Примеры моховидных растений скажите плиз. Моховидные растения примеры
Примеры моховидных растений скажите плиз
МОХОВИДНЫЕ (Bryophyta),
ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ (BRYOPHYTA)
Bryophyta), отдел царства растений, объединяющий примерно 14 000 мхов и 9000 видов печеночников. Изучающее их направление ботаники называется бриологией. Моховидные делятся на 3 класса: листостебельные, или просто мхи (Musci), печеночники (Hepaticae) и антоцеротовые (Anthocerotes), которые некоторые специалисты считают одной из групп предыдущего класса. Моховидные - мелкие растения длиной обычно несколько сантиметров, хотя некоторые водные виды достигают 30 см. Все они содержат необходимый для фотосинтеза зеленый пигмент хлорофилл, хотя внешняя их окраска варьирует от почти черной до беловато-салатной. Тело имеет стебель и листья (эти термины применяются здесь условно, поскольку сосудистых тканей у моховидных нет) или представляет собой плоскую листовидную структуру - слоевище. Корней нет, и в почве или ином субстрате моховидные закрепляются длинными нитевидными ризоидами. В отличие от сосудистых растений (папоротников, саговников, хвойных, цветковых и т. п.) , моховидные не имеют специализированных тканей для транспорта по всему растению воды и питательных веществ. Моховидные встречаются в самых разных местообитаниях. Большинство видов растет на сырой почве, гниющей древесине и стволах деревьев, но некоторые приспособлены к жизни в экстремально сухих условиях, например в пустынях и на открытых скалах, где их рост возможен только во время влажного сезона. Некоторые моховидные обитают под водой - в болотах, реках и озерах; морские виды неизвестны. Во влажных тропиках моховидные развиваются очень бурно, иногда свешиваясь длинной бахромой с древесных ветвей или покрывая толстым ковром стволы и почву. Они также образуют основную часть растительного покрова торфяных болот и тундры. Моховидные способны к быстрому расселению, поскольку размножаются не только половым, но также бесполым и вегетативным способами. При вегетативном размножении происходит либо разделение растения на части, развивающиеся в самостоятельные особи (такие клоны, разрастаясь, иногда способны быстро захватывать обширные территории) , либо образование специализированных репродуктивных структур. У одних видов новые экземпляры возникают из обломившихся верхушек листьев, у других - из регулярно образующихся особых выводковых телец, специализированных почек или ветвей, а также из клубеньков. Почти каждая из вегетативных клеток, если изолировать ее от прочих, может регенерировать в целую особь. Некоторые моховидные наряду с лишайниками (симбиотическими организмами, состоящими из грибных и водорослевых компонентов) первыми поселяются на голых камнях, способствуя их разрушению и образованию содержащей гумус почвы, на которой могут поселяться другие растения. Экономическое значение моховидных невелико, если не считать сфагновых мхов, дающих после отмирания торф, используемый как топливо, упаковочный материал и почвоулучшающая добавка. В прошлом эти мхи, которым свойственна очень высокая влагопоглощающая способность, применялись также в качестве перевязочного материала.
Происхождение моховидных
info-4all.ru
представители, особенности строения и организации
Листостебельные мхи, представители, фото и особенности строения которых будут рассмотрены в нашей статье, относятся к высшим споровым растениям. Эти древнейшие организмы играют значительную роль в покрове нашей планеты.
Листостебельные мхи: характеристика систематической группы
Данные растения являются высшими. Это первые выходцы на сушу, поэтому в ходе освоения этой новой среды обитания у них появились новые признаки. Прежде всего, это листостебельное строение и наличие механических и проводящих тканей. Такие особенности способствуют более эффективному протеканию процесса фотосинтеза. Листостебельные мхи, строение которых значительно усложнено по сравнению с водорослями, имеют ризоиды вместо корней. Эта черта "досталась" им от низших растений.
Разнообразие мохообразных
По особенностям структуры надземной части мхи можно объединить в две группы: слоевищные и листостебельные. Типичным представителем первой из них является маршанция изменчивая. Это растение имеет дихотомически разветвленное слоевище темно-зеленого цвета с выводковыми корзинками. Листостебельные мхи более распространены в природе. Их примером является кукушкин лен, который еще называют политрих обыкновенный. Все сфагновые (белые) мхи также имеют разветвленный побег.
Что такое жизненный цикл
Листостебельные мхи - многолетние растения. В течение их жизни наблюдается четкое чередование поколений. В этом и заключается суть их жизненного цикла. Оба поколения отличаются не только особенностями внешнего строения, но и способом размножения. Такая черта жизнедеятельности характерна для всех представителей высших споровых растений. Причем у папоротников, хвощей и плаунов в жизненном цикле преобладает спорофит, а у моховидных - половое поколение.
Гаметофит
Листостебельные мхи, представители которых изображены на фото, мы привыкли видеть как сплошной зеленый ковер. Это и есть половое поколение растений. Если рассмотреть его поближе, можно увидеть, что он состоит из небольших стебельков с мелкими сидячими листиками линейного типа. Как и все мхи, они прикрепляются к субстрату ризоидами. На побегах листостебельных мхов формируются гаметангии, в которых формируются половые клетки. При наличии воды они сливаются, образуя бесполое поколение мхов - спорофит.
Спорофит
Бесполое поколение мхов развивается на зеленом гаметофите. Оно имеет вид тонкой ножки, на которой расположена коробочка. Внутри нее развиваются споры - клетки бесполого размножения. Когда коробочка открывается, они попадают в почву, прорастают и вновь образуют гаметофит, который преобладает в жизненном цикле моховидных растений. Далее половое поколение формирует зиготу, которая делится путем мейоза и образует споры. И таким образом, жизненный цикл осуществляется снова. Спорофит неспособен к самостоятельному питанию, поскольку практически не содержит в своих клетках хлорофилла. Именно поэтому он прикреплен к листостебельному гаметофиту, за счет которого питается. Отличаются эти поколения и хромосомным набором. У спорофита он диплоидный. А вот половое поколение имеет одинарный набор, поскольку половые клетки при формировании зиготы сливаются.
Листостебельные мхи: место обитания
Мхи всегда обитают во влажных местах. И это не случайно. Дело в том, что процесс слияния гамет у этих растений происходит только с помощью воды. Влажные леса, горные районы, пещеры, болота, стволы деревьев, крыши, сырые подвалы и помещения, затемненные стены домов... Мхи освоили все эти среды обитания. Эти растения прекрасно поглощают и удерживают воду. Поэтому их появление в естественной среде свидетельствует о заболачивании территории. Моховидные очень болезненно реагируют на уменьшение количества влаги. При ее отсутствии они могут высыхать, при этом сохраняя жизнеспособность. Когда влажность нормализуется, они впитывают ее всем побегом и снова переходят к обычному существованию. Благодаря этой способности листостебельные мхи являются более приспособленными к изменению условий обитания. Их широкому распространению способствует и то, что их не употребляют в пищу животные, не повреждают бактерии и грибы. Это происходит потому, что вместе с водой они впитывают ядовитые и радиоактивные вещества.
Значение мхов
Листостебельные мхи, прежде всего сфагновые, играют основную роль в процессе заболачивания и образования торфа, который является ценным топливным полезным ископаемым, удобрением, сырьем для производства спиртов, пластмасс, уксусной кислоты, нафталина, а также изоляционных материалов. Процесс образования этого вещества достаточно длительный по продолжительности: 1 см торфа формируется целых 10 лет. Поглощая влагу, листостебельные мхи являются регуляторами водного баланса почвы, защищают ее от эрозии. Однако в то же время распространение и разрастание мхов ухудшает ее газообмен. В результате растения не получают кислорода, отмирают, начинается процесс их гниения.
Итак, листостебельные мхи - самые многочисленные представители данного отдела, которые наиболее адаптированы к изменениям условий окружающей среды. Они способны впитывать влагу всей поверхностью побега, надолго удерживая ее. В жизненном цикле этих растений преобладает гаметофит. На нем развивается бесполое поколение, которое размножается при помощи спор.
Моховидные - отдел высших растений
Моховидные, или мхи – отдел высших растений, объединяющий более 100 семейств, 700 родов и около 10 тысяч видов. Эти древние растения известны с карбонового периода. По мнению ученых, мхи – это отдельная ветвь в эволюции высших растений, причем их предками считаются зеленые водоросли. Моховидные делятся на три обширных класса: листостебельные, антоцеротовые и печеночные мхи. Наиболее многочисленная группа – это листостебельные, или настоящие мхи. Это широко известные кукушкин лен и сфагнум.
Мхи распространены по всей нашей планете, в том числе в Антарктиде. На территории стран СНГ встречаются 1500 видов. Моховидные расселяются повсюду, за исключением морей, почв с высоким содержанием солей и мест, подвергающихся интенсивной эрозии. Образуют массивные скопления в тенистых участках, чаще рядом с водоемами, но могут хорошо развиваться и на открытых сухих местах. При усиленном росте мхов происходит заболачивание почв, снижается качество сельскохозяйственных угодий. В болотистой местности эти растения формируют основную массу торфяных залежей.
Строение моховидных
Подавляющее большинство мхов – многолетние наземные (реже пресноводные) растения. Характерной их особенностью является групповые формы роста (подушки, дерновинки, куртинки). Подавляющее большинство мхов – мелкие растения высотой всего несколько сантиметров, редкие водные формы достигают в длину до 30 см. Моховидные лишены корней, проводящей системы, цветков, как у покрытосеменных растений. Механическая, водопроводящая и ассимиляционная ткань обособлены лишь частично. В тканях всех растений данного отдела содержится зеленый фотосинтезирующий пигмент – хлорофилл, хотя цвет листьев разных видов может меняться от темно-коричневого до светло-салатового. Условно организм экземпляра мха делится на стебель и листья, некоторые виды выглядят как плоские листовидные пластинки – слоевища. Для прикрепления к почве или другому субстрату служат ризоиды – аналоги корней высших растений.
Размножение моховидных
Размножение происходит бесполым, вегетативным и половым путем. Поэтому эти растения способны к быстрому расселению. При вегетативном размножении молодые особи развиваются из частей материнского растения (листьев, ветвей, специальных почек, клубеньков, выводковых телец). Так клонированные растения разрастаются и могут захватывать обширные площади.
Как половое, так и бесполое поколение мхов развиваются на одном растении. В жизненном цикле моховидных преобладает гаплоидное половое поколение. Гаметофит – многолетнее растение с листоподобными и корнеподобными (ризоидами) выростами. Органами полового размножения являются антеридии и архегонии. В антеридиях образуются двухжгутиковые сперматозоиды, которые способны перемещаться к яйцеклетке из архегоний исключительно в водной среде. При слиянии половых клеток формируется диплоидный спорофит.
Бесполое размножение осуществляется путем образования спор. Спорофит короткоживущий, находится на гаметофите и состоит из трех частей: спорангия (коробочки) со спорами, ножки, к которой крепится коробочка, и подошвы – места прикрепления к гаметофиту. Тесная связь спорофита и гаметофита объясняет факт групповых форм роста мхов.
Значение моховидных
В природе моховидные первыми заселяют необжитый субстрат и являются господствующими в биоценозах, где покрывают почву сплошным ковром (тундра). Важную роль выполняют мхи в регуляции водного баланса ландшафтов в связи со способностью впитывать и удерживать огромное количество воды.
В хозяйстве человека мхи, вызывая заболачивание почв, ухудшают качество сельскохозяйственных земель. Разрастаясь, могут предотвращать эрозию почв, удаляя влагу с поверхности в подземные воды. Ряд сфагновых мхов используются в медицине как перевязочные средства. Моховидные участвуют в создании залежей полезного ископаемого – торфа.
beaplanet.ru
Мхи [Моховидные, Бриофиты, Bryophyta] — растение, характеристика, особенности, признаки, эволюция, строение, жизненный цикл, классификация, представители, вики — WikiWhat
Строение мхов
Мхи — многолетние невысокие (от нескольких миллиметров до 20-60 см высотой) растения. Корней у мхов нет — от основания стебля отрастают тонкие выросты из одного ряда клеток — ризоиды. Они служат для закрепления растений в почве. У большинства мхов есть побег — стебель с мелкими зелёными листьями.
Внутреннее строение мхов сравнительно простое: несколько слоёв прозрачных клеток стебля образует кору. Под корой находится основная ткань. Её клетки содержат хлоропласты.
Прочность стеблю придают клетки с толстыми стенками. На их поверхности образуются выросты, в которых запасается вода.
Проводящие и механические ткани у мхов развиты слабо, что, вероятно, и ограничивает их рост в высоту.
У печёночных мхов, например маршанции, нет чётко выраженных вегетативных органов. Их тело представлено разветвлённым пластинчатым слоевищем. Внешне такие мхи напоминают многоклеточные водоросли.
Размножение мхов
Мхи не цветут, не образуют плодов и семян. Размножение происходит путём чередования бесполого и полового поколений.
Рассмотреть такой способ размножения можно на примере мха кукушкин лён.
Гаметофит
Кукушкин лён — двудомное растение. В начале лета некоторые стебельки этого мха имеют красно-жёлтые верхушки. Здесь между листочками расположены многоклеточные мужские половые органы. В них образуются подвижные мужские половые клетки — сперматозоиды. На верхушках женских экземпляров (они не имеют ярко окрашенных листьев) образуются многоклеточные женские половые органы. В них развивается неподвижная яйцеклетка.
Мужские и женские растения расположены рядом, так как мхи растут густыми дернинками. Капля росы или дождевой воды помогает сперматозоидам попасть на верхушки женских растений. Здесь происходит оплодотворение — слияние половых клеток. В результате образуется зигота.
Спорофит
На следующий год из зиготы формируется бесполое поколение — коробочка со спорами на длинной ножке.
Коробочка покрыта заострённым колпачком и напоминает сидящую кукушку (отсюда название мха). Когда споры созревают, колпачок опадает. Тонкая ножка под действием ветра раскачивается, и споры высыпаются. Попав на влажную почву, спора прорастает, образуя тонкую зелёную нить — проросток. Он очень похож на нитчатую зелёную водоросль, что подтверждает происхождение мхов от водорослей. Нить ветвится, на ней появляются почки, из которых вырастают побеги мха — половое поколение. Материал с сайта http://wikiwhat.ru
Значение мхов
см. Роль мхов
Представители
Сфагнум
Широко распространены на болотах сфагновые мхи. Стебель сфагнума, в отличие от стебля мха кукушкин лён, сильно ветвится. Его тонкие листья состоят из клеток двух типов. Одни из них мелкие, живые, содержат хлоропласты, в них идёт фотосинтез. Другие клетки — крупные, прозрачные. Они мёртвые, пустые и имеют стенки с порами. Через поры клетки впитывают огромное количество воды (в 20-25 раз больше собственного веса). Это свойство отражено в названии мхов (греч. sphagnos — губка). Сфагновые мхи не имеют ризоидов.
Картинки (фото, рисунки)
3.9. Мох кукушкин лён
3.10. Цикл развития мха кукушкин лён
3.11. Разнообразие мхов: а) антоцерос гладкий; б) манния душистая; в) скапания волнистая; г) ритидий морщинистый
На этой странице материал по темам: Чем размножаютс зеленые мхи
Почему мхи считают тупиковой ветвью эволюции
Схема размножение моховидных
Мнгообразие и значение мхов
Почему мхи в отличии от водорослей образуют ткани
Вопросы к этой статье: Почему мхи не достигают в высоту больших размеров?
Чем строение мхов отличается от строения водорослей?
В чём особенности развития мхов?
Как происходит чередование поколений у мхов?
Как размножаются мхи?
Какой из факторов окружающей среды является главным для размножения мхов?
wikiwhat.ru
Реферат Моховидные
Реферат на тему:
План:
- Введение
- 1 Распространение
- 2 История
- 3 Биологическое описание
- 4 Классы ПримечанияЛитература
Введение
Жизненный цикл мхов на примере вида Кукушкин лён (Polytrichum commune)
Моховидные, или Мхи, или Настоящие мхи, или Бриофиты (лат. Bryophyta) — отдел высших растений, насчитывающий около 10 000 видов, объединённых примерно в 700 родов и 110—120 семейств[1] (общее число всех мохообразных, включая Печёночные мхи и Антоцеротовые мхи, составляет около 20 000 видов[2]). Как правило, это мелкие растения, длина которых лишь изредка превышает 50 мм; исключение составляют водные мхи, некоторые из которых имеют длину более полуметра, и эпифиты, которые могут быть ещё более длинными. Моховидные, как и другие Мохообразные, отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом.
Ранее в этот отдел, помимо класса листостебельных мхов, или собственно мхов (в ранге класса — Bryopsida), включали также Печёночные мхи (в ранге класса — Marchantiopsida, или Hepaticopsida) и Антоцеротовые мхи (в ранге класса — Anthocerotopsida), но сейчас эти таксоны повышены до уровня собственных отделов Marchantiophyta и Anthocerotophyta. Для обозначения совокупности этих трёх отделов используется неформальный собирательный термин мохообразные (Bryophytes).
Раздел ботаники, предметом изучения которого являются мохообразные, называется бриологией.
1. Распространение
Мох в водосточной трубе зимой
Мхи встречаются на всех континентах, в том числе в Антарктиде, нередко в экстремальных условиях обитания.
Обычно мхи образуют плотные скопления в затенённых местах, нередко в непосредственной близости от воды, хотя могут встречаться и на относительно открытых, сухих участках. Среди моховидных есть виды, живущие в пресноводных водоёмах. Морских обитателей нет, хотя некоторые виды поселяются на скалах в полосе прибоя.
2. История
Многие данные указывают на то, что мхи, как и другие споровые растения, произошли от псилофитов (риниофитов) — группы древних вымерших наземных растений. При этом спорофит мхов рассматривается как конечный результат редукции разветвлённого спорофита предковых форм.
Есть и другая точка зрения, согласно которой мхи, плауновидные и риниофиты имеют общее происхождение от ещё более древней группы растений.[3]
Ранние палеонтологические находки датируются концом девона — началом карбона[4].
3. Биологическое описание
У мхов нет цветков, корней и проводящей системы. Размножаются мхи спорами, которые созревают в спорангиях на спорофите. В жизненном цикле, в отличие от сосудистых растений, преобладает гаплоидный (то есть с одинарным набором непарных хромосом) гаметофит (половое поколение). Гаметофит мхов — многолетнее зелёное растение, нередко с листоподобными боковыми выростами и корнеподобными выростами (ризоидами), в то время как спорофит (или бесполая стадия жизненного цикла) короткоживущий, быстро усыхает и состоит только из ножки и коробочки, в которой созревают споры.
Спорофит моховидных (носящий название спорогоний, или спорогон), имеет более простое строение, чем у других групп высших растений. Он не способен укореняться и располагается на гаметофите. Спорофит состоит, как правило, из трех элементов:
- коробочка (или спорангия), в которой развиваются споры;
- ножка (или спорофора), на которой располагается коробочка;
- стопы, обеспечивающей физиологическую связь с гаметофитом.
Со мхами не следует путать так называемый Олений мох (Ягель), поскольку олений мох — собирательное название для нескольких лишайников.
4. Классы
- Andreaeobryopsida
- Andreaeopsida — Андреевые мхи
- Bryopsida — Листостебельные мхи
- Oedipodiopsida
- Polytrichopsida — Политриховые мхи
- Sphagnopsida — Сфагновые мхи
- Takakiopsida — Такакиевые мхи
- Tetraphidopsida — Тетрафисовые мхи
Примечания
- Мхи - www.eol.org/pages/3768: информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL) (англ.)
- The Bryophytes (Mosses and liverworts) - www.theplantlist.org/browse/B/ // The Plant List. (англ.)
- Риниофиты - slovari.yandex.ru/dict/bse/article/00066/43000.htm — статья А. Л. Тахтаджяна из Большой советской энциклопедии.
- Еленевский А. Г. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений: учебник для студ. высш. пед. учеб. заведений / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьева, В. Н. Тихомиров. — 4-е изд., исп. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — С.40
Литература
- Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. — 447 с. — 300000 экз.
- Л. В. Бардунов. Древнейшие на суше. Новосибирск, 1984. - tapemark.narod.ru/mxi/index.html
wreferat.baza-referat.ru
(жр) ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОХОВИДНЫХ — Zbio
Материал из Zbio
[править] МОХОВИДНЫЕ КАК ОСОБАЯ ЛИНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Моховидные (Bryophyta) часто, даже в кругах специалистов, называют популярным и коротким именем — мхи. Однако в более точном, научном смысле собственно мхами называют представителей лишь одной, наиболее обширной группы отдела моховидных, а именно — листостебельные, или настоящие мхи (Bryopsida). К ним относятся, например, всем известный сфагновый мох и кукушкин лен.
Среди высших растений моховидные образуют наиболее обособленную группу. Не случайно и среди ботаников выделился особый профиль исследователей-бриологов и соответственно оформилась особая, посвященная изучению моховидных ботаническая наука — бриология.
Древность моховидных вполне убедительно подтверждается ископаемыми находками. Во всяком случае, в карбоне они уже определенно существовали. Можно предположить, что именно в палеозое наметились такие основные линии развития моховидных, как печеночники, сфагновые и бриевые мхи. Геологическая летопись содержит слишком мало сведений для восстановления картины их становления, выяснения филогенетического родства отдельных групп и путей их эволюции. Несомненно, однако, что у возникших в начале палеозоя моховидных современные их семейства, а возможно, и роды в основном сложились уже в середине мезозоя. Третичное время характеризуется появлением и расселением высокоспециализированных родов, уже очень близких или даже тождественных современным. В четвертичное время продолжалось расселение моховидных и трансформация их ареалов.
Моховидные представляют собой слепую ветвь развития растений. С давних пор они прочно заняли свое особое место в экономике природы и сохранили его в сложных условиях формирования континентов, изменений климата и растительного покрова. Они выдержали эти испытания в течение геологического времени, не оскудев в морфологическом разнообразии и таксономическом богатстве и достигнув весьма широкого распространения. Массовое участие моховидных в растительном покрове Земли оказывает существенное воздействие на среду обитания других растений и животных.
В местах повышенного увлажнения в умеренных зонах северного и южного полушарий постепенно накапливались и продолжают накапливаться значительные толщи торфяных отложений с преобладающим участием моховидных.
Общеизвестно ландшафтное значение моховидных в тундровой зоне, особенно в моховых тундрах. Но изобилие этих растений свойственно и областям тропическим. Здесь, высоко в горах, обычно на высоте более 3000 м над уровнем моря, расположен особый пояс высокогорных лесов, который по праву называют поясом мшистых лесов. Известный русский ботаник и путешественник А. Н. Краснов очень образно описывает это «царство археофитов», т. е. древних растений, так: «Вы не видите ни коры, ни стеблей, все скрыто в нежном зеленом футляре, придающем в туманном полумраке леса стволам чудовищную толщину и неясные неопределенные контуры. Тонкие веточки, как инеем в морозное утро ветви наших лесов Севера, обрастают футляром зеленого мха, а этот же зеленый иней превращает в толстые канаты тонкие стебельки лиан..., черешки папоротниковых вай и стебельки соцветий».
Моховидные в подавляющем большинстве многолетние и только сравнительно редко однолетние растения. Но независимо от продолжительности жизни все они низкорослы. Размеры моховидных, если не учитывать нижней отмирающей части тела гаметофита, колеблются от миллиметра до нескольких сантиметров у большинства видов. Значительно реже встречаются более крупные моховидные. Так, живущие в воде мхи рода фонтиналис (Fontinalis) могут иметь стебли длиной до 60 см и более. Такими же и более длинными являются стебли некоторых мхов-эпифитов, поселяющихся на стволах и ветвях деревьев.
Моховидные отличаются сравнительно простой внутренней организацией. В их теле можно обнаружить ассимиляционную ткань, а также слабо по сравнению с другими современными высшими растениями выраженные проводящие, механические, запасающие и покровные ткани, которые к тому же, как будет показано, отчетливо прослеживаются отнюдь не во всех систематических группах этого отдела.
При наличии сложно устроенных органов размножения у моховидных, по существу, отсутствуют специализированные вегетативные органы. Только условно можно говорить о листьях и стеблях моховидных, которые следовало бы называть соответственно филлидиями и каулидиями (чисто бриологические термины).
Структурные возможности гаплоидного гаметофита — доминирующего поколения в жизненном цикле моховидных — вообще более узки, чем диплоидного спорофита других высших растений. Этим, очевидно, и объясняется отсутствие у моховидных развитой водопроводящей системы и, как следствие этого, их ограниченный рост в высоту.
Своеобразие моховидных, как самостоятельного отдела высших растений, особенно заметно проявляется в цикле их развития.
[править] ЦИКЛ РАЗВИТИЯ МОХОВИДНЫХ
Особенность чередования поколений (рис. 21) у моховидных заключается в том, что гаметофит у них значительно расширяет по сравнению с остальными высшими растениями сферу своей физиологической деятельности. Наряду с обеспечением полового размножения гаметофит моховидных принимает на себя выполнение основных вегетативных функций — фотосинтеза, водоснабжения, минерального питания целого растения. Спорофит же фактически ограничивается спорообразованием.
Рис. 21. Цикл онтогенеза у листостебельных мхов. Из одноклеточной споры у моховидных вырастает гаметофит. Прежде всего развивается многоклеточное ветвистое нитчатое или пластинчатое образование — протонема (от греч. protos — первый и nema — нить, пряжа), на которой у мхов закладывается несколько или даже много почек.
Протонему, развивающуюся из споры, называют первичной. Вторичная протонема развивается в результате регенерации клеток гаметофита или спорофита.
Из почек в одних группах моховидных вырастают пластинчатые, в других — облиственные «побеги», которые бриологи называют гаметофорами, поскольку они образуют половые органы. Таким образом, протонема, почки на ней и вырастающие из них гаметофоры представляют собой гаметофит (гаметофазу) моховидных. Отметим, что у печеночников пластинчатые или облиственные побеги образуются без почек — путем преобразования верхушечной клетки протонемы.
Поскольку на протонеме мхов часто образуются многочисленные почки, большинству их представителей присущи групповые формы роста крупными или мелкими дерновинками, что дает им возможность переносить неблагоприятные условия, быстрее поглощать и лучше сохранять влагу, а также обеспечивает половое размножение, особенно у разнополых форм.
Виды моховидных можно разделить на однодомные и двудомные растения. У однодомных женские и мужские гаметофоры находятся на одном растении, а у двудомных — на разных. Кроме того, у некоторых видов обнаружено явление многодомности, когда наряду с женскими и мужскими растениями (у одного и того же вида) развиваются и однодомные с женскими и мужскими гаметофорами на одном растении.
Органы полового размножения (гаметангии), как женские (архегонии), так и мужские (антеридии), чаще располагаются не поодиночке, а группами, нередко с многочисленными стерильными нитями (парафизами). Обычно скопления гаметангиев окружены специальными, иногда сильно видоизмененными листовидными выростами или другими защитными образованиями. Гаметангии могут находиться на специальных подставках из видоизмененных побегов или их частей, а также могут быть погруженными в ткань слоевища.
Рис. 22. Схистостега перистая (Schistostega pennata). Светящаяся в темноте пластинка ветви протонемы. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке, с однослойной оболочкой. В сперматогенных клетках образуются подвижные двужгутиковые сперматозоиды.
Архегонии у моховидных в типичном случае имеет форму бутыльчатого многоклеточного образования с суженной шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. В канале шейки над яйцеклеткой находится брюшная канальцевая и несколько шейковых канальцевых клеток. При созревании архегония канальцевые, шейковые и брюшная клетки ослизняются и на их месте образуется узкий канал, по которому сперматозоиды могут проникнуть к яйцеклетке.
Оплодотворение яйцеклетки подвижными сперматозоидами происходит при наличии капельно-жидкой воды. Слияние этих гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегония.
Из зиготы за время от нескольких месяцев до двух лет развивается спорофит, у моховидных обычно называемый спорогоном (от греч. spora — семя, сев и gone — рождение). Спорофит моховидных устроен очень просто, гораздо проще, чем у всех остальных высших растений. Он фактически состоит из одного спорангия (коробочки), расположенного на более или менее длинной ножке. В нижней своей части ножка переходит в так называемую «стопу», с помощью которой спорофит прочно соединяется с тканями гаметофита. Коробочку обычно прикрывает верхняя часть поперечно разорванного и сильно видоизмененного архегония — колпачок (калиптра). У некоторых моховидных спорофиты бывают целиком погружены в тело гаметофита, у других поднимаются на особых выростах пластинчатого слоевища или же стебля — ложноножках, у некоторых приобретают форму растрескивающегося створками стручка.
Мы охарактеризовали цикл развития моховидных. Как же при этом происходит смена ядерных фаз?
Образованию спор из спорогенной ткани (археспория) спорангия предшествует мейоз. При этом, как мы уже знаем, число хромосом уменьшается вдвое, и спора имеет одинарный набор хромосом, она гаплоидна. Гаплоидными являются протонема, гаметофоры, органы полового размножения (архегонии и антеридии) и, конечно, гаметы. Все эти структуры относятся к половому поколению — гаметофазе.
Зигота, возникшая в результате слияния материнской и отцовской гамет, несет двойной набор хромосом и, так же как клетки спорофита, который из нее образуется, является диплоидной.
Таким образом, развития спорофита как самостоятельного организма у моховидных не происходит. В этой ветви эволюционного становления наземных растений преимущественное развитие получил автотрофный гаметофит. Добавим к этому, что у ряда моховидных с сильно развитым вегетативным размножением гаметофита функции полового размножения оказались отодвинутыми на второй план или полностью утраченными. Подобные виды длительное время могут существовать вообще без образования спорофитов, а у некоторых моховидных спорофит до сих пор остается неизвестным.
Моховидные иногда рассматривают в целом как растения, связанные в своей жизни с достаточным, часто избыточным увлажнением. Значение этой зависимости, однако, не следует преувеличивать. Прежде всего все развитие гаметофита совершается у них в воздушной среде. Моховидные обнаруживают значительную устойчивость к длительному пересыханию и способны произрастать в местах неравномерного и даже весьма кратковременного сезонного увлажнения. Подобно лишайникам они могут переносить без вреда для себя длительное (в течение месяцев) пересыхание, теряя при этом видимые признаки жизни, и снова легко оживать при наступлении благоприятных условий. Правда, капельно-жидкая вода совершенно необходима для обеспечения полового процесса, чтобы освободившиеся из антеридия сперматозоиды могли достигнуть архегония. Но это осуществляется без труда, особенно у обоеполых и однодомных гаметофитов. Следует также учесть крошечные размеры многих моховидных, вследствие чего для осуществления переноса сперматозоидов требуются лишь микродозы воды.
[править] ПРОТОНЕМА, ЮНОШЕСКАЯ ФАЗА РАЗВИТИЯ МОХОВИДНЫХ
Протонема, или предросток,- наиболее характерная фаза развития мхов, отличающая их от всех высших растений. Протонема вообще представляет собой преимущественно нитчатую структуру, образующуюся при прорастании споры и предшествующую развитию гаметофора в виде листостебельного побега или слоевища. У печеночников протонема представляет собой обычно короткую нить в одну или несколько клеток, из которых апикальная (верхушечная) вскоре делится продольной перегородкой на две клетки, дающие уже начало пластинчатому или листостебельному побегу — гаметофору.
Наиболее изучена протонема мха фунарии (Funaria hygrometrica). Спора фунарии при благоприятных условиях прорастает очень скоро, и трубка, образованная эндоспорием, превращается в фототропически отрицательную нить. Эта нить со временем превращается в ризоид. Вслед за ризоидом образуется фототропически положительная разветвленная нить, нарастающая делением верхушечной клетки. Это зеленая протонема — хлоронема. Хлоронем может быть несколько; они распространяются во все стороны от споры радиально и образуют протонематическую дерновину. Апикальная клетка — единственная в нити растущая и делящаяся, так как интеркалярные клетки не растут, но могут образовывать боковые ветви.
Ветвление нити протонемы фунарии начинается только с третьей или четвертой клетки, начиная от верхушки. Ни апикальная, ни субапикальная клетка не дает ветвей, но с ростом протонемы образование ветвей продвигается вперед все в той же последовательности. Порядок ветвления зависит от наличия в нити апикального доминирования, т. е. регуляторного влияния апикальной клетки. В этом можно убедиться экспериментально, умертвив верхушечную клетку. После ее устранения порядок ветвления меняется на обратный, субапикальная клетка сразу же образует ветвь, а за ней последовательно и другие ветви. Верхняя ветвь вскоре изгибается и принимает направление роста нити, а ее верхушечная клетка занимает доминирующее влияние в регуляции ветвления нити.
Как показали опыты, характер ветвления нити зависит от того, что в апикальной клетке синтезируются гормоны — регуляторы роста, мигрирующие в нижеследующие клетки, задерживая ветвление. При взаимодействии с веществами, синтезируемыми в клетке на свету, доминирующее влияние угасает в четвертой клетке.
Протонема фунарии неоднородна. Хлоронема — это начальная стадия развития протонемы, а также боковых нитей каулонемы. Хлоронема — также начальная стадия вторичной регенеративной протонемы. Завершающая стадия развития протонемы — каулонема, на ней образуются почки гаметофоров и ризоиды. Значение ризоидов заключается в прикреплении нити протонемы к, субстрату, а также в снабжении водой и минеральными солями и передаче их протонематической дерновинке. Особенно важную роль ризоиды играют у тропических моховидных — эпифиллов, растущих на листьях вечнозеленых растений. Названные фазы развития у мхов не всегда морфологически различимы и легко взаимообратимы. Каулонема, хорошо отличимая у фунарии по темноокрашенным стенкам клеток, косым поперечным перегородкам и крупным ядрам, выражена не у всех моховидных.
Нитчатая протонема известна почти у всех мхов, а также у некоторых, печеночников. Внешне она похожа на нитчатую зеленую водоросль, что послужило поводом для предположения о происхождении моховидных непосредственно от зеленых водорослей. Но для этого заключения нет никаких фактических оснований. В частности, стенки клеток протонемы биохимически кардинально отличны от клеточных стенок зеленых водорослей. Таким образом, протонема у моховидных как юношеская фаза развития гаметофита — явление вполне оригинальное. Протонема обнаруживает как регрессивную, так и прогрессивную тенденцию развития. Регрессивное развитие заключается в том, что спора начинает прорастать уже в коробочке, образуя многоклеточную спору, которая или прорастает в нить (ортотрихум, дреммондия, фонтиналис), или краевая клетка многоклеточной споры развивается прямо в листостебельный побег (дикнемон).
С другой стороны, наблюдается увеличение значения протонемы в жизненном цикле мха, и протонема, в конце концов, охватывает весь цикл, за исключением продукции спорогона. Известны многие примеры так называемых протонематических мхов с постоянной протонемой (рис. 22). Из них самой знаменитой является схистостега перистая (Schistostega pennata) с ее светящейся протонемой. Именно этот мох имел в виду великий немецкий поэт Гёте, философ и ботаник, вложив в уста Мефистофеля во время его прогулки с Фаустом в горах Гарца слова (перевод А. С. Лазаренко):
Но освещает ли для пираздесь Маммон пышно свой чертог?
Гёте хорошо знал самосветящийся мох: в горах Гарца протонема его светится в полумраке пещер и расщелин в скалах. Мох изобилует в горах Средней Европы. Он и дал повод для легенд и сказок об охраняемых гномами зачарованных сокровищах, не дающихся в руки человека, так как на дневном свету свечение протонемы гаснет.
Свечение обусловлено не фосфоресценцией, а особым строением пластинчатых структур протонемы, сидящих на прямостоячих ветвях, растущих в направлении света. Пластинка, вызывающая свечение, направлена против падающего света и слагается линзовидными клетками с выпуклой передней и воронковидной задней стенкой. Именно в заднем углу клетки размещены 4-6 хлоропластов. Луч света преломляется сферической передней стенкой, направляется на хлоропласты, пройдя насквозь хлоропласт, отражается задней стенкой; вновь преломленный в передней стенке, выходит параллельно входному лучу уже как зеленый свет. При изменении угла падения световых лучей изменяется и положение хлоропластов, собирающихся снова в фокусе преломленных лучей. Фокусированием световых лучей на хлоропластах достигается оптимальный для фотосинтеза эффект в условиях рассеянного света.
Самосветящийся, или самосветный, мох широко распространен в северном полушарии. В нашей стране его можно встретить в горах Дальнего Востока и в Сибири, а на западе — от Карелии до Днепровских порогов на юге. На Украине его особенно много в Карпатах, и прекрасным зрелищем пышно осветленных чертогов Маммона можно любоваться в пещерах и скалах горы Пожижевской вблизи биологического стационара Института ботаники АН УССР.
Подобное изумрудное освещение пещер и скал в тропиках Старого и Нового Света вызывают слоевища печеночников из рода циатодиум (Cyathodium), особенно циатодиума пещерного. У него свечение обязано также отражению световых лучей линзообразными клетками верхнего слоя слоевища, такой же формы, как и в пластинке протонемы схистостеги. Самосвечение следует рассматривать как приспособление для повышения энергии фотосинтеза с помощью фокусировки рассеянных лучей света на хлорофилловые зерна.
Удивительный пример эволюции нитчатой протонемы представляет мох буксбаумия (Buxbaumia). У него протонема является его главной жизненной формой. На женской протонеме гаметофоры редуцированы и представлены коротким клеточным телом с бесцветными листьями и архегониями, а все питание спорофита обеспечивает нитчатая протонема. Мужская протонема устроена еще проще, не образует гаметофоров, а шаровидный антеридий сидит просто на ветви протонемы, прикрытый раковинообразной пластинкой из клеток протонемы же. Это наиболее далеко зашедший случай редукции гаметофора у мхов.
У мхов постоянная протонема, заменяющая облиственный побег в питании растения, особенно его спорогона, встречается довольно часто, главным образом у клейстокарпных форм в родах эфемерум, эфемерелла, спорледера, акаулон и даже у политриховых (погонатум игольчатый). У печеночников также известна постоянная протонема, например у протоцефалозии с нитчатой и у метцгериопсиса с ветвящейся пластинчатой протонемой.
У таких мхов, как тетрафис и тетрадонциум, на нитчатой протонеме образуются клеточные пластинки, а у дифисциума — воронковидные образования, увеличивающие фотосинтезирующую поверхность протонемы. Почки гаметофоров в этих случаях образуются по краю таких пластинок. Следует добавить, что на нитчатой протонеме очень часто образуются выводковые тела, служащие для вегетативного размножения. У андреи и сфагнума нитчатая протонема совсем не образуется, и юношеская форма гаметофита у них представлена пластинкой.
Главная роль нитчатой протонемы — это массовое образование гаметофоров, ведущее к созданию моховой дерновинки.
[править] ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОХОВИДНЫХ
В системе высших растений моховидные стоят очень обособленно. Нет никаких связующих звеньев между ними и ныне живущими представителями других отделов высших растений, а тем более нет промежуточных форм. Поэтому уже давно высказывалось предположение, которое нередко повторяется и сейчас, что моховидные произошли непосредственно от водорослей независимо от всех остальных групп высших растений. Однако этому предположению противоречит факт очень большого сходства у бессеменных растений основного плана строения как половых органов (антеридиев и архегониев), так и спорангиев. Более того, в спорофите многих моховидных имеются настоящие устьица, притом типичного для высших растений строения. Как известно, устьичный аппарат, состоящий в своей простейшей форме из двух высокоспециализированных замыкающих клеток, представляет собой сложное приспособление, возникшее в условиях наземной жизни. Трудно предположить, чтобы такие сложные структуры, как антеридии, архегонии, спорангии и устьица, могли возникнуть независимо в двух разных линиях эволюции растительного мира. Поэтому в настоящее время большинство ботаников признают общее происхождение моховидных и других отделов высших растений.
С открытием риниофитов возникла мысль о возможном происхождении моховидных от одной из групп этих древнейших высших растений. Уже Р. Кидстон и У. Ланг, которые, как читатель знает из предыдущей главы, первые установили группу риниофитов и дали детальное описание некоторых их представителей, высказали предположение, что моховидные произошли от риниофитов в результате общей редукции спорофита и прогрессивного развития гаметофита. Эту гипотезу происхождения моховидных поддержал ряд таких выдающихся ботаников, как британский палеоботаник Д. Скотт, шведский палеоботаник Т. Xалле, русский ботаник Б. М. Козо-Полянский и др. В пользу этой гипотезы можно привести некоторые палеоботанические данные. Так, у относящегося к риниофитам хорнеофита (Horneophyton) в спорангии имеется колонка, напоминающая колонку в коробочке таких мхов, как сфагнум (Sphagnum) и андрея (Andreaea). Кроме того, у хорнеофита мы наблюдаем начальные стадии в редукции проводящей системы, которая отсутствует в подземных органах — ризомоидах. Еще больший интерес представляет загадочный девонский род спорогонитес (Sporogonites), спорофит которого состоит из длинной ножки, заканчивающейся верхушечным спорангием и к тому же, по-видимому, полностью лишен настоящей проводящей системы. Насколько можно судить по не очень хорошо сохранившимся остаткам, в спорангии спорогонитеса также имелась колонка, сходная с колонкой торфяного мха.
Американский палеоботаник Г. Эндрюс, который изучал это растение, сближает его с моховидными. Эти факты, хотя и отрывочные, «льют воду на мельницу» риниофитовой гипотезы происхождения моховидных. Наконец, в пользу риниофитовой гипотезы говорят некоторые интересные аномальные случаи вильчато раздвоенных спорофитов у бриума (Bryum) и некоторых других моховидных, которые можно было бы истолковать как атавизмы.
Риниофитовую гипотезу отнюдь нельзя считать доказанной, и ее принимают далеко не все ботаники. Но если она в конце концов подтвердится полностью, то спорофит моховидных можно будет истолковать как конечный результат редукции дихотомически разветвленного спорофита предковых форм. С этой точки зрения спорогон будет соответствовать одной конечной веточке риниофитов. Это как бы монотеломный (однотеломный) спорофит. Если моховидные действительно произошли от риниофитов, то редукция спорофита была, вероятно, результатом приспособления к избыточной влажности. Именно этим можно было бы объяснить также характерное для моховидных крайнее упрощение и часто даже полное исчезновение проводящей системы. А то, что проводящая система должна была быть относительно хорошо развитой и нормально функционировать, доказывается частым наличием у моховидных устьиц, обычно рудиментарных. Ведь устьице коррелятивно связано с проводящей системой. Трудно себе представить, чтобы такое сложное приспособление могло возникнуть у спорофитов, не обладающих хорошо развитой проводящей системой и не ведущих самостоятельную жизнь вполне автотрофного поколения. Поэтому наличие устьиц является веским доводом в пользу происхождения моховидных от растений с хорошо развитым спорофитом. Такими растениями могли быть, скорее всего, риниофиты.
[править] УСЛОВИЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Представители моховидных обнаружены на всех континентах и растут почти повсеместно, хотя в разных географических областях существенно различаются систематическим составом и степенью обилия.
Исключение составляют прежде всего пустыни с хлоридным и сульфатным засолением, затем местообитания с подвижным субстратом, а также местности, подвергающиеся сильным эрозионным воздействиям. Однако и в таких условиях моховидные могут встречаться там, где ослаблено воздействие ограничивающих факторов, часто в виде специализированных форм из поттиевых, фунариевых мхов и некоторых слоевищных печеночников. Отдельные участки оползающих глинистых склонов нередко заселяются мелкими, непродолжительно существующими, большей частью однолетними, обильно спороносящими моховидными — эфемерами. Известны так называемые моховые пустыни, образованные ксерофильными видами моховидных, например, из рода тортула.
До последнего времени совершенно неизвестны морские моховидные и только немногие виды найдены в зоне брызг на морских и океанических побережьях. В то же время некоторые мхи (из родов бриум, меезия, дрепанокладус и др.) могут произрастать на дне глубоких (до 40 м) пресноводных водоемов. Другие мхи обрастают каменистые обнажения и отдельные камни в быстрине рек и ручьев, но типичных водных мхов — обитателей текучих вод — относительно немного. Гораздо больше болотных мхов. Обильно представлены мхи и в среднеувлажненных и влажных лесах разных зональных типов, где они селятся на почве и камнях, на валежнике и гнилой древесине, густо обрастают стволы и ветви деревьев.
Мхи доминируют в напочвенном покрове долгомошных и сфагновых лесов, на верховых и отчасти низинных болотах. Тундровую же зону и влажные высокогорья, как уже отмечалось, издавна называют «царством мхов и лишайников».
Карта 1. Ареалы некоторых моховидных. Географическое распространение у моховидных подчинено тем же общим закономерностям, что и у других высших растений. Им свойственны и разобщенность ареалов (карта 1), и реликтовостъ, и эндемизм. Однако конкретное проявление общих закономерностей отражает как эколого-биологическое своеобразие этой древней обособленной группы, так и ее историю. Например, имеются достаточные основания для утверждения, что ареалы видов у мхов более широкие, чем, скажем, у видов цветковых растений. Видовому ареалу мхов обычно соответствуют по размеру ареал рода или секции цветковых. Наряду с этим при рассмотрении местных флор в пределах Голарктики установлен более низкий по сравнению с другими растениями эндемизм мхов. В тропиках же значительно возрастает, особенно в островных флорах, узкий эндемизм мхов.
[править] ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОХОВИДНЫХ И ИХ РОЛЬ В ПРИРОДЕ
Моховидные в основном не поедаются животными и даже мало повреждаются насекомыми, бактериями и грибами. Те немногие достоверные факты, которые говорят о поедании мхов некоторыми насекомыми и птицами (утками), свидетельствуют о том, что мхи используются нередко вынужденно и во всяком случае являются побочным продуктом питания.
Некоторые моховидные (сфагнум) обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Из мхов можно получать прессованные плиты для строительства. Более широко мхи, а также торф применяются в сельском хозяйстве. Наконец, широко эксплуатируются торфяные залежи как источник топлива.
Ежегодный прирост мхов незначителен. Обычно он исчисляется от 1-2 мм до нескольких сантиметров. Но суммарно получается большое увеличение моховых дернин, которые принадлежат многолетним видам, не поедаемым и очень медленно разлагающимся. Мхи обладают способностью аккумулировать многие вещества (в частности, радиоактивные), быстро впитывать влагу и сравнительно прочно ее удерживать. В то же время моховая дернина обычно снизу оторфовывается и медленно вовлекается в процесс почвообразования. В результате на больших площадях континенты как бы укрыты слоем живых мхов и их отмерших частей толщиной в несколько сантиметров, иногда до 1-3 м и более (например, в европейской части СССР — местами до 9-11 м). В связи с этим мхам отводится особая роль в глобальной экономике природы, главным образом в регулировании водного баланса континентов. Мхи могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель, вызывая их замоховение и заболачивание. И в то же время они способствуют переводу поверхностного стока вод в подземный, предохраняя земли от эрозии.
Моховидные — обширная группа внешне чрезвычайно разнообразных растений. Этот отдел высших растений обычно подразделяют на три класса: антоцеротовые (Anthocerotopsida), печеночники (Marchantiopsida) и листостебелъные мхи (Bryopsida). Следует отметить, что некоторые бриологи сближают антоцеротовые с печеночниками и включают их в состав класса печеночников в ранте подкласса или порядка. Другие ученые выделяют особый отдел антоцеротовидные (Anthocerotophyta) с одним классом антоцеротовых наряду с отделом моховидные (Bryophyta), включающим печеночники и листостебельные мхи.
Инвентаризация моховидных еще далеко не закончена, особенно слабо изучены бриологами тропики и страны южного полушария. Считается, что во всем мире произрастает примерно от 22 000 до 27 000 видов моховидных, в том числе около 8 500 печеночников (280 родов), около 14 500 (по некоторым авторам, до 18 000) листостебельных мхов (более 700 родов) и около 300 видов (3 или 6 родов) антоцеротовых. Развернувшиеся за последние годы интенсивные флористические исследования помогут уточнить действительное число видов. Тем не менее среди высших растений по количеству видов моховидные занимают второе место после цветковых.
molbiol.ru
Мхи - это... Что такое Мхи?
Жизненный цикл мхов на примере вида Кукушкин лён (Polytrichum commune) Моховидные, или Мхи, или Настоящие мхи, или Бриофиты (лат. Bryophyta) — отдел высших растений, насчитывающий около 10 000 видов, объединённых примерно в 700 родов и 110—120 семейств[1] (общее число всех мохообразных, включая Печёночные мхи и Антоцеротовые мхи, составляет около 20 000 видов[2]). Как правило, это мелкие растения, длина которых лишь изредка превышает 50 мм; исключение составляют водные мхи, некоторые из которых имеют длину более полуметра, и эпифиты, которые могут быть ещё более длинными. Моховидные, как и другие Мохообразные, отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом.
Ранее в этот отдел, помимо класса листостебельных мхов, или собственно мхов (в ранге класса — Bryopsida), включали также Печёночные мхи (в ранге класса — Marchantiopsida, или Hepaticopsida) и Антоцеротовые мхи (в ранге класса — Anthocerotopsida), но сейчас эти таксоны повышены до уровня собственных отделов Marchantiophyta и Anthocerotophyta. Для обозначения совокупности этих трёх отделов используется неформальный собирательный термин мохообразные (Bryophytes).
Раздел ботаники, предметом изучения которого являются мохообразные, называется бриологией.
История
Многие данные указывают на то, что мхи, как и другие споровые растения, произошли от псилофитов (риниофитов) — группы древних вымерших наземных растений. При этом спорофит мхов рассматривается как конечный результат редукции разветвлённого спорофита предковых форм.
Есть и другая точка зрения, согласно которой мхи, плауновидные и риниофиты имеют общее происхождение от ещё более древней группы растений[3].
Ранние палеонтологические находки датируются концом девона — началом карбона[4].
Биологическое описание
У мхов нет цветков, корней и проводящей системы. Размножаются мхи спорами, которые созревают в спорангиях на спорофите. В жизненном цикле, в отличие от сосудистых растений, преобладает гаплоидный (то есть с одинарным набором непарных хромосом) гаметофит (половое поколение). Гаметофит мхов — многолетнее зелёное растение, нередко с листоподобными боковыми выростами и корнеподобными выростами (ризоидами), в то время как спорофит (или бесполая стадия жизненного цикла) короткоживущий, быстро усыхает и состоит только из ножки и коробочки, в которой созревают споры.
Спорофит моховидных (носящий название спорогоний, или спорогон), имеет более простое строение, чем у других групп высших растений. Он не способен укореняться и располагается на гаметофите. Спорофит состоит, как правило, из трёх элементов:
- коробочка (или спорангия), в которой развиваются споры;
- ножка (или спорофора), на которой располагается коробочка;
- стопы, обеспечивающей физиологическую связь с гаметофитом.
Со мхами не следует путать так называемый Олений мох (Ягель), поскольку олений мох — собирательное название для нескольких лишайников.
Распространение
Мох в водосточной трубе зимой Мхи встречаются на всех континентах, в том числе в Антарктиде, нередко в экстремальных условиях обитания.
Обычно мхи образуют плотные скопления в затенённых местах, нередко в непосредственной близости от воды, хотя могут встречаться и на относительно открытых, сухих участках. Среди моховидных есть виды, живущие в пресноводных водоёмах. Морских обитателей нет, хотя некоторые виды поселяются на скалах в полосе прибоя.
Значение мхов
В природе:
- Являются пионерами заселения необжитого субстрата.
- Участвуют в создании особых биоценозов, особенно там, где почти сплошь покрывают почву (тундра).
- Моховой покров способен накапливать и удерживать радиоактивные вещества.
- Играют большую роль в регулировании водного баланса ландшафтов, так как способны впитывать и удерживать большое количество воды.
В деятельности человека:
- Могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель, способствуя их заболачиванию.
- Предохраняют почву от эрозии, обеспечивая равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный.
- Некоторые сфагновые мхи применяются в медицине (в качестве перевязочных средств при необходимости).
- Сфагновые мхи — источник образования торфа.
Классы
| Филогенетическое положение классов мхов на основе исследования последовательностей ДНК[5][6].
|
См. также
Примечания
- ↑ Мхи: информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL) (англ.) (Проверено 23 августа 2010)
- ↑ The Bryophytes (Mosses and liverworts) // The Plant List. (англ.) (Проверено 18 апреля 2011)
- ↑ Риниофиты — статья А. Л. Тахтаджяна из Большой советской энциклопедии. Проверено 25 декабря 2008 г.
- ↑ Еленевский А. Г. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений: учебник для студ. высш. пед. учеб. заведений / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьева, В. Н. Тихомиров. — 4-е изд., исп. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — С. 40
- ↑ Goffinet B., Buck W. R., Shaw A. J. Morphology and Classification of the Bryophyta // Bryophyte Biology / Goffinet B., Shaw A. J. (eds.). — 2nd ed. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — P. 55—138. — 565 p. — ISBN 9780521872256
- ↑ Goffinet B., Buck W. R. Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification (англ.) // Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. — 2004. — Т. 98. — С. 205—239. — ISBN 1-930723-38-5. — ISSN 0161-1542.
Литература
- Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. — 447 с. — 300 000 экз.
Ссылки
biograf.academic.ru
