36.Межвидовые и межродовые гибриды, их значение в природе и селекции. Межвидовая гибридизация растений
Межвидовая гибридизация
Межвидовые скрещивания используют для обогащения генетической основы устойчивости сортов.
Существуют по крайней мере две категории межвидовых гибридов — гибриды между сортами уже окультуренных видов и гибриды между сортом одного вида и растениями, принадлежащими к какому-либо дикому виду.
Более легко осуществляется гибридизация между разными культурными и дикими видами, если они относятся к одной группе плоидности. Такая гибридизация проводится, например, между разными видами пшениц. Так, от скрещивания пшеницы линии № 5129, выделенной из гибрида Triticum turgidum x Tr. dicoccum с твердой пшеницей степной волжской экологической группы, был получен высокоустойчивый к гессенской и шведской мухам сорт твердой пшеницы Харьковская 46. Этот выдающийся сорт быстро получил широкое признание.
В тех случаях, когда необходима гибридизация видов, различающихся между собой уровнем плоидности, возникают более существенные трудности, связанные с различными барьерами, препятствующими их скрещиванию. Эти барьеры имеют различную природу и проявляются в многообразных формах от неспособности пыльцы прорастать на рыльце чужого хозяина до вырождения гибридных растений во втором поколении. Растения первого поколения отдаленных гибридов, как правило, проявляют ту или иную степень стерильности. Для преодоления этих негативных явлений разработаны специальные методы. Наиболее эффективно нескрещиваемость преодолевается путем перевода одной или обеих родительских форм на более высокий уровень плоидности. Для интенсификации прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок используются гормоны роста (индолы, гиббереллины и др.). В некоторых случаях применяется метод предварительного вегетативного сближения растений, разработанный И. В. Мичуриным.
Межвидовая гибридизация с применением различных способов преодоления барьеров между видами широко применяется в современной селекции растений на устойчивость. Так, при создании устойчивых форм хлопчатника к хлопковой совке и другим вредителям привлекаются различные виды рода Gossypium. Для ослабления привлекательности растений для бабочек были созданы так называемые безнектарниковые формы. Это было осуществлено путем гибридизации некоторых видов G. hirsutum и G. tomentosum. Несмотря на рецессивность этого признака, удалось создать различные формы хлопчатника:
- не имеющие нектарников совсем;
- нектарники расположены только на листьях;
- нектар выделяется периодически;
- нектарники не функционируют вообще. У всех новых форм на прицветниках нектарники отсутствуют.
Для получения неопушенных форм была использована гибридизация некоторых сортов G. hirsutum с диким мексиканским видом G. armourianum, у растений которого отсутствуют эпидермальные волоски. Этот признак оказался доминантным и легко перешел к гибридам.
М, Е. Териовский и А. И. Терентьева создали устойчивые сорта табака к трипсу и к ряду возбудителей заболеваний на основе скрещивания культурного табака с дикими видами. Гибридизации предшествовало испытание 38 видов рода Nicotiana, одного синтетического вида, полученного от скрещивания N. debneyi с N. didebia и петунией.
Оказалось, что среди диких видов Nicotiana устойчивость к трипсу — распространенное явление. В группу неповреждаемых этим вредителем вошло 16 видов табака.
Межродовые скрещивания играют выдающуюся роль в создании устойчивых форм растений не только к отдельным видам вредных организмов, но и к их обширным комплексам. Межродовая гибридизация дает возможность передать новому сорту более широкую экологическую пластичность, устойчивость к неблагоприятным факторам среды, включая устойчивость к вредным организмам и другие ценные свойства. Отдаленная гибридизация позволяет получать новые формы растений в результате объединения организмов с различной наследственностью. Результаты скрещиваний тем интенсивнее, чем в более отдаленном родстве находятся родительские формы.
С помощью отдаленной последовательной многоступенчатой гибридизации обеспечивается надежная передача генетического материала, определяющего развитие селектируемого признака. Последующий отбор позволяет устранить нежелательные признаки. Существенным препятствием на пути использования межродовой гибридизации (еще большим, чем это имеет место при межвидовой гибридизации) является преодоление нескрещиваемости пар и стерильности полученных гибридов. Среди основоположников методов отдаленной гибридизации следует назвать И. В. Мичурина и Л. Л. Бербанка, В. Е. Писарева и Н. В. Цицина. Наиболее широко отдаленная (межродовая) гибридизация используется при селекции зерновых, плодовых и ягодных культур.
В Главном ботаническом саду АН СССР под руководством академика Н. В. Цицина были разработаны методы отдаленной гибридизации злаков, принадлежащих к разным родам (Triticum X Agropyron, Tr. X Elymus, Secale X Agropyron). Были получены новые виды, формы и сорта гибридных культур сельскохозяйственных растений: многолетняя и зернокормовая пшеница, пшенично-элимусные, ржано-пырейные гибриды. Большинство сортов этих культур характеризуется более высокой устойчивостью к вредителям и возбудителям заболеваний. Таковы сорта озимых и яровых пшенично-пырейных гибридов.
В последние годы большой размах во многих странах приобрели работы по селекции новой злаковой культуры — тритикале — гибрида пшеницы и ржи.
Основоположником создания тритикале в нашей стране является В. Е. Писарев, Наибольшие перспективы в получении высокопродуктивных комплексно-устойчивых форм тритикале имеют гексаплоидные формы (2n=42). Такие формы озимого тритикале были созданы А. Ф. Шулындиным путем скрещивания сортов озимой твердой пшеницы с культурной рожью. Родительские формы пшеницы были получены от межвидовых скрещиваний яровой твердой пшеницы с озимой мягкой. Полученные трехвидовые тритикале объединили в себе целое ядро ржи (14 хромосом), одну треть ядра мягкой пшеницы (14 хромосом) и половину ядра твердой пшеницы.
Трехвидовые тритикале в отличие от двухвидовых колосятся на 3—5 дней раньше пшеницы сорта Мироновская 808, созревают одновременно с ней. Двухвидовые обычно колосятся одновременно со стандартом или позже него на 1—3 дня.
Тритикале, особенно гексаплоидным формам, свойственна комплексная устойчивость к грибным и вирусным заболеваниям и скрытностеблевым вредителям.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Гибридизация и ее категории в селекции растений
В селекции растений на устойчивость к вредным организмам за последние 30—50 лет широко начала использоваться гибридизация, или скрещивание между собой двух и более сортов, различающихся по генетической основе.
При гибридизации в гибридных формах растений сочетаются многие хозяйственно ценные признаки с наследственно закрепленными признаками устойчивости к вредным организмам.
Различают спонтанную (естественную) и искусственную гибридизацию. Естественная гибридизация самостоятельно осуществляется в природе, а искусственная — применяется человеком и является эффективным методом селекции растений. Искусственная гибридизация проводится с целью получения потомства с новой комбинацией генетически обусловленных признаков. Гибридизация позволяет селекционеру объединять ряд форм устойчивости к отдельным вредным видам или к разным видам вредителей и болезней в одном сорте. При подборе пар для гибридизации теоретической основой служат менделевские правила наследования искомых признаков. Все гибридные растения в первом поколении (F1) генетически идентичны, но они гомозиготны или гетерозиготны по отдельным генам устойчивости, что зависит от генетической структуры родителей. Расщепление этих признаков происходит. во втором (F2) И последующих поколениях. Поэтому при селекции отбираются из гибридной популяции растения второго поколения, характеризующиеся большей степенью выраженности у них устойчивости к вредным организмам и других хозяйственно ценных признаков.
Различают несколько категорий гибридизации: внутривидовую, межвидовую и межродовую.
Внутривидовые скрещивания — это скрещивания форм растений, относящихся к одному виду (подвидов, сортов, линий, клонов). При селекции растений к вредным организмам методом внутривидовых скрещиваний используются выявленные внутри данного вида высокоустойчивые формы растений. При выборе доноров устойчивости к вредителям необходимо, чтобы растения по возможности сочетали в себе признаки, относящиеся ко всем трем известным группам устойчивости (отвергание, антибиоз и выносливость).
При осуществлении внутривидовых скрещиваний не возникает барьеров несовместимости между разными формами растений. Скрещивания проводятся успешно, и гибридные потомства характеризуются достаточно высокой фертильностью.
В зависимости от целей селекции и специфики той или иной культуры создаются различного типа гибриды — простые и более сложные. Простыми называются гибриды, полученные от скрещивания двух различающихся между собой по генотипу форм растений; сложными — гибриды, полученные от участия в скрещивании более двух генетически отличающихся форм растений. Среди простых гибридов различают межсортовые, межлинейные и сортолинейные, а среди сложных гибридов — двойные, трех- и четырехлинейные.
Для создания перечисленных и других внутривидовых гибридов, устойчивых к вредителям и возбудителям заболеваний, используются различные методы гибридизации. При выборе этих методов необходимо учитывать закономерности наследования признаков устойчивости, а также насколько признаки устойчивости сцеплены с другими интересующими селекционера признаками. Изучение характера наследования признаков устойчивости, равно как и других, осуществляется с помощью диаллельных скрещиваний.
Диаллельные скрещивания — это такая система скрещиваний, при которой изучаемая пара линий или сортов скрещивается между собой во всех возможных комбинациях (полные диаллельные скрещивания) или только в части комбинаций (неполные диаллельные скрещивания). Неполными диаллельными скрещиваниями называются такие случаи, когда материнская форма скрещивается только с частью отцовских форм. При этом разные отцовские формы участвуют в скрещиваниях с разными материнскими. Таким методом обычно определяется характер наследования устойчивости к кукурузному мотыльку у гибридов кукурузы.
В селекционной программе по созданию устойчивых к кукурузному мотыльку сортов кукурузы основными способами селекции и оценки селекционного материала были:
- самоопыление исходных форм;
- оценка полученных таким образом самоопыленных линий;
- скрещивание неродственных особей этих линий для со-здания основной популяции из гибридов полученного типа.
В полученной гибридной популяции растения вновь подвергались самоопылению, что обеспечило материалом очередной цикл периодического отбора. Таким путем были получены весьма положительные результаты. Так, если в первом цикле периодического отбора лишь 4 самоопыленные линии были отнесены к классу устойчивых к вредителю, то во втором цикле отбора их количество составило уже около 50 %, а в третьем цикле достигло 65 % (L. Penny и др., 1967).
Таким образом, двух циклов периодического отбора было достаточно, чтобы эффективно перераспределить гены устойчивости в нужном направлении. После же трех циклов все исходные сорта кукурузы существенно повысили устойчивость к кукурузному мотыльку. Устойчивость самоопыленной линии В52 к F1 вредителя доминантна и хорошо передается по наследству.
В тех случаях, когда в результате скрещивания в потомстве гибридов устойчивость к вредным организмам проявляется недостаточно или она сцеплена с нежелательными признаками, используются специальные методы селекции, такие, как обратные, насыщающие и поглотительные скрещивания, а также ступенчатая гибридизация.
Насыщающими называют многократные возвратные скрещивания гибридов с одной из родительских форм, несущей признаки устойчивости. В качестве материнской формы исходного гибрида берется форма, от которой гибриду желательно передать признаки устойчивости. В результате многократно повторяющихся насыщающих скрещиваний происходит насыщение цитоплазмы материнской формы, а доля отцовского ядерного материала в гибриде увеличивается. Такие скрещивания называются поглотительными. После шестого цикла скрещиваний доля отцовского ядерного материала в таких гибридах составляет 99,2 %, а материнская ядерная наследственность почти полностью вытесняется отцовской.
В целях последовательного включения в гибридизацию нескольких форм растений и создания хорошо сбалансированных гибридов, сочетающих в себе устойчивость и другие хозяйственно ценные признаки, проводятся ступенчатые скрещивания. Гибриды, полученные в результате первого этапа селекции, в последующих поколениях могут ступенчато скрещиваться с другими формами. Ступенчатая селекция обычно продолжается до завершения совмещения в одном гибриде комплекса положительных признаков, ранее рассеянных во многих формах растений, каждая из которых в отдельности характеризовалась теми или иными негативными свойствами.
В последние годы путем сложной ступенчатой гибридизации во многих штатах США создано большое число сортов озимой пшеницы, устойчивых к гессенской мухе (Knox, Monon и др.).
Первым отечественным гибридным сортом озимой пшеницы, устойчивым к гессенской мухе, был сорт Одесская 13. Он был получен от скрещивания Эритроспермум 7623/1 с Лютесценс 62. Оба родителя характеризуются отсутствием опушенности листьев в фазе кущения, антибиотическим воздействием на личинок. Сорту Лютесценс 62 присуща также высокая выносливость растений к повреждениям.
Позднее в лесостепной зоне Украины была создана большая группа устойчивых к гессенской мухе сортов озимой пшеницы с участием американского сорта Ковейл, обладающего многими факторами устойчивости. К этим сортам, широко районированным в прошлом, относятся Белоцерковская 198, Белоцерковская 23, Веселоподолянская 485, Веселоподолянская 499 и др.
В результате скрещивания сортов Отечественная и Артемовка был получен сорт яровой пшеницы Коллективная с групповой устойчивостью к гессенской и шведской мухам. Характерно, что в генетической основе сортов Отечественная и Артемовка лежат сорта, которым присущи разные факторы устойчивости к этим вредителям.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
36.Межвидовые и межродовые гибриды, их значение в природе и селекции.
Гибриды могут быть внутриродовыми (при скрещивании видов принадлежащих одному роду) или межродовыми (при скрещивании видов, относящихся к разным родам).
МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИД, особь, возникшая от скрещивания родителей, принадлежащих к разным биологически видам. Для многих М.г. характерен гетерозис.
Существуют по крайней мере две категории межвидовых гибридов — гибриды между сортами уже окультуренных видов и гибриды между сортом одного вида и растениями, принадлежащими к какому-либо дикому виду.
Более легко осуществляется гибридизация между разными культурными и дикими видами, если они относятся к одной группе плоидности. Такая гибридизация проводится, например, между разными видами пшениц. Так, от скрещивания пшеницы линии № 5129, выделенной из гибрида Triticum turgidum x Tr. dicoccum с твердой пшеницей степной волжской экологической группы, был получен высокоустойчивый к гессенской и шведской мухам сорт твердой пшеницы Харьковская 46. Этот выдающийся сорт быстро получил широкое признание.
В тех случаях, когда необходима гибридизация видов, различающихся между собой уровнем плоидности, возникают более существенные трудности, связанные с различными барьерами, препятствующими их скрещиванию. Эти барьеры имеют различную природу и проявляются в многообразных формах от неспособности пыльцы прорастать на рыльце чужого хозяина до вырождения гибридных растений во втором поколении. Растения первого поколения отдаленных гибридов, как правило, проявляют ту или иную степень стерильности. Для преодоления этих негативных явлений разработаны специальные методы. Наиболее эффективно нескрещиваемость преодолевается путем перевода одной или обеих родительских форм на более высокий уровень плоидности. Для интенсификации прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок используются гормоны роста (индолы, гиббереллины и др.). В некоторых случаях применяется метод предварительного вегетативного сближения растений, разработанный И. В. Мичуриным.
Межродовой гибрид это гибрид, полученный от скрещивания особей, относящихся к разным родам.
Первая попытка по созданию межродовых гибридов принадлежит Г. Мельхерсу, создавшему в 1978 году гибрид картофель + томат, так называемый томатофель. Гибрид был стерилен, морфологически аномален: толстые корни, отсутствие типичных столонов, махровые цветки. Было еще несколько попыток получения таких гибридов, но все растения стерильны. Эти эксперименты показали ограниченность применения парасексуальной гибридизации для прикладной селекции.
Значение в природе и селекции:
• Межвидовые скрещивания используют для обогащения генетической основы устойчивости сортов.
• Межродовая гибридизация дает возможность передать новому сорту более широкую экологическую пластичность, устойчивость к неблагоприятным факторам среды, включая устойчивость к вредным организмам и другие ценные свойства.
• дает возможность изучить закономерности изменчивости и наследования различных признаков в потомстве, что является необходимым условием для получения новых сортов, имеющих народнохозяйственное значение.
• играет ведущую роль в формо- и видообразовании растений
studfiles.net
Гибридизация растений
Гибридизация – это создание новых форм растений путём рекомбинации признаков и свойств в результате скрещивания. Она позволяет объединить в одном сорте ценные свойства и признаки нескольких родительских форм и получать в результате сорта, обладающие комплексом ценных свойств и признаков. Целью гибридизации может быть и исправление отдельных недостатков, свойственных ценному во всех остальных отношениях сорту. В результате скрещивания у гибрида нередко имеет место явление трансгрессии, т.е. усиливаются свойства и признаки по сравнению с родительскими формами. Наконец, при гибридизации можно получить совершенно новую форму, непохожую на родительские сорта и виды. Такую возможность даёт применение отдалённой гибридизации.
Используют гибридизацию как для получения гибридных константных сортов, так и для получения гетерозиготных гибридов, у которых используют только семена первого поколения.
По степени генетического родства скрещиваемых форм различают гибриды межсортовые (внутривидовые), полученные скрещиванием форм, относящихся к одному виду, и гибриды отдалённых – межвидовые и межродовые.
По числу используемых исходных форм скрещивания могут быть простые (парные), когда скрещены две формы, и сложные, полученные путём последовательного скрещивания нескольких родительских форм.
Благодаря перекомбинации и взаимодействию генов родительских форм создаётся очень разнообразный материал, из которого отбором можно выделить растения с искомым комплексом ценных свойств и признаков.
Селекционные методы отбора
Отбор составляет сущность селекционной работы при любом методе селекции. Применяя гибридизацию, полиплоидию, мутагенез и т.д., мы лишь создаём исходный материал. Выделить же из него ценные формы можно только отбором.
Отбор бывает негативный и позитивный. При негативном отборе улучшение исходной популяции достигается путём удаления нежелательных форм растений. При позитивном отборе селекционер выделяет и отбирает только наилучшие типы растений. Остальной материал его не интересует.
Отобранные лучшие исходные растения называют элитными, отборными. Потомства элитных растений в последующие годы изучают, выбраковывают худшие и отбирают лучшие растения. Отбор может быть однократным, когда выделение отдельных растений проводится только один раз, после чего полученный материал только изучается и размножается, и многократным, когда отдельные растения отбираются несколько лет подряд.
Основные методы отбора - массовый и индивидуальный.
Массовый отбор.
При массовом отборе семена со всех отобранных растений объединяются и на второй год работы высеваются на элитном поле, где проводится второй отбор. Часть семян его на третий год работы используется для посева опять на элитном поле, а оставшейся частью семян закладывается сортоиспытание и размножение первого выпуска сорта. В процессе сортоиспытания проводится сравнение с исходным сортом и районированным (стандартом). Цель его – выяснить эффективность отбора. В течение нескольких последующих лет работа проводится таким же образом.
Схема массового отбора у самоопыляющихся и перекрёстноопыляющихся культур близки, хотя имеют и определённые различия:
• у самоопылителей применяется однократный и многократный отбор, у перекрестноопылителей – только многократный;
• у самоопылителей изучать материалы отбора и размножать их можно без изоляции друг от друга и от других сортов; у перекрестноопылителей нужно пространственно изолировать от других сортов и друг от друга все участки с селектируемым материалом и посевом для размножения. При этом использовать для дальнейшей работы семенной материал с участков испытания нельзя вследствие переопыления его пыльцой исходного сорта и стандарта.
Достоинства массового отбора – его простота и быстрота, а также то, что у перекресноопылителей не происходит обеднения наследственной основы сорта. Главный недостаток массового отбора – невозможность проверить отобранные растения по потомству, так как семена их смешиваются, обезличиваются. Ценны лишь те формы, которые свои хорошие свойства передают потомству. А среди отобранных растений много модификаций, имеющих хорошие показатели только потому, что в год отбора они попали в лучшие условия, чем другие растения.
В настоящее время массовый отбор целесообразно применять только при селекции новых, вводимых в культуру растений или культур, мало проработанных в селекционном отношении.
Индивидуальный отбор.
Сущность этого метода состоит в том, что отбирают отдельные растения и потомства каждого из них в дальнейшем размножают отдельно, то есть исходные родоначальные растения многократно проверяют по потомству. При этом потомство худших, случайно отобранных растений выбраковывают, продолжая работу с лучшими из них.
При работе с самоопыляющимися культурами применяют однократный индивидуальный отбор. Исходным материалом являются естественные, гибридные и мутантные популяции.
Из исходной популяции отбирают и раздельно обмолачивают лучшие растения. Урожай всех оставшихся после браковки элитных растений на следующий год высевают отдельно в селекционном питомнике. Здесь бракуют худшие линии (семьи) и оставляют лучшие. Каждая линия (семья), высеваемая в селекционном питомнике, получает определённый номер, под которым она проходит все дальнейшие испытания. Все линии до присвоения в конце испытания сортовых наименований называют номерами.
На второй год оставшиеся после браковки номера высевают в селекционном питомнике второго года, а лучшие из них - в контрольном питомнике (КП), в котором также бракуют худшие и выделяют лучшие номера. В таком же порядке лучшие номера поступают в предварительное сортоиспытание (ПС), из него в конкурсное (КС), а затем в государственное сортоиспытание (ГС). Одновременно с испытанием проводится предварительное размножение самых лучших номеров (ПР) и начинается семеноводческая работа с ними.
Метод индивидуального отбора значительно более сложен и трудоёмок в сравнении с массовым отбором. Новый сорт при индивидуальном отборе зарождается из одного элитного растения, масса семян которого, например, у большинства зерновых культур обычно не превышает 1-1,5 г. Следовательно, для выведения и размножения нового сорта требуется много времени. Но эти недостатки метода перекрываются его огромным преимуществом – возможностью оценки и сравнения отбираемых элитных растений по их потомству на всех стадиях селекционного процесса, а следовательно, и его высокой результативностью.
Сорта, выведенные методом индивидуального отбора, как правило, стойко сохраняют свои хозяйственно – биологические качества во множестве поколений
Этруски в истории Древней ИталииЭфиопия в XIX векеЭфиопия в конце XVIII-XIX ввЭфиопия в XVIII векеСтановление государства Эфиопия до XVI вИстория развития партизанского движенияМетоды борьбы партизан в ВОВБорьба немцев с партизанамиЭффективность партизанского движения в годы ВОВ
biofile.ru
Препятствия на пути межвидовой гибридизации
В процессе эволюции растений и животных сформировались механизмы, препятствующие скрещиванию между разными видами. В противном случае они не способны были бы сохранить свою индивидуальность - более того, встречались бы невероятные химеры. У животных гибридизации часто препятствуют отсутствие стремления представителей разных видов спариваться друг с другом. Если половой инстинкт не препятствует скрещиванию, оно все же оказывается невозможным из-за полного несоответствия в строении половых органов, исключающего спаривание особей разных видов. Да и циклы размножения у представителей разных видов существенно различны.
Межвидовому скрещиванию цветковых растений мешает географическая изоляция видов, разобщенность их ареалов. Сохранению вида способствует строение цветков и их органов, препятствующее взаимному переопылению растений разных видов. Скрещивание часто не осуществляется из-за неспособности пыльцы одного вида прорастать на рыльце другого. В иных случаях пыльца может прорасти, но пыльцевые трубки растут так медленно, что оплодотворения не происходит. В случаях, когда яйцеклетка все же оплодотворяется и начинается формирование гибридного зародыша, последний гибнет на той или иной стадии эмбрионального развития. Нормальное семя так и не образуется. Гибель зародыша бывает вызвана не какими-то его дефектами, а нарушением связи с материнским растением. Это приводит к прекращению поступления питательных веществ в гибридное семя. Если такой зародыш извлечь из семяпочки и выращивать на искусственной питательной среде, гибрид можно получить.
Несмотря на все эти биологические и экологические препятствия, межвидовая гибридизация все-таки удается, но образовавшиеся гибриды имеют очень низкую плодовитость, а чаще и полное бесплодие.
Исследованием причин бесплодия межвидовых гибридов и разработкой путей его преодоления занимался советский генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он скрещивал редьку с капустой. У этих видов одинаковое число хромосом - 18, они образуют гаметы с девятью хромосомами. У гибридов было 18 хромосом, но они оказались полностью стерильными. Только в редких случаях удавалось получать нормальные семена. При цитологическом анализе исследователь обнаружил, что бесплодие гибридов вызвано неправильным расхождением хромосом во время мейоза. Девять хромосом редьки не встречали гомологов среди девяти хромосом капусты. Образующиеся у гибридов гаметы имели нарушенное количество хромосом - от 0 до 18 - и поэтому были нежизнеспособными. Только в редких случаях и в мужских, и в женских половых клетках встречались хромосомы обоих видов - 9Р + 9К. При слиянии таких гамет у гибридов оказывалось 36 хромосом, объединяющих два полных набора редьки и капусты. У гибрида оказался комбинированный стручок - верхняя часть от редьки, основание типа капусты.
Формирование гамет у гибридов проходит нормально. В мейозе каждая хромосома имеет свою гомологичную. Хромосомы редьки вступают в связь со своими парными, а хромосомы капусты образуют свои пары. Поэтому 36-хромосомные гибриды были плодовиты, не расщеплялись при последующем размножении. Хромосомы редьки и капусты не перекомбинировались, растения были константными.
Эти работы дали возможность решить проблему плодовитости межвидовых гибридов. Удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов приводит к преодолению бесплодия. Созданный искусственно аллополиплоид - это новое, не встречающееся в природе растение. Открылся перспективный путь синтеза новых видов. Сейчас общее количество экспериментально полученных аллополиплоидных растений составляет несколько сотен.
populargenetic.ru
Работы по межвидовой гибридизации и отдаленной гибридизации растений
Отдаленная гибридизация довольно широко применяется в селекции растений.
На ее основе советскими селекционерами созданы многие замечательные гибридные сорта зерновых культур, полученные путем скрещивания озимой пшеницы с рожью, мягкой пшеницы с твердой, пшеницы с пыреем. Наибольший интерес в гибридизации с пшеницей представляет пырей сизый Agropyrum glaucum. Он обладает комплексом хозяйственно полезных признаков: высокой зимостойкостью (хорошо зимует при температуре —40—45 °С и полном бесснежье), большой устойчивостью к грибным болезням, высоким содержанием белка в зерне (20—22 %), большой продуктивной кустистостью, многоцветковостью (до 13 цветков в колоске), высокой продуктивностью (до 5000 зерен на одно растение), многолетним жизненным циклом и другими ценными признаками. Этот вид пырея — ближайший дикий родич пшеницы. Он широко распространен на всех континентах, что указывает на исключительную приспособляемость и выносливость этого растения.
В качестве материнского растения при скрещивании лучше брать пшеницу, поскольку при этом обеспечивается более высокий процент завязывания семян, значительно легче преодолевается бесплодие гибридов первого поколения, формообразовательный процесс идет в сторону гибридов пшеничного типа.
У гибридов первого поколения доминируют признаки пырея: многолетний жизненный цикл, высокая морозостойкость и зимостойкость, устойчивость к грибным болезням, длинный рыхлый колос, прочная Соломина. Они полностью бесплодны. Лучший метод преодоления их бесплодия — повторное опыление пыльцой пшеницы. Скрещивание мягкой пшеницы (2п=42) с пыреем сизым (2п—42) проводят по схеме: пшеница Х пырей —X пшеница. Во втором и последующих поколениях идет широкий и сложный формообразовательный процесс по типу колоса, многолетию жизненного цикла, скороспелости, иммунитету, плодовитости и т. д. Получаются высокопродуктивные, крупноколосые и высокобелковые формы, обладающие комплексным иммунитетом к пыльной и твердой головне, листовой и стеблевой ржавчине, в том числе ко всем агрессивным расам ее; формы с вертикальным расположением листьев, то есть обладающие признаком, который может резко повысить фотосинтетическую способность будущих сортов; формы, обладающие ЦМС и одновременно открытым типом цветения, сходные по этому признаку с рожью; формы с крупным ржаным колосом, но закрытым, как у пшеницы, типом цветения; ветвистоколосые и другие формы вида тургидум и т. д.
Использование в гибридизации озимой пшеницы пырея — один из путей повышения ее зимостойкости и белковости.
В Главном Ботаническом саду АН СССР в результате скрещивания сорта Лютесценс 62 с пыреем сизым создан пшенично-пырейный гибрид Грекум 114, районированный в ряде областей Сибири. В этом же учреждении получены ценные для селекции формы многолетней и зерно-кормовой пшеницы, а также пшенично-элимусовых гибридов. Один из лучших в кашей стране сортов твердой яровой пшеницы Харьковская 46 выведен путем трехвидовой гибридизации (Т. turgidum X T. dicoccum) X T. durum.
На основе межвидовой гибридизации созданы ценные сорта твердой пшеницы Ракета и Безенчукская 115. Ф. Г. Кириченко во Всесоюзном научно-исследовательском селекционно-генетическом институте, скрещивая озимую мягкую пшеницу с яровой твердой, получил несколько сортов озимой твердой пшеницы: Парус, Коралл, Леукурум. Таким образом, путем отдаленной гибридизации в нашей стране создана, по существу, новая культура — озимая твердая пшеница.
Во ВНИИМК от скрещивания лучших сортов подсолнечника с топинамбуром и некоторыми другими видами Г. В. Пустовойт получила сорта Октябрь и Юбилейный 60, сочетающие высокую продуктивность с комплексной устойчивостью к новым расам заразихи, вертициллезному увяданию, ложной мучнистой росе и подсолнечной огневке.
В конце 20-х годов в нашей стране впервые в мире С. М. Букасов к А. Я. Камераз начали работы по межвидовой гибридизации культурного картофеля с дикими южноамериканскими видами. С использованием этого метода выведено более 50 сортов, среди них устойчивые к раку, фитофторе и некоторым видам вирусов. Отдаленная гибридизация картофеля успешно применяется в США, Англии, Нидерландах и некоторых других странах. Большой практический интерес для селекции картофеля представляют фитофтороустойчивые виды S. demissum, S. staloniferum и S. vernei. С участием этих трех видов в Ленинградском сельскохозяйственном институте выведен сорт 117 с устойчивостью листьев к расе, распространенной в Ленинградской области.
Используя в гибридизации разновидность дикого мексиканского хлопчатника (ssp. mexicanum), в Институте экспериментальной биологии Академии наук Узбекской ССР вывели высокоустойчивые к вертициллезу сорта хлопчатника Ташкент I, Ташкент 3 и Ташкент 6. На сильно зараженном фоне растения этих сортов в несколько раз меньше поражаются вилтом и дают на 20—25 % более высокий урожай волокна по сравнению с лучшим сортом 108-ф.
Во Всесоюзном НИИ табака и махорки М. Ф. Терновским на основе сложной межвидовой гибридизации создано несколько выдающихся сортов табака, занимающих более 85 % общей площади этой культуры. Они обладают комплексным иммунитетом к наиболее распространенному вирусу табачной мозаики и таким вредоносным болезням табака, как корневая гниль и мучнистая роса. В результате внедрения этих сортов в производство сбор табачного листа в стране увеличился более чем в 2 раза. На основе отдаленной гибридизации созданы сорго-суданковые гибриды и ценные формы сахарной свеклы.
Огромную роль отдаленная гибридизация сыграла в культуре сахарного тростника. В результате скрещивания культурного китайского сахарного тростника с дикими иммунными к вирусам видами выход сахара был увеличен почти в 3 раза. Почти все современные сорта сахарного тростника получены в результате межвидовой гибридизации.
При отдаленной гибридизации путем чужеродного добавления и замещения хромосом и транслокаций осуществляется хромосомная инженерия. Отдаленная гибридизация — важный источник создания исходного материала для естественного и искусственного отбора в эволюции и селекции.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Внутривидовая гибридизация
Гибридизация — процесс скрещивания между собой двух или большего числа последовательно вовлекаемых в него наследственно различающихся родительских форм.
Организмы, получающиеся в результате искусственного или естественного скрещивания и объединяющие в себе наследственные свойства и признаки разных особей, называются гибридами.
При внутривидовой гибридизации скрещивающиеся особи принадлежат к одному виду.
Гибридизация делится на искусственную и естественную (спонтанную). Естественная гибридизация широко распространена в природе. Она происходит не только между особями одного сорта, разновидности или вида, но и между растениями различных видов н родов. Например, во время цветения при близком произрастании могут скрещиваться разные сорта мягкой яровой пшеницы, яровая пшеница с озимой, кормовая свекла с сахарной, мягкая пшеница с твердой, пшеница с рожью, пыреем и эгилопсом, сорго с суданской травой и т. д.
В основе гибридизации лежат перекомбинации генов и трансгрессии. Ее нельзя рассматривать как простое арифметическое суммирование признаков и свойств растений. Родительские организмы передают своему потомству не признаки, а гены, в результате чего в каждом поколении гибридов признаки, контролируемые этими генами, развиваются вновь. Так, в некоторых случаях при скрещивании двух безостых форм пшеницы в гибридном потомстве появляется около четверти остистых растений. Объясняется это наличием у родительских особей рецессивных генов, определяющих развитие этого признака. В гибридном потомстве рецессивные гомозиготы дали начало развитию остей.
При скрещивании двух сортов ячменя, имеющих в среднем длину колоса 8 см, у некоторых растений длина колоса может достигать 10 см и более. Это новообразование связано с трансгрессией — суммирующим действием полимерных генов, определяющих длину колоса. При гибридизации соответствующим образом подобранных родительских пар могут возникать трансгрессии по самым различным хозяйственно полезным признакам: урожайности, высоте растений, длине вегетационного периода и другим.
Урожайность двух инцухт-линий кукурузы может составлять соответственно 40 и 50 % урожайности исходного сорта, из которого они получены. При скрещивании таких линий между собой урожайность гибридных растений первого поколения достигает 130 % и более урожайности исходного сорта. В данном случае повышение урожайности в результате гибридизации инцухт-линий объясняется гетерозисом.
Таким образом, в результате гибридизации можно получать новые организмы, способные не только сочетать признаки и свойства исходных родительских форм, но и развивать совершенно новые качества.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
