим признакам между формами, приспособленными к жизни на суше, и формами, у которых встреча гамет непременно должна происходить в воде. У саговников мужской гаметофит похож на легкую сухую микроспору (пыльцевое зерно) покрытосеменных тем, что он тоже распространяется ветром. В процессе развития мужского гаметофита одна из его клеток образует пыльцевую трубку, как у покрытосеменных, однако вместо того чтобы доставлять неподвижную мужскую гамету к архегонию, в пыльцевой трубке образуются два спермия, снабженные жгутиками, которые подплывают к семязачатку и осуществляют оплодотворение. Поэтому можно предположить, что саговники — группа, промежуточная между низшими растениями и покрытосеменными, а это в свою очередь позволяет думать, что в царстве растений существует филогенетическая непрерывность. [c.302]
Один из самых ярких примеров резкого изменения формы у растений — это переход от вегетативного роста к репродуктивному. У многих покрытосеменных растение на протяжении долгого времени образует только корни, побеги и листья. Затем, в какой-то момент жизненного цикла, бурный вегетативный рост прекращается и начинается ряд превращений, приводящих в конце концов к появлению репродуктивных органов. Первые морфологические изменения отмечаются в конусе нарастания стебля, который из узкого цилиндра превращается в уплощенный бугорок. На этом бугорке развиваются теперь зачатки цветко1в, содержащие чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. В тычинках и плодолистиках происходит важный процесс — мейоз, завершающийся образованием гаплоидных клеток и полового поколения растения — гаметофита, имеющего одиночный набор хромосом (рис. 3.10). В тычинках (мужском органе) в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры, развивающиеся в мужской гаметофит (пыльцевое зерно) в завязи (женском органе), формирующейся из одного или нескольких плодолистиков, в процессе мейоза образуется гаплоидная мегаспора, развивающаяся в женский гаметофит (зародышевый мешок). Мужской и женский гаметофиты в конечном счете дают начало половым клеткам, т. е. спермию и яйцеклетке. Спермий по пыльцевой трубке проникает в семязачаток и оплодотворяет яйцеклетку. В результате слияния двух половых клеток восстанавливается бесполое поколение — спорофит, имеющий двойной набор хромосом. [c.97]
Среди культивируемых вегетативных фрагментов мужских рас-ений (микрогаметы спонтанно не прорастали) в одной аберрант-[ой культуре мужской гаметофит рос в виде плотных пучков одно-1ЯДНЫХ разветвленных нитей, на которых развивались мужские аметангии с микрогаметами. Таким образом, удалось получить ультуры, продуцирующие как макро-, так и микрогаметы. [c.147]
Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) образуется из спорогенной ткани молодого пыльника тычинки редукционным делением ее клеток и образованием тетрады клеток, ядра которых имеют гаплоидный набор хромосом. Затем клетки тетрад становятся пыльцевыми зернами. Молодые клетки вначале одноядерные, с гаплоидным набором хромосом. В результате эква-циоииого делення содержимое пыльцевого зерна распределяется в две неравные по размеру голые клетки — вегетативную (большего размера) и генеративную (меньшего размера). После второго эквационного деления у многих растений генеративная клетка образует две новые голые клетки, которые называются спермиями, или мужскими гаметами. Следовательно, у многих растений пыльцевое зерно, покрытое двойной общей оболочкой, содержит три голые клетки вегетативную и два спермия (рис, 82). [c.487]
Половой процесс — анизогамия, как и у других сифоновых. Гаметы образуются в конечных веточках, которые, перед тем как стать гаметангиями, не меняя формы, отделяются перегородкой от слоевища. Вышедшие из гаметангиев мужские и женские гаметы попарно копулируют, и образовавшаяся зигота немедленно начинает прорастать в первичную нить (протонему), из которой развиваются гаметофиты или зооспоры. В последнем случае протонема функционирует как спорофит. Таким образом, у одних видов бриопсиса в цикле развития доминирует гаметофит (диплоидна лишь зигота), у других же происходит гетероморфная смена поколений. [c.57]
chem21.info
Образование мужского гаметофита.
Мужской гаметофит образуется в пыльниках тычинок. В пыльцевых мешках (микроспорангиях) диплоидные предшественники делятся мейозом, образуя гаплоидные микроспоры. Их гаплоидные ядра делятся митотически, вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и образуются вегетативная и генеративная клетки. Они и представляют мужской гаметофит цветкового растения. У многих растений генеративная клетка делится на два спермия под оболочкой микроспоры. На поверхности цитоплазматической мембраны микроспоры из содержимого пыльцевого мешка образуется очень прочная оболочка, нерастворимая в кислотах и щелочах. Таким образом, каждое пыльцевое зерно состоит из вегетативной и генеративной клеток и покрыто двумя оболочками. Множество пыльцевых зёрен составляет пыльцу растения. Пыльца созревает в пыльниках к моменту распускания цветка.
Пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика и прикрепляется к нему благодаря особенностям строения оболочки, а также липким сахаристым выделениям рыльца, к которым пыльца прилипает. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, которая прорастает до зародышевого мешка. Сначала эта трубка растёт между клетками рыльца, затем – столбика и, наконец, врастает в полость завязи. По этой трубке пассивно перемещаются 2 спермия.
Когда пыльцевая трубка через пыльцевход проникает внутрь зародышевого мешка, один из спермиев сливается с яйцеклеткой. Происходит оплодотворение, и образуется зигота, из которой будет развиваться зародыш.
Второй спермий сливается с ядром крупной центральной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку (3n), из которой будет развиваться эндосперм. Таким образом, у цветковых растений при оплодотворении происходит два слияния: первый спермий сливается с яйцеклеткой, второй – с крупной центральной клеткой. Этот процесс открыл в 1898 году русский ботаник, академик С.Г.Навашин и назвал его двойным оплодотворением. Двойное оплодотворение характерно только для цветковых растений.
Центральная триплоидная клетка делится, образуя клетки эндосперма, в которых накапливаются запасы питательных веществ. Они необходимы для питания и развития зародыша. Из покрова семязачатка (интегументов) развивается семенная кожура. После оплодотворения из семязачатка развивается семя, состоящее из кожуры, зародыша и запаса питательных веществ.
После оплодотворения к завязи притекают питательные вещества, и она постепенно превращается в спелый плод. Околоплодник, защищающий семена от неблагоприятных воздействий, развивается из стенок завязи. У некоторых растений в образовании плода принимают участие и другие части цветка.
Дата добавления: 2015-08-13; просмотров: 201 | Нарушение авторских прав
mybiblioteka.su - 2015-2018 год. (0.006 сек.)mybiblioteka.su
вопросы в пдф / вопрос 9
Вопрос№9
Строение и развитие женского и мужского гаметофитов у голосеменных и покрытосеменных растений
Голосеменные
Все голосеменные - разноспоровые растения; в большинстве случаев имеются микро- и мегастробилы различной формы, которые, в свою очередь, могут объединяться в констробилы (шишки). В микроспорангиях формируются микроспоры, которые начинают прорастать под оболочкой. Проросшие микроспоры - мужские гаметофиты, заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками, а совокупность пылинок - пыльцой. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка и вторая - более крупная, которая может отчленить еще одну маленькую клетку. Эти первые (одна или две) клетки соответствуют вегетативной части гаметофита, поэтому называются проталлиальными. Более крупная клетка, получившая название антеридиальной инициали, и, делится еще раз с образованием двух очень специализированных клеток. Одна из них формирует антеридий и поэтому называется антеридиальной. Судьба другой клетки зависит от типа полового процесса.
У наиболее примитивных групп, у которых половой процесс осуществляется с помощью сперматозоидов, из второй клетки развивается гаустория, поэтому ее называют гаусториальной. У высших голосеменных, у которых половой процесс происходит с помощью спермиев, из этой клетки развивается пыльцевая трубка, поэтому ее называют клеткой трубки, или сифоногенной. Антеридиальная клетка делится на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида, и тогда называется сперматогенной, либо 2 спермия, и тогда называется спермагенной. Вторая клетка антеридия остается сте-рильнойи впоследствии разрушается. Пылинка, состоящая у различных видов из разного количества клеток, разносится ветром.
Поскольку у голосеменных в отличие от покрытосеменных нет замкнутой завязи, пылинка попадает непосредственно на семязачаток. Развитие семязачатка начинается с появлением срединного бугорка - нуцеллуса, внутри которого на ранних стадиях развития выделяется одна крупная спорогенная клетка. Позднее она подвергается редукционному (мейотическому) делению и образует 4 неравноценные клетки - мегаспоры. Поэтому нуцеллус следует рассматривать как мегаспорангий. Вслед за бугорком - нуцеллусом из периферической меристемы возникает 2 бугорка, которые, разрастаясь, начинают формировать валик. Он обгоняет в своем росте нуцеллус, нависая над ним и образуя интегумент с небольшим отверстием - микропиле, или пыльцевходом. Таким образом, семязачаток представляет собой сложный орган, состоящий из мегаспорангия - нуцеллуса, и покрова - интегумента.
Семязачаток возник из синангия, у которого внутренний спорангий остался фертильным (т.е. продуцирует споры), а периферические подверглись стерилизации и образовали интегумент. Интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных талломов вокруг одного спороносного. Из четырех образовавшихся мегаспор 3 мелкие погибают, а крупная прорастает в женский гаметофит, или заросток, который у голосеменных называется эндоспермом. После оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходу-етсяна развивающийся зародыш, от него остается тонкая плѐночка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются, и в них откладываются запасные питательные вещества. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка, стебелька и почечки с2-18семядолями.
Покрытосеменные
У всех архегониальных растений четко прослеживается эволюционная тенденция к разноспоровости, сопровождающаяся редукцией полового поколения в жизненном цикле. Покрытосеменные представляют собой как бы завершающий этап на этом пути. Предельное сокращение процессов микро- и мегаспорогенеза и ускорение развития гаметофитов, связанное с их крайней редукцией, были, вероятно, важными эволюционными факторами. В результате женский гаметофит цветковых растений представлен зародышевым мешком, состоящим в типе всего из 7 клеток, а мужской гаметофит - пылинкой, в которой всего 2 клетки - сифоногенная и спермагенная, дающая 2 спермия; при развитии мужского гаметофита нет даже следов проталлиальных клеток.
Одна из наиболее характерных особенностей покрытосеменных - двойное оплодотворение, при котором один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй - с ядром центральной клетки зародышевого мешка, давая тем самым начало триплоидному эндосперму. Это уникальный признак покрытосеменных, аргумент в пользу их эволюционного единства и монофилетического происхождения. Одно из следствий двойного оплодотворения - формирование своеобразной питательной ткани полиплоидного эндосперма (в отличие от гаплоидного эндосперма голосеменных, представляющего собой женский гаметофит). В деталях биологическое значение полиплоидного эндосперма не объяснено, но, по-видимому,он обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша, и поэтому мог сыграть важную эволюционную роль.
В противовес данным Шахта, Гофмейстера, Страсбургера, Гиньяра Навашин установил, что в процессе оплодотворения покрытосеменных растений из пыльцевой трубки в зародышевый мешок проникает не одно, а оба мужских половых ядра. Одно из этих ядер сливается с яйцеклеткой, другое же копулирует со вторичным ядром зародышевого мешка. Таким образом, в одном и том же зародышевом мешке одновременно совершаются два акта оплодотворения. В результате первого образуется зародыш будущего растения, а в результате второго — питательная ткань
— эндосперм. Рядом точных эмбриологических исследований на различных представителях покрытосеменных (лилейных, лютиковых, сложноцветных) Навашин убедительно показал, что эндосперм, как и зародыш, является продуктом полового процесса. Это необычное, свойственное лишь покрытосеменным растениям, явление он назвал двойным оплодотворением. О своем открытии он сообщил в августе 1898 г. на проходившем в Киеве X съезде русских естествоиспытателей и врачей, а в ноябре того же года опубликовал на эту тему небольшую статью в "Известиях Петербургской Академии наук".
Мысль о существовании двойного оплодотворения возникла у Навашина еще в 1895 г. в процессе работы над изучением халазогамии у грецкого ореха. Окончательное же подтверждение и оформление в стройную теорию эта мысль получила при исследовании оплодотворения у лилии Fritillaria. Позднее Навашин описал двойное оплодотворение и у других цветковых растений, систематически далеко отстоящих друг от друга — у представителей лютиковых, сложноцветных, орехоцветных,— доказав тем самым общность этого явления для всех покрытосеменных. Двойное оплодотворение и стало их отличительным признаком, отделившим покрытосеменные от голосеменных. Открытие двойного
Двойное оплодотворение существует только у цветковых растений. Смысл его состоит в опережающем развитии питательной ткани, которая начинает формироваться сразу после оплодотворения. Также ускорено формирование семяпочки и семени. При этом у двудольных образуется 2 семядоли, а у однодольных - одна.
Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. | В отличие |
от голосеменных , где довольно мощный гаплоидный эндосперм | развивается |
независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, по-видимому,способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканямиспорофита .
studfiles.net
Семенные растения и их общая характеристика
Одним из важнейших приобретений в эволюции растений стало семя. В отличие от споровых, семенные растения размножаются семенами.
Эволюционное развитие семенных растений шло по пути дальнейшей редукции гаметофита. Все семенные растения разноспоровые, и их крайне редуцированный гаметофит заключен внутри мегаспоры. Мегаспора находится в мегаспорангии - нуцеллусе. Нуцеллус — это развитая паренхиматическая ткань, которая занимает центральную часть семяпочки. Часто нуцеллус, как центральную часть семяпочки, называют не совсем удачно ядром. Нуцеллус окружен со всех сторон нокровами, состоящими из особых клеток. Покровы иначе называются интегументами, их может быть 1 или 2 — наружный и внутренний. Большинство двудольных растений имеет 1 интегумент, у однодольных их обычно 2. Интегументы покрывают нуцеллус несплошь. С одной стороны, чаще сверху семяпочки, они не соединяются, образуя небольшое отверстие, которое называется микропиле, или пыльцевход. Та часть семяпочки, которая находится в противоположной стороне пыльцевхода, называется халазой. Семяпочка чаще всего имеет овально-яйцевидную форму, но существуют и другие формы. По положению к семяножке семяпочки делятся на прямые, обратные и согнутые.
Образование семяпочки и зародышевого мешка. Семяпочка образуется на плодолистике в виде небольшого бугорка. Разрастаясь, этот бугорок дает начало в первую очередь нуцеллусу, затем образуются интегументы — покровы.
В нуцеллусе еще очень молодой семяпочки обособляется обычно одна археспориальная клетка, иначе она называется материей некой клеткой мегаспор.
Материнская клетка мегаспоры сначала очень быстро растет и затем дважды делится — редукционно и митозом. В результате образуются 4 гаплоидные клетки, т. е. тетрада мегаспор. Эти 4 клетки располагаются в определенном порядке: одна под другой. В дальнейшем эти клетки развиваются неодинаково. Только одна мегаспора из четырех, обычно нижняя, продолжает быстро расти и постепенно сжимает 3 остальные, выше расположенные клетки, которые в конечном итоге погибают. Оставшаяся одна клетка — мегаспора — не остается в стадии покоя, она продолжает расти, претерпевая большие изменения и дает начало зародышевому мешку.
Женский гаметофит (зародышевый мешок)Весь процесс образования зародышевого мешка происходит следующим образом.
Нуцеллус покрыт одним или двумя дополнительными слоями ткани - интегументами. Они полностью заключают в себя спорангий, оставляя лишь отверстие на верхушке - микропиле. Нуцеллус и интегумент вместе называются семязачатком.
У высших растений всегда наблюдается правильное чередование двух многоклеточных поколений - спорофита и гаметофита. У цветковых растений мужские гаметофиты столь малы, что помещаются внутри оболочки пыльцевого зерна) и состоят всего лишь из нескольких клеток. Женский гаметофит цветковых (зародышевый мешок) помещается внутри семяпочки и состоит из 7 клеток (или содержит 7 ядер). У папоротников, хвощей и плаунов гаметофит представляет собой небольшое, но самостоятельное растение, иногда называемое заростком. Заростки папоротников и хвощей фотосинтезирующие, однолетние. Заростки плаунов живут под землей, развиваются в течение многих лет и питаются за счет симбиоза с грибами. У мхов гаметофит при своих небольших размерах явно доминирует над спорофитом. Гаметы у высших растений всегда образуются в результате митоза (что принципиально отличает их от гамет животных), поскольку тело гаметофита также построено из гаплоидных клеток. Поэтому фазу гаметофита ещё называют гаметофазой, или гаплофазой. Следует отметить, что на одном гаметофите одновременно могут развиваться как мужские половые органы, так и женские. Такой гаметофит называют однодомным (обоеполым). В других случаях гаметофиты растений, относящихся к одному и тому же виду, формируют либо только мужские органы, либо только женские. Такие гаметофиты называют двудомными (раздельнополыми - мужскими и женскими). Раздельнополые гаметофиты свойственны всем семенным растениям, у которых мужские гаметофиты развиваются из микроспор, образующихся в пыльниках, а женские - из мегаспор, образующихся в семяпочках
На мегаспоре - женском гаметофите развивается яйцеклетка. После оплодотворения формируется миниатюрный спорофит, а интегументы превращаются в семенную кожуру. Так формируется семя.
Женский гаметофит (зародышевый мешок)
Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна морфологическая природа чрезвычайно своеобразного женского гамотофита цветковых растений. В настоящее время оба термина употребляют как синонимы.
У большинства цветковых растений (вероятно, не менее чем у 80%) начало женскому гаметофиту дает одна из четырех потенциальных мегаспор тетрады путем трех последовательных митотических делений. Этот тип образования женского гаметофита называется моноспорическим. Его развитие происходит следующим образом. В результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному) сильно удлиняющейся мегаспоры, а между ними образуется крупная вакуоль. Далее каждое из этих двух ядер делится синхронно еще два раза и в результате у каждого полюса образуются по четыре ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита. От каждой из двух полярных четверок входит по одному ядру в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и сливаются или сразу же, или только перед оплодотворением, а иногда и вовсе не сливаются. В результате слияния полярных ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое часто вторичным ядром зародышевого мешка.
В дальнейшем (в процессе последнего митоза) возникают клеточные перегородки и свободноядерная стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную стадию. У микропилярного полюса образуются три клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) — три клетки, называемые антиподами, а между этими двумя группами клеток — центральная клетка (содержащая два свободных полярных ядра или одно вторичное ядро). Три клетки яйцевого аппарата дифференцируются на одну яйцеклетку и две клетки, называемые синергидами (от греч. synergos — вместе действующие) или вспомогательными клетками. Таково строение так называемого нормального моноспорического женского гаметофита.
Нормальный моноспорический женский гаметофит не производит впечатления окончательно отработанной модели, в которой экономичность достигла такого же предела, как в случае мужского гаметофита. То, что предел здесь не достигнут, доказывается следующим. В процессе эволюции этого основного для цветковых растений типа женского гамотофита возникли зародышевые мешки других типов, образуемые двумя или даже четырьмя мегаспорами. Произошло сокращение митотических делений до двух или одного, а также изменилось распределение ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов женского гаметофита, которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), числом клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3, 5 и 7 клеток), а также другими признаками.
Основной особенностью моноспорического типа образования женского гаметофита является последовательное заложение клеточных перегородок при мейотических делениях и образование обособленных мегаспор. Совершенно иной характер имеет мегаспорогенез, предшествующий образованию биспорического (двухспорового) и тетраспорического (четырехспорового) гаметофитов. Изменения в мегаспорогенезе заключаются в подавлении заложения клеточной перегородки при мейотическом делении, вследствие чего вместо тетрад мегаспор возникают неклеточные образования, называемые ценоцитами (от греч. koinos — общий и kylos — сосуд, клетка), которые и развиваются далее в женские гаметофиты. Здесь возможны два варианта.
В первом случае образование клеточных перегородок подавляется только при втором делении мейоза. Поэтому оба ядра, вошедшие в состав жизнеспособной клетки диады, принимают участие в образовании женского гаметофита. Двухъядерная диада — это ценоцит, продукт слияния (вернее, перазделения) двух потенциальных мегаспор. Поскольку каждый такой ценоцит соответствует по происхождению паре обособившихся мегаспор, его рассматривают как двухспоровый ценоцит, а развивающийся из него женский гаметофит — как биспорический (двуспоровый). Биспорический женский гаметофит наблюдается у лука, пролески (Scilia), ландыша, амариллисовых, частуховых и некоторых других растений. Развитие такого женского гаметофита происходит более сокращенным путем и для образования восьмиядерной стадии требуется всего лишь два митотических деления.
Наконец, у некоторых растений, таких, как, поперомия, ильм, майник, рябчик, тюльпан, лилия, гусиный лук, плюмбаго, адокса и другие, образование клеточных перегородок подавляется при обоих мейотических делениях. Вся материнская клетка мегаспор превращается здесь в один четырехспоровый ценоцит, или тетрацепоспору. Четырехспоровый ценоцит соответствует четырем перазделившимся мегаспорам, почему женские гаметофиты этого типа называются тетраспорическими (четырехспоровыми). Для образования восьмиядерной стадии женского гаметофита требуется лишь одно митотическоо деление ядер четырехспорового ценоцита.
В отличие от моноспорического женского гаметофита, би- и тетраспорические называются ценоспорическими.
Женский гаметофит цветковых растений произошел из более примитивного архегониального жиского гаметофита далеких голосеменных предков путем выпадения последних стадий развития, ведущих к формированию архегониев. А у ценоспорических типов происходит, как мы видели, выпадение также начальных стадий. Но в то время как эволюция мужского гаметофита достигла кульминационной стадии и в его развитии полностью выпали все возможные начальные и конечные стадии, с женским гаметофитом эволюционный процесс как бы продолжает экспериментировать. Отсюда значительное число моделей женского гаметофита и путей его формирования, на чем здесь нет, однако, возможности останавливаться.
Женский гаметофит у всех голосеменных развивается полностью внутри мегаспорангия и не выходит даже частично наружу, т. е. не соприкасается непосредственно с воздушной средой. Доступ к женскому гаметофиту осуществляется только через микропиле. Таким образом внутри семязачатка создаются наиболее благоприятные условия защиты женского гаметофита от высыхания. В результате происходит постепенная редукция и упрощение женского гаметофита и архегониев, возникает возможность очень раннего формирования яйцеклетки, и у некоторых голосеменных (вельвичия и гнетум) образуются даже особые неотенические безархегониальные гаметофиты.
Мужской гаметофит
Голосеменные отличаются от папоротников также развитием мужского гаметофита, строением и способом прорастания микроспор. У папоротников, где развитие гаметофита происходит обычно лишь после высеивания спор, прорастание спор происходит через так называемый тетрадный рубец, расположенный на проксимальном полюсе споры. У голосеменных, где мужской гаметофит сильно упрощается и его развитие ускоряется, первые деления ядра микроспоры происходят уже внутри микроспорангия. В связи с ранним развитием мужского гаметофита и образованием гамет еще внутри оболочки споры возникает необходимость в приспособлении, посредством которого микроспора может изменять свой объем. Таким приспособлением оказывается борозда на дистальном полюсе микроспоры, впервые возникающая у некоторых семенных папоротников и характерная для огромного большинства голосеменных. Борозда служит не только для регулирования объема пыльцевого зерна. Она становится местом выхода из микроспоры гаустории (у низших групп) или пыльцевой трубки (у гнетовых и хвойных), также являющихся новообразованиями. Таким образом, у голосеменных, в отличие от папоротников, отверстие для выхода содержимого микроспоры образуется на дистальном полюсе. Гаустория (присоска) типа саговниковых растет горизонтально и служит лишь для прикрепления и питания мужского гаметофита; настоящая пыльцевая трубка хвойпых и гнетовых растет вертикально и служит главным образом для проведения спермиев к яйцеклеткам, т. е. является проводником (вектором), а не только присоской. Хотя обычно оба эти образования называют пыльцевыми трубками, но морфологически и функционально они очень различны.
Редуцированные мужские гаметофиты голосеменных достигают своего полного развития на мегаспорангии, паразитируя на нем. В этом отношении они резко отличаются от мужских гаметофитов всех разноспоровых бессеменных растений. Мужские гаметофиты голосеменных уже полностью лишены антеридиев. С другой стороны, для них характерно наличие так называемых клеток-ножек, или дислокаторов, являющихся сестринскими клетками мужских гамет. Дислокаторы представляют собой, как предполагают, стерильные сперматогенные клетки. Их разрушение ведет к освобождению мужских гамет при прорастании гаметофитов.
Наконец, следует отметить характерное для голосеменных (за исключением вельвичии, гнетума и секвойи вечнозеленой) нуклеарное (ядерное) дробление зиготы. В этом отношении они отличаются не только от низших групп, но и от покрытосеменных, для которых (за исключением лишь рода пион) характерно клеточное дробление зиготы.
Семена при созревании отделяются от материнского растения и обычно имеют разнообразные приспособления для распространения.
Древнейшие из известных семенных растений относятся к позднему девону (около 360 млн. лет назад). Это были семенные папоротники.
Современные семенные растения представлены двумя отделами: голосеменными (Pinophyta) и покрытосеменными (Magnoliophyta).
Семязачатки голосеменных располагаются открыто на поверхности мегаспорофиллов, не образующих плодов. У покрытосеменных мегаспорофиллы, срастаясь краями, образуют полость, к внутренней поверхности которой и прикрепляются семязачатки. При созревании семян мегаспорофиллы образуют их вместилище, называемое плодом.
Цветок, как специфический орган цветковых или покрытосеменных растений ( Angiospermae ), отличается от спороносных колосков папоротникообразных растений тем, что он не просто орган, дающий споры, а орган перекрестного опыления. Дело в том, что естественный отбор всего ярче проявляет свое действие в тех случаях, когда налицо имеется потомство, полученное путем скрещивания близких форм. Получаются особи с различными комбинациями наследственных признаков, особи неодинаковые по существу, и эти особи либо сохраняются действием борьбы за существование и естественного отбора, либо истребляются. Этим путем из старых видов образуются новые, более приспособленные к среде, окружающей растения в данный исторический момент. Орудием этого-то чрезвычайно важного процесса и является цветок.
Большинство ботаников думает, что толчком к развитию сложного цветка было появление в юрскую эпоху большого числа сосущих мед насекомых. Посещая семяпочки хвойных, в пыльцевых камерах которых выделяется нектар, и принося при этом микроспоры — пылинки, насекомые дали толчок к тому, что опылявшиеся ранее исключительно ветром плодущие колоски предков цветковых растений преобразовались постепенно, путем стерилизации наружных или нижних спорофиллов и превращения их в доли околоцветника, а также совмещения макро- и микроспорофиллов, тычинок и пестиков в одну систему, в настоящие цветы. У последних появились также специальные нектарники, выделяющие нектар, что еще усилило привычную связь их с насекомыми.
Наиболее совершенным является цветок с ярким околоцветником, выделяющим ароматические вещества и нектар, с тычинками и пестиками, скрытыми в трубке венчика и тем защищенными от непогоды; цветок, заметный издали и систематически привлекающий насекомых к скрытым в нем пищевым веществам — углеводам и протеинам.
Такой цветок наилучшим образом обеспечивает скрещивание, образование здоровых семян и действие естественного отбора, поддерживающее растение на уровне требований, предъявляемых к нему внешней средой.
И вот такой-то цветок совершенно отсутствовал в юрскую эпоху и появился сразу у многих растений в начале меловой.
Впоследствии цветковым растениям пришлось во многих странах, где мало насекомых, например в степях, снова приспособляться к опылению ветром и упрощать строение цветка. Так, в семействе злаков цветок заменился колоском.
Громадное разнообразие форм, строений, окраски, запахов современных нам цветков объясняется тем, что процесс эволюции растительного мира все время приводит орган перекрестного опыления, цветок, к приспособлению, в соответствии с условиями опыления и внешней средой.
Семейство хеморепеллентов, семафоринысложноцветныеситниковые (положение), пасленовые, маковые, корюшковые, зонтичные (Apiaceae), гвоздичных, губоцветных (представители), гречишные (представители), луковые, розоцветные, розовые
biofile.ru
