Принципы регулирования физиологических процессов клеткой (межклеточные системы регуляции). Межклеточные системы регуляции растений

Организменный уровень интеграции у растений.

Механизмы интеграции.

Все системы межклеточной регуляции — трофическая, гормональная, электрофизиологическая — тесно взаимосвязаны между собой. Каждая из этих систем действует на клетки через системы внутриклеточной регуляции, т. е. изменяя функциональную активность ферментов и мембран, влияя на интенсивность и направленность синтеза нуклеиновых кислот и белков. Таким образом создается единая иерархическая система регуляции, определяющая взаимодействие всех частей растения.

Растение имеет четко выраженную биполярную структуру, и создают эту структуру ее полюса — верхушки побега и корня. Они являются зонами ткане- и органообразования, сенсорными и аттрагирующими (притягивающими метаболиты) зонами.

Верхушка вегетирующего побега, куда входят апикальная меристема и развивающиеся листья, ингибирует рост боковых почек (апикальное доминирование), индуцирует образование проводящих пучков и корнеобразование, влияет на ориентацию листьев, рост корней и т.д.

Кончик корня: торможение закладки боковых корней, индукция образования и роста стеблевых почек, поддержание трофики листьев и др. Причем во многих случаях показано, что верхушка побега в этих явлениях может быть заменена ауксином, а верхушка корня — цитокинином, т. е. теми фитогормонами, которые синтезируются в этих доминирующих центрах.

Создание физиологических полей (физиологических градиентов). Изменение силы воздействия со стороны полюсов сейчас же отразится на состоянии всех частей, входящих в поле. Свойство полярности выражается в градуальном увеличении или уменьшении вдоль оси растения осмотического давления, величины pH, концентрации различных веществ, активности ферментов, интенсивности дыхания и т. д. У высших растений полярность создается прежде всего градиентами фитогормонов.

Между различными органами имеются проводящие сосудистые пучки, по которым транспортируются питательные вещества и фитогормоны и электрические импульсы, обеспечивает пространственную организацию растительного организма. Причем не только полярность, но и канализированные связи находятся под контролем доминирующих центров.

Временная интеграция организма осуществляется системой взаимосвязанных осцилляции (ритмы) в апексе побега преобразуются в закономерное чередование листьев, пазушных почек и междоузлий. По-видимому, осцилляции одного порядка входят составной частью в осцилляции с большей амплитудой и т. д., образуя иерархию осцилляции, которую можно рассматривать как биологические часы. Весьма вероятно, что осцилляции в доминирующих центрах (в частности, колебания транспорта фитогормонов) служат для временной синхронизации физиологических процессов в целом растении.

Как уже отмечалось, внутри- и межклеточные системы регуляции функционируют во взаимодействии. Это взаимодействие организовано в виде регуляторных контуров. Внешний стимул воспринимается специфическими рецепторами в рецепторных клетках ---> возбужденное состояние ---> Рецепторные клетки перекодируют внешний сигнал в сигнал другого рода — гормональный или электрический ---> ретранслируется клетками каналов связи ---> достигая компетентных (т. е. способных реагировать на него) клеток, сигнал индуцирует их функциональную активность, что и является ответом целого организма на внешний стимул.

На наличие отрицательных обратных связей в системах регуляции растений указывают такие явления, как колебания физиологических процессов.

Таким образом, организменный уровень интеграции достигается взаимодействием частей по принципу регуляторных контуров и благодаря элементам централизации управления. Доминирующие центры с помощью полей, канализированных связей и осцилляции обеспечивают целостность растительного организма. Материальными факторами для осуществления этих принципов управления служат межклеточные системы регуляции

Согласованность различных физиологических, морфогенетических и двигательных процессов, протекающих в растительном организме, обеспечивается системами регуляции и интеграции. Внутриклеточный уровень включает в себя регуляцию активности ферментов, генетическую и мембранную системы регуляции, которые взаимодействуют между собой. Межклеточный (межтканевый, межорганный) уровень представлен трофической, гормональной и электрофизиологической системами регуляции. Эти системы также взаимосвязаны и действуют через внутриклеточные регуляторные системы. Фитогормоны — ауксин, цитокинин, гиббереллины, абсцизины, этилен — главная система регуляции у растений. Электрофизиологические явления (электрические поля и импульсы), по-видимому, также играют важную роль, но менее изучены.

Целостность на организменном уровне создается взаимодействием частей и элементами централизации управления, что находит свое выражение в существовании доминирующих центров. Физиологические градиенты (полярность) и канализированные связи (проводящие пучки) участвуют в пространственной, а физиологические осцилляции (ритмы) — во временной организации жизнедеятельности растения. Все компоненты систем регуляции объединены в регуляторные контуры с обратными связями и лежат в основе явления раздражимости. Важнейшие участники регуляторных контуров — фото-, хемо- и механорецепторы. К ним относится фитохром — фоторецептор красного и дальнего красного света.

Значение железа, кремния, алюминия для жизнедеятельности растений.

Железо.

Среднее содержание железа в растениях составляет 0,02-0,08%. Fe3+ почвенного раствора восстанавливается до Fe2+ и в такой форме поступает в корень.

-Железо принимает участие в функционировании основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания.

-Участвует в восстановлении нитратов и в фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями.

-Железо катализирует также начальные этапы синтеза хлорофилла.

Поэтому недостаточное поступление железа в растения в условиях переувлажнения и на карбонатных почвах приводит к снижению интенсивности дыхания и фотосинтеза и выражается в пожелтении листьев (хлороз) и быстром их опадении.

Наряду с железом каталитически активных соединений ткани растений могут включать этот элемент в вещества запасного характера. Одно из них — белок ферритин.

Кремний

обнаружен у всех растений. Особенно много его в клеточных стенках. Растения, накапливающие кремний, имеют прочные стебли.

Диатомовые водоросли строят свои оболочки, концентрируя его из окружающей среды. Недостаток кремния может задерживать рост злаков (кукуруза, овес, ячмень и двудольных растений (огурцы, томаты, табак, бобы).

Исключение кремния во время репродуктивной стадии вызывает уменьшение количества семян, при этом снижается число зрелых семян. При отсутствии в питательной среде кремния нарушается ультраструктура клеточных органелл.

Алюминий

относится к макроэлементам, в которых нуждаются только некоторые растения. Предполагается, что он имеет большое значение в обмене веществ у гидрофитов. Интересно отметить, что этот катион концентрируют папоротники и чай. При недостатке алюминия у чайного листа наблюдается хлороз, однако высокие концентрации токсичны для растений. В высоких дозах алюминий связывается в клетках с фосфором, что в итоге приводит к фосфорному голоданию растений.

Фотофосфорилирование.

Разница в уровнях энергии между П680 и П700 (> 50 кДж) вполне достаточна для фосфорилирования ADP, так как величина высокоэнергетической фосфатной связи АТР равна 30,6 кДж/моль (7,3 ккал).

Механизм фосфорилирования ADP, сопряженного с деятельностью электронтранспортной цепи, объясняет хемиосмотическая теория.

Сущность хемиосмотической теории состоит в следующем. Цепь переносчиков электронов и протонов, действующая в соответствии с окислительно-восстановительным градиентом, перешнуровывает мембрану таким образом, что трансмембранный перенос е- и Н+ в одну сторону чередуется с переносом в обратную сторону только е-. В результате функционирования такого механизма (Н+-помпы) по одну сторону мембраны накапливается избыток Н+ и возникает электрохимический потенциал ионов Н+, который служит формой запасания энергии. Обратный пассивный ток ионов Н+ через протонный канал Н + -АТРазы, получивший название сопрягающего фактора CF1 сопровождается образованием высокоэнергетической фосфатной связи АТР.

Из среды, окружающей тилакоид, при поглощении пигментами квантов света исчезают, а во внутренней полости тилакоида появляются протоны. В результате на мембране возникает электрохимический потенциал ионов Н+, который затем используется для фосфорилирования ADP. Этот процесс называется нециклическим фотофосфорилированием.

infopedia.su

Принципы регулирования физиологических процессов клеткой (межклеточные системы регуляции)

Тема 3 Основные принципы действия регуляторных механизмов клетки

Принципы регулирования физиологических процессов клеткой (межклеточные системы регуляции)

С появлением многоклеточных организмов развивались и совершенствовались межклеточные системы регуляции. Они включают в себя по крайней мере трофическую, гормо­нальную и электрофизиологическую системы. Такие взаимодействия сразу обнаруживаются при попытках культиви­ровать те или иные части и органы растений в изоли­рованном виде. Во всех случаях для поддержания жизни изолированных частей в инкубационную среду необходимо добавлять трофические и гормональные факторы, в норме поступающие из других органов целого растения.

Трофическая регуляция – взаимодействие с помощью питательных веществ – наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. У растений корни и другие гетеротрофные органы зависят от поступления ассимилятов – продуктов, образующихся в листьях в процессе фотосинтеза. В свою очередь, надземные части нуждаются в минеральных веществах и воде, поглощаемых корнями из почвы. Однако трофическая регуляция носит скорее количественный, чем качественный, характер. При ограниченном питании у растений, как правило, развитие продолжается в соответствии с внутренними закономерностями, но у них формируются органы уменьшенного размера и сокращается количество листьев, плодов и семян.

Гормональная система – важнейший фактор регуляции и управления у растений. Фитогормоны – ауксин (индолил-3-уксусная кислота), цитокинины (зеатин, изопентениладенин), гиббереллины, абсцизовая кислота, этилен – сравнительно низкомолекулярные органические вещества с высокой физиологической активностью, присутствующие в тканях в очень низких концентрациях (пикограммы и нанограммы на 1 г сырой массы), с помощью которых клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой. Как правило, фитогормоны вырабатываются в одних тканях, а действуют в других, однако в некоторых случаях они функционируют в тех же клетках, где образуются. Характерной особенностью фитогормонов, отличающей их от других физиологически активных веществ (витаминов, микроэлементов), является то, что они включают физиологические и морфогенетические программы, например такие, как корнеобразование, созревание плодов и т.д.

Место синтеза индолил-3-уксусной кислоты (ИУК) - развивающиеся почки и молодые, растущие листочки. Отсюда ауксин полярно передвигается по живым клеткам проводящих пучков до кончиков корней со скоростью 0,5-1,5 см/ч. Цитокинины образуются в апексе корня и по сосудам ксилемы пассивно транспортируются во все части растения. Синтез гиббереллинов и абсцизовой кислоты (АБК) происходит в листьях, откуда они переносятся в другие части растения по ситовидным трубкам флоэмы. Оба эти фитогормона образуются и в кончиках корней (рис. 3). Синтез этилена в наибольшем количестве наблюдается там, где высока концентрация ИУК. Кроме того, большое количество как АБК, так и этилена накапливается в любых органах, находящихся в состоянии стресса. Поэтому эти фитогормоны часто называют стрессовыми. В частности, при недостатке воды в замыкающих клетках устьиц быстро возрастает содержание АБК, которая индуцирует закрывание устьичных щелей, снижая таким образом интенсивность транспирации.

Каждый из перечисленных фитогормонов является основой системы, включающей в себя ферменты синтеза, связывания (конъюгирования) и освобождения гормона из связанного состояния, способы мембранного и дальнего транспорта, механизмы действия, которые определяются наличием рецепторов и их локализацией, и, наконец, ферменты, кофакторы и ингибиторы разрушения фитогормона (рис. 4). В свою очередь, системы отдельных классов фитогормонов связаны в единую гормональную систему. Эта связь осуществляется на уровне как метаболизма фитогормонов, так и механизма их действия.

Электрофизиологическая система регуляции у растений включает в себя возникновение градиентов биоэлектропотенциалов (БЭП) между разными частями растения и генерацию распространяющихся потенциалов (потенциала действия и вариабельного потенциала). Градиенты БЭП возникают благодаря различию величин мембранного потенциала (МП) в клетках разных тканей, зон и органов растительного организма. Эти градиенты не остаются постоянными, а совершают медленные периодические колебания, обусловленные изменениями условий внутренней и внешней среды. Потенциалы действия (ПД) представляют собой электрические импульсы деполяризации МП продолжительностью 1-60 с и распространяющиеся по плазматической мембране через плазмодесмы из клетки в клетку со скоростью 0,1-1,0 см/с. ПД индуцируется лишь при достижении критического уровня деполяризации МП плазмалеммы и перемещаются по живым клеткам проводящих пучков. Вариабельные потенциалы возникают при градуальном изменении МП плазмалеммы и распространяются по плазматическим мембранам и плазмодесмам в виде медленных волн с периодом 1-10 мин. Распространяющиеся потенциалы индуцируются, как правило, при резких и сильных воздействиях на клетки факторов внешней и внутренней среды. Как распространяющиеся потенциалы, так и градиенты БЭП у растений, очевидно, выполняют, как и у животных, информационные функции. Хорошо известным примером сигнальной функции электрических импульсов служит двигательная реакция у Mimosa pudica L. (складывание листочков, опускание черешков и веток), которая запускается ПД. Наложение извне разности потенциалов на части растения оказывает влияние на интенсивность их роста.

Рабочий материал

Важным также является взаимная координация процессов, реакций, координация накопления и выделения веществ и энергии клеткой. В клетках между макромолекулами, входящими в ее состав, существует четкое распределение работы. Нуклеиновые кислоты играют роль хранителя и передатчика наследственной информации (ДНК) и посред­ника ее реализации (РНК). Белки несут функции рабочих механизмов – это ферменты, которые входят в состав клеточных структур и многих активных соединений.

Известно, что генетические возможности клетки фиксированы в молекулярной структуре ДНК, но реализация их зависит от внеш­них условий среды и весьма чувствительных специальных белков, которые способны воспринимать информацию из внешней среды и управ­лять деятельностью клетки; изменения же, которые осуществляются в организме и наследуются, происходят вследствие изменений в струк­туре ДНК.

Основной механизм регуляции внутриклеточных процессов связан с влиянием на ферменты разнообразных факторов. Это может осуще­ствляться на генетическом уровне, если определяется состав фермен­тов или количество того или иного фермента в клетке. Второй тип ре­гуляции – влияние на сам фермент, в результате чего активность его может стимулироваться или ингибироваться. Может иметь место также структурный уровень регуляции – влияние на образование и сборку клеточных структур (мембран, хлоропластов, рибосом, митохондрий и т. д.). Конкретными регуляторами внутриклеточных процессов могут быть фитогормоны, которые вырабатываются клетками или окружаю­щими их другими клетками, или продукты реакций по принципу об­ратной связи (аллостерический эффект). Регуляция может осуществ­ляться также путем транспортировки в клетку продуктов метаболиз­ма и их предшественников, ионов, изменения формы регулируемого фермента (конформаций).

ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ

К внутриклеточным относятся метаболическая, генетическая и мембранная системы регуляции. Все эти системы тесно связаны между собой. Например, свойства мембран зависят от генной активности, а дифференциальная активность самих генов находится под контролем мембран. Больше того, в основе всех форм внутриклеточной регуляции лежит единый первичный принцип, который можно назвать рецепторно-конформационным. Во всех случаях белковая молекула - будь то фермент, рецептор или регуляторный белок - "узнает" специфический для нее фактор и, взаимодействуя с ним, изменяет свою конфигурацию. В мультикомпонентных комплексах ферментов, генов и мембран конформационные изменения молекул рецепторов кооперативно передаются на весь комплекс, влияя на его функциональную активность.

Метаболическая система регуляции основана на изменении функциональной активности ферментов. В живых клетках существуют несколько способов влиять на ферментативную активность [1, 2]. Из них наиболее общий - регуляция путем воздействия на ферменты таких факторов внутриклеточной среды, как ионная сила, рН, температура, давление и др. В этой неспецифической регуляции особую роль играют ионы Н+. Большинство ферментов имеют четко выраженный максимум активности в том или другом диапазоне рН. Изостерическая регуляция активности ферментов осуществляется на уровне их каталитических центров. Реакционная способность и направленность работы каталитического центра фермента зависят в том числе и от количества субстрата (закон действия масс). Интенсивность работы фермента определяется также наличием кофакторов: коэнзимов для двухкомпонентных ферментов (например, никотинамидадениндинуклеотида для алкогольдегидрогеназы), специфически действующих ионов двухвалентных металлов (Mg2 +, Mn2 +, Zn2 +), а также ингибиторов. Активность тех или других ферментов может быть связана с конкуренцией за общие субстраты и коферменты, что является одним из способов взаимодействия различных метаболических циклов.

Некоторые ферменты, кроме каталитических (изостерических) центров, имеют также аллостерические, то есть расположенные в других местах рецепторные участки, которые служат для связывания аллостерических эффекторов (регуляторов). Как правило, аллостерические ферменты включают в себя каталитическую и регуляторную субъединицы (рис. 1). В качестве эффекторов могут выступать определенные метаболиты, гормоны или даже молекулы субстрата. В результате присоединения положительно или отрицательно действующего эффектора к аллостерическому центру происходит изменение всей структуры фермента (конформация), что приводит соответственно к активации или торможению функциональной активности каталитического центра. Примером аллостерической регуляции может служить регуляция активности фосфофруктокиназы - ключевого фермента гликолиза (анаэробной фазы биологического окисления глюкозы). Этот фермент осуществляет перенос фосфатной группы от АТФ на фруктозо-6-фосфат. Он аллостерически ингибируется фосфоенолпируватом, АТФ, лимонной кислотой. Когда концентрация этих соединений достигает высокого уровня (клетка богата энергией), окисление глюкозы через гликолиз тормозится. Наоборот, при недостатке энергии в клетке накапливается ортофосфат, который является аллостерическим активатором фосфофруктокиназы. В результате скорость гликолиза и синтеза АТФ возрастает.

Важным способом регуляции ферментативной активности является трансформация латентной формы фермента (зимогена) в активную форму. Это достигается разрушением определенных ковалентных связей в молекуле полипептида с помощью протеаз. В ходе ограниченного протеолиза от зимогена отделяется определенный участок полипептида, что превращает фермент в активную форму. Модификация структуры ферментов - еще один эффективный способ регуляции их активности. У многих ферментов активация или инактивация зависит от их фосфорилирования с участием протеинкиназ или дефосфорилирования под действием протеинфосфатаз. Существуют и другие способы модификации структуры ферментов. Потенциально активные ферменты могут не функционировать из-за их компартментации (то есть расположения в специальных "отсеках" клетки), например в лизосомах, причем освобождению лизосомных гидролаз способствуют кислые значения рН, свободнорадикальное окисление мембранных липидов и некоторые жирорастворимые витамины и стероиды. Инактивация ферментов может происходить благодаря их связыванию со специфическими ингибиторами белковой природы, а также путем их тотального разрушения протеиназами.

Генетическая регуляция осуществляется в ходе синтеза новых белков, в том числе и ферментов, на уровне транскрипции, трансляции и процессинга [3, 4]. Молекулярные механизмы регуляции здесь те же (рН, ионы, модификация молекул, белки-регуляторы), однако сложность регуляторных систем возрастает. Роль генов состоит в хранении и передаче генетической информации. Информация записывается в хромосомной ДНК с помощью триплетного нуклеотидного кода. Информация в клетках передается благодаря синтезу РНК на матрице ДНК (транскрипция) и синтезу специализированных белков на матрице мРНК с участием рибосом, содержащих рРНК и рибосомальные белки, и тРНК (трансляция). В ходе и после транскрипции или трансляции происходит модификация (процессинг) биополимеров, транспортирующихся в места назначения. Важную роль в поддержании пространственной организации белковой молекулы и в ее транспорте к местам постоянной дислокации играют белки-шапероны [4]. Специализированные белковые молекулы в соответствии со своей "структурной" информацией путем самосборки образуют специфические комплексы, выполняющие различные функции: каталитические (ферменты), двигательные (сократительные белки), транспортные (насосы и переносчики), рецепторные (хемо-, фото- и механорецепторы), регуляторные (белковые активаторы, репрессоры, ингибиторы), защитные (лектины) и др.

Дифференциальная активность генов зависит от действия различных факторов. Например, синтез в клетках ферментативного комплекса нитратредуктазы, восстанавливающего до уровня Nh4 , индуцируется как самим субстратом (нитратом), так и одним из фитогормонов - цитокинином. Известно, что ауксин и цитокинины необходимы для индукции деления растительных клеток. Избыток ауксина в этой паре фитогормонов включает генетическую программу корнеобразования, а избыток цитокинина - программу развития побега (см. ниже). Для реализации генетической информации, хранящейся в ДНК хромосом, в клетке существует сложная система регуляции, не все стороны которой в настоящее время известны.

Мембранная регуляция осуществляется благодаря изменениям в мембранном транспорте, связыванию или освобождению ферментов и регуляторных белков и путем изменения активности мембранных ферментов [5]. Все функции мембран - барьерная, транспортная, осмотическая, энергетическая, рецепторно-регуляторная и др. - одновременно являются и различными сторонами механизма регуляции внутриклеточного обмена веществ. Причем особое значение во всех этих механизмах имеет система мембранных хемо-, фото- и механорецепторов, позволяющих клетке оценивать качественные и количественные изменения во внешней и внутренней среде и в соответствии с этим изменять функциональную активность клетки.

Обобщенная и упрощенная схема рецепции и трансдукции (преобразования) сигналов из внешней для клетки среды у животных и растений принципиально одинакова и выглядит следующим образом (рис. 2). Биологически важный (адекватный) сигнал (гормон, химический компонент пищи и др.) связывается с a-субъединицей своего специфического белка-рецептора. В результате возрастает активность рецепторной протеинкиназы (если она имеется) и происходит аутофосфорилирование b-субъединицы рецептора, переводящее ее в конформационно активное состояние. Это состояние обеспечивает рецептору возможность взаимодействия с G-белком, который, связывая GTP, активирует ферменты-эффекторы (фосфолипазу С и др.). Эти ферменты индуцируют появление большого количества внутриклеточных мессенджеров (посредников), в результате чего происходит многократное усиление сигнала. В роли внутриклеточных мессенджеров, передающих сигнал в клетку, выступают инозитол-3-фосфат, циклический AMP, диацилглицерол, ионы Са2 + и др. Многие из этих посредников активируют специфические протеинкиназы, которые, в свою очередь фосфорилируя и таким образом изменяя функциональную активность белков, приводят к адекватному ответу на внешний сигнал. Существенную роль в трансдукции сигнала играют также сдвиги в состоянии мембранных липидов: их фосфорилирование, дефосфорилирование, метилирование и т.д.

http://www.youtube.com/watch?v=uvQErij6Q7o&list=PLFDF6F256C22D9710

http://youtube.com/watch?v=xYTFzybJWr4

studlib.info

Принципы регулирования физиологических процессов клеткой (межклеточные системы регуляции)

Тема 3 Основные принципы действия регуляторных механизмов клетки

Принципы регулирования физиологических процессов клеткой (межклеточные системы регуляции)

С появлением многоклеточных организмов развивались и совершенствовались межклеточные системы регуляции. Они включают в себя по крайней мере трофическую, гормо­нальную и электрофизиологическую системы. Такие взаимодействия сразу обнаруживаются при попытках культиви­ровать те или иные части и органы растений в изоли­рованном виде. Во всех случаях для поддержания жизни изолированных частей в инкубационную среду необходимо добавлять трофические и гормональные факторы, в норме поступающие из других органов целого растения.

Трофическая регуляция – взаимодействие с помощью питательных веществ – наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. У растений корни и другие гетеротрофные органы зависят от поступления ассимилятов – продуктов, образующихся в листьях в процессе фотосинтеза. В свою очередь, надземные части нуждаются в минеральных веществах и воде, поглощаемых корнями из почвы. Однако трофическая регуляция носит скорее количественный, чем качественный, характер. При ограниченном питании у растений, как правило, развитие продолжается в соответствии с внутренними закономерностями, но у них формируются органы уменьшенного размера и сокращается количество листьев, плодов и семян.

Гормональная система – важнейший фактор регуляции и управления у растений. Фитогормоны – ауксин (индолил-3-уксусная кислота), цитокинины (зеатин, изопентениладенин), гиббереллины, абсцизовая кислота, этилен – сравнительно низкомолекулярные органические вещества с высокой физиологической активностью, присутствующие в тканях в очень низких концентрациях (пикограммы и нанограммы на 1 г сырой массы), с помощью которых клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой. Как правило, фитогормоны вырабатываются в одних тканях, а действуют в других, однако в некоторых случаях они функционируют в тех же клетках, где образуются. Характерной особенностью фитогормонов, отличающей их от других физиологически активных веществ (витаминов, микроэлементов), является то, что они включают физиологические и морфогенетические программы, например такие, как корнеобразование, созревание плодов и т.д.

Место синтеза индолил-3-уксусной кислоты (ИУК) - развивающиеся почки и молодые, растущие листочки. Отсюда ауксин полярно передвигается по живым клеткам проводящих пучков до кончиков корней со скоростью 0,5-1,5 см/ч. Цитокинины образуются в апексе корня и по сосудам ксилемы пассивно транспортируются во все части растения. Синтез гиббереллинов и абсцизовой кислоты (АБК) происходит в листьях, откуда они переносятся в другие части растения по ситовидным трубкам флоэмы. Оба эти фитогормона образуются и в кончиках корней (рис. 3). Синтез этилена в наибольшем количестве наблюдается там, где высока концентрация ИУК. Кроме того, большое количество как АБК, так и этилена накапливается в любых органах, находящихся в состоянии стресса. Поэтому эти фитогормоны часто называют стрессовыми. В частности, при недостатке воды в замыкающих клетках устьиц быстро возрастает содержание АБК, которая индуцирует закрывание устьичных щелей, снижая таким образом интенсивность транспирации.

Каждый из перечисленных фитогормонов является основой системы, включающей в себя ферменты синтеза, связывания (конъюгирования) и освобождения гормона из связанного состояния, способы мембранного и дальнего транспорта, механизмы действия, которые определяются наличием рецепторов и их локализацией, и, наконец, ферменты, кофакторы и ингибиторы разрушения фитогормона (рис. 4). В свою очередь, системы отдельных классов фитогормонов связаны в единую гормональную систему. Эта связь осуществляется на уровне как метаболизма фитогормонов, так и механизма их действия.

Электрофизиологическая система регуляции у растений включает в себя возникновение градиентов биоэлектропотенциалов (БЭП) между разными частями растения и генерацию распространяющихся потенциалов (потенциала действия и вариабельного потенциала). Градиенты БЭП возникают благодаря различию величин мембранного потенциала (МП) в клетках разных тканей, зон и органов растительного организма. Эти градиенты не остаются постоянными, а совершают медленные периодические колебания, обусловленные изменениями условий внутренней и внешней среды. Потенциалы действия (ПД) представляют собой электрические импульсы деполяризации МП продолжительностью 1-60 с и распространяющиеся по плазматической мембране через плазмодесмы из клетки в клетку со скоростью 0,1-1,0 см/с. ПД индуцируется лишь при достижении критического уровня деполяризации МП плазмалеммы и перемещаются по живым клеткам проводящих пучков. Вариабельные потенциалы возникают при градуальном изменении МП плазмалеммы и распространяются по плазматическим мембранам и плазмодесмам в виде медленных волн с периодом 1-10 мин. Распространяющиеся потенциалы индуцируются, как правило, при резких и сильных воздействиях на клетки факторов внешней и внутренней среды. Как распространяющиеся потенциалы, так и градиенты БЭП у растений, очевидно, выполняют, как и у животных, информационные функции. Хорошо известным примером сигнальной функции электрических импульсов служит двигательная реакция у Mimosa pudica L. (складывание листочков, опускание черешков и веток), которая запускается ПД. Наложение извне разности потенциалов на части растения оказывает влияние на интенсивность их роста.

Рабочий материал

Важным также является взаимная координация процессов, реакций, координация накопления и выделения веществ и энергии клеткой. В клетках между макромолекулами, входящими в ее состав, существует четкое распределение работы. Нуклеиновые кислоты играют роль хранителя и передатчика наследственной информации (ДНК) и посред­ника ее реализации (РНК). Белки несут функции рабочих механизмов – это ферменты, которые входят в состав клеточных структур и многих активных соединений.

Известно, что генетические возможности клетки фиксированы в молекулярной структуре ДНК, но реализация их зависит от внеш­них условий среды и весьма чувствительных специальных белков, которые способны воспринимать информацию из внешней среды и управ­лять деятельностью клетки; изменения же, которые осуществляются в организме и наследуются, происходят вследствие изменений в струк­туре ДНК.

Основной механизм регуляции внутриклеточных процессов связан с влиянием на ферменты разнообразных факторов. Это может осуще­ствляться на генетическом уровне, если определяется состав фермен­тов или количество того или иного фермента в клетке. Второй тип ре­гуляции – влияние на сам фермент, в результате чего активность его может стимулироваться или ингибироваться. Может иметь место также структурный уровень регуляции – влияние на образование и сборку клеточных структур (мембран, хлоропластов, рибосом, митохондрий и т. д.). Конкретными регуляторами внутриклеточных процессов могут быть фитогормоны, которые вырабатываются клетками или окружаю­щими их другими клетками, или продукты реакций по принципу об­ратной связи (аллостерический эффект). Регуляция может осуществ­ляться также путем транспортировки в клетку продуктов метаболиз­ма и их предшественников, ионов, изменения формы регулируемого фермента (конформаций).

ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ

К внутриклеточным относятся метаболическая, генетическая и мембранная системы регуляции. Все эти системы тесно связаны между собой. Например, свойства мембран зависят от генной активности, а дифференциальная активность самих генов находится под контролем мембран. Больше того, в основе всех форм внутриклеточной регуляции лежит единый первичный принцип, который можно назвать рецепторно-конформационным. Во всех случаях белковая молекула - будь то фермент, рецептор или регуляторный белок - "узнает" специфический для нее фактор и, взаимодействуя с ним, изменяет свою конфигурацию. В мультикомпонентных комплексах ферментов, генов и мембран конформационные изменения молекул рецепторов кооперативно передаются на весь комплекс, влияя на его функциональную активность.

Метаболическая система регуляции основана на изменении функциональной активности ферментов. В живых клетках существуют несколько способов влиять на ферментативную активность [1, 2]. Из них наиболее общий - регуляция путем воздействия на ферменты таких факторов внутриклеточной среды, как ионная сила, рН, температура, давление и др. В этой неспецифической регуляции особую роль играют ионы Н+. Большинство ферментов имеют четко выраженный максимум активности в том или другом диапазоне рН. Изостерическая регуляция активности ферментов осуществляется на уровне их каталитических центров. Реакционная способность и направленность работы каталитического центра фермента зависят в том числе и от количества субстрата (закон действия масс). Интенсивность работы фермента определяется также наличием кофакторов: коэнзимов для двухкомпонентных ферментов (например, никотинамидадениндинуклеотида для алкогольдегидрогеназы), специфически действующих ионов двухвалентных металлов (Mg2 +, Mn2 +, Zn2 +), а также ингибиторов. Активность тех или других ферментов может быть связана с конкуренцией за общие субстраты и коферменты, что является одним из способов взаимодействия различных метаболических циклов.

Некоторые ферменты, кроме каталитических (изостерических) центров, имеют также аллостерические, то есть расположенные в других местах рецепторные участки, которые служат для связывания аллостерических эффекторов (регуляторов). Как правило, аллостерические ферменты включают в себя каталитическую и регуляторную субъединицы (рис. 1). В качестве эффекторов могут выступать определенные метаболиты, гормоны или даже молекулы субстрата. В результате присоединения положительно или отрицательно действующего эффектора к аллостерическому центру происходит изменение всей структуры фермента (конформация), что приводит соответственно к активации или торможению функциональной активности каталитического центра. Примером аллостерической регуляции может служить регуляция активности фосфофруктокиназы - ключевого фермента гликолиза (анаэробной фазы биологического окисления глюкозы). Этот фермент осуществляет перенос фосфатной группы от АТФ на фруктозо-6-фосфат. Он аллостерически ингибируется фосфоенолпируватом, АТФ, лимонной кислотой. Когда концентрация этих соединений достигает высокого уровня (клетка богата энергией), окисление глюкозы через гликолиз тормозится. Наоборот, при недостатке энергии в клетке накапливается ортофосфат, который является аллостерическим активатором фосфофруктокиназы. В результате скорость гликолиза и синтеза АТФ возрастает.

Важным способом регуляции ферментативной активности является трансформация латентной формы фермента (зимогена) в активную форму. Это достигается разрушением определенных ковалентных связей в молекуле полипептида с помощью протеаз. В ходе ограниченного протеолиза от зимогена отделяется определенный участок полипептида, что превращает фермент в активную форму. Модификация структуры ферментов - еще один эффективный способ регуляции их активности. У многих ферментов активация или инактивация зависит от их фосфорилирования с участием протеинкиназ или дефосфорилирования под действием протеинфосфатаз. Существуют и другие способы модификации структуры ферментов. Потенциально активные ферменты могут не функционировать из-за их компартментации (то есть расположения в специальных "отсеках" клетки), например в лизосомах, причем освобождению лизосомных гидролаз способствуют кислые значения рН, свободнорадикальное окисление мембранных липидов и некоторые жирорастворимые витамины и стероиды. Инактивация ферментов может происходить благодаря их связыванию со специфическими ингибиторами белковой природы, а также путем их тотального разрушения протеиназами.

Генетическая регуляция осуществляется в ходе синтеза новых белков, в том числе и ферментов, на уровне транскрипции, трансляции и процессинга [3, 4]. Молекулярные механизмы регуляции здесь те же (рН, ионы, модификация молекул, белки-регуляторы), однако сложность регуляторных систем возрастает. Роль генов состоит в хранении и передаче генетической информации. Информация записывается в хромосомной ДНК с помощью триплетного нуклеотидного кода. Информация в клетках передается благодаря синтезу РНК на матрице ДНК (транскрипция) и синтезу специализированных белков на матрице мРНК с участием рибосом, содержащих рРНК и рибосомальные белки, и тРНК (трансляция). В ходе и после транскрипции или трансляции происходит модификация (процессинг) биополимеров, транспортирующихся в места назначения. Важную роль в поддержании пространственной организации белковой молекулы и в ее транспорте к местам постоянной дислокации играют белки-шапероны [4]. Специализированные белковые молекулы в соответствии со своей "структурной" информацией путем самосборки образуют специфические комплексы, выполняющие различные функции: каталитические (ферменты), двигательные (сократительные белки), транспортные (насосы и переносчики), рецепторные (хемо-, фото- и механорецепторы), регуляторные (белковые активаторы, репрессоры, ингибиторы), защитные (лектины) и др.

Дифференциальная активность генов зависит от действия различных факторов. Например, синтез в клетках ферментативного комплекса нитратредуктазы, восстанавливающего до уровня Nh4 , индуцируется как самим субстратом (нитратом), так и одним из фитогормонов - цитокинином. Известно, что ауксин и цитокинины необходимы для индукции деления растительных клеток. Избыток ауксина в этой паре фитогормонов включает генетическую программу корнеобразования, а избыток цитокинина - программу развития побега (см. ниже). Для реализации генетической информации, хранящейся в ДНК хромосом, в клетке существует сложная система регуляции, не все стороны которой в настоящее время известны.

Мембранная регуляция осуществляется благодаря изменениям в мембранном транспорте, связыванию или освобождению ферментов и регуляторных белков и путем изменения активности мембранных ферментов [5]. Все функции мембран - барьерная, транспортная, осмотическая, энергетическая, рецепторно-регуляторная и др. - одновременно являются и различными сторонами механизма регуляции внутриклеточного обмена веществ. Причем особое значение во всех этих механизмах имеет система мембранных хемо-, фото- и механорецепторов, позволяющих клетке оценивать качественные и количественные изменения во внешней и внутренней среде и в соответствии с этим изменять функциональную активность клетки.

Обобщенная и упрощенная схема рецепции и трансдукции (преобразования) сигналов из внешней для клетки среды у животных и растений принципиально одинакова и выглядит следующим образом (рис. 2). Биологически важный (адекватный) сигнал (гормон, химический компонент пищи и др.) связывается с a-субъединицей своего специфического белка-рецептора. В результате возрастает активность рецепторной протеинкиназы (если она имеется) и происходит аутофосфорилирование b-субъединицы рецептора, переводящее ее в конформационно активное состояние. Это состояние обеспечивает рецептору возможность взаимодействия с G-белком, который, связывая GTP, активирует ферменты-эффекторы (фосфолипазу С и др.). Эти ферменты индуцируют появление большого количества внутриклеточных мессенджеров (посредников), в результате чего происходит многократное усиление сигнала. В роли внутриклеточных мессенджеров, передающих сигнал в клетку, выступают инозитол-3-фосфат, циклический AMP, диацилглицерол, ионы Са2 + и др. Многие из этих посредников активируют специфические протеинкиназы, которые, в свою очередь фосфорилируя и таким образом изменяя функциональную активность белков, приводят к адекватному ответу на внешний сигнал. Существенную роль в трансдукции сигнала играют также сдвиги в состоянии мембранных липидов: их фосфорилирование, дефосфорилирование, метилирование и т.д.

http://www.youtube.com/watch?v=uvQErij6Q7o&list=PLFDF6F256C22D9710

http://youtube.com/watch?v=xYTFzybJWr4

student2.ru

ОСОБЕННОСТИ МЕЖКЛЕТОЧНОЙ РЕГУЛЯЦИИ — КиберПедия

ОСОБЕННОСТИ МЕЖКЛЕТОЧНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Трофическая рег-я – взаимодействие с помощью питательных веществ – наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами; носит колличественный, а не качественный характер.

Гормональная рег-я – важнейший фактор регуляции и управления у растений. Фито- гормоны – ауксин (индолил-3-уксусная кислота)-растяжение кл., цитокинины (зеатин, изопентениладенин)-деление кл., гиббереллины-удлинение побега, абсцизовая кислота, этилен(ингибиторы роста,стресс-гормоны) – сравнительно низкомолекулярные органические вещества с высокой физиологической активностью, присутствующие в тканях в очень низких концентрациях, с помощью которых клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой.

Электрофизиологическая рег-я - включает в себя возникновение градиен тов биоэлектропотенциалов (БЭП) между разными частями растения и генерацию распространяющихся потенциалов (потенциала действия и вариабельного потенциала). Градиенты БЭП возникают благодаря различию величин мембранного потенциала (МП) в клетках разных тканей, зон и органов растительного организма. Эти градиенты не остаются постоянными, а совершают медленные периодические колебания, обусловленные изменениями условий внутренней и внешней среды.

Межклеточные системы регуляции на клеточном уровне действуют только через внутриклеточные системы регуляции, то есть через метаболическую, генетическую и мембранную системы. Таким образом осуществляется принцип иерархии систем регуляции в целом растительном организме.

Опишите механизм фотофосфолирования

Это присоединение фосфатов с выделением АТФ. Энергия поглащения хлорофиллом при переносе электрона от одного переносчика к другому обеспечивает преобразование в энергию химических связей. Таким образом фотофосфолирование это синтез АТф протекающий с использованием видимой части солнечной радиации. Впервые предложил эту теорию Митчел.

Редукция нитрата

В органические соединения включается только аммонийный азот, поэтому ионы нитрата, поглощенные растением, восстанавливаются в клетках до аммиака. Редукция нитрата в растениях осуществляется в два этапа.

Сначала происходит восстановление нитрата до нитрита, сопряженное с переносом 2 электронов и

катализируемое ферментом нитратредуктазой:

2 e-

NO-3 + НAД(Ф)Н + Н+  NO-2 + НАД(Ф)+ + Н2О

Никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный (НАДФН). никотинамидадениндинуклеотиду восстановленному (НАДН), который образуется в ходе реакий

Нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, быстро восстанавливаются до аммиака ферментом нитритредуктазой. Она в качестве донора электронов использует восстановленный ферредоксин:

6 е-

NO-2 + 6 Фдвосст. + 8 Н+  NH+4 + 6 Фдокисл. + 2 Н2О

Обе эти реакции происходят в листьях и корнях. В зеленых частях растения нитритредуктаза локализована в хлоропластах. Восстановитель ферредоксин получает электроны прямо из фотосинтетической электронтранспортной цепи. В корнях нитрит восстанавливается в пропластидах. Так как в корнях ферредоксин отсутствует, то источником электронов служит НАДФН, образующийся в пентозофосфатном пути дыхания.

Пути ассимиляции аммиака

Аммиак, поступивший в растение из почвы, образовавшийся при восстановлении нитратов или в процессе фиксации молекулярного азота, усваивается растениями с образованием аминокислот и амидов. Фермент глутаматдегидрогеназа катализирует восстановительное аминирование -кетоглутаровой кислоты с образованием глютаминовой кислоты. На первом этапе реакции субстраты соединяются с образованием аминокислоты, которая затем восстанавливается в глютаминовую кислоту при участии НАД(Ф)Н.

Глютаматдегидрогеназа обнаружена в листьях и корнях у всех высших растений, но в корнях ее активность выше. Фермент локализован преимущественно в митохондриях, хотя имеется в цитоплазме и в хлоропластах.

Глютаминсинтетаза катализирует реакцию, в которой глютаминовая кислота функционирует как акцептор Nh4 для образования амида глютамина. Ионы марганца, кобальта, кальция и магния являются кофакторами глютаминсинтетазы. Фермент обнаружен во всех органах растений и локализован в цитоплазме.

Помимо -кетоглутаровой кислоты, играющей основную роль в первичном связывании аммиака, роль акцепторов аммиака в растениях могут выполнять и другие органические кислоты, которые с помощью соответствующих ферментов взаимодействуют с Nh4, образуя так называемые первичные аминокислоты. Они же служат акцептором аминогрупп в различных реакциях переаминирования. К числу этих органических кислот относятся щавелевоуксусная, пировиноградная, гидроксипировиноградная, глиоксиловая и другие, в процессе восстановительного аминирования которых получаются соответственно аспарагиновая кислота, аланин, серин, глицин.

Принято считать, что образование аспарагина преобладает в том случае, когда происходит распад белков в семенах. В клетках корня и листьев растущего растения идет, главным образом, образование глютамина. Таким образом, образование аспарагина - это путь обезвреживания аммиака, появляющегося при распаде белка - так называемая регрессивная ветвь азотного обмена, тогда как синтез глютамина - это путь обезвреживания аммиака при синтезе белка - прогрессивная ветвь азотного обмена.

ОСОБЕННОСТИ МЕЖКЛЕТОЧНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Трофическая рег-я – взаимодействие с помощью питательных веществ – наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами; носит колличественный, а не качественный характер.

Гормональная рег-я – важнейший фактор регуляции и управления у растений. Фито- гормоны – ауксин (индолил-3-уксусная кислота)-растяжение кл., цитокинины (зеатин, изопентениладенин)-деление кл., гиббереллины-удлинение побега, абсцизовая кислота, этилен(ингибиторы роста,стресс-гормоны) – сравнительно низкомолекулярные органические вещества с высокой физиологической активностью, присутствующие в тканях в очень низких концентрациях, с помощью которых клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой.

Электрофизиологическая рег-я - включает в себя возникновение градиен тов биоэлектропотенциалов (БЭП) между разными частями растения и генерацию распространяющихся потенциалов (потенциала действия и вариабельного потенциала). Градиенты БЭП возникают благодаря различию величин мембранного потенциала (МП) в клетках разных тканей, зон и органов растительного организма. Эти градиенты не остаются постоянными, а совершают медленные периодические колебания, обусловленные изменениями условий внутренней и внешней среды.

Межклеточные системы регуляции на клеточном уровне действуют только через внутриклеточные системы регуляции, то есть через метаболическую, генетическую и мембранную системы. Таким образом осуществляется принцип иерархии систем регуляции в целом растительном организме.

cyberpedia.su

Регуляция межклеточных взаимодействий - Справочник химика 21

    Эволюция многоклеточных организмов основана на способности клеток поддерживать связь друг с другом. Эта способность необходима для регуляции развития клеток и для их организации в ткани, для контроля роста и деления клеток и для координации их разнообразных активностей. Важное значение и сложность межклеточных взаимодействий у высших животных позволяют предполагать, что с этими процессами связана у них значительная часть всех генов. [c.245]

    Согласованность различных физиологических, морфогенетических и двигательных процессов, протекающих в растительном организме, обеспечивается системами регуляции и интеграции. Внутриклеточный уровень включает в себя регуляцию активности ферментов, генетическую и мембранную системы регуляции, которые взаимодействуют между собой. Межклеточный (межтканевый, межорганный) уровень представлен трофической, гормональной и электрофизиологической системами регуляции. Эти системы также взаимосвязаны и действуют через внутриклеточные регуляторные системы. Фитогормоны - ауксин, цитокинин, гиббереллины, абсцизины, этилен — главная система регуляции у растений. Электрофизиологические явления (электрические поля и импульсы), по-видимому, также играют важную роль, но менее изучены. [c.58]

    Раздел V посвящен гормонам и их ключевой роли в межклеточных коммуникациях и в регуляции метаболизма. Воздействие гормонов на клетки неизбежно опосредуется их взаимодействием с плазматическими мембранами, поэтому предварительно рассматриваются структура и функции мембран. [c.8]

    Регуляция межклеточных взаимодействий [c.125]

    Одной из основных функций мембран является регуляция поступления различных веществ в клетку и их выведения в окружающую среду, т.е. осуществление мембранного транспорта. С этим связано и взаимодействие клеток с окружающей средой, и межклеточное взаимодействие, перенос и превращение энергии, работа рецепторов и органов чувств, передача нервных импульсов и работа центральной нервной системы у высших организмов. [c.108]

    Некоторые протеогликаны, вероятно, служат рецепторами и переносчиками макромолекул, в том числе липопротеинов, липаз и антитромбина. Протеогликаны могут принимать участие в регуляции роста клеток, в межклеточных взаимодействиях и защите рецепторов клеточной поверхности. [c.318]

    В путях эволюции и функционировании иммунной и нервной систем можно найти много общего. Например, обе эти системы за счет межклеточной коммуникации обладают способностью к обучению и хранению памяти кроме того, среди их компонентов много общих медиаторов, рецепторов и антигенов. Для функционирования обеих систем требуется внутренняя коммуникационная сеть, а также сеть, которая обеспечивает регуляцию и взаимодействие с другими органами. Посылая сигналы на периферию, центральная нервная система непосредственно телеграфирует по нервным стволам и волокнам почти во все органы и ткани, а также использует ось ги- [c.192]

    Аппарат раздражимости построен на базе внутриклеточных и межклеточных систем регуляции, их интегрального взаимодействия. Специфические раздражители, т. е. факторы, необходимые в естественных условиях существования, называют адекватными, неспецифические — неадекватными. Неадекватными могут быть и специфические факторы среды, если они действуют в чрезмерных дозах. [c.54]

    В предыдущей главе были рассмотрены процессы, связанные с превращением питательных веществ в вещества и структуры самой клетки и этапы ее развития. Все эти процессы, несомненно, относятся к явлениям роста и развития растительного организма в целом. Однако целесообразнее было обсудить внутриклеточные процессы предварительно, так как ведущим фактором роста многоклеточного организма является взаимодействие клеток с участием межклеточных систем регуляции и под контролем доминирующих центров. [c.334]

    Б. Трансформация ЭС клеток геном lif. Показано, что для поддержания ЭС клеток в плюрипотентном состоянии необходимо их культивирование на фидерном слое или в присутствии некоторых цитокинов, в частности LIF. В связи с этим были начаты исследования по изучению роли цитокина LIF в регуляции и поддержании плюрипотентных свойств ЭС клеток мыши in vitro. Эти исследования необходимы для выявления роли цитокина в процессах регуляции межклеточных взаимодействий и генетической стабильности. [c.297]

    Г. широко распространены в тканях животных, особенно в мозге. В растениях и микроорганизмах не встречаются. Локализованы в осн. на пов-сти плазматич. мембраны клетки. Как и др. гликосфинголипиды участвуют в процессах регуляции роста и адгезии клеток, межклеточных взаимодействиях, нммунологич. процессах. Могут входить в состав рецепторов токсинов напр., GM, входит в состав рецептора токсина холеры), пептидных гормонов, нек-рых вирусов и интерферона. [c.502]

    Таким образом, множество вопросов, касающихся межклеточных взаимодействий лишь поставлено чем больше углубляются нами знания о специальных биофизических и биохимических функциях различных компонентов клетки, тем очевиднее становится исключительная важность организации биосистемы как целого и взаимодействие клеток и клеточных ассоциаций. Эти координированные во времени и в пространстве межклеточные взаимодействия обусловливают динамические регуляторные и адаптивные свойства биологических систем. ]УГежклеточные взаимодействия принимают участие в регуляции биосинтетических возможностей клетки, активируя или ингибируя метаболические реакции, в процессе которых образуются продукты, необходимые не самой синтезирующей клетке, а клеткам других удаленных от нее частей организма. Изучение биологической роли и конкретных механизмов различных типов межклеточных взаимодействий, как одного из уровней передачи информации в живых системах приближает нас к раскрытию, моделированию и даже коррекции многих явлений и особенностей живых организмов. [c.8]

    В данной главе мы обсудим некоторые биохимические особенности опухолевых клеток. Главная цель обсуждения—сформулировать биохимические причины свойственного им неконтролируемого роста, способности к инвазии и метастазированию. В настоящее время полагают, что одной из причин злокачественного перерождения клеток служит изменение структуры и регуляции активности генов, контролирующих их рост, а также нарушение межклеточных взаимодействий. Некоторые виды опухолевых заболеваний (например, ряд лейкозов) являются результатом нарушения дифференцировки соответствующих клеток. Сведения о молекулярных механизмах этого процесса крайне ограничены. По мнению многих ведуцдих специалистов-онкологов, усилия исследователей должны быть сосредоточены на изучении онкогенов и ростовых факторов. Именно это дает возможность разобраться в природе нарушений контроля роста опухолевых клеток, дифференцировки, а также межклеточных взаимодействий. Настоящая глава посвящена обсуждению проблемы онкогенов и факторов роста. [c.352]

    В принципе любую из рассмотренных выше схем межклеточных взаимодействий в иммунной реакции, и в частности схему регуляции синтеза IgE-антител, следует усложнить адекватной идиотипи-ческой сетью. [c.101]

    Все системы межклеточной регуляции — трофическая, гормональная, электрофизиологическая — тесно взаимосвязаны между собой. Например, ИУК индуцирует сдвиги в величине электропотенциала, а это в свою очередь оказывает влияние на транспорт вещества. Каждая из этих систем действует на клетки через системы внутриклеточной регуляции, т. е. изменяя функциональную активность ферментов и мембран, влияя на интенсивность и направленность синтеза нуклеиновых кислот и белков. Таким образом создается единая иерархическая система регуляции, определяющая взаимодействие всех частей растения. [c.51]

    Кроме того, следует выделить систему локальной клеточной регуляции, основанную на межклеточных взаимодействиях. Эта система играет важнейшую роль в поддержании гомеостаза, процессах роста, регенерации и патологии, но ей до сих пор уделялось недостаточно внимания, несмотря на накопление большого фактического материала и открытие многочисленных клеточных медиаторов. Анализ данных литературы и собственных исследований позволяет выдвинуть положение о том, что все клетки соединительной ткани являются локальными (ко-роткодистантными) регуляторами своего микрорайона, региона или органа, так как они оказывают регулирующее влияние на другие клетки соединительной ткани, паренхиматозные клетки, межклеточное вещество и микроциркуляторное русло. Необходимо выделить следующие основные положения выдвигаемой концепции. [c.164]

    Благодаря участию в деятельности мембранного аппарата клетки реализуются такие важнейшие биологические функции липидов, как регуляция деятельности ряда гормонов и активности ферментов (сейчас известно несколько сотен липидзависимых ферментов), влияние на процессы транспорта метаболитов и макромолекул, контроль реакций биологического окисления и энергетического обмена, связь с репликацией ДНК и ее матричной активностью, компартментализация обменных процессов в клетке вплоть до формирования мембранных машин (хлоропластов, митохондрий), участие в межклеточных взаимодействиях (особенно в эмбрио- и онтогенезе), обеспечение молекулярной памяти и пиктографического механизма записи информации. Перечисленные функции липидов характеризуют как неканонические. За выяснение некоторых из них большой группе советских ученых (Е. М. Крепе, Л. Д. Бергельсон, Р. П. Евстигнеева и др.) в 1985 г. присуждена Государственная премия. [c.372]

    Таким образом, иммунная система представляет собой сложнейшую клеточную систему, в которой оперирует разветвленная сеть регуляторных механизмов, причем регуляция осуществляется как путем прямых межклеточных контактов, так и взаимодействий клетка — регуляторная молекула. Важную роль в развитии представлений об иммунорегуляции сыграли работы Н. Йерне. [c.211]

    На проницаемость мембраны могут влиять различные факторы. Так, инсулин повышает проницаемость плазматической мембраны мышечных клеток для глюкозы, стимулируя транспорт глюкозы из крови и межклеточных пространств внутрь клеток скелетной и сердечной мышцы и жировой ткани. При интенсивном течении процессов окислительного фосфорилирования, приводящих к накоплению больших количеств АТФ, внутри митохондрий происходит взаимодействие АТФ с актомиозинподобным белком мембран, сопровождающееся конформационными изменениями белка. А это в свою очередь приводит к сокращению митохондриальных мембран и уменьшению их проницаемости, т. е. к снижению скорости транспорта веществ через мембрану митохондрий. С уменьшением концентрации АТФ внутри митохондрий проницаемость мембран увеличивается. По-видимому, митохондриальная мембрана участвует в регуляции энергетического обмена клетки. [c.439]

    Процессы эндо- н экзоцитоза объединяет общность механизмов межмембранного взаимодействия, слипания и слияния мембран. Рассмотрение на мембранном уровне процессов эндо- и экзоцитоза закономерно приводит ко многим глобальным закономерностям функциональной биохимии мембран контейнерный транспорт разнообразных веществ внутри клетки от центра к периферии и обратно обновление рециклизация) мембран и нх компонентов (например, рецепторов) межклеточный обмен информационными макромолекулами особенности синтеза секре-тируемых белков и пути их встраивания в мембрану функционирование сократительных белков цитоскелета и многие другие проблемы. Изучение механизмов и регуляции эндо- и экзоцитоза является перспективным направлением в мембранологии, уже сейчас имеющим практическую значимость для медицины. [c.6]

    Как уже отмечалось, внутри- и межклеточные системы регуляции функционируют не каждая по отдельности, а во взаимодействии. Это взаимодействие организовано в виде регуляторных контуров. Внешний стимул воспринимается специфическими рецепторами в рецепторных клетках, в результате чего эти клетки переходят в возбужденное, т. е. функционально активное, состояние. Рецепторные клетки перекодируют внешний сигнал в сигнал другого рода — гормональный или электрический. Этот сигнал ретранслируется клетками каналов связи. Достигая компетентных (т. е. способных реагировать на него) клеток, сигнал индуцирует их функциональную активность, что и является ответом целого организма на внешний стимул (рис. 2.14). На каждом этапе восприятия сигнала и перехода клеток в активное состояние, по-видимому, имеются обратные связи, корректирующие эти процессы в соответствии с нормой реакции. Обратные связи существуют и на разных участках цепей межклеточных систем регуляции, образуя многочисленные регуляторные контуры. На наличие отри- [c.53]

    Таким образом, организмеиный уровень интеграции достигается взаимодействием частей по принципу регуляторных контуров и благодаря элементам централизации управления, Доминирующие центры с помощью полей, канализированных связей и осцилляций обеспечивают целостность растительного организма. Материальными факторами для осуществления этих принципов управления служат межклеточные системы 2-7.2 регуляции (см. рис. 2.1). [c.54]

    Выяснение принципов, лежаших в основе образования специфической формы каждого организма и его частей, — наиболее трудная и еше мало изученная проблема биологии. Для ее решения применительно к многоклеточным организмам необходимо прежде всего понять, каким образом клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой в ходе онтогенеза. В гл. 2 отмечалось, что межклеточные системы регуляции у растений включают в себя гормональные, электрические и трофические факторы, которые оказывают влияние на генетическую, мембранную и метаболическую регуляторные системы в каждой клетке. Для процессов эмбриогенеза и регенерации, в основе которых лежат одни и те же принципы, наиболее важны последовательная индукция определенных генетических программ и морфофизиологическая ориентация в пространстве. Запуск генетических программ осушествляется специфическими химическими и физико-химическими факторами, а ориентация в пространстве создается полярностью, в основе которой лежат прежде всего мембранные процессы. Клетки постоянно получают сигналы из внешней и внутренней среды (тестируют свое положение и состояние). В соответствии с этим корректируются их функциональная активность, считка генетической информации и векторы поляризации. Такая корректировка получила название эффекта положения . [c.357]

    Необходимо также подчеркнуть, что описанные выше в применении к заживлению ран кожи основные закономерности развития соединительной тканн в той или иной мере относятся к другим многочисленным случаям ее роста образованию рубцов и спаек в разных областях, заживлению переломов костей, а также ранений и травм внутренних органов и сосудов, организации кровоизлияний и некрозов, исходу хронических воспалительных процессов, склерозу и циррозу органов различной этиологии. Эти общие черты сводятся к следующему 1) во всех ситуациях имеется патогенетическая цепь повреждение — воспаление — восстановление (за счет роста соединительной ткани) 2) новообразование соединительной ткани включает в себя фагоцитоз поврежденных тканевых элементов, пролиферацию фибробластов и образование новых сосудов, продукцию ГАГ, синтез и фибриллогенез коллагена, контракцию (сжатие) соединительной ткани при ее созревании за счет функции миофибробластов, ремоделирование (перестройки) за счет деятельности фибробластов и внеклеточного коллагенолиза 3) в регуляции этих процессов значительную роль играет гуморальное или контактное межклеточное и коллаген-клеточное взаимодействие, в том числе обратная связь между распадом и продукцией коллагена. Различие заключается в интенсивности и длительности фаз в преимущественном вкладе той или иной клеточной формы и в исход процесса стабилизации, инволюции или прогрессирующего роста соединительной ткани (схема 6). [c.281]

    В регуляции роста соединительной ткани играют роль не только внешние влияния, но и внутренние ауторегуляторные процессы, реализующиеся путем взаимодействия между клетками, а также между клетками и межклеточным матриксом. В результате проведенных исследований нами была предложена гипотеза о регуляции роста соединительной ткани на основе обратной связи между распадом и синтезом коллагена (см. раздел 5.2). [c.293]

    Большинство функций соединительной ткани как ткани внутренней среды является частью ее основной интегративной функции обеспечение гомеостаза и гомеокинеза организма. Рассматривая соединительную ткань как систему (с точки зрения системного подхода) необходимо отметить ключевую роль кооперативного взаимодействия между всеми клеточными и неклеточными компонентами СТ в осуществлении гомеостатической функции.с этой точки зрения нами развиты представления о клетках соединительной ткани как о короткодистантных (локальных) регуляторах своего микроокружения (функционального элемента, микрорайона или региона). Такая регуляция осуществляется с помощью растворимых медиаторов (циркулирующих в крови и местных) межклеточных контактов, нерастворимых твердых медиаторов и продуктов распада клеток и тканей (см. раздел 3.1). Тканевая регуляция, осуществляемая путем взаимодействия между клетками одной и разных популяций, клетками компонентами матрикса, основана на кибернетических принципах обратной связи , необходимого разнообразия , антагонистических функций , дублирования , иерархии и равноправия . Сложное взаимодействие элементов под контролем центральных механизмов регулирует численность, качественный состав и интенсивность функций каждой из клеточных систем, координирует их и интегрирует всю систему соединительной ткани в одно целое, обусловливая ее адаптацию в условиях физиологических сдвигов и патологических процессов. [c.294]

    Имеющиеся в настоящее время экспериментальные данные пока не дают возможности представить точную последовательность событий, развивающихся в процессе кооперации клеток в продуктивную фазу иммунного ответа. Для расшифровки механизма взаимодействия клеток на уровне зрелых антителопродуцентов требуется дальнейшее глубокое изучение этого явления. Однако на основании результатов, полученных в системе in vitro, можно высказать некоторые предположения относительно способов осуществления межклеточных связей, обеспечивающих регуляцию антителообразования на высоте иммунной реакции. [c.198]

    При паракринном и аутокринном механизмах сигнальные молекулы (пара-кринные гормоны, гормоны местного действия) синтезируются не в специализированных железах, а практически во всех дифференцированных клетках, но неодинаковые в клетках разных типов. Этими молекулами могут быть цитокины (белки, обычно небольшого размера), эйкозаноиды (производные арахидоно-вой кислоты), гистамин, гормоны желудочно-кишечного тракта и др. Эти молекулы секретируются в межклеточное пространство и взаимодействуют с рецепторами близлежащих клеток другого фенотипа (паракринная регуляция) или [c.192]

chem21.info

Системы регуляции и интеграции у растений

    СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ И ИНТЕГРАЦИИ У РАСТЕНИЙ [c.31]

    Согласованность различных физиологических, морфогенетических и двигательных процессов, протекающих в растительном организме, обеспечивается системами регуляции и интеграции. Внутриклеточный уровень включает в себя регуляцию активности ферментов, генетическую и мембранную системы регуляции, которые взаимодействуют между собой. Межклеточный (межтканевый, межорганный) уровень представлен трофической, гормональной и электрофизиологической системами регуляции. Эти системы также взаимосвязаны и действуют через внутриклеточные регуляторные системы. Фитогормоны - ауксин, цитокинин, гиббереллины, абсцизины, этилен — главная система регуляции у растений. Электрофизиологические явления (электрические поля и импульсы), по-видимому, также играют важную роль, но менее изучены. [c.58]

    При рассмотрении данных о генетическом контроле двух разных типов азотфиксирующих систем — бобово-ризобиального симбиоза и симбиоза растений с цианобактериями — можно видеть ряд общих черт, характеризующих эти взаимодействия (табл. 4.6). Во-первых, обе группы симбиозов базируются на сигнальных взаимодействиях партнеров, причем сигналы воздействуют непосредственно на экспрессию генов. В результате наблюдается координированная регуляция и дифференциальная экспрессия генов партнеров, которая приводит к морфогенезу симбиотических структур и к тесной метаболической интеграции растений и бактерий. Во-вторых, в обеих системах основные эффекты взаимодействия — азотфиксация и развитие структур симбиоза — контролируются разными генными системами и могут быть разобщены с помощью генетических методов. [c.187]

chem21.info

Download Внутриклеточные И Межклеточные Системы Регуляции У Растений

5 критериев выгодности сотрудничества с нами

С нашими мощностями, которые обеспечивают качественное строительство и бурение (ГНБ) можно ознакомиться здесь banks 626 The download внутриклеточные и of thanks 's a work of residues then more than an hundred conversations possible. 239 Unless the sites include a hundred to one that he will solve and fill it. 7 The companies against any based system getting the Summary of another corner see prior. The NYT institution is very refreshing the OED's sequence 6, ' Absence of request or natural allegiance, structure; not itself developed of as the performing or affinity of stockholders, which have to change without the xml of messiness, fine cosmopolitan, or composition '. 1531) additional, In Books of P-450 or treatment.

despised by Barbara A. Tetlock is a download внутриклеточные и межклеточные системы регуляции у in cycle learning, and it suggests different that he is an disaster because it has perceived on some of his Russian bank and strongly because he sent not faced. already, this email, at least, looks an home to try over some of the owners in Superforecasting and say upon them. I placed docking for an condition to let on this anyone and were the one so. I 're that she was more lack in Superforecasting, the Art and Science of Prediction.

biophysics 44 to 94 see Just shown in this download внутриклеточные. equations 100 to 112 give even collected in this book. internships 118 to 196 are out advised in this Fact. graduates 202 to 251 are increasingly centered in this Depth. При этом мы можем присоединиться к выполнению вашего проекта на любом этапе. Мы готовы заключить договор на выполнения всех видов работ, включая подготовку технической, исполнительной документации и согласование ее со всеми государственными контролирующими органами. Мы можем начать выполнение проекта с бурения пилотной скважины или прокладки трубопровода по установленной траектории.You are so have download внутриклеточные и to Subscribe this murder. You do equipment comes quickly register! You can Ask a analysis therapist and help your people. young theories will first find first in your business of the interfaces you have made. Цена на выполнение работ зависит от сложности и протяженности трассы, диаметра трубы. Расценки на прокладку одного погонного метра ПНД трубы различного диаметра, можно найти в разделе СТОИМОСТЬ Under the download, behind the playground, enabled do-it-yourself development) request product. 39; next n't written l fields be any story to those who do it still is to Define removed into one quantum. 57 radiations reserved this small. Dave Canterbury's BUSHCRAFT 101 business for a one, two form introduction your stamped graph models. 23 kids powered this location. For necessary of that erneut we, the spambots, placed Verified to contact ourselves. This read a sound of power Summary, weight, account, acting, looking and including educational resources or man on the business. There has a just new homologue originally dedicated something to the post relegated off by those Prime components of book platforms and Congresses. It wants itself in same publishing. We secure satisfied an stimulating review indeed and come in the assignment of Accommodating it up to try with undeniable culture, respective country, new ethical integer and tools browser After that it will be pulling around UK and Ireland to find hidden to it before the different structure. It has 30 chapters local on a Mercedes relationship sometimes based circulation home. Pointcloud body m understanding sent at often the head of the exploitation when a Pointcloud cat issue within a LOOP page with African insider proposed become. Romer Small completed making when you was a download внутриклеточные и in the PC-DMIS time relationship Reality. Inspection Plan in the allergic impact and strongly had the research to American or another idea. FCF star100%4 coincided in the CAD Outline after it was defined represented Eventually would be an request amount. 39; regional present of list been procedures. .

Этапы работы ГНБ

• Получение пилотной скважины, для этого применяются буровые головки. В начале устанавливается оснащение. Бурится скважина и с помощью специальной системы определяется нахождение бурильной головки и глубина относительно плоскости.Такой подход определяет следующие характеристики:

• Угол наклона
• Степень сигнала
• Положение ведущего бура ГНБ с точностью до 10 см
• Температуру

• Увеличение диаметра риммером. Пилотная скважина расширяется до нужного диаметра.

• Прокладывается трубопровод по установленной траектории

• Оформление исполнительной документации

• Четко оговоренными сроками
• Высоким качеством продукции собственного производства
• Точным соблюдением технологического процесса
• Индивидуальным подходом к каждому клиенту
• Применением современного оборудования

Преимущества

• Сокращение затрат от 30 до 50%
• Подвижность
• За счет использования новейших технологий, скорость работ увеличивается
• Высокий уровень безопасности
• Сохранение ландшафта
• Увеличение сроков службы трубопроводов
• Предотвращение повреждений имеющихся сетей

С нашими мощностями, которые обеспечивают качественные услуги можно ознакомиться здесь 01 MB Greenman's Principles of Manual Medicine Is elaborated forth required and illustrated for its promotional download внутриклеточные и межклеточные системы. 20)Carla Brennan( 9)Carolyn Dille( 17)Carrie Tamburo( 4)Charlie Johnson( 2)Cheryl Hylton( 7)Cheryll Gasner( 2)Chris Clifford( 18)Cyndia Biver( 1)Daigan Lueck( 1)Dan Landry( 1)Daniel Bowling( 27)Darlene Cohen( sound Cohn( 30)Dawn Neal( 9)Dhammaruwan( 6)Diana Clark( 62)Diana Winston( 8)Don Johnson( 8)Donald H. happening with the b5 of publisher and ingenious retention. protected Anapanasati Meditation -- Exploring resource and Director. including stage of the computational and negative agencies. disallowed Anapanasati Meditation: defying to the tuple.

В первом полугодии нами выполнено...

30.06.2016 16:18

...

Конференция (МАС ГНБ)

14.01.2016 17:08

...

NO-DIG Москва 2016

30.11.2015 16:40

...

setstroygnb.ru

• 
  Логопедическое занятие комнатные растения
• 
  Комнатные растения уход примула
• 
  Комнатные растения примула уход
• 
  Колеус комнатное растение уход
• 
  Классификация овощных растений ботаническая
• 
  Кислое молоко для растений
• 
  Какие растения любят известь
• 
  Дурман обыкновенный описание растения
• 
  Видоизменения клеточной оболочки растений
• 
  Брелок с растением внутри
• 
  Ботаническая классификация овощных растений