71.Особенности структуры и метаболизма растений по сравнению с животными. Метаболизм у растений

71.Особенности структуры и метаболизма растений по сравнению с животными.

Метаболи́зм (от греч. μεταβολή — «превращение, изменение»), или обмен веществ — набор химических реакций, которые возникают в живоморганизме для поддержания жизни. Эти процессы позволяют организмам расти и размножаться, сохранять свои структуры и отвечать на воздействия окружающей среды. Метаболизм обычно делят на две стадии: в ходекатаболизма сложные органические вещества деградируют до более простых; в процессах анаболизма с затратами энергии синтезируются такие вещества, как белки, сахара, липиды и нуклеиновые кислоты.

Обмен веществ происходит между клетками организма и межклеточной жидкостью, постоянство состава которой поддерживается кровообращением: за время прохождения крови в капиллярах через проницаемые стенки капилляров плазма крови 40 раз полностью обновляется с интерстициальной жидкостью. Серии химических реакций обмена веществ называютметаболическими путями, в них при участии ферментов одни биологически значимые молекулы последовательно превращаются в другие. Ферменты играют важную роль в метаболических процессах потому, что:

действуют как биологические катализаторы и снижают энергию активации химической реакции;

позволяют регулировать метаболические пути в ответ на изменения среды клетки или сигналы от других клеток.

Особенности метаболизма влияют на то, будет ли пригодна определенная молекула для использования организмом в качестве источника энергии. Так, например, некоторые прокариоты используют сероводород в качестве источника энергии, однако этот газ ядовит для животных.[1] Скорость обмена веществ также влияет на количество пищи, необходимой для организма.

Основные метаболические пути и их компоненты одинаковы для многих видов, что свидетельствует о единстве происхождения всех живых существ.[2] Например, некоторые карбоновые кислоты, являющиеся интермедиатами цикла трикарбоновых кислотприсутствуют во всех организмах, начиная от бактерий и заканчивая многоклеточными организмами эукариот.[3] Сходства в обмене веществ, вероятно, связаны с высокой эффективностью метаболических путей, а также с их ранним появлением в истории эволюции.[4][5]

В самом деле, высшие растения и микроорганизмы способны синтезировать все аминокислоты, а животные только 8— 10 из 20 незаменимых аминокислот. То же самое относится к ряду витаминов, в частности витаминов группы В. Это обусловлено мутационным изменением генетической информации в те древние времена, когда формировались типы обмена веществ у растений и животных.

Стремление природы использовать любую возможность экономии генов, необходимых для синтеза сложных белков, привело к утрате клетками высших животных 60 ферментов. В связи с этим, предполагая возможные различия в реакциях человека и животных на действие яда, следовало бы скорее исходить из «упрощенности» биохимического функционирования клеток человека и отсутствия в них ряда биологически активных элементов, однако регрессивные изменения биохимических структур животных возникли на ранних стадиях филогенеза и в этом отношении высшие позвоночные, в частности все представители млекопитающих, включая человека, «пострадали» в равной степени. Эта генетическая «патология» оказалась закрепленной отбором и стала одним из характерных признаков всего класса млекопитающих.

В отдельных случаях процесс биохимической инволюции продолжался и у высших животных. Например, этот процесс привел к исключению двух ферментов, синтезирующих витамин С из глюкуроновой кислоты, у отряда приматов (включая человека), некоторых грызунов (морские свинки), а также у ряда птиц и летучих мышей.

Различается у высших животных и цепь ферментативных реакций распада пуринов. Полный набор таких ферментов есть только у низших беспозвоночных, а затем эволюция шла по пути последовательного исключения концевых ферментов этого ряда. «Усеченная» цепь ферментов, расщепляющих белки до простых неорганических компонентов, обнаруживалась у обезьян, человека и некоторых подвидов собак.

Существенные различия человека и животных характерны для метаболизма веществ, особенно для 1-й и 2-й фаз биотрансформации, что может оказывать весьма выраженное влияние на токсико-кинетические и токсико-метрические показатели ксенобиотиков для млекопитающих. При действии большинства ядов на животных и человека у них наблюдается выраженное сходство патогенеза отравлений и редко встречаются исключения из этого правила.

В качестве иллюстрации приведем лишь один пример из огромного количества собственных и литературных данных, свидетельствующих о совпадении спектра симптомов интоксикации у человека и лабораторных животных, относящихся к классу млекопитающих.

studfiles.net

Реферат на тему:

"Метаболизм миуроэлементов в растениях"

Содержание

Введение

Основная часть

Поглощение

Поглощение корнями

Поглощение листьями

Перемещение

Биологическая доступность

Жизненно важные элементы, их дефицит и избыток

Токсичность и толерантность

Взаимодействие

Список использованной литературы                  

Введение

Метаболизм микроэлементов в растениях изучается весьма интен­сивно, и основные сведения по многим разделам этой проблемы можно найти в монографиях по физиологии и питанию растений. Характерные черты поведения и роль любого микроэлемента в метаболических процессах в растении могут быть изложены на основе описания нескольких главных процессов и явлений:

потребление (поглощение) и перенос в растении;

энзиматические процессы;

концентрации и формы нахождения;

дефицитность и токсичность;

конкуренция и взаимодействие ионов.

Эти процессы относительно хорошо изучены для ряда микроэлементов – компонентов питания, но для многих других элементов они нуждаются в дальнейшем изучении. Реакции растений на химические стрессы, вызванные недостатком или избытком микроэлементов, нельзя рассматривать как определённые раз и навсегда, потому что у растений в ходе эволюции и в течение жизни индивида (онтогенез и филогенез) вырабатываются механизмы, приводящие к адаптации и нечувствительности, к изменению и нарушению химического баланса в окружающей среде. Поэтому реакции растений на микроэлементы в почве и окружающем воздухе должны всегда исследоваться для конкретной системы почва – растение.

Химический состав растений отражает в целом элементарный состав среды роста. Однако степень воздействия этой связи чрезвычайно изменчива и зависит от многих разнородных факторов. Обычные концентрации микроэлементов в растениях, произрастающих на различных, но не загрязнённых почвах, обнаруживают весьма широкие вариации.

Основная часть

Поглощение

Главный источник микроэлементов для растений – это их питательная среда, т.е. питательные растворы или почвы. Связь микроэлементов с компонентами почвы – один из наиболее важных факторов, определяющих их биологическую доступность. В целом растения легко поглощают формы микроэлементов, растворённые в почвенных растворах, как ионные, так и хелаты и комплексы. О поглощении микроэлементов из растворов приведено много данных. Основные его черты можно суммировать следующим образом:

Поглощение обычно происходит при очень низких содержаниях в растворах.

Поглощение сильно зависит от концентрации в растворе, особенно при низком её уровне.

Скорость его сильно зависит от концентрации Н+ и других ионов.

Интенсивность меняется в зависимости от вида растений и стадии

развития.

Процессы поглощения чувствительны к таким свойствам почвенной среды, как температура, аэрация, окислительно-восстановительный потенциал.

Поглощение может быть избирательным по отношению к определённым ионам.

Накопление некоторых ионов может происходить в направлении, противоположном градиенту их концентраций в почве.

В круговороте элемента между корнями и внешней средой важную роль играет микориза.

Подобного рода генерализованные схемы процессов, действующих при поглощении микроэлементов растением, обычно бывают в полной мере справедливы для одного или нескольких элементов, но чаще они представляют собой некую аппроксимацию процессов,  действующих в природной системе растение – почва. Главный путь поступления микроэлементов в растение – это абсорбция корнями, однако отмечена способность и других тканей легко поглощать некоторые питательные компоненты.

Поглощение корнями

Поглощение микроэлементов корнями может быть пассивным (неметаболическим) и активным (метаболическим). Для ряда элементов в литературе, посвящённой определению способа поглощения, имеются противоречия. Несмотря на это, в любом случае скорость поглощения микроэлементов будет положительно коррелироваться с их доступным запасом, контактирующим с корневой системой.

Пассивное поглощение происходит путём диффузии ионов из внешнего раствора в эндодерму корней. При активном поглощении необходимы затраты энергии метаболических процессов, и оно направлено против химических градиентов. Ряд данных подтверждает предположение, что при обычных концентрациях в почвенном растворе поглощение микроэлементов корнями растений контролируется метаболическими процессами внутри самих корней.

Есть много свидетельств тому, что корневая система растений проявляет большую активность в переводе микроэлементов, связанных с различными компонентами почвы, в подвижное состояние. Наиболее доступны растениям те микроэлементы, которые адсорбированы на глинистых минералах, тогда как фиксированные на оксидах и связанные микроорганизмами оказываются менее доступными. Обнаруживаемое в ряде случаев падение концентрации микроэлементов в растворе вблизи поверхности корней отражает более высокую скорость поглощения корнями по сравнению с их диффузионным и конвективным переносом в почве. В поглощении микроэлементов корнями участвует несколько процессов:

катионный обмен с корневой системой;

перенос внутри клеток хелатообразующими веществами или другими носителями;

действие ризосферы.

Ионы и другие вещества, выделяемые корнями в окружающую среду, оказывают влияние на поглощение последними компонентов питания. Видимо, эти процессы имеют большое значение для состояния окисления катионов. Особенно важную роль в доступности некоторых микроэлементов могут играть изменения   рН окружающей корни среды.

Чейни и др. полагают, что стадия восстановления – необходимое условие поглощения железа корнями. Восстановления других металлов, например Mn, Cu, Sn или Hg, на стадии поглощения, по-видимому, отчётливо не наблюдалось. С другой стороны, у корней риса обнаружен специфический механизм поглощения Si и Se в форме оксидов.

Способность различных растений поглощать микроэлементы весьма изменчива. Однако при рассмотрении в целом способность к биоаккумуляции микроэлементов обнаруживает некоторые общие тенденции. Такие элементы, как Cd, B, Br, Cs, Rb, поглощаются чрезвычайно легко, тогда как Ba, Ti, Zr, Sc, Bi, Ga, а до некоторой степени Fe и Se лишь слабо доступны растениям. Впрочем, для частных систем почва – растение могут быть заметные отклонения от этой тенденции.

Грибы – это нефотосинтезирующие растения, обладающие существенно иным механизмом питания; они имеют специфическое сродство к некоторым микроэлементам. Грибы могут накапливать Hg, а также Cd, Se, Cu, Zn и другие элементы до высоких концентраций.

Поглощение листьями

Биодоступность микроэлементов, поступающих из воздушных источников через листья (фолиарное поглощение)), может оказывать значительное воздействие на заражение растений. Это имеет и практическое значение при   некорневой подкормке. Фолиарное поглощение радионуклидов, попадающих в атмосферу при испытаниях ядерного оружия и работе предприятий атомной энергетики, вызывает сейчас особенно большую тревогу.

Считается, что фолиарное поглощение состоит из двух фаз – неметаболического проникновения через кутикулу, которое в целом рассматривается как главный путь поступления, и метаболических процессов, которыми объясняется накопление элементов, противоположное действию градиентов концентрации. Вторая группа процессов ответственна за перенос ионов через плазматические мембраны в протоплазму клеток.

Микроэлементы, поглощённые листьями, могут переноситься в другие растительные ткани, включая и корни, где избыточное количество некоторых элементов может быть запасено. Скорость движения микроэлементов в тканях сильно изменяется в зависимости от органа растения, его возраста и природы элемента.

Часть микроэлементов, захваченная листьями, может быть вымыта дождевой водой. Различия и эффективность вымывания различных микроэлементов могут быть сопоставлены с их функциональными или метаболическими связями. Например, легко происходящее удаление свинца при смывании заставляет предполагать, что этот элемент присутствует в основном в виде осадка на поверхности листьев. Напротив, малая доля Cu, Zn, и Сd, которая может быть смыта, указывает на значительное проникновение этих металлов в листья. Вымывание элементов из листьев  кислотными дождями может включать катионнообменные процессы, в которых Н+-ион дождевой воды замещает микрокатионы, удержавшиеся в связанном положении на кутикуле листьев.

Перемещение

Перенос ионов в тканях и органах растений включает несколько процессов:

движение в ксилеме;

движение в флоэме;

хранение, накопление и переход в неподвижное состояние.

Хелатообразующие лиганды наиболее важны для переноса катионов в растениях. Однако на подвижность металлов в растительных тканях влияют и многие другие факторы: рН, окислительно-восстановительные условия, конкуренция между катионами, гидролиз, полимеризация, образование нерастворимых солей (фосфатов, оксалатов и др.)

В целом далёкий перенос микроэлементов в высших растениях зависит от деятельности сосудистых тканей (ксилемы и флоэмы) и частично связан с интенсивностью транспирации. Химические формы микроэлементов в выделениях флоэмы различны для разных элементов. Например, цинк почти целиком связан с органическими веществами, тогда как марганец связан в комплексы только отчасти.

Характер распределения и накопления микроэлементов заметно варьирует для разных элементов, видов растений и сезонов роста. В фазе интенсивного роста ярового ячменя содержания Fe и Mn относительно низкие, а Cu и Zn – очень высокие. В то время как первые два элемента накапливаются главным образом в старых листьях и листовых влагалищах, Cu и Zn распределены, по-видимому, более однородно по всему растению. Накопление и иммобилизация микроэлементов в корнях – относительно обычное явление, особенно при достаточном их поступлении.

Биологическая доступность

Наиболее достоверные методы установления доступности микроэлементов в почвах – это методы, основанные на концентрациях элементов в почвенных растворах, а не определении запаса растворимых и/или способных к обмену микроэлементов.

Из различных методик почвенных тестов, предлагавшихся различными авторами, чаще всего используются те, которые основаны на применении специфических комплексообразователей или на кислотной экстракции исследуемого элемента. В поисках универсального экстрагирующего реагента для оценки доступности микрокомпонентов питания при почвенных тестах было выполнено множество работ. Существует множество прекрасных обзоров химических тестов для определения водорастворимых, кислоторастворимых, способных к обмену комплексных или хелатных форм микроэлементов в почвах. Интерпретация результатов почвенных тестов – нелёгкая проблема; они могут давать достоверную информацию только для конкретных систем почва – растение. Подобные методы тем не менее широко применяются с разной степенью успеха в агротехнической практике.

При определении биологической доступности микроэлементов очень важны специфические свойства растений. Они довольно сильно варьируют в зависимости от условий почвы и состояния растений. Для получения эффективной оценки запаса биологически доступных микроэлементов нужно совместно применят методики, основанные на почвенных растворах и на данных анализа растений.

Чтобы получить сравнимые результаты, которые можно было бы классифицировать по категориям «дефицит», «достаточность» и «избыток» (или «токсичность для растений»), методики взятия образцов для каждого поля, каждой культуры и специфических частей растения в одной и той же стадии развития должны быть стандартизированы. Существующие почвенные и растительные тесты неудовлетворительно предсказывают дефицит микроэлементов для сельскохозяйственных культур, что может вызвать ошибки при внесении микроудобрений.

Интервалы необходимых растениям концентраций микроэлементов часто близки к таким содержаниям, которые уже оказывают вредное воздействие на метаболизм растений. Поэтому не вполне ясно, как можно точно провести границу между достаточным и избыточным количеством микроэлементов в растениях.

Жизненно важные микроэлементы, их дефицит и избыток

Понимание важности некоторых микроэлементов для нормального роста и развития растений сложилось только в этом столетии. В настоящее время лишь для десятка микроэлементов известно, что они жизненно необходимы всем растениям, и ещё для нескольких доказано, что они необходимы небольшому числу видов. Для остальных элементов известно, что они оказывают стимулирующее действие на рост растений, но их функции пока не установлены. Характерная особенность физиологии этих элементов состоит в том, что, если даже многие из них и необходимы для роста растений, при высоких концентрациях они могут оказать токсичное действие на клетки.

Микроэлементы, жизненно важные для растений – это такие, которые не могут быть заменены другими элементами в их специфической биохимической роли и которые имеют прямое влияние на организм, т.е. без них он не может ни расти, ни завершить некоторые метаболические циклы. Есть элементы, для доказательства необходимости которых нужны дополнительные данные; обычно это элементы, требующиеся, по-видимому, в малых количествах (на уровне нкг/кг или нг/кг) или жизненно необходимые только для определённых групп или видов растений.

Боуэн, основываясь на современном состоянии знаний, классифицировал функции и формы элементов в организмах и разделил присутствующие в растениях микроэлементы на следующие группы:

Входящие в несущий скелет – Si, Fe, редко Ba и Sr.

Связанные в разнообразные мелкие молекулы, в том числе антибиотики и порфирины – As, Иб Br, Cu, Co, F, Fe, Hg, I, Se. Si и Мю

Связанные с большими молекулами, главным образом с протеинами,  в том числе энзимы, обладающие каталитическими свойствами – Co, Cr, Cu, Fe, Mn, Mo, Se, Ni, Zn.

Фиксированные в больших молекулах, включая накопление, перенос или неизвестные функции – Cd, Co, Cu, Fe, Hg, I, Mn, Ni, Se, Zn.

Связанные с органеллами (митохондриями,  хлоропластами, некоторыми энзиматическими системами) – Cu, Fe, Mn, Mo, Zn.

Таким образом, по имеющимся в литературе данным микроэлементы участвуют в ключевых метаболических событиях, таких, как дыхание, фотосинтез, фиксация и ассимиляция некоторых главных питательных элементов (N, S). Микроэлементы – металлы переходной группы периодической системы активизируют энзимы или входят в металлоэнзимах в системы переноса электронов (Cu, Fe, Mn, Zn), а также катализируют изменения валентности в веществах субстрата (Cu, Co, Fe, Mo). Есть сведения о том, что некоторые микроэлементы (Al, Cu, Co, Mo, Mn, Zn) выполняют, видимо, специфические функции в защитных механизмах у морозостойких и засухоустойчивых разновидностей растений.

Потребность растений в целом, а также отдельных их видов в определённых микрокомпонентах питания прекрасно показана Хьюиттом и Чапманом. Если поступление какого-либо необходимого микроэлемента недостаточно, роста растения отклоняется от нормы или прекращается и дальнейшее развитие растения, в особенности его метаболические циклы, нарушаются. Хотя симптомы недостаточности нельзя свести воедино, они могут быть весьма характерны для конкретных элементов.

Таблица 1.      Синдромы недостаточности микрокомпонентов питания у                                                                          некоторых сельскохозяйственных культур.

Описания синдромов недостаточности, сведённые в таблице 1, показывают, что наиболее частый синдром недостаточности у культурных растений – это хлороз. Визуально обнаруживаемые симптомы очень важны для диагностики недостаточности. Однако нарушения метаболических процессов и происходящие в последствии этого потери продукции биомассы могут наступать прежде, чем симптомы недостаточности станут заметны. Для разработки лучших методов диагностики рядом авторов были предложены биохимические индикаторы. Они основаны на энзиматических пробах, являющихся чувствительным тестом на скрытую недостаточность данного питательного микрокомпонента. Активность некоторых энзимов коррелирует в основном с уровнем содержания Cu, Fe, и Mo в тканях растения. Однако практическое использование энзиматических проб весьма ограниченно из-за большой изменчивости энзиматической активности и технических трудностей её определения.

Наиболее широко используемые тесты – это анализы почв и растений. Более точный диагноз критических содержаний некоторых микроэлементов в тканях растений мог бы быть получен при изменении отношений антагонистических элементов.

Неподвижные формы микроэлементов, сконцентрированные в старых листьях или в растении в целом, в отличие от подвижных форм питательных микрокомпонентов могут ввести в заблуждение при попытке оценить состояние питания растений. Тем не менее анализы растительных тканей можно успешно использовать для определения дефицита элементов, если они сравниваются с содержанием в нормальных тканях генотипов или видов растений, в тех же органах и на той же стадии развития. По вопросам диагностики дефицита микроэлементов и его коррекции с помощью тех или иных микроудобрений в разных странах опубликована обширная литература. Опубликованный Менгелем и Керкби обзор информации о микрокомпонентах свидетельствует о необходимости применения микроудобрений для ряда сельскохозяйственных культур. Следует, однако, отметить, что внесение определённых микроудобрений эффективно только в том случае, если содержание элемента в почве или его доступность достаточно низкие.

И дефицит, и токсичность микроэлементов для растений чаще всего являются результатом сложного взаимодействия ряда факторов, которые меняются в зависимости от специфических свойств среды. Однако многие наблюдения и эксперименты, проведённые на различных типах почв в разных странах, ясно показали, что генезис и свойства почв – главные факторы, контролирующие появление дефицита микроэлементов.

Токсичность и толерантность

Метаболические нарушения в растениях вызываются не только недостатком микрокомпонентов питания, но и их избытком. В целом растения  более устойчивы к повышенным, нежели к пониженным концентрациям элементов. К настоящему времени опубликовано большое число работ о вредном действии избытка микроэлементов, однако природа этих эффектов ещё не изучена. Главные реакции, связанные с токсичным действием избытка элементов, следующие:

Изменение проницаемости клеточных мембран – Ag, Au, Br, Cd, Cu, F, Hg, I, Pb, UO2.

Реакции тиольных групп с катионами – Ag, Hg, Pb.

Конкуренция с жизненно важными метаболитами – As, Sb, Se, Te, W, F.

Большое сродство к фосфатным группам и активным центрам в АДФ и АТФ  — Al, Be, Sc, Y, Zr, лантаноиды и, вероятно, все тяжёлые металлы.

Замещение жизненно важных ионов (главным образом макрокатионов) – Cs, Li, Rb, Se, Sr.

Захват в молекулах позиций, занимаемых жизненно важными функциональными группами, такими, как фосфат и нитрат – арсенат, фторид, бромат, селенат, теллурат, вольфрамат.

Оценка токсичных концентраций и действия микроэлементов на расстояния очень сложна, потому что она зависит от такого множества факторов, что их нельзя сопоставить в единой линейной шкале. К числу наиболее важных факторов относятся пропорции, в которых ионы и их соединения присутствуют в растворе. Например, токсичность арсената и селената заметно понижается в присутствии избытка фосфата и сульфата, а металлоорганические соединения могут быть и гораздо более токсичными, чем катионы того же элемента, и гораздо менее токсичными. Нужно отметить также, что некоторые соединения, например кислородные анионы элементов, могут быть более ядовиты, нежели их простые катионы.

Ряды микроэлементов по степени их токсичности различны для каждого типа экспериментов и каждого растения, но достаточно хорошо коррелируются следующими факторами:

электроотрицательность двухвалентных ионов;

произведение растворимости сульфидов;

устойчивость хелатов;

биологическая доступность.

Наиболее ядовитыми как для высших растений, так и для ряда микроорганизмов являются Hg, Cu, Ni, Pb, Co, Cd, и, вероятно, также Ag, Be, и Sn.

Хотя растения быстро адаптируются к химическим стрессам, они всё же могут быть весьма чувствительны к избытку определённого микроэлемента. Точные концентрации этих элементов в растительных тканях очень трудно установить.

От вида к виду и даже для отдельных растений меняются видимые симптомы токсичности, но наиболее общие и неспецифические симптомы фитотоксичности – это хлорозные или бурые точки на листьях и их краях и коричневые, чахлые, кораллоподобные корни (табл. 2).

Таблица 2.    Главные проявления токсичности микроэлементов у

                  распространённых сельскохозяйственных культур.

Общее свойство растений – толерантность – это способность сохранять жизнедеятельность в условиях избытка микроэлемента в окружающей среде, в основном в почве. Низшие растения – микроорганизмы, мхи, печёночники и лишайники обнаруживают особенно высокую степень адаптации к токсичным концентрациям некоторых микроэлементов. Вопросы участия микроорганизмов в круговороте микроэлементов-металлов и их устойчивость к высоким уровням содержаний металлов всесторонне рассмотрены рядом авторов.

Хотя высшие растения менее устойчивы к повышенным концентрациям микроэлементов, известно, что они также могут накапливать эти металлы и развиваться в почвах, загрязнённых большим количеством разнообразных микроэлементов. Многие исследователи пытались определить, что понимается под  термином «толерантность» растений. Этот термин относится как к видам, произрастающим в областях с  сильным загрязнением, так и к  отдельным растениям, способным выживать при более высоких содержаниях токсичных элементов по сравнению с другими.

Сопротивляемость растений действию тяжёлых металлов имеет особое значение. Практические задачи и интересы, касающиеся толерантных к металлам организмов, могут быть связанны со следующими проблемами:

микробиологическое происхождение месторождений руд металлов;

круговорот металлов в среде;

геоботанические методы поисков полезных ископаемых, т.е. использование толерантных и чувствительных растений для поиска природных рудных месторождений;

микробиологическая экстракция металлов из бедных руд;

выращивание растений на токсичных отходах;

микробиологическая очистка сточных вод;

развитие сопротивляемости микроорганизмов к металлсодержащим фунгицидам и пестицидам.

Развитие толерантности к металлам происходит довольно быстро и, как известно, имеет генетическую основу. Эволюционные изменения, вызванные тяжёлыми металлами, обнаружены ныне у большого числа видов, произрастающих на обогащённых металлами почвах. Такие изменения отличают эти растения от популяций тех же видов, растущих на обычных почвах. Виды высших растений, обнаруживающие толерантность, принадлежат обычно к следующим семействам: Caryophyllaceae, Cruciferae, Cyperaceae, Gramineae, Leguminosae и Chenopodiaceae.

Известно, что различные грибы способны накапливать высокие концентрации легкорастворимых и/или легколетучих элементов, таких, как Hg, Se, Cd, Cu и Zn. Верхний критический уровень содержаний элемента равен наименьшей концентрации его в тканях, при которой возникают токсические эффекты. Макникол и Бекетт провели обработку большого числа опубликованных данных с целью оценки критических уровней по 30 элементам, из числа которых наиболее охвачены Al, As, Cd, Cu, Li, Mn, Ni, Se, Zn. Полученные этими авторами значения верхних критических уровней содержаний для каждого элемента  весьма непостоянны, что отражает, с одной стороны, влияние взаимодействия с другими элементами, а с другой – увеличение сопротивляемости растений к высоким содержаниям элементов в тканях.

Механизмы сопротивляемости растений действию микроэлементов были предметом многих детальных исследований, которые показали, что может наблюдаться как высокоспецифичная, так и групповая толерантность к металлам. Выделяются внешние факторы. Такие, как низкая растворимость и низкая подвижность катионов в окружающей корни растений среде, а также антагонистическое действие ионов металлов. Истинная толерантность, однако, связанна с внутренними факторами. Она не представляет собой некий единый механизм, а включает в себя несколько метаболических процессов:

селективное поглощение ионов;

пониженную проницаемость мембран или другие различия в их структуре и функциях;

иммобилизацию ионов в корнях, листьях и семенах;

удаление ионов из метаболических процессов путём отложения (образования запасов) в фиксированных и/или нерастворимых формах в различных органах и органеллах;

изменение характера метаболизма – усиление  действия энзиматических систем, которые подвергаются ингибированию, возрастание содержания антагонистических метаболитов или восстановление метаболических цепей за счёт пропуска ингибированной позиции;

адаптацию к замещению физиологического элемента токсичным в энзиме;

удаление ионов из растений при вымывании через листья, соковыделении, сбрасывании листьев и выделении через корни.

Некоторыми авторами приведены доказательства того, что толерантные растения могут стимулироваться в своём развитии повышенным количеством металлов, что свидетельствует об их физиологической потребности в избытке определённых металлов по сравнению с основными генотипами или видами растений. Однако в физиологии толерантности к металлам многие моменты ещё не ясны. Устойчивость растений к повышенным содержаниям микроэлементов и их способность накапливать предельно высокие концентрации микроэлементов могут представлять большую опасность для здоровья людей, так как допускают проникновение загрязнений в пищевые цепи.

Взаимодействие

Сбалансированность химического состава живых организмов – основное условие их нормального роста и развития. Взаимодействие химических элементов имеет такое же значение для физиологии растений, как явления дефицита и токсичности. Взаимодействие между химическими может быть антагонистическим или синергическим, и его несбалансированные реакции могут служить причиной химических стрессов у растений.

Антагонизм возникает, когда совместное физиологическое действие одного или более элементов меньше суммы действия элементов, взятых по отдельности, а синергизм – когда совместное действие больше. Такие взаимодействия можно связать со способностью одного элемента ингибировать или стимулировать поглощение других элементов растениями. Все эти реакции весьма переменчивы. Они могут происходить внутри клеток, на поверхности мембран, а также в среде, окружающей корни растений. Процессы взаимодействия контролируются многими факторами, и их механизмы ещё плохо изучены, хотя некоторые данные всё же меняются.

Взаимодействия между макро- и микроэлементами, сведённые в таблице 3, ясно показывают, что Ca, P и Mg – главные антагонистические элементы в отношении поглощения и метаболизма многих микроэлементов. Однако для антагонистических пар элементов наблюдались иногда синергические эффекты, что связанно, вероятно, со специфическими реакциями у отдельных или видов растений.

Таблица 3.      Взаимодействие между макро- и микроэлементами в растениях.

Антагонистические  эффекты чаще всего реализуются двумя способами: макрокомпонент может ингибировать поглощение микроэлемента, или, наоборот, микроэлемент ингибирует поглощение макрокомпонента. Эти реакции наблюдаются особенно часто для фосфатов, но были обнаружены также для других макрокомпонентов питания, потребление и метаболическая активность которых ингибировались  рядом элементов.

Для практического применения наиболее важно антагонистическое действие Ca и Р на такие опасные для здоровья человека тяжёлые металлы, как Be, Cd, Pb и Ni. Примечательно, что, хотя антагонистическое действие свинца и кальция на многие микрокатионы и микроанионы часто рассматривается в литературе, об антагонистическом действии Mg на микроэлементы имеются только случайные работы.

Взаимодействия между микроэлементами, наблюдающиеся в самих растениях, также показывают насколько сложны эти процессы, так как они могут быть то антагонистическими, то синергическими. Иногда они проявляются в метаболизме более чем двух элементов. Наибольшее  число антагонистических реакций наблюдалось для Fe, Mn, Cu и Zn, которые, очевидно, являются ключевыми элементами в физиологии растений. Функции этих элементов связанны с процессами поглощения и с энзиматическими реакциями. Среди остальных микроэлементов в антагонистических отношениях к этой четвёрке часто оказываются Cr, Mo, и Se.

Синергическое взаимодействие между микроэлементами обычно не наблюдается. Синергизм Сd с такими микроэлементами, как Pb, Fe, и Ni, может быть артефактом, возникающим вследствие разрушения физиологических барьеров под действием стресса, вызванного избыточными концентрациями тяжёлых металлов. Кроме того, некоторые реакции, происходящие в среде, окружающей корни, и влияющие на потребление микроэлементов корнями, по-видимому, не связаны непосредственно с метаболическими взаимодействиями, однако эти два типа реакций нелегко различить.

Список использованной литературы

1. Краткая химическая энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1967.
2. Оганесян Э. Т. Руководство по химии поступающим в вузы. М.: Высшая школа, 1991.
3. Советский энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1983.
4. Физический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1983.
5. Химический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1983.
6. Что мы знаем о химии? Под ред. Ю. Н. Кукушкина. М.: Высшая школа, 1993.

referati-besplatno.ru

Метаболизм (Обмен веществ)

Все клетки организма, его ткани и органы находятся в состоянии химического и энергетического  взаимодействия друг с другом, а также с окружающей организм средой. Обмен веществ (метаболизм) — это совокупность всех химических реакций, протекающих в организме, которые обеспечивают его существование, рост и развитие. Поэтому метаболизм — главный и непременный атрибут жизни. Нарушение процессов метаболизма приводит к различным заболеваниям и даже может вызвать гибель организма. 

Питание

Питание составляет важную часть обмена веществ. Питательные вещества, поступившие в организм, используются в качестве строительного материала для производства органических соединений, идущих на построение структур организма или дающих организму энергию. По способу питания все организмы делятся на 2 большие группы.

Растения синтезируют питательные вещества из углекислого газа и воды

Автотрофы (растения) могут синтезировать органические вещества (глюкозу и фруктозу) из углекислого газа и воды (кроме них, растениям для построения некоторых клеточных компонентов нужны соединения азота, серы, фосфора и некоторые минеральные вещества). Все остальные организмы — гетеротрофы — получают органические вещества, питаясь тканями других растений или животных.

Пищеварение

Пищеварение — это комплекс последовательных процессов, в которых пища механически измельчается и расщепляется с помощью особых белков, называемых ферментами, до фрагментов, усваиваемых организмом. Последовательность этапов пищеварения обеспечивает пищеварительная система, строение и функции которой у животных связаны с особенностями пищевого рациона. Основные компоненты пищи, расщепляющиеся при помощи ферментов, — белки, жиры и углеводы.

Пищеварительная система человека: 1 — пищевод; 2 — желудок; 3 — поджелудочная железа; 4 — печень; 5 — желчный пузырь; 6 — тонкий кишечник; 7 — толстый кишечник; 8 — аппендикс; 9 — прямая кишка

Продуктами расщепления белков являются аминокислоты, жиров — жирные кислоты и глицерин, сложных углеводов — глюкоза. Получив эти исходные материалы, клетки организма могут синтезировать «свои» белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты.

Газообмен

Между организмом и окружающей средой постоянно происходит газообмен. Большинство животных и растений способны жить и развиваться только при наличии кислорода. Энергию, необходимую для жизни, организмы получают в процессе окисления органических соединений кислородом воздуха. В результате появляется энергия, которая запасается организмом, и выделяется углекислый газ, который должен выводиться из организма. Совокупность этих процессов называется дыханием.

Органы дыхания человека: 1 — носовая полость; 2 — ротовая полость; 3 — глотка; 4 — гортань; 5 — трахея; 6 — бронхи; 7 — легкие

В процессе дыхания происходит газообмен у человека и животных, у растений он идет в процессе дыхания и фотосинтеза. Сравнительно просто устроенные организмы дышат всей поверхностью тела, у высших растений газообмен происходит через устьица, расположенные на листьях; у животных развиваются специальные органы дыхания — жабры, трахеи, легкие, стенки которых пронизаны сетью кровеносных сосудов. Кровь доставляет кислород к другим тканям и органам и забирает у них углекислый газ. 

Климент Аркадьевич Тимирязев (1843—1920) — российский естествоиспытатель, физиолог растений. Он стал широко известен как основоположник учения о фотосинтезе. Фотосинтез — это процесс образования органических соединений из неорганических веществ под действием солнечного света. Он происходит при помощи зеленого фермента — хлорофилла, содержащегося в растительных клетках. В результате химической реакции разложения (фотолиза) молекул воды в атмосферу выделяется кислород. Это так называемая световая фаза фотосинтеза. Второй этап называется темновой фазой и может протекать в темноте. Во время него из углекислого газа и воды образуются органические вещества — глюкоза и фруктоза.

Выделение

Выделение — это процесс освобождения организма от конечных продуктов обмена, чужеродных веществ, избытка воды и солей. Данный процесс играет важную роль в поддержании постоянства состава внутренней среды организма.

У простейших животных продукты распада накапливаются в выделительных вакуолях, а потом выводятся через оболочку клетки.

Выделительная система человека: 1 — почки; 2 — мочеточники; 3 — мочевой пузырь; 4 — мочеиспускательный канал

У многоклеточных животных формируются специальные органы выделения. У позвоночных в процессе выделения участвуют кожа, потовые, солевые железы, почки, желудочно-кишечный тракт.

Поделиться ссылкой

sitekid.ru

Фотосинтез по типу толстянковых (сам-метаболизм)

У растений-суккулентов (из родов Crassula, Bryaphyllium и др.) процес­сы включения СО2 в органические кислоты и их восстановление разделены во времени. Для них не характерны структурные особенности C4-растений, а существует суточный цикл метабо­лизма C4-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. В соответствии с английским выражением Crassulacean acid metabolism (САМ) этот тип фиксации СО2 называют САМ-метаболизмом (рис.).

У этих растений устьица открываются ночью (что уменьшает потери воды растениями) и СО2, поступающий из атмосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП-кар­боксилазы взаимодействует с ФЕП, образуя ЩУК. Последняя восстанавливается до мала­та, который накапливается в вакуолях клеток листа. Это приво­дит к подкислению клеточного сока в ночное время.

Днем при закрытых устьицах малат транспор­тируется в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием СО2, который включается в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров.

Такой метаболизм СО2не может обеспечить высокой продуктивности растений, но позволяет им существовать в за­сушливых условиях.

4. Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты

Фотодыхание - это индуцированное светом поглощение кислорода и выделение СО2, которое наблюдается только в расти­тельных клетках, содержащих хлоропласты. Первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название глико­латного.

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл - хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис.).

В основе фотодыхания лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высо­кого порциального давления О2 выполнять оксигеназную функцию, т. е. катализировать окислительное расщепление рибу­лозо-1,5-дифосфатата на 3-ФГК и 2-фос­фогликолевую кислоту. З-ФГК ­поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота под­вергается дефосфорилированию с образованием гли­колата (гликолиевой к-ты). Гли­колат из хлоропласта поступает в пероксисому (органеллу овальной формы, окруженную одинарной мембраной) и под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксила­та (глиоксиевой к-ты). Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат в результате реакции трансаминирования (глутаминовая кислота) превращается в аминокислоту глицин.

Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух молекул глицина образуется серин и освобождается СО2. Таким обра­зом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктив­ность фотосинтеза снижается.

Серин может использоваться в белковом синтезе или поступает в пероксисому и там передает аминогруппу на пируват. При этом из пирувата образуется аланин, из серина - гидроксипируват, который восстанавливается в глицерат. Глицерат может снова попасть в хлоропласты и вклю­читься в цикл Кальвина.

Митохондриальное («темновое») дыхание на свету обычно за­тормаживается. У С3-растений при хорошей освещенности фото­дыхание в 1,3-3 раза активнее, чем «темповое» дыхание. С3-рас­тения в результате фотодыхания теряют 30-35 %, а иногда до 50 % всего углерода, ассимилированного в процессе фото­синтеза.

У С4-растений СО2, выделяющийся в результате фото­дыхания, включается в клетках мезофилла в оксалоацетат и малат и благодаря этому реассимилируется растением. Расход на фотодыхание продуктов ассимиляции снижается до 0-6 %, это обеспечивает их более высокую продуктивность.

Некоторые исследователи видят в снижении фотодыхания резерв для увеличения урожайности сельскохозяйственных культур. Однако работа в этом направлении пока не увенчалась успехом. Сни­жение фотодыхания обычно сопровождается подавлением и самого фотосинтеза. Положительный эффект высокой концентрации СО2 сохраняется обычно только в течение 5-10 сут.

Для поиска растений с низким фотодыханием было обследавано зна­чительное число видов и сортов, получены мутанты. Однако, как правило, образцы растений с пониженным фотодыханием имели низкий уровень фотосинтеза и продуктивности, поэтому не по­лучили практического применения.

Это свидетельствует о фотодыхании как о необходимом и полезном процессе. Преимущества С4-растений не в отсутствии фотодыхания, а в способности реассимилировать СО2. В связи с этим некоторый интерес представляет идея модификации фото­синтеза С3-растений путем введения в клетки мезофилла листа механизма «накачки»» СО2 внутрь хлоропластов, свойственного С4-растениям. Известно, что у С3-растений имеются все фермен­ТЫ метаболизма углерода кроме пируватдикиназы, ответствен­ной за регенерацию акцептора СО2 - ФЕП. Есть перспектива методами генной инженерии создать формы С3-растений с высокой активностью ФЕП-системы для концентрирования СО2 в хлоропластах.

В настоящее время нет общепризнанных представлений о физиологической роли фотодыхания, однако многие исследователи сконяются к мнению, что оно выполняет роль поставщика более широкого ассортимента образующихся в ходе фотосинтеза продуктов: аминокислот - глицина и серина.

В многочислен­ных опытах прослеживается связь фотодыхания с азотным обме­ном листа. Условия, приводящие к снижению фотодыхания и ослаблению фотосинтетического потока углерода через гликолат­ный путь (снижение концентрации О2 и повышение СО2) вызывают уменьшение включения 14СО2 в аминокислоты и усиление образования углеводов. При усилении азотного пита­ния (особенно нитратной формой) активность ферментов глико­латного пути возрастает. Кроме того, фотодыхание поставляет энергетически ценные продукты - восстановленный НАДФ. Об­суждается также возможность синтеза АТФ в процессе образова­ния серина.

Одна из концепций значения фотодыхания предполагает его защитную роль. Сброс избыточной энергии позволяет предотвра­тить деструкцию ФС, избежать прекращения фотохими­ческих процессов при высокой освещенности и недостатке СО2 (при закрытых в условиях водного дефицита устьицах и высокой температуре). Фотодыхание обеспечивает сбалансированность световой и темповой фаз фотосинтеза, их зависимость от потреб­ности в продуктах фотосинтеза. Показано стимулирование фотодыхания при торможенни оттока ассимилятов, например, при удалении плодов, клубней картофеля. Фотодыхание, наоборот снижается при увеличении нагрузки на хлоропласт. Таким образом, фотодыхание выполняет роль отводного канала в общем русле эдергообеспечения растений.

studfiles.net

Метаболизм клеточного роста растений

Биохимические процессы, протекающие в клеточных структурах в течение митотического цикла, и пусковые регулирующие механизмы деления животных и растительных клеток исследуют на основных моделях нормального клеточного деления, а именно: на дроблении оплодотворенных яйцеклеток, росте клеток в тканевых культурах, делении одноклеточных, росте бактериальных культур, физиологической регенерации тканей и органов.

Большая часть исследований по биохимии клеточного деления получена цитохимическими методами. В настоящее время общая картина метаболизма клеточного деления представляется в таком виде.

Цикл деления можно разделить на два периода: период от начала биохимической подготовки до начала морфологических изменений в ядре — автосинтетическая интерфаза и период самого деления ядра и цитоплазмы — митоз.

Подготовка клеточного деления во время интерфазы характеризуется в основном двумя биохимическими процессами: воспроизведением основных макромолекулярных соединений, необходимых для построения клеточного тела, — ДНК, РНК, белков митотического аппарата и некоторых других белков — и синтезом соединений, богатых энергией, необходимой как для упомянутых синтетических процессов, так и для осуществления ряда структурных перестроек и движений во время самого процесса деления (накопление так называемого энергетического резервуара митоза).

В период самого митоза, который занимает незначительную часть всего митотического цикла, в клетке, как правило, не происходят синтетические процессы, а осуществляется структурная реорганизация клетки и перемещение клеточных структур на основе физико-химических изменений высокомолекулярных соединений — белков, нуклеиновых кислот и др. Эти процессы протекают при затратах энергии, которая была накоплена во время интерфазы.

Нормальное клеточное деление — это в большинстве случаев не только деление клетки на две, по одновременно и удвоение клеточной массы, синтез которой также протекает с потреблением энергии (эндертонически). Одним из важнейших условий протекания митоза является предварительное удвоение количества ДНК, синтез которой происходит в строго фиксированном периоде интерфазы (синтетический период), хотя длительность и положение последнего варьируют у различных видов растительных и животных клеток.

Для синтеза ДНК в ядре необходимо наличие трифосфатов четырех нуклеозидов, входящих в состав молекулы ДНК, фермента полимеразы, осуществляющего полимеризацию нуклеозид-трифосфатов в молекулу ДНК, ДНК-затравки и ионов магния. Подготовка этих условий происходит в так называемом пресиптетическом периоде, предшествующем синтезу ДНК. Период этот наиболее чувствительный к изменениям условий среды и физиологического состояния клеточной популяции; это объясняется тем, что подготовка синтеза ДНК требует правильного функционирования системы, генерирующей АТФ, и правильной хронологической последовательности и координированности различных ферментных систем.

При делении клетки происходит не только удвоение количества ДНК. Вновь синтезированная ДНК но своему составу и структуре соответствует предшествующей. Отсюда правильно называют синтез ДНК ее редупликацией. В живых клетках функционируют механизмы, прекращающие синтез ДНК после удвоения ее количества.

Большинство исследований на растительных и животных объектах показали, что, как правило, синтез РНК в ядре происходит не одновременно с синтезом ДНК и пистонов, и до этого — в течение пресинтетического периода или после завершения синтеза ДНК и гистонов — во время постсинтетического периода, особенно непосредственно перед началом деления.

После интерфазы наступает цикл собственно деления клетки, т. е. митоз, состоящий из трех периодов: периода реорганизации (профазы), в течение которого из синтезированного во время интерфазы клеточного материала строятся структурные элементы будущих новых клеток (хромосомы, ахроматиновый аппарат) и одновременно разрушаются некоторые клеточные структуры, типичные для покоящейся клетки, периода деления и движения, являющегося основой митотического процесса и охватывающего метафазу и анафазу, и периода реконструкции (телофазы), когда исчезают характерные для делящейся клетки структуры и восстанавливается типичная для покоящейся клетки организация.

В настоящее время существует мнение, что синтетические процессы в период митоза не протекают. Биохимиков здесь могут интересовать состав и субмикроскопическая организация

структур, специфических для делящихся клеток, механизм их образования, механизм митотических движений и координации деления. Так как изолировать хромосомы и другие структуры в достаточном количестве из клеток, находящихся на одной и той же стадии деления, пока невозможно, изменение их химического состава в течение митоза изучали только цитохимическими методами. Поэтому в настоящее время не представляется возможным получить более полную картину метаболизма клеточного деления и отдельных структур клетки. Задача растительной физиологии состоит в том, чтобы, вооружившись современными техническими средствами, перейти к развернутому и углубленному изучению структурной и функциональной биохимии покоящейся и делящейся клетки. Именно здесь, в этом вопросе, заложены основы будущей физиологии роста растений.

Если биохимию клеточного деления и меристем этической ткани начали изучать в последнее время, когда для этого возникли методические предпосылки, то начало изучению физиолого-биохимических основ второй фазы ростового процесса, фазы растяжения, было положено уже в 30—40-е годы нашего столетия.

В 1952 г. Броун, Рейт и Робинсон опубликовали обзор литературы, посвященной механизму роста растительных клеток. Под ростом клеток авторы понимают то, что и сейчас определяют старым термином «растяжение клеток». Конечно, собственно ростом клетки является фаза ее растяжения, но вряд ли целесообразно менять привычную для целых поколений цитологов и физиологов терминологию, в основу которой положены представления о ростовых процессах, протекающих во времени и включающих образование клетки, ее рост путем растяжения и дифференциации. Рассматривая лишь вторую фазу роста, авторы, однако, посчитали целесообразным подчеркнуть особенность этой фазы, заключающуюся в увеличении объема клетки, и предпочли пользоваться термином «рост клетки», предложенным Фрей-Вислингом в 1948 г., хотя аргументация такого подхода звучит неубедительно. Неудачность термина «растяжение клеток» они связывают с тем, что ранее рост клеток рассматривали как простое набухание, обусловленное поглощением воды. С появлением новых представлений об увеличении размера клеток, связанном с увеличением многих компонентов системы, по мнению авторов, возникает необходимость в новом термине. Однако совершенно очевидно, что какой бы механизм ни лежал в основе увеличения объема клетки, видимым результатом его проявления будет растяжение, или рост, клетки. Но последний термин затрудняет использование понятий о фазах роста. Если принять вместо термина «растяжение клеток» термин «рост клеток», тогда следует говорить о таких фазах роста клетки: деление, собственно рост и дифференциация.

Поскольку так или иначе в росте органов и целого организма фаза растяжения клеток играет важнейшую роль, мы, пользуясь материалами приводимых в упомянутой сводке многочисленных литературных источников, остановимся вкратце на метаболизме этого этапа ростового процесса растительной клетки.

По мере роста (растяжения) клетки ее способность к делению уменьшается и к определенному моменту практически прекращается. По-видимому, уже на ранних стадиях роста происходит изменение метаболизма, приводящее к подавлению клеточного деления. Увеличение размеров клетки обусловливается прежде всего поглощением воды и в относительно меньшей степени — повышением содержания других веществ. В процессе роста сухой вес клетки корня гороха возрастает примерно в 10 раз, причем почти в 5 раз увеличивается содержание белка. С прекращением роста наблюдается некоторое понижение содержания белков. В конечном итоге содержание белка оказывается ниже, чем в момент остановки роста, но выше, чем в меристематических клетках.

Повышение содержания белка связано с повышением активности общего обмена клетки во время ее роста. В частности, во время роста повышается интенсивность дыхания клеток и активность дипептидаз, фосфатазы и инвертазы, а также аминокислотный состав белков, что свидетельствует о соответствующем изменении всего обмена клеток.

Говоря об обмене веществ, характерном для растущей клетки, мы должны, конечно, учитывать, что между зонами роста, как и между ними и другими частями организма, существует тесная взаимосвязь и взаимодействие. Несомненно, что в клетки различных зон поступают метаболиты из соседних зон и из зрелых тканей. Возможны поэтому случаи, когда при воздействии тем или иным фактором на целый организм в той или иной зоне роста возникают изменения, обусловленные не непосредственным влиянием на них данного фактора, но представляющие собою вторичный эффект воздействия, оказанного на зрелые или меристематические клетки. В этих случаях влияние различных экспериментальных условий изучают на изолированных фрагментах, состоящих из растущих, меристематических или дифференцирующихся клеток.

Рост клетки связан с многочисленными биохимическими процессами, в которых участвуют различные механизмы регуляции, природа действия которых остается очень часто неизвестной, хотя в последние годы все больше значения придается внутренней организации физиологических процессов. На наличие прямой связи между дыханием и ростом указывали неоднократно. В осуществлении этой связи важную роль играет калий. Отмечалось, что для плохо растущих бескалийных растений свойственно ослабление синтеза белка, накопление неиспользованных аминокислот, слабое включение неорганического фосфора в органические соединения. Последними работами показано, что энергетическая система страдает от недостатка калия. В поглощающей зоне корня тыквы, в нормальных условиях характеризующейся интенсивным ростом, при недостатке калия перестает функционировать пентозофосфатный цикл, а интенсивность превращений в системе гликолиз — органические кислоты усиливается. Однако подъем дыхания, как предполагается, оказывается обесцененным, так как энергия окисления далеко неполно фиксируется в макроэргических фосфатных связях. Такие клетки образуют органические кислоты (пируват, оксипируват, глиоксилевую кислоту), которые являются исходным материалом для синтеза соответствующих аминокислот. Однако амидирование, трансамниирование, активация аминокислот АТФ и другие процессы, протекающие на пути синтеза белков, задерживаются или вследствие недостатка калия как кофактора ряда энзимов, или же в результате общего недостатка энергии. Поэтому синтез белков в клетках подавляется, они сильно отстают в росте.

Приведенные примеры влияния калия на рост посредством его участия в энергетическом обмене указывают на возможность активирования роста клеток путем стимулирования некоторых процессов обмена. Поскольку процессы роста определяются многими реакциями обмена, в том числе такими, которые тормозят или останавливают рост, важное значение приобретают исследования, направленные на всестороннее изучение метаболизма клеточного роста.

Для растения характерно сосредоточение ростовых процессов в определенных, четко обособленных областях,— зонах роста. Эти области находятся в апикальных частях растения — верхушках корня и стебля, в междоузлиях (вставочный рост) и в камбиальном кольце при росте вторичной меристемы. Именно здесь базируется большое строительство генетически предопределенного здания растения. Сюда притекают из корневой системы и листьев вещества, необходимые для этого строительства,— аминокислоты, углеводы, фосфорные соединения и другие вещества.

Поскольку рост является прежде всего новообразованием структур, его интенсивность определяется биосинтезом белка. Для образования новых клеток и синтеза веществ необходимо создание конституционного и ферментативного белков. В этом, собственно, и заключается взаимозависимость процесса роста и биосинтеза белка. Можно сказать даже, что проблема роста в значительной степени является в то же время проблемой биосинтеза белка. Биосинтез белка и нуклеиновых кислот в растущих областях растений является центральным звеном среди других процессов метаболизма.

В настоящее время большое внимание уделяется изучению обмена веществ в растущих клетках при апикальном росте органов. Почти совершенно не затронут биохимическими исследованиями интеркалярный рост, хотя познание его закономерностей представляет, несомненно, большой теоретический интерес. В литературе нет данных об обмене веществ в процессе роста и дифференциации клеток отдельных тканей, возникающих за счет деятельности интеркалярной меристемы. Дифференциация клеток при интеркалярном росте изучена плохо даже с морфологической стороны. Мало сведений и о том, как изменяется обмен веществ в дифференцирующихся клетках отдельных тканей в зависимости от интенсивности роста целого органа (метамера).

Нами совместно с Я. А. Дудинским были изучены некоторые стороны обмена веществ в процессах роста и дифференциации клеток основной паренхимы (сердцевины) при различной интенсивности роста междоузлий кукурузы и сорго. Выбор ткани продиктован главным образом методическими соображениями. Клетки основной паренхимы крупные, располагаются правильными продольными рядами и образуют участки (между проводящими пучками) «чистой» ткани, что является очень важным в подобных исследованиях. Оказалось, что в междоузлиях кукурузы и сорго интеркалярная меристема расположена не непосредственно над нижними узлами междоузлий, как это принято считать, а отделена от них небольшим участком тканей немеристематического характера. В период наиболее интенсивного удлинения междоузлий в них можно отличить пять зон роста: интеркалярную меристему, нижнюю и верхнюю зоны растяжения и нижнюю и верхнюю зоны окончательной дифференциации клеток. Количество зон роста в междоузлиях непостоянно. Вначале междоузлие состоит целиком из меристематических клеток. Затем в нем появляются нижняя и верхняя зоны растяжения, еще позже — нижняя и верхняя зоны окончательной дифференцирован клеток. Наиболее четко все пять зон роста выражены в период максимального ежесуточного удлинения междоузлий. Снижение скорости роста вскоре приводит к сужению и исчезновению зоны интеркалярной меристемы, так как клетки ее, постепенно теряя способность к делению, переходят к растяжению и в конце концов превращаются в клетки постоянных тканей.

Нижние зоны роста по своим размерам небольшие. Длину междоузлия составляют главным образом верхние зоны растяжения и дифференциации клеток. В отличие от кончиков корней зоны ни тер кал яркого роста имеют значительно большие размеры.

Примечательно то, что переход клеток от интеркалярной меристемы к нижней и верхней зонам растяжения неодинаков. Книзу от нее переход к растяжению резкий, размеры клеток быстро увеличиваются и на расстоянии 1,5—2 мм от интеркалярной меристемы достигают окончательных размеров; переход к верхней зоне растяжения, наоборот, постепенный, незаметный, размеры клеток увеличиваются на расстоянии многих миллиметров от интеркалярной меристемы.

Гибберелловая кислота вносит существенные изменения в закономерности роста и структуру междоузлий, основной паренхимы и ее клеток. У растений кукурузы, обработанных ГК, образуются длинные, но тонкие междоузлия. ГК увеличивает скорость, но сокращает продолжительность роста междоузлий. Наиболее интересно то, что после полного прекращения роста междоузлий контрольных и опытных растений количество клеток основной паренхимы в них одно и то же, хотя по длине междоузлия сильно отличаются. Эти различия нельзя рассматривать лишь как простое следствие увеличения длины клеток в междоузлиях опытных растений, так как оно меньше, чем увеличение длины междоузлий. Исходя из соотношения длины междоузлий, и клеток, следует заключить, что под влиянием ГК увеличивается количество клеток по длинной оси междоузлия. Но тогда возникает вопрос, чем объяснить одинаковое количество клеток основной паренхимы в междоузлиях опытных и контрольных растений. Ответ на этот вопрос можно дать на основании подсчета количества клеток между пучками на поперечных срезах. Он показывает, что между проводящими пучками в междоузлиях опытных растений клеток основной паренхимы меньше, чем в контрольных. Следовательно, ГК, увеличивая количество клеток в продольных рядах, уменьшает число последних, но не изменяет общего количества клеток основной паренхимы.

Исследование обмена веществ в растущих и дифференцирующихся клетках основной паренхимы проводили гистохимическими методами, так как выполнить эту работу обычными биохимическими методами невозможно. Нас интересовали активность ферментов (сукциидегидрогеназы, цитохромоксидазы, пероксидазы, полифенолоксидазы, каталазы, фосфорилазы) и содержание некоторых небелковых соединений (крахмала, липидов и полифенольных соединений). Проведенные гистохимические исследования позволили получить описанные ниже результаты.

Сукциндегидрогеназа. Наиболее интенсивное восстановление солей неотетразолия и синего тетразолия происходит в меристематических клетках. Ингибитор сукциндегидрогеназы, малонат, сильно угнетает восстановление солей тетразолия в клетках зон растяжения, особенно в нижней. Это указывает на то, что переход клеток к растяжению сопровождается возрастанием активности сукциндегидрогеназы, а в меристематических клетках в образовании формазана принимают активное участие и другие дегидрогеназы.

Прекращение роста клеток сопровождается незначительным снижением активности сукциндегидрогеназы. ГК усиливает активность дегидрогеназ лишь в меристематических клетках, и то незначительно.

Цитохромоксидаза. Активность ее минимальна в меристематических клетках и возрастает по мере перехода клеток к растяжению. Особенно резко увеличивается активность цитохромоксидазы при переходе клеток к нижней зоне растяжения. В обоих нижних зонах роста — растяжения и окончательной дифференцировки клеток — активность цитохромоксидазы намного выше, чем в верхних. По активности цитохромоксидазы клетки интеркалярной меристемы и нижней зоны растяжения резко отличаются. Переход клеток к растяжению вниз от меристемы сопровождается скачкообразным увеличением активности цитохромоксидазы. Этого нет в направлении кверху от меристемы. Здесь растяжение клеток также сопровождается повышением активности фермента, но значительно менее резким. Переход от меристематических клеток к растягивающимся трудноуловим. Влияние ГК на активность цитохромоксидазы не обнаружено.

Полифенолоксидаза. В отличие от цитохромоксидазы активность полифенолоксидазы значительно выше в меристематических клетках. В остальном она имеет много общего с цитохромоксидазой. В целом для клеток основной паренхимы характерен более высокий уровень активности полифенолоксидазы по сравнению с цитохромоксидазой. В различных участках основной паренхимы качественный состав полифенолоксидазы неодинаков. Особенно интересен участок клеток на границе зоны меристемы и нижней зоны растяжения. В нем происходит интенсивное окисление п-крезола. Клетки этого участка по размерам почти не отличаются от меристематических, однако фигур митоза в них не обнаружено. Эти клетки впоследствии входят в состав так называемого стеблевого узла, принимающего участие в геотропических изгибах стебля. ГК повышает активность полифенолоксидазы, причем наиболее заметно в верхних зонах роста.

Пероксидаза. Активность этого фермента в клетках основной паренхимы выше, чем активность цитохромоксидазы, и ниже, чем полифенолоксидазы. В меристематических клетках активность пероксидазы достаточно высокая. Прекращение роста клеток не сопровождается снижением активности пероксидазы. Клетки нижних зон роста отличаются от верхних значительно более высокой активностью пероксидазы. Как и в случае цитохромоксидазы и полифенолоксидазы, наблюдается резкое повышение ее активности при переходе клеток к нижней зоне растяжения. ГК повышает активность пероксидазы, но менее значительно, чем полифенолоксидазы.

Каталаза. В меристематических клетках активность не наблюдалась. Она проявлялась в зоне растяжения и была достаточно заметной лишь в зонах окончательной дифференциации клеток. ГК незначительно повышала активность каталазы, причем более существенно в верхней зоне растяжения и дифференциации клеток.

Фосфорилаза обнаружена во всех клетках основной паренхимы, по активность ее не везде одинакова. По сравнению с меристематическими клетками она значительно выше в клетках верхних и нижних зон роста. В клетках верхней зоны дифференциации фосфорилаза долгое время удерживается на высоком уровне, даже более высоком, чем в клетках зоны растяжения.

Крахмал. Несмотря на высокую крахмалсинтезирующую активность фосфорилазы в клетках основной паренхимы, содержание крахмала в них крайне неравномерно. Наибольшее количество крахмала обнаруживается в нижних зонах роста, особенно в зонах растяжения. Следовательно, между активностью фосфорилазы и уровнем содержания крахмала в клетках не всегда есть прямая зависимость. По-видимому, синтез крахмала связан еще с другими факторами.

Гибберелловая кислота вызывает существенное угнетение крахмал синтезирующей активности фосфорилазы, но не в одинаковой мере во всех клетках. Она остается на высоком уровне лишь в клетках, окружающих проводящие пучки. Б нижних зонах роста в этих местах содержание крахмала также высокое. ГК резко снижает содержание крахмала в клетках верхних зон роста, за исключением тех, которые непосредственно окружают проводящие пучки.

Липиды. Среди клеток основной паренхимы наиболее интенсивно окрашиваются Суданом черным клетки меристемы. По мере перехода клеток к растяжению, а затем к окончательной дифференциации окрашиваемость цитоплазмы снижается. В меристематических клетках интенсивно окрашиваются, помимо мелких структур, также крупные. Возможно, что это зачаточные вакуоли, которые могут содержать липиды. В растягивающихся и прекративших рост клетках окрашиваются только мелкие цитоплазматические структуры типа митохондрий и сферосом. ГК приводит к обеднению клеток липидами, особенно растягивающихся.

Полифенольные соединения. Полифенолы есть во всех исследованных клетках, но уровень их содержания и качественный состав зависят от фазы развития клеток и возраста междоузлия.

В междоузлиях, состоящих из одних меристематических клеток, полифенолов мало. Они сосредотачиваются в узловых пластинках, где интенсивно происходят процессы образования элементов ксилемы. С началом удлинения междоузлия максимум содержания полифенолов перемещается к нижней зоне растяжения клеток. В период интенсивного удлинения междоузлия, когда в них имеются все зоны роста, полифенолы распределяются таким образом: максимальное количество их содержится в клетках нижней зоны растяжения и интеркалярной меристемы, значительно меньшее — в клетках верхней зоны растяжения и низкое — в нижней и верхней зонах окончательной дифференциации клеток.

В тесной связи с фазами роста клеток находится качественный состав полифенолов. В нижних зонах роста преобладают полифенолы, дающие вследствие реакции Хепфнера—Форзатца вишнево-красные цвета, в меристеме — красно-коричневые, в верхней зоне растяжения — оранжевые, коричневые и желтые, в верхней зоне дифференциации — золотисто-желтые. ГК существенно повышает содержание полифенолов в клетках интеркалярной меристемы и верхней зоны растяжения. Под ее влиянием изменяется также их качественный состав: ГК повышает содержание полифенолов, дающих вишнево-красные цвета. Повышение содержания полифенолов в клетках под влиянием ГК коррелирует с усилением лигнификации.

Основная паренхима образуется за счет клеток, продуцируемых интеркалярной меристемой. Но в отличие от апикального роста при интеркалярной росте междоузлий злаков дифференциация клеток осуществляется по обе стороны от интеркалярной меристемы.

Таким образом, часть тканей междоузлия формируется за счет растяжения и дифференциации клеток, осуществляющихся книзу от интеркалярной меристемы, а часть — за счет растяжения и дифференциации клеток кверху от нее. Книзу от интеркалярной меристемы образуется лишь незначительная часть постоянных тканей, так как растяжение клеток в нижней зоне растяжения вскоре прекращается. Междоузлие формируется в основном за счет той части тканей, которые образуются кверху от интеркалярной меристемы. До сих пор не выяснено, почему растяжение клеток, начавшееся с нижнего конца междоузлия, столь непродолжительно. Окончательно не выяснено также, каково биологическое значение промежуточного участка тканей, образующихся между нижним узлом и зоной интеркалярной меристемы. Считают, что этот участок имеет большое значение, так как от него отходят придаточные корни. Если бы интеркалярная меристема располагалась непосредственно над узлом, то придаточные корни нарушали бы ее целостность. Не отрицая такой роли этого участка тканей, нам хотелось бы обратить внимание на другое. Клетки, расположенные книзу от меристемы, отличаются высоким уровнем активности окислительных ферментов и содержания крахмала. Существует определенная связь между уровнем обмена в этих клетках и ростом всего междоузлия. По мере снижения темпов роста междоузлия содержание крахмала и активность окислительных ферментов в клетках снижается. Это наводит на мысль о том, что, возможно, участок тканей, находящийся под меристемой, играет ведущую роль в снабжении меристематических клеток питательными веществами. С одной стороны он непосредственно граничит с узлом, в который непрерывно притекают питательные вещества из листьев и корней, с другой — с меристематическими клетками — активными потребителями питательных веществ.

Кроме того, не исключена возможность, что этот участок тканей содействует передвижению веществ по стеблю, так как в зоне интеркалярной меристемы проводящие пучки неполные. Между интеркалярной меристемой и участком тканей под ней, несомненно, существует определенная связь, Интеркалярная меристема никогда не покоится на зрелых клетках, а всегда на таких, которые еще не закончили растяжение. В состоянии незаконченного растяжения эти клетки находятся довольно продолжительное время и только с прекращением деятельности интеркалярной меристемы растяжение возобновляется. Как видим, в междоузлиях злаков нижняя зона растяжения содержит клетки, которые после непродолжительного растяжения прекращают его и затем вновь возобновляют.

Очень интересен тот факт, что между этими клетками и клетками интеркалярной меристемы существуют большие различия в обмене веществ. В клетках нижней зоны растяжения активность ферментов повышается скачкообразно, а содержание крахмала резко увеличивается.

Иные особенности обмена веществ характерны для клеток основной паренхимы, расположенных кверху от интеркалярной меристемы. Здесь растяжение клеток не сопровождается резким, скачкообразным повышением активности ферментов и содержания крахмала. Формирование клеток основной паренхимы кверху от интеркалярной меристемы осуществляется на низком уровне обмена веществ и, судя по нашим данным, у них нельзя обнаружить тех закономерностей, которые установлены на основании биохимического изучения клеток зон роста корней. Эти клетки вскоре после прекращения роста отмирают, чего не происходит с теми, которые расположены книзу от интеркалярной меристемы.

В нижних междоузлиях отмирание клеток основной паренхимы начинается спустя некоторое время после прекращения роста междоузлий, в средних — непосредственно после прекращения их роста, а в верхних — даже во время интенсивного удлинения междоузлий. Это говорит о том, что между отмиранием клеток и их собственным возрастом нет прямой зависимости. У большинства междоузлий основная паренхима отмирает перед цветением растений. Следовательно, эта ткань не выполняет функции запасающей, из которой после оплодотворения перетекают питательные вещества, в частности углеводы, в развивающиеся зерновки.

Две части основной паренхимы выполняют, по-видимому, различные функции. У той ее части, которая расположена книзу от интеркалярной меристемы, основная функциональная нагрузка приходится на протоплазму, а у той, которая расположена кверху от нее,— на клеточные оболочки. В зависимости от этого обмен веществ в процессе формирования клеток двух частей основной паренхимы различен, причем различия в обмене наступают очень рано. Дифференциация клеток одной и той же ткани, как видим, тесно связана с их местоположением в междоузлии и функционированием метамера и стебля в целом.

На основании биохимического изучения целых растений разного возраста, целых органов или их частей различной степени дифференциации был сделан вывод, что дыхание меристем и вообще эмбриональных органов и молодых растений осуществляется с участием главным образом цитохромоксидазы. Однако наши исследования показали, что в меристематических клетках активность цитохромоксидазы весьма низкая; она возрастает при переходе клеток к растяжению и дифференциации, причем особенно резко в тех клетках, которые в зрелом состоянии принимают на себя большую функциональную нагрузку.

Кверху от интеркалярной меристемы активность цитохромоксидазы в растягивающихся клетках основной паренхимы возрастает, однако намного слабее, чем книзу от нее. Это говорит о том, что между активностью цитохромоксидазы, дифференциацией и функцией клеток существует тесная связь. Для клеток интеркалярной меристемы исследованных нами растений более характерны полифенолоксидаза и пероксид аз а. Активность этих ферментов в меристематических клетках достаточно высокая. На основании полученных данных мы приходим к выводу, что в интеркалярной меристеме, продуцирующей клетки основной паренхимы, главными конечными оксидазами являются полифенолоксидаза и пероксидаза.

Изучение распределения полифенольных соединений в различных зонах интеркалярного роста показало, что их уровень коррелирует с активностью этих ферментов. По-видимому, в клетках основной паренхимы большой удельный вес занимают системы полифенол—полифенолоксидаза и полифенол—пероксидаза, принимающие активное участие в дыхании клеток. Однако не исключено, что полифенольные соединения клеток основной паренхимы являются исходными веществами при образовании лигнина в оболочках других клеток — механических, ксилемы и др. Нами обнаружено, что стимуляция роста междоузлий гибберелловой кислотой увеличивает уровень поли фенольных соединений в клетках основной паренхимы, повышает активность пероксидазы и полифенолоксидазы и усиливает процессы лигнификации в проводящих пучках и в периферической части междоузлий. В литературе имеются многочисленные данные о причастности пероксидазы и полифенолоксидазы к образованию лигнина.

В последнее время в литературе появляется много данных о том, что полифенольные соединения могут выступать в роли стимуляторов и ингибиторов роста клеток. В этой связи представляют интерес наши данные о распределении полифенольных соединений в различных зонах роста основной паренхимы. Они показывают, во-первых, что в тот период, когда клетки нижней зоны растяжения приостановили рост, в них содержится много полифенолов. Это наводит на мысль, что они, возможно, выступают здесь в роли ингибиторов растяжения. С другой стороны, полифенольных соединений очень много в меристеме и клетках верхней зоны растяжения, т. е. в тех зонах, где интенсивно осуществляются процессы деления и растяжения клеток. Совершенно ясно, что в данном случае полифенольные соединения не могут выступать в роли ингибиторов роста. Возможно, что в верхней зоне растяжения полифенолы являются стимуляторами роста клеток. Следует отметить, что качественный состав полифенольных соединений верхних зон роста несколько иной, чем нижних.

Стимуляция роста междоузлий ГК изменяет структуру и обмен веществ клеток основной паренхимы и ткани в целом, несмотря на то, что общее количество ее клеток остается неизменным. Наиболее существенные изменения обмена веществ в клетках основной паренхимы сводятся к повышению уровня полифенольных соединений, активности полифенолоксидазы и пероксидазы, усилению процессов лигнификации, снижению содержания крахмала и крахмалсинтезирующей активности фосфорилазы. Усиление процессов лигнификации связано, по-видимому, с повышением уровня полифенолов и активности полифенолоксидазы и пероксид азы, а снижение содержания крахмала — со снижением крахмалсинтезирующей активности фосфорилазы. Не исключено, что к подавлению активности фосфорилазы причастны полифенолы.

Гистохимическое исследование обмена веществ в клетках основной паренхимы позволило обнаружить еще одну интересную закономерность. Прекращение роста и созревание клеток основной паренхимы не сопровождается снижением пероксидазы и каталазы. Активность последней даже повышается в клетках, прекративших рост. Таким образом, прекращение роста клеток не всегда сопровождается снижением активности ферментов, как это часто отмечается для клеток корня.

Итак, гистохимическое исследование обмена веществ в процессе роста и дифференциации клеток отдельной ткани позволило установить ряд закономерностей, отличающихся от тех, которые установлены для клеток корней. Многие из них пока нельзя объяснить. Но уже полученные результаты убедительно показали, что рост и дифференциация клеток отдельной ткани имеет свои специфические закономерности, отличные от закономерностей роста и дифференциации «усредненной клетки». Они показали также, что обмен веществ в клетках одной ткани тесно связан с их местоположением в органе и типом его роста.

Тщательное исследование обмена веществ в процессе роста и дифференциации клеток различных тканей поможет ближе подойти к раскрытию одной из наиболее сложных ботанических и общебиологических проблем — проблемы дифференциации клеток.

В настоящей главе рассмотрены лишь некоторые стороны метаболизма растущей клетки, причем наибольшее внимание уделено клеткам основной паренхимы междоузлий злаков. Мы не считали необходимым останавливаться на биохимических аспектах роста клеток корня, которые хорошо и глубоко освещены в недавно вышедшей книге Н. В. Обручевой. Вопросы, относящиеся к механизму включения ауксинов в обмен веществ растущих клеток, будут рассмотрены ниже.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

метаболизм растения - это... Что такое метаболизм растения?

Perfume: plant metabolism

Универсальный русско-английский словарь. Академик.ру. 2011.

• метаболизм пестицидов
• метаболизм стероидов

Смотреть что такое "метаболизм растения" в других словарях:

• РАСТЕНИЯ — (Plantae, или Vegetabilia), царство живых организмов; автотрофные организмы, для которых характерны способность к фотосинтезу и наличие плотных клеточных оболочек, состоящих, как правило, из целлюлозы; запасным веществом обычно служит крахмал.… …   Биологический энциклопедический словарь

• Метаболизм — У этого термина существуют и другие значения, см. Метаболизм (значения). Структура аденозинтрифосфата  главного посредника в энергетическом обмене веществ Метаболизм (от …   Википедия

• МЕТАБОЛИЗМ — или обмен веществ, химические превращения, протекающие от момента поступления питательных веществ в живой организм до момента, когда конечные продукты этих превращений выделяются во внешнюю среду. К метаболизму относятся все реакции, в результате …   Энциклопедия Кольера

• ЯДОВИТЫЕ РАСТЕНИЯ — растения, содержащие специфические вещества, способные при определенной экспозиции (дозе и длительности воздействия) вызывать болезнь или смерть человека или других животных. В растительном мире существуют тысячи ядовитых веществ, которые обычно… …   Энциклопедия Кольера

• ОБМЕН ВЕЩЕСТВ — (метаболизм), совокупность хим. процессов, обеспечивающих жизнедеятельность организма. Хим. превращ. в организме осуществляются в двух противоположных направлениях синтез сложных соед. из более простых (а н а б о л и з м, или а с с и м и л я ц и… …   Химическая энциклопедия

• ОБМЕН ВЕЩЕСТВ — метаболизм, совокупность хим. н связанных с ними энергетич. процессов превращения поступающих извне и возникающих в клетках в в; лежит в основе жизнедеятельности живых организмов и является одним из осн. признаков жизни. О. в. определяет такие… …   Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

• Кокаин — Кокаин …   Википедия

• История Земли — Геологическое время в виде диаграммы, изображающей относительные размеры эпох в истории Земли …   Википедия

• Бактерии — Кишечная палочка (Escherichia coli) …   Википедия

• Эубактерии — ? Бактерии Escherichia coli Научная классификация Надцарство: Прокариоты Царство …   Википедия

• фотосинтез — [тэ], а; м. Спец. Процесс образования углеводов из углекислоты и воды под действием света, поглощаемого хлорофиллом, в клетках зелёных растений, водорослей и некоторых микроорганизмов. ◁ Фотосинтетический, ая, ое. Ф ая деятельность. Ф ая… …   Энциклопедический словарь

universal_ru_en.academic.ru

Способы регулирования вторичного метаболизма в культурах клеток и тканей растений

Химические факторы культивирования, а именно состав питательной среды (органический, минеральный, типы и концентрации используемых регуляторов роста, pH среды культивирования).

Углеводное питание. Образование вторичных соединений часто зависит от состава базовой питательной среды. Наиболее эффективным источником углерода для культур тканей обычно служит сахароза или глюкоза, используемая, в концентрациях 2-3 % [170]. Возможность культивируемых клеток метаболизировать другие углеводы подтверждена многочисленными исследованиями, однако, наиболее эффективными являются все же сахароза и глюкоза. Известно, что при использовании в качестве источника углерода глюкозы рост культур замедляется, а накопление вторичных метаболитов отмечено лишь в единичных случаях. При использовании 2-3 % раствора сахарозы происходит нормальное накопление метаболитов и рост культуры [21, 107, 167, 170, 188]. В некоторых случаях повышение концентрации сахарозы до 7-10 % вызывает положительный эффект в накоплении метаболитов. Так, использование 7 % раствора сахарозы приводило к увеличению накопления розмариновой кислоты в культуре Coleus blumei Benth., а также накоплению нафтохинонов в культуре клеток Lithospermum erytrorhizon [223, 235]. При выращивании продуцентов сапонинов Glycyrrhyza uralensis Fisch. ex DC., Panax quinquefolius L., P. ginseng C. A. Mey. и других видов рода Panax используют концентрации сахарозы, равные 3-5 % [123, 144, 160, 169, 171, 249]. В литературе имеются данные, что при низких концентрациях углеводов активно накапливаются метаболиты в культуре клеток табака [59, 107].

Минеральное питание. Минеральный состав сред оказывает большое влияние на синтез вторичных соединений. При этом наиболее важное значение имеет содержание фосфора, калия и различных форм азота. Высокие концентрации фосфора в большинстве случаев приводят к улучшению роста культуры и ухудшению синтеза вторичных метаболитов. Их синтез начинается обычно после истощения фосфора в питательной среде. Высокие концентрации фосфора в среде снижают синтез никотина в культуре клеток табака, антоцианов в культивируемых клетках моркови, фенолов в клетках чая [59, 107, 115, 167]. Ранние исследования вторичного метаболизма показывают, что увеличение содержания в средах органических форм азота за счет пептона или дрожжевого экстракта повышало выход вторичных метаболитов в культуре клеток и тканей Catharanthus roseus [200, 245, 246]. Однако более поздние исследования продемонстрировали, что как для роста, так и для синтеза вторичных метаболитов культивируемым клеткам необходимы минеральные формы азота. Органические формы – пептон, дрожжевой экстракт и другие тормозят рост ткани и синтез вторичных метаболитов, что показано на примере культуры Dioscorea cauccasica Lipsky. [195]. Очень важным оказалось соотношение аммонийного и нитратного азота: повышение доли нитратного азота способствовало увеличению синтеза метаболитов, в частности, диосгенина в культуре диоскореи [21, 115]. Содержание бетацианина в суспензионной культуре Beta vulgaris возрастало при снижении общей концентрации азота и изменении соотношения аммонийного к нитратному 1:14 [185].

Регуляторы роста (фитогормоны). Эти компоненты среды привлекают наибольшее внимание исследователей. Однако влияние регуляторов роста на синтез вторичных соединений в культуре неоднозначно и может изменяться в зависимости от класса вторичных соединений, физиологического состояния культуры, условий культивирования и других параметров. Наиболее изученными на данный момент являются ауксины и цитокинины, так как именно они являются чаще всего необходимыми компонентами питательных сред, обеспечивающими нормальный рост клеточных культур [4, 20, 23, 33, 35, 36, 49, 59, 60, 64, 73, 85, 86, 89, 90, 98, 107-109, 115, 121, 143, 147, 150, 166-168, 170].

1. Ауксины. Наряду со способностью поддерживать рост культур и деления клеток ауксины оказывают различное воздействие на синтез вторичных метаболитов. В некоторых случаях они стимулируют синтез вторичных метаболитов, а других – ингибируют его. Прослеживается так же зависимость между типом ауксина и его способностью стимулировать синтез вторичных метаболитов [45, 111, 158, 159, 169]. Ауксины способствовали синтезу антоцианов в культурах клеток моркови, тополя и винограда, антрахинонов у Cassia fistula L. и Cassia tora L., сапогенинов в Trigonella sp. Они же снижали содержание антрахинонов и шиконина у Lithospermum erithororhizon, скополамина у Hyosciamus niger L., хлорогеновой кислоты у N. tabacum [27, 40, 115, 167]. Синтез никотина в культуре тканей N. tabacum и антоцианов в каллусе винограда стимулируется за счет ИУК и НУК, но тормозится 2,4-Д [35, 40]; синтез нафтохинонов и антоцианов в культуре Plumbago zeylanica L. индуцируется повышением концентрации 2,4-Д, и замедляется в результате добавления ИУК и НУК [59]. В суспензионных культурах Papaver bracteatum ИУК стимулирует синтез алкалоидов типа тебаина более эффективно, чем НУК или 2,4-Д, [87, 88, 107]. В то же время добавление в питательную среду НУК в культурах Plumbagozeylanicaи Lithospermumerythrorhizonполностью останавливает синтез антоцианов, нафтохинонов, антрахинонов и производных шиконина [59]. В научных публикациях имеются данные о влиянии различных типов регуляторов роста и их синтетических аналогов на накопление биомассы и вторичных метаболитов в культуре-продуценте тритерпеновых гликозидов Panax giensheng. При воздействии производных фенолоксиуксусных кислот (ФОУК) отмечен более активный рост каллуса, который значительно отличается от роста на питательных средах, дополненных α- и β-НУК, а также ИМК. Показано, что уменьшение количества атомов хлора в молекуле ФОУК от 1 до 3 снижает содержание специфических гликозидов, обнаруживаемых при действии 4-хлорфеноксиуксусной кислоты (4-CPA) [169]. Имеются сведения об ингибирующем действии НУК (по сравнению с 2,4-Д) на биосинтез флавоноидов в каллусных культурах чайного растения [111]. В целом, 2,4-Д чаще, чем ИУК и НУК, замедляет синтез вторичных соединений, что, по-видимому, связанно со снижением содержания в клетках глутамата и аспартата, играющих важное значение в синтезе вторичных метаболитов [45, 46, 107, 111, 115, 158, 159].
2. Цитокинины. Наиболее часто используемыми цитокининами в культуре тканей и клеток растений является 6-фурфурилметиламинопурин (кинетин) и 6-бензиламинопурин (6-бензиладенин, 6-БАП), которые тоже оказывают видоспецифичное воздействие на обмен вторичных соединений in vitro. Так, кинетин способствовал накоплению никотина в культуре клеток табака; – скополетина, скополина, суммы фенолкарбоновых кислот и хлорогеновой кислоты – в культуре скополии [190, 235, 243, 251]. В каллусе льна кинетин усиливал образование п-кумаровой и феруловой кислот, а в каллусе сои – суммы фенольных соединений. При культивировании каллуса Cassia tora кинетин повышал содержание антрахинонов [236]. Этот же цитокинин использовался для получения культур клеток Coptis japonica (Thunb.) Makino, Rauwolfia serpentina (L.) Benth. exKurz, CamptothecaacuminataDecne. и других культур, которые продуцируют алкалоиды имеющие различное строение [35]. Низкие концентрации цитокининов (10-8 М) оказывали стимулирующее действие на синтез стероидных сапогенинов в культуре Solanum aviculare G. Forst. и алкалоидов в культуре тканей скополии [27, 107, 115]. Кинетин и изопентенил (2ip) в присутствии 4-CPA ингибировали рост каллуса и снижали синтез гинзенгозидов у женьшеня [169]. Кинетин, по данным М. Н. Запрометова, способствует накоплению фенольных соединений в культуре чайного растения, хотя его действие проявлялось слабее, чем у НУК. Это, по-видимому, связанно со специфическим стимулирующим действием дпанного цитокинина на фенилпропаноидный обмен [59]. Наряду с этим в литературе имеются данные и о противоположном эффекте действия цитокининов на содержание вторичных метаболитов в культуре тканей растений. Так, в культуре Nicotiana tabacum кинетин в концентрациях выше 10-5 М полностью ингибировал синтез метаболитов [107, 115]. При этом каллусные культуры Panax giensheng, прототрофные по цитокининам, при культивировании на средах с высоким содержанием зеатина (25 и 75 мг/л) накапливали больше тритерпеновых гликозидов, чем исходные культуры на среде без цитокининов [164, 169].
3. Другие фитогормоны. Роль других гормональных факторов в регуляции синтеза вторичных метаболитов изучено плохо. В имеющихся научных публикациях показано, что гибберелловая кислота (ГА3) подавляла образование антоцианов и лигнина, но не оказывала влияния на синтез проантоцианидинов. Абсцизовая кислота угнетала рост и образование растворимых фенольных соединений и лигнина в клетках Acer pseudoplatanus. и табака [35, 59, 107, 115].

pH питательной среды. Данные о влиянии этого фактора на синтез вторичных соединений малочисленны. Их отсутствие определяется определенной сложностью контроля данного фактора в процессе эксперимента. Однако, по имеющимся сведениям, pH среды оказывает значительное воздействие на биосинтез вторичных метаболитов. Например, при изучении синтеза индольных метаболитов (триптофан, триптофол) в культуре клеток ипомеи в условиях строгого контроля значения рН оказалось, что при pH 6,3 синтез индолов максимален и в два раза превышает уровень синтеза без контроля рН. При pH 4,8 синтез индолов полностью прекращался. В условиях pH-статированного эксперимента получают лигнаны из каллусных культур ипомеи [224]. В то же время в культивируемых тканях мака прицветникового при изменении pH питательной среды содержание алкалоидов возрастало в первые же часы культивирования и сохранялось длительное время в условиях контроля значения pH [140].

Действие предшественников. Накопившиеся к настоящему времени данные свидетельствуют о том, что лишь в редких случаях синтез вторичных метаболитов может быть значительно усилен путем введения в культуральную среду их предшественников [70]. Это означает, что в большинстве случаев подавление образования того или иного вещества в культурах клеток не связано с недостатком выработки соответствующих предшественников. Введение в культуральную среду далеких и близких предшественников фенольных соединений не приводило к усилению выхода специфических метаболитов в культуре чайного растения [56, 58]. Добавление в среду далекого предшественника (тропина) не стимулировало выход тропановых алкалоидов в культуре клеток Datura sp. [235]. Подобные данные были получены М. Н. Ценком с сотрудниками при работе с культурой клеток Morinda citrifolia. Однако добавление в среду непосредственного предшественника привело к увеличению выхода целевого продукта. На примере клеток Galium mollugo L. было установлено, что потеря способности к образованию иридоидных гликозидов не связана с недостатком предшественников (сахаров и мевалоновой кислоты), поскольку эти соединения эффективно использовались в биосинтезе антрахинонов [59]. Как показала практика, добавление предшественников различных уровней типа холестерина, дрожжевого экстракта, L-лейцина, L-серина или холина к суспензионным культурам диоскореи оказывали отличающиеся друг от друга воздействия. Так, дрожжевой экстракт сильно ингибировал рост клеток и биосинтез диосгенина, при этом лейцин стимулировал только биосинтез фитостерола. Добавление к среде серина и холина стимулировало аккумуляцию диосгенина, увеличивая ее на 200 % в расчете на 1 г сухой массы ткани [195].

Физические факторы культивирования. Данные о воздействии их на выход вторичных метаболитов немногочисленны. К таким факторам относят условия культивирования клеточных популяций: температуру, аэрацию, освещенность, наличие посторонних физических агентов (мешалок при глубинном культивировании и иммобилизаторов при иммобилизации клеток).

Аэрация. Это один из важных факторов регулирующих как основной, так и вторичный метаболизм, но экспериментальных данных по его влиянию очень мало. Особое значение имеют как расход кислорода, так и соотношение СО2/О2. Высокое соотношение О2/СО2, по мнению А. М. Носова, может ингибировать как рост, так и накопление вторичных метаболитов [98, 115].

Температура. Сведения о влиянии температуры на синтез вторичных соединений были представлены лишь в нескольких работах. Авторами показано, что оптимум синтеза никотина в клетках табака находится при температуре 270С, а отклонение на 50С в любую сторону приводит к снижению синтеза более, чем в три раза [115].

Свет. Воздействию этого фактора посвящено большое количество исследований. При этом разбирается как полная индукция синтезов, так и влияние на количество соединений качественного состава света. Так, свет индуцировал образование антоцианов в культивируемых клетках Haplopappus gracilus (Nutt.) A. Gray, при этом наиболее эффективным являлся его синий спектр. Синтез катехинов и проантоцианидов в каллусе и суспензии Crataegus sp. и Ginkgo biloba L. происходит только на свету [8, 59, 86, 248]. Под влиянием света увеличивалось содержание серпентина в барвинке, витамина В6 и суммы алкалоидов в дурмане и руте [8]. Красный свет усиливал продукцию подофиллотоксина культивируемыми клетками подофила [204]. При воздействии ультрафиолетовой радиации каллус петрушки начинал синтезировать фенольные гликозиды, а в культуре чайного растения накапливалось в 2-2,1 раза больше соединений полифенольной природы, чем в темноте [54]. Свет повышал выход кофеина в клетках культуры Coffea arabica [213]. Достаточно часто свет изменяет соотношение накапливаемых веществ. По-видимому, активирующее действие света связано с синтезом de novo белков-ферментов на основе синтеза de novo м-РНК, который регулируется фитохромной системой [59, 82]. В ряде публикаций имеются данные об ингибирующем действии света на синтез вторичных соединений. Синтез гиосциамина и скополамина в культуре дурмана происходит только в темноте [115]. Освещение снижает содержание алкалоидов в культуре хинного дерева, шиконина – в культуре воробейника [107, 241].

В связи с выше перечисленным можно предложить следующую стратегию контроля синтеза вторичных метаболитов в условиях in vitro: 1). Влияние на рост и пролиферацию клеток в культуре. В основе этого способа лежит идея о том, чтобы сделать невозможным или изменить степень выполнения культивируемыми клетками своей основной задачи – деления. При этом изменения основного метаболизма клеток может привести к началу синтеза вторичных метаболитов. Такая закономерность отмечается довольно часто, при этом существуют указания на целесообразность угнетения или лимитирования процесса деления клеток с помощью ингибиторов трансляции и транскрипции ДНК и РНК. Такие действия приводят к накоплению и повышению выхода алкалоидов в культурах Macleauasp. и Nicotianasp. [167]. 2). Поиск сигнальных факторов, посредством которых происходит управление синтезом вторичных метаболитов в культуре клеток. Его целесообразно проводить в нескольких направлениях:

• с учетом того факта, что многие вещества вторичного метаболизма выполняют протекторные функции, например, флавоноидов, сигналом к синтезу которых могут стать неблагоприятные условия среды. Такие факторы, как дефицит определенных компонентов среды, гипоксия, воздействие низких температур, избыточное осмотическое давление могут приводить к повышению содержания вторичных метаболитов в культивируемых клетках [59, 107, 115];
• для соединений, имеющих защитные свойства, например, фитоалексинов, можно предположить, что сигналы, работающие в интактном растении, могут оказаться полезными и эффективными в культуре клеток [167].;
• наиболее эффективным способом контроля за синтезом вторичных соединений в культуре является поиск путей изменения их функций, т. е. возможность создания условий, в которых соединения специализированного обмена могут играть роль индуктора делений. Так, в клетках диоскореи присутствующие фуростаноловые гликозиды положительно влияют на деление и рост клеток и, как следствие, индуцируют свой синтез [21].

Таким образом, для получения культур-продуцентов вторичных метаболитов необходимо соблюдение нижеперечисленных условий:

• выбор растения-донора, в котором содержание метаболитов будет максимальным по сравнению с другими сходными видами;
• выбор органа или ткани с максимальным содержанием продукта специализированного обмена;
• использование различных мутагенов и селективных факторов, приводящих к повышению выхода метаболитов;
• оптимизация условий выращивания культур с целью получения клеточной биомассы, для последующего перевода на среду, предназначенную для накопления метаболитов;
• использование специализированных веществ, усиливающих синтез вторичных соединений (например, элиситоров – компонентов патогенных организмов).

Автор фото в статье: Ляпустина Е.В.

Ссылки на литературу в тексте соответствуют источнику.

Источник: Сидякин А.И., Индуцированный морфогенез in vitro и накопление тритерпеновых гликозидов в каллусных культурах ломоноса виноградолистного (Clematis vitalba L.): Дис. … канд. биол. наук. Симферополь. 2011. – 217 с.

Материал любезно предоставил Сидякин Андрей Иванович – к.б.н., ас. каф. ботаники и физиологии растений и биотехнологий и м.н.с. Биотехнологического центра НИЧ Таврического национального университета им. В.И. Вернадского, научный консультант ООО КрымБио

bio-x.ru

Смотрите также

• 
  Двудольных растений жилкование
• 
  Типы соцветия растений
• 
  Цинк в растениях
• 
  Растение в кубе
• 
  В кубе растение
• 
  Пример двулетних растений
• 
  Плавающее аквариумное растение
• 
  Фото растения осенью
• Растения значение слова
• 
  Марганец для растений
• 
  Растения для строительства