Корневые клубеньки. Клубеньки на корнях бобовых растений это

Корневые клубеньки

В условиях недостатка азота, растения образуют симбиотическую связь со специфичным для них штаммом клубеньковых бактерий Такой симбиоз возникал в ходе эволюции независимо несколько раз как внутри семейства бобовых, так и среди других видов, относящихся к кладе розиды Наиболее изучены клубеньки бобовых, к которым в частности относятся такие важные сельскохозяйственные культуры как фасоль и горох

В клубеньках бобовых, свободный атмосферный азот восстанавливается до аммония Который затем ассимилируется, входя в состав органических соединений При это образуются аминокислоты мономеры белков, нуклеотиды мономеры ДНК и РНК, а также важнейшая молекула обогащённая энергией - АТФ, витамины, флавоны, и фитогормоны

Способность к симбиотической азотофиксации атмосферного азот делает представителей семейства бобовых идеальной для возделывания сельскохозяйственной культурой, ввиду снижения потребности в азотных удобрения Более того, высокое содержание доступных для растения форм азота нитрат NO3- и аммоний Nh5+ в почве блокирует развитие клубеньков, поскольку формирование симбиоза для растения становится не целесообразным 

Энергия для осуществления азотофиксации в клубеньках образуется в результате окисления сахаров продуктов фотосинтеза, поступающих от листьев Малат, как продукт распада сахарозы, является источником углерода для симбиотических бактерий

Процесс фиксации атмосферного азота крайне чувствителен к присутствию кислорода В связи с чем клубеньки бобовых содержат железосодержащий кислород-связывающий белок - легоглобин Легоглобин сходен с миоглобином животных, который используется для облегчения диффузии кислорода, использующегося при клеточном дыхании

Содержание

• 1 Симбиоз
  • 11 Семейство бобовых
  • 12 Растения, не относящиеся к семейству бобовых
• 2 Классификация
• 3 Формирование корневого клубенька
• 4 Связь со структурой корня
• 5 Корневые клубеньки у других видов растений
• 6 Смотрите также
• 7 Ссылки
• 8 Внешние ссылки

Симбиоз

Семейство бобовых

К симбиотической азотофиксации способны многие представители бобовых Fabaceae: пуэрария, клевер, соевые бобы, люце́рна, люпин, арахис и ройбос В корневых клубеньках растений имеются симбиотическии ризобии клубеньковые бактерии Ризобии продуцируют азотные соединения, необходимые для роста и конкуренции с другими растениями Когда растение погибает, фиксированный азот высвобождается, делая себя доступным для других растений, тем самым происходит обогащение почвы азотом Подавляющее большинство бобовых имеют такие образования, однако некоторые например, Styphnolobium их не имеют Во многих традиционных методах ведения сельского хозяйства поля засеваются разными видами растений, и эта смена видов носит цикличный характер В качестве примера таких растений можно привести клевер и гречиху не относятся к бобовым, семейство Polygonaceae Их также принято называть «зелёным навозом»

Ещё одним сельскохозяйственным методом выращивания агрокультурных растений, является их высаживание между рядами деревьев инга Инга – это небольшое тропическое жестколистное дерево, способное к образованию корневых клубеньков и, соответственно, фиксации азота

Растения, не относящиеся к семейству бобовых

Несмотря на то, что на сегодняшний день большинство растений, способных к образованию азотфиксирующих корневых клубеньков, относятся к семейству бобовых, существует несколько исключений:

• Parasponia – тропический род семейства коноплёвых, способный к взаимодействию с ризобиями и образованию азотфиксирующих клубеньков;
• Актиноризальные растения, такие как ольха и восковница, также могут образовывать азотфиксирующие клубеньки благодаря симбиотическим отношениям с бактериями Frankia Эти растения принадлежат к 25 родам, относящимся к 8 семействам

Способность фиксировать азот распространена в этих семействах не повсеместно Например, из 122 родов в семействе Розовые, только 4 способны фиксировать азот Все семейства принадлежат к порядкам Тыквоцветные, Букоцветные и Розоцветные, которые вместе с Бобовоцветными образуют подкласс Розиды В этом таксоне Бобоцветные были первыми, кто от него ответвились Таким образом, способность к фиксации азота может быть плезиоморфна и впоследствии могла быть утеряна у большинства потомков исходного азотфиксирующего растения Однако, возможно, что основные генетические и физиологические предпосылки могли присутствовать и у последнего универсального общего предка всех растений, но реализовались лишь у некоторых современных таксонов

Классификация

На данный момент выделяют два основных типа корневых клубеньков: детерминированные и индетерминированныеОшибка в сносках: Неправильный вызов: ключ не был указан

Детерминированные корневые клубеньки встречаются у определенных таксонов тропических бобовых, таких как род Glycine соя, Phaseolus бобы и Vigna, а также у некоторых Lotus Такие корневые клубеньки утрачивают меристематическую активность вскоре после образования, поэтому рост обусловлен лишь увеличением размеров клеток Это приводит к образованию зрелых клубеньков шаровидной формы Другие типы детерминированных корневых клубеньков встречаются у многих трав, кустарников и деревьев например, у арахиса Они всегда ассоциированы с пазухами боковых или придаточных корней и образуются в результате заражения через повреждения например, через трещины, в которых образуются эти корни Корневые волоски при этом в процессе не задействованы Их внутренняя структура отлична от таковой у соевых бобовОшибка в сносках: Неправильный вызов: ключ не был указан

Недетерминированные корневые клубеньки встречаются в большинстве бобовых всех трёх подсемейств как в тропиках, так и в умеренных широтах Их можно обнаружить у папилиоиноидных бобовых, таких как Pisum горох, Medicago люцерна, Trifolium клевер и Vicia вика, а также у всех мимозоидных бобовых, таких как акация, и у цезальпиниоидов Эти клубеньки получили название «недетерминированных» из-за того, что они их апикальная меристема активна, что приводит к росту клубенька на протяжении всей его жизни В результате чего формируется клубенёк, имеющий цилиндрическую, иногда разветвлённую форму Из-за того что они активно растут, можно выделить зоны, которые разграничивают различные стадии развития и симбиоза:

Формирование корневого клубенька

Корни бобовых секретируют вещества флавониды, которые индуцируют выработку nod-факторов у бактерий Когда этот фактор распознается корнем, происходит целый ряд морфологических и биохимических изменений: инициируются клеточные деления в корне для создания клубенька, а траектория роста корневого волоска изменяется так, что он обволакивает бактерию вплоть до её полной инкапсуляции Инкапсулированные бактерии несколько раз делятся, образуя микроколонию Из этой колонии клетки бактерий входят в развивающийся клубенёк с помощью структуры, называемой инфекционной нитью Она растёт через корневой волосок вплоть до базальной части клетки эпидермиса, а далее к центру корня Затем клетки бактерий окружаются мембраной клеток корня растения и дифференцируются в бактериоды, способные фиксировать азот

Нормальное клубнеобразование занимает приблизительно четыре недели после посадки растения Размер и форма клубеньков зависит от вида растения, которое было посажено Так, соя или арахис будут иметь более крупные клубеньки, чем у кормовых бобовых красный клевер, люцерна При визуальном анализе количества клубеньков, а также их цвета, учёные могут определить эффективность фиксации азота растением

Образование клубеньков контролируется как внешними процессами тепло, рН почвы, засуха, уровень нитратов, так и внутренними авторегуляция клубнеобразования, этилен Авторегуляция клубнеобразования контролирует число клубеньков в растении посредством процессов, в которых принимают участие листья Ткань листа ощущает ранние стадии клубнеобразования через неизвестный химический сигнал, а затем ограничивает дальнейшее развитие клубенька в развивающейся ткани корня В авторегуляции клубнеобразования участвуют лейцин-богатые повторы LRR рецепторных киназ NARK у соевых бобов Glycine max; HAR1 у Lotus japonicas, SUNN у Medicago truncatula Мутации, ведущие к потере функции этих рецепторных киназ ведут к повышенному уровню клубнеобразования Зачастую аномалии роста корней сопровождаются потерей активности обсуждаемых рецепторных киназ, что указывает на функциональную связь роста клубеньков и корней Исследование механизмов образований клубеньков показали, что ген ENOD40, кодирующий белок из 12-13 аминокислот, активируется во время клубнеобразования

Связь со структурой корня

По-видимому, корневые клубеньки у представителей семейства Бобовые образовывались в процессе эволюции минимум три раза и редко встречаются вне этого таксона Склонность этих растений к развитию корневых клубеньков, скорее всего, связана со структурой корня В частности, тенденция к развитию боковых корней в ответ на абсцизовую кислоту может способствовать более поздней эволюции корневых клубеньков

Корневые клубеньки у других видов растений

Корневые клубеньки, которые встречаются у представителей других семейств, таких как параспония - симбиоз с бактериями рода Rhizobium, и те, которые возникают в результате симбиотических взаимодействий с Actinobacteria Frankia, например, у ольхи, значительно отличаются от форм клубеньков, образующихся у бобовых В симбиозах такого типа бактерии никогда не выходят из инфекционных нитей Actinobacteria Frankia образует симбиотические отношения со следующими таксонами семейство указано в скобках: Тыквоцветные Кориария и Датиска, Букоцветные Берёзовые, Казуариновые и Восковницевые, Розоцветные Крушиновые, Лоховые и Розовые Актиноризальные симбиозы и ризобиальные симбиозы сходны по эффективности фиксации азота Все эти порядки, включая Fabales, формируют единый азотфиксирующий таксон с более широким таксоном Розиды

Некоторые грибы формируют клубнеобразные структуры, известные как бугорчатые микоризы, на корнях растений-хозяев Например, Suillus tomentosus образует такие структуры с сосновой лиственницей Pinus contorta var Latifolia Было показано, что в этих структурах содержатся бактерии, которые способны фиксировать азот Они фиксируют большой объём азота и позволяют соснам заселять новые территории с бедными почвами

Смотрите также

Корневая галловая нематода

Ссылки

1. ↑ Doyle, J J 2003 «The Rest of the Iceberg Legume Diversity and Evolution in a Phylogenetic Context» Plant Physiology 131 3: 900–910 DOI:101104/pp102018150 PMID 12644643
2. ↑ Fabrice Foucher 2000 «Cell cycle regulation in the course of nodule organogenesis in Medicago» Plant Molecular Biology 43 5–6: 773–786 DOI:101023/A:1006405029600 PMID 11089876
3. ↑ Hannah Monahan-Giovanelli 2006 «Architecture of Infection Thread Networks in Developing Root Nodules Induced by the Symbiotic Bacterium Sinorhizobium meliloti on Medicago truncatula» Plant Physiology 140 2: 661–670 DOI:101104/pp105072876 PMID 16384905
4. ↑ Willem Van de Velde 2006 «Aging in Legume Symbiosis A Molecular View on Nodule Senescence in Medicago truncatula» Plant Physiology Review 141 2: 711–20 DOI:101104/pp106078691 PMID 16648219

Ошибка в сносках: Тег <ref> с именем «paul07», определённый в <references>, не используется в предшествующем тексте

Внешние ссылки

• Корневые клубеньки бобовых в интернет-проекте "Древо жизни"
• Видео и комментарии по корневым клубенькам клевера

корневые клубеньки чуфы

Корневые клубеньки Информацию О

Корневые клубеньки Комментарии

Корневые клубенькиКорневые клубеньки Корневые клубеньки Вы просматриваете субъект

Корневые клубеньки что, Корневые клубеньки кто, Корневые клубеньки описание

There are excerpts from wikipedia on this article and video

www.turkaramamotoru.com

Клубеньки у растений, не относящихся к бобовым

Количество просмотров публикации Клубеньки у растений, не относящихся к бобовым - 53

Корневые клубеньки или образования, напоминающие клубеньки, широко распространены на корнях не только бобовых растений. Οʜᴎ обнаружены у голосœеменных и покрытосœеменных двудольных растений.

Имеется до 200 видов различных растений, связывающих азот в симбиозе с микроорганизмами, образующими клубеньки на их корнях (или листьях).

Рис. 168. Клубеньковая ткань ольхи (по Дж. Бекингу).

Клубеньки голосœеменных растений (порядки Cycadales — саговники, Ginkgoales — гинкго-вые, Coniferales — хвойные) имеют ветвящуюся коралловидную, сферическую или четковидную форму. Οʜᴎ представляют из себяутолщенные, видоизмененные боковые корни. Природа возбудителя, вызывающего их образование, до сих пор не выяснена. Эндофиты голосœеменных растений относят и к грибам (фикомицетам), и к актиномицетам, и к бактериям, и к водорослям. Некоторые исследователи предполагают существование множественного симбиоза. К примеру, считают, что у саговников в симбиозе принимают участие азотобактер, клубеньковые бактерии и водоросли. Также не решен вопрос и о функции клубеньков у голосœеменных. Ряд ученых пытается в первую очередь обосновать роль клубеньков как азотфиксаторов. Некоторые исследователи рассматривают клубеньки подокарповых как резервуары воды, а клубенькам саговников нередко приписывают функции воздушных корней.

Рис. 169. Клубеньки на корнях трибулюс (по Е. и О. Аллен).

У ряда представителœей покрытосœеменных двудольных растений клубеньки на корнях были обнаружены свыше 100 лет назад.

Сначала остановимся на характеристике клубеньков деревьев, кустарников и полукустарников (семейства Coriariaceae, Myricaceae, Be-tulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rham-naceae), входящих в эту группу. Клубеньки большинства представителœей данной группы — коралловидные гроздья розово-красного цвета͵ с возрастом приобретающие коричневую окраску. Имеются данные о наличии в них гемоглобина. У видов рода Elaeagnus (лоховые) клубеньки белого цвета.

Рис. 170. Клубеньки на корнях вейштка лесного (по И.Л. Клевенской).

Нередко клубеньки имеют большие размеры. У казуарин (Casuarina) они достигают в длину 15 см. Функционируют несколько лет.

Растения с клубеньками распространены в разных климатических поясах или приурочены к определœенному ареалу. Так, Shepherdia и Ceanothus встречаются только в Северной Америке, Casuarina — преимущественно в Австралии. Значительно шире распространены лоховые и облепиха.

Многие растения рассматриваемой группы произрастают на бедных питательными элементами почвах — песках, дюнах, скальных породах, болотах.

Подробнее всœего изучены клубеньки ольхи (Alnus), в частности A. glutinosa, обнаруженные еще в 70-х годах прошлого столетия М. С. Ворониным (рис. 167). Существует предположение, что клубеньки свойственны не только современным, но и вымершим видам ольхи, поскольку их находили на корнях ископаемой ольхи в третичных отложениях долины реки Алдана — в Якутии.

Рис. 171. Схема строения клубенька вейника лесного: 1 - кора, 2 — коровая паренхима; з — перициклическая паренхима; 4 - сосудистый пучок; 5 — эндодерма; 6 — бактерии (по И. Л. Клевенской).

Эндофит в клубеньках полиморфен. Он обычно встречается в виде гиф, везикул и бактероидов (рис. 168). Таксономическое положение эндофита до сих пор не установлено, поскольку многочисленные попытки выделить его в чистую культуру оказывались бесплодными, а если и удавалось выделить культуры, они оказывались невирулентными.

Основное значение всœей этой группы растений, по-видимому, состоит в способности фиксировать молекулярный азот в симбиозе с эндофитом. Произрастая в областях, где разведение сельскохозяйственных растений с точки зрения экономики нерационально, они играют роль пионеров в освоении земли. Так, ежегодная прибавка азота в почве дюн Ирландии (мыс Верде) под посадками Casuarina equi-setifolia достигает 140 кг/га. Содержание азота в почве под ольхой на 30—50% выше, чем под березой, сосной, ивой. В высушенных листьях ольхи азота вдвое больше, чем в листьях других древесных растений. По расчетам А. Виртанена (1962), роща ольхи (в среднем 5 растений на 1 м2) дает за 7 лет прибавку азота 700 кг/га.

Значительно реже клубеньки встречаются у представителœей семейства Zygophyllaceae (парнолистниковые). Впервые они были обнаружены Б. Л. Исаченко (1913) на корневой системе Tribulus terrestris. Позднее клубеньки были найдены и у других видов якор-цев.

Большинство представителœей семейства Zygophyllaceae — ксерофитные кустарники или многолетние травы. Οʜᴎ распространены в пустынях тропических и субтропических областей, растут и на песчаных дюнах, пустошах и болотах умеренного пояса.

Интересно отметить, что такие тропические растения, как парнолистник ярко-красный, образуют клубеньки только при высокой температуре и низкой влажности почвы. Увлажнение почвы до 80% от полной влагоемкости препятствует формированию клубеньков. Как известно, у бобовых растений умеренного климата наблюдается обратное явление. При недостаточной влажности они не образуют клубеньков.

Клубеньки у растений семейства парнолист-никовых различаются размерами и расположением на корневой системе. Крупные клубеньки обычно развиваются на главном корне и близко от поверхности почвы. Более мелкие находятся на боковых корнях и на большей глубинœе. Иногда клубеньки образуются на стеблях, в случае если они лежат на поверхности почвы.

Клубеньки у якорцев наземных на песках вдоль Южного Буга имеют вид мелких белых слегка заостренных или круглых бородавок.

Οʜᴎ обычно покрыты сплетением грибных гиф, проникающих внутрь коры корня.

У парнолистника ярко-красного клубеньки представляют из себяконцевые утолщения боковых корней растений. В клубеньках обнаруживаются бактероиды; бактерии очень напоминают клубеньковые.

Клубеньки тропических растений Tribulus cistoides твердые, округлые, около 1 мм в диаметре, соединœены с корнями широким основанием, на старых корнях нередко мутовчатые. Чаще располагаются на корнях, чередуясь, с одной или с двух сторон (рис. 169). Для клубеньков характерно отсутствие зоны меристемы. Подобное явление отмечается при образовании клубеньков у хвойных растений. Клубенек в связи с этим возникает за счёт делœения клеток перицикла стелы.

Гистологическое изучение клубеньков Tribulus cistoides на разных стадиях развития показало, что в них отсутствуют микроорганизмы. На основании этого, а также скопления в клубеньках больших количеств крахмала их считают образованиями, выполняющими функцию обеспечения растений запасными питательными веществами.

Клубеньки вейника лесного — сферические или несколько удлинœенные образования до 4 мм в диаметре, плотно сидящие на корнях растений (рис. 170). Цвет молодых клубеньков чаще всœего белый, изредка розоватый, старых -желтый и бурый. Клубенек связан с центральным цилиндром корпя широким сосудистым пучком. Так же как и у Tribulus cistoides, клубеньки вейника имеют кору, коровую паренхиму, эндодерму, перициклическую паренхиму и сосудистый пучок (рис. 171).

Бактерии в клубеньках вейника лесного очень напоминают клубеньковых бактерий бобовых растений.

Клубеньки найдены на корнях капусты и редьки — представителœей семейства крестоцветных. Предполагается, что их образуют бактерии, которые обладают способностью связывать молекулярный азот.

Среди растений семейства мареновых клубеньки встречаются у кофейных Coffea robusta и Goffea klainii. Οʜᴎ дихотомически ветвятся, иногда уплощены и имеют вид опахала. В тканях клубенька встречаются бактерии и бакте-роидные клетки. Бактерии, по мнению Стейар-та (1932), относятся к Rhizobium, но названы им Bacillus coffeicola.

Клубеньки у растений семейства розанных были обнаружены на дриаде (куропаточьей траве). У двух других представителœей этого семейства — Purshia tridentata и Cercocarpus betuloides — описаны типичные коралловидные клубеньки. При этом никаких данных о строении этих клубеньков и природе их возбудителя в литературе пет.

Из семейства вересковых можно упомянуть только одно растение — медвежье ушко (или толокнянка), имеющее клубеньки на корневой системе. Многие авторы считают, что это коралловидные эктотрофные микоризы.

У покрытосœеменных однодольных растений клубеньки распространены среди представителœей семейства злаковых: лисохвоста лугового, мятлика лугового, волоснеца сибирского и волоснеца солончакового. Клубеньки образуются на концах корней; бывают продолговатыми, округлыми, веретеновидными. У лисохвоста молодые клубеньки светлые, прозрачные или полупрозрачные, с возрастом приобретают бурую или черную окраску. Данные о наличии бактерий в клетках клубеньков разноречивы.

Листовые клубеньки. Известно свыше 400 видов различных растений, образующих клубеньки на листьях. Наиболее хорошо изучены клубеньки у Pavetta и Psychotria. Οʜᴎ располагаются на нижней поверхности листьев вдоль основной жилки или рассеяны между боковыми жилками, имеют интенсивный зелœеный цвет. В клубеньках сконцентрированы хлоропласты и танин. При старении на клубеньках часто появляются трещины.

Сформировавшийся клубенек заполнен бактериями, инфицирующими листья растения, очевидно, в момент прорастания семян. При выращивании стерильных семян клубеньки не возникают и растения развиваются хлоро-тичными. Выделœенные из листовых клубеньков Psychotria bacteriophyla бактерии оказались принадлежащими к роду Klebsiella (К. rubiacearum). Бактерии фиксируют азот не только в симбиозе, но и в чистой культуре — до 25 мг азота на 1 г использованного сахара. Надо полагать, что они играют немаловажную роль в азотном питании растений на малоплодородных почвах. Есть основания полагать, что они снабжают растения не только азотом, но и биологически активными веществами.

Иногда на поверхности листьев можно увидеть глянцевые пленки или разноцветные пятна. Их образуют микроорганизмы филлосферы — особая разновидность эпифитных микроорганизмов, которые также участвуют в азотном питании растений. Бактерии филлосферы преимущественно олигонитрофилы (живут за счёт ничтожных примесей азотсодержащих соединœений в среде и, как правило, фиксируют небольшие количества молекулярного азота), тесно контактирующие с растением.

Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизма. Азотобактер (AZOTOBACTER)

В 1901 году Бейеринк выделил из почвы аэробную неспорообразующую грамотрица-тельную бактерию, фиксирующую молекулярный азот, и назвал ее Azotobacter chroococcum (в родовом названии отражена способность бактерии фиксировать азот, в видовом — способность синтезировать коричневый пигмент — chroo и образовывать кокковидные клетки -coccum). Азотобактер — типичный представитель свободноживущих микроорганизмов. Свободноживущие — это всœе те микроорганизмы, которые живут в почве независимо от того, развивается вблизи растение или нет.

Рис. 173. Делящиеся клетки азотобактера (A. agilis), видны перитрихиалыше жгутики (7), у A. macrocyto-genes видны полярные жгутики (?) (по А. Бейлю и др.)-

Культуры азотобактера в лабораторных условиях отличаются полиморфизмом. Клетки разных видов азотобактера в молодом возрасте показаны на рисунке 172. Молодые клетки азотобактера подвижны; они имеют многочисленные или единичные жгутики (рис. 173). У азотобактера обнаружены выросты, подобные фимбриям (рис. 174). В старых культурах клетки азотобактера покрываются плотной оболочкой, образуя цисты. Οʜᴎ могут прорастать, давая начало молодым клеткам (рис. 175).

Полиморфизм азотобактера зависит в значительной степени от состава среды, на которой он выращивается. На среде с этиловым спиртом (в качестве единственного источника углерода) азотобактер долгое время сохраняет подвижность и форму палочек. В то же время на многих других средах полиморфизм проявляется очень резко.

Рис. 174. Фимбрпоподобные образования у клеток азотобактера. Увел. X 24 000. (По Э. В. Болтянской.)

На плотных питательных средах, не содержащих азота͵ азотобактер образует крупные слизистые, иногда морщинистые колонии (рис. 176), окрашивающиеся при старении в желтовато-зелœеноватый, розовый или коричнево-черный цвет. Колониям разных видов азотобактера присуща своя специфическая пигментация.

К настоящему времени известен ряд видов азотобактера: Azotobacter chroococcum, Az. beijerinckii, Az. vinelandii, Az. agilis, Az. nigricans, Az. galophilum.

Рис. 175. Цисты азотобактера (по И. Чану и др.). Зрелая циста͵ наполненная гранулами жира и окруженная толстой плотной оболочкой (справа), и прорастающая циста (растущая молодая клетка разрывает оболочку цисты — слева). Увел. X 35 000.

Источником азота для азотобактера могут служить разнообразные минœеральные (соли аммония, азотной и азотистой кислот) и органические (мочевина, различные аминокислоты) соединœения. При этом если азотобактер развивается только за счёт связанного в среде азота͵ он не выполняет своей основной функции — фиксации молекулярного азота. Азотобактер обычно фиксирует до 10—15 мг молекулярного азота на 1 г использованного источника углерода (к примеру, глюкозы, сахарозы). Эта величина сильно колеблется исходя из условий выращивания культуры, состава питательной среды, ее кислотности, температуры, аэрации.

По отношению к источникам углерода В. Л. Омелянский (1923) назвал азотобактер полифагом (ʼʼвсœеяднымʼʼ).

Рис. 176. Развитие колоний A. chroococcum вокруг комочков почвы па безазотной среде.

Азотобактер хорошо усваивает разнообразные углеводы (моно- и дисахара, некоторые полисахариды), органические кислоты, многоатомные спирты (глицерин, маннит) и другие вещества.

Многим исследователям удавалось выращивать азотобактер в чашках с питательной средой без азота и углерода, в случае если чашки были помещены в камеру, где находились пары ацетона, этилового спирта или некоторых других органических соединœений. В присутствии легкодоступных форм углеродсодержащих соединœений азотобактер может частично использовать углекислоту из атмосферы. Повышение концентрации углекислого газа до 0,5% в воздухе несколько стимулирует развитие азотобактера. Но азотобактером лучше усваиваются легкодоступные формы углеродсодержащих органических соединœений. В почве запас подвижного органического вещества невелик, в связи с этим именно недостаток легкодоступных соединœений углерода в первую очередь ограничивает развитие азотобактера в природных условиях.

Рис. 177. Колонии бейеринкии разных типов (гладкие и складчатые варианты): 1—4, 6—8, 10 — по Н. И. Гогорикидзе; 5, 9, 11 — по Дж. Бекингу.

Какие же органические соединœения может использовать в почве азотобактер? Перегнойные вещества почвы азотобактером практически не усваиваются. По этой причине в почвах, даже очень богатых перегноем, при отсутствии свежих органических остатков интенсивного размножения азотобактера не происходит.

При этом, в случае если в почве имеются органические соединœения и продукты распада растительных и животных клеток, азотобактер развивается хорошо. В частности, он усиленно размножается в почвах, удобренных соломой и соломистым навозом, а также в разнообразных компостах, содержащих целлюлозу. Азотобактер хорошо ассимилирует вещества, образующиеся при распаде целлюлозы.

Развитие азотобактера и фиксация им азота в значительной степени зависят от наличия в среде фосфора. Источником фосфора могут служить как органические, так и минœеральные фосфорсодержащие соединœения. Высокая чувствительность азотобактера к фосфору позволила разработать микробиологический метод определœения потребности почв в фосфорных удобрениях.

В качестве тест-организма в данном методе используется азотобактер. Размещено на реф.рфМикробиологические методы определœения потребности почвы в удобрении имеют ряд преимуществ перед химическими анализами, хотя, безусловно, уступают в точности.

Важную роль в обмене веществ азотобактера играет кальций. Этот элемент необходим азотобактеру при питании как молекулярным, так и аммонийным азотом (Г. Н. Зайцева, 1965). Недостаток кальция в среде приводит к сильной вакуолизации клеток и их вздутию.

Высокая чувствительность азотобактера к кальцию, так же как и к фосфору, используется для определœения потребности почв в известковании.

Микроэлементы (молибден, бор, ванадий, желœезо, марганец) необходимы азотобактеру в первую очередь для осуществления процесса азотфиксации. Потребность в микроэлементах определяется в значительной степени геохимическими условиями существования азотобактера в почвах. Штаммы микроорганизма, выделœенные из почв с высоким естественным содержанием того или иного микроэлемента͵ нуждаются, как правило, в более высоких концентрациях этих элементов.

Интересно, что радиоактивные элементы (радий, торий, уран) оказывают стимулирующий эффект на развитие азотобактера и процесс азотфиксации.

Азотобактер чрезвычайно чувствителœен к реакции среды. Оптимальная для его развития область рН 7,2—8.2. При этом азотобактер способен развиваться и на средах с рН от 4,5 до 9,0; кислая реакция среды неблагоприятно действует на его развитие. Из кислых почв выделяются неактивные формы азотобактера, утратившие способность связывать молекулярный азот.

Большое влияние на развитие азотобактера оказывает влажность почвы. Клетки азотобактера имеют меньшее осмотическое давление, чем клетки грибов и актиномицетов; потребность во влаге аналогична потребности высших растений. Азотобактер распространен в пресных водоемах, илах, затопляемых рисовых полях, сточных водах, сильно увлажненных почвах, на водных растениях в прудах и водохранилищах. Это свидетельствует о его высокой степени гидрофильности. На основании высокой потребности во влаге почвенных форм азотобактера предполагается, что предки некоторых морских и почвенных видов азотобактера могли быть общими.

В отношении температуры азотобактер является типичным мезофильным организмом, с оптимумом развития около 25—30 °С. Понижение температуры азотобактер переносит хорошо, в связи с этим зимой даже в северных широтах численность его клеток в почве заметно не уменьшается.

Из биологических факторов, влияющих на развитие азотобактера, следует прежде всœего отметить почвенные микроорганизмы. Οʜᴎ могут оказывать влияние на жизнедеятельность азотобактера в почве косвенно, изменяя, к примеру, рН или окислительно-восстановительные условия, и непосредственно, вырабатывая питательные и биологически активные вещества. Так, активирующее влияние целлюлозоразру-шающих и маслянокислых микроорганизмов на развитие азотобактера и его антагонистические отношения с представителями почвенной микрофлоры отмечали многие советские и зарубежные исследователи. Биоценоз микроорганизмов, формирующийся в условиях какой-либо почвы, меняется в значительной степени под влиянием растительного покрова. И азотобактер как член биоценоза также зависит от этого фактора. С помощью метода радиоавтографии установлено, что при нанесении меченных по фосфору клеток азотобактера на семена зерновых культур клетки обычно концентрируются вокруг растущей корневой системы проростков.

Имеются, однако, данные, что клеток азотобактера в ризосфере растений очень мало. В самом лучшем случае (при полном отсутствии антагонистов и благоприятных окружающих условиях) их количество не превышает 1 % от общего числа ризосферной микрофлоры.

Культуры азотобактера, как правило, образуют значительное количество биологически активных веществ: витамины группы В, никотиновую и пантотеновую кислоты, биотин, гетероауксин и гиббереллин. При этом, несмотря на то что культуры азотобактера вырабатывают целую серию биологически активных веществ, внесение витаминов, гиббереллина и гетероауксина в среду ускоряет рост азотобактера. Реакция на дополнительное внесение витаминов в среду является индивидуальной особенностью штаммов.

Азотобактер может продуцировать ростовые вещества типа ауксинов. Это подтверждается опытами, в которых было установлено образование дополнительных корешков у черенков фасоли под влиянием ауксинов, вырабатываемых азотобактером. Биологический тест — карликовая форма гороха сорта Пионер — позволяет определить в культуре азотобактера гиббереллиноподобные соединœения.

Все эти соединœения в совокупности способны стимулировать прорастание семян растений и ускорять их рост в тех, конечно, случаях, когда на корневой системе растений находится достаточное количество клеток азотобактера.

Вместе с тем, была обнаружена антагонистическая активность азотобактера по отношению к возбудителям бактериальных болезней растений. Азотобактер синтезирует фунгистати-ческий (задерживающий развитие грибов) антибиотик группы анисомицина. Ряд грибных организмов, встречающихся на семенах и в почве (виды из родов Fusarium, Alternaria, Penicillium), может угнетать развитие многих видов растений, особенно в холодную погоду. Азотобактер, продуцируя противогрибные антибиотические вещества, помогает растениям ра и развиваться, что имеет особенно болы значение в ранние фазы развития.

К сожалению, способность азотобактера тивно размножаться в почве и проявлять с: многогранные качества весьма ограничена за дефицита легкодоступных органических ществ в почве и высокой требовательности мироорганизма к окружающим условиям. Поэте стимулирующий эффект азотобактера проявляется лишь на плодородных почвах.

Распространение азотобактера в почвах Советского Союза имеет определœенные закономерности. В целинных подзолах и дерново-подзолистых почвах, характеризующихся кислой реакцией, условия для развития азотобактера неблагоприятны. Только окультуривание таких почв создает возможности для его развития. В почвах с повышенным увлажнением и преобладанием луговой растительности (почвы пойм) азотобактер обычно встречается в течение всœего вегетационного периода в больших количествах. В торфяниках азотобактер или отсутствует, или развивается очень слабо. В зоне достаточно увлажненных северных мощных черноземов азотобактер развивается хорошо, а в зоне обычных и южных черноземов при отсутствии орошения, а также в целинных и неполивных окультуренных каштановых почвах только как весенний эфемер. Размещено на реф.рфМаксимальное развитие азотобактера в весенний период наблюдается и в целинных и в богарных почвах сероземной зоны. В солонцах и солончаках распространены преимущественно солестойкие расы азотобактера. В основном в почвах нашей страны доминирует Az. chroococcum.

Бейеринкия (BEIJERINCKIA)

Впервые аэробные бактерии рода Beijerinckia были выделœены из кислых почв рисовых полей в Индии (в 1939 ᴦ.). Г. Деркс (1950), обнаружив эту бактерию в почве Ботанического сада в Богоре (Ява), предложил назвать ее именем М. Бейеринка — одного из первых исследователœей фиксаторов азота.

Клетки бактерий рода Beijerinckia имеют круглую, овальную или палочковидную формы; палочки иногда искривлены. Размеры молодых клеток 0,5—2,0 X 1,0—4,5 мкм. Встречаются подвижные и неподвижные формы. Цист и спор не образуют. Культуры характеризуются медленным ростом. Типичные колонии формируются обычно через 3 недели при 30 °С. Большинство культур Beijerinckia образует на безазотном агаре с глюкозой выпуклые, нередко складчатые, блестящие слизистые колонии очень вязкой консистенции (рис. 177). При старении культуры, как правило, образуют темноокрашенный пигмент.

На 1 г использованного энергетического материала организмы рода Beijerinckia фиксируют 16—20 мг молекулярного азота. Спектр углеродсодержащих соединœений, доступных бейеринкии, значительно уже, чем у азотобактера. Хорошо используются моно- и дисаха-риды, хуже — крахмал, органические кислоты, ароматические вещества не усваиваются. Минœеральный азот и многие аминокислоты бактерии рода Beijerinckia предпочитают молекулярному азоту.

Основные отличия бейеринкии от азотобактера— высокая кислотоустойчивость(могут расти даже при рН 3,0), кальцефобность (ничтожные дозы кальция подавляют рост), устойчивость к высоким концентрациям желœеза, алюминия.

Бактерии рода Beijerinckia широко распространены в почвах южной и тропической зоны, реже встречаются в зоне умеренного климата. Beijerinckia часто встречается на поверхности листьев тропических растений в Индонезии.

Раньше полагали, что бактерии рода Beijerinckia могут существовать только в кислых почвах. Сейчас установлено, что они неплохо развиваются и в нейтральных и щелочных почвах. Тем не менее следует полагать, что Beijerinckia играют значительную роль в азотном балансе главным образом кислых почв (латеритах, красноземах), не имея существенного агрономического значения для нейтральных почв.

Клостридиум (CLOSTRIDIUM)

Первый анаэробный микроорганизм, усваивающий молекулярный азот, был выделœен и описан С. Н. Виноградским в 1893 ᴦ. Он оказался спорообразующей бактерией, которой было дано наименование Clostridium pasteurianum (родовое название происходит от латинского слова clostrum — веретено; видовое — pasteurianum — дано в честь Луи Пастера).

Клетки Cl. pasteurianum крупные, их длина 2,5—7,5 мкм, ширина 0,7 —1,3 мкм. Располагаются они поодиночке, парами или образуют короткие цепочки. Молодые клетки подвижны, имеют перитрихиально расположенные жгутики, плазма их гомогенна. При старении клетки плазма становится гранулированной, в ней накапливается гранулеза (вещество типа крахмала). В центре клетки или ближе к ее концу формируется спора, которая в поперечнике значительно шире, чем вегетативная клетка, и в связи с этим клетка в данный период приобретает форму веретена. Размер спор 1,3 х 1,6 мкм. На рисунке 178 изображены клетки Cl. pasteurianum со спорами. Морфология спор и поведение ядерного вещества в процессе спорообразования у клостридиев детально описаны на стр. Размещено на реф.рф228 В. И. Дудой.

Рис. 178. Клетки Clostridium pasteurianum со спорами. Увел. X 3500 (по В.И. Дуде).

Азотфиксирующая функция выявлена у многих представителœей рода Clostridium: Cl. pasteurianum, Cl. butyricum, Cl. butylicum, Cl. beijerinckia, Cl. pectinovorum, Cl. acetobutyli-cum и других видов. Наиболее энергичный азотонакопитель — Cl. pasteurianum — фиксирует 5—10 мг азота на 1 г потребленного источника углерода.

Наряду с молекулярным азотом бактерии рода Clostridium хорошо усваивают минœеральные и органические азотсодержащие соединœения. В качестве источника углеродного питания бактерии рода Clostridium используют различные соединœения, которые обычно одновременно служат для них и источником энергии. К фосфору, калию и кальцию они значительно менее чувствительны, чем азотобактер. Размещено на реф.рфПри этом удобрение почв фосфорно-калийными солями, известкование почв или компостов всœегда приводит к возрастанию численности.

Клостридии относительно устойчивы к кислой и щелочной реакции среды. Область рН, при которой их развитие протекает нормально, довольно широка; минимальное значение рН ниже 4,5, максимальное — выше 8,5.

Влияние воздушно-водного режима на развитие бактерий рода Clostridium изучено достаточно полно. Будучи анаэробными, они хорошо переносят высокое насыщение почвы влагой. При этом оптимальная степень увлажнения для них определяется типом почвы и обеспеченностью органическим веществом. Лучше всœего клостридий развивается при влажности почвы, равной 60—80% от полной вла-гоемкости.

Таблица 46. Бактериоз овса и суданской травы: 1 — бурый (красный) бактериоз овса; 2 — бактериоз суданской травы.

Больше всœего бактерий рода Clostridium в верхних слоях почвы, которые богаты органическими веществами.

Бактерии рода Clostridium но-разному относятся к температуре, встречаются как мезофильные. так и термофильные бактерии. Молекулярный азот фиксируют лишь мезофилы.

У мезофильных форм оптимальная температура развития чаще всœего находится в диапазоне 25—30 °С. Предел максимальных температур 37—45 °С.

Таблица 47. Болезни хлопчатника, табака и свеклы: 1 — гоммоз хлопчатника; 2 — бактериальная рябуха табака; 3 — серебристая болезнь свеклы (справа — пятна при увеличении).

Споры клостридиев весьма устойчивы к высоким температурам. Οʜᴎ выдерживают нагревание при 75 °С в течение 5 ч и в течение 1 ч нагревание при 80 °С. Споры термофильных клостридиев погибают при кипячении через 30 мцн. Более высокая температура (110 °С) быстро убивает их.

Со многими микроорганизмами в почве Clostridium находится в метабиотических отношениях, при которых предполагается обмен продуктами метаболизма. Так, азотобактер улучшает условия жизни клостридия, поглощая кислород, а клостридий вырабатывает из органических соединœений, недоступных азотобактеру, органические кислоты, которые может ассимилировать азотобактер.

Было бы трудно ответить на вопрос: в каких почвах нет Clostridium? ʼʼВсеядностьʼʼ Clostridium, малая взыскательность к условиям внешней среды, а также способность в неблагоприятных условиях переходить в состояние спор объясняют их широкое, практически повсœеместное распространение.

Накопления азота в почвах за счёт деятельности Clostridium, однако,невелики и не превышают, как правило, нескольких килограммов на один гектар почвы.

referatwork.ru

Инокуляция бобовых растении клубеньковыми бактериями

Вскоре после того, как М. Бейеринк (1888) изолировал клубеньковые бактерии бобовых растений, возникла идея использовать эти бактерии для улучшения образования клубеньков и усиления фиксации атмосферного азота. Впервые препарат клубеньковых бактерий под названием «нитрагин» был приготовлен в 1896 г. в Германии Ф. Ноббе и JI. Гильтнером. Позднее под различными наименованиями культуры клубеньковых бактерий начали готовить в других странах. В 1906 г. в Англии В. Боттомлей стал производить «нитрагин», в 1907 г. в США Ф. Гаррисон и Б. Барлоу предложили соответствующий препарат «нитрокультура». В том же году в России, Т. Будинов начал применять препарат Rhizobium, именовавшийся здесь «нитрагином».

В настоящее время препараты клубеньковых бактерий широко используют в разных странах под различными названиями. Так, во Франции они именуются N-germ, в Чехословакии — нитразон, в СНГ — нитрагин, ризоторфин и т. д.

Использование препаратов клубеньковых бактерий для заражения семян бобовых растений совершенно необходимо, когда в данной местности вводятся новые культуры бобовых и в составе флоры нет перекрестно заражающихся с ними растений. Такая обстановка возникла в нашей стране при возделывании соевых бобов в новых зонах. При этом клубеньков на корнях бобовых растений практически не было. Инокуляция обеспечивала образование клубеньков и, следовательно, осуществление азотфиксации. В результате увеличивались урожай и содержание белка в растительной массе и зерне.

В целесообразности применения инокуляции для новых культур бобовых растений, а также вновь осваиваемых земельных площадей нет сомнения. Значительно труднее решается вопрос о старопахотных, хорошо окультуренных почвах, на которых уже давно возделываются определенные виды бобовых растений Можно предположить, что в таких почвах уже сложились достаточно стабильные микробные ценозы, в составе которых имеются и клубеньковые бактерии культурных бобовых растений. Нужна ли здесь инокуляция и будет ли она себя оправдывать?

Этот вопрос интересует исследователей давно. Для его проверки были поставлены многочисленные опыты. В европейской части СНГ массовые опыты с инокуляцией разных бобовых культур были проведены Е. Н. Мишустиным и В. В. Бернардом. Результат оказался положительным, и в большинстве случаев инокуляция дала заметное увеличение урожая. Лучший эффект отмечался на кислых почвах.

Как же объяснить положительное действие заражения бобовых растений культурой Rhizobium в тех случаях, когда почвы давно освоены и имеют в составе своей микрофлоры клубеньковые бактерии? Во-первых, в природных условиях может происходить перекрестное заражение, то есть высеваемые бобовые растения заражаются клубеньковыми бактериями близких групп растений, В таких случаях клубеньки хотя и образуются, но функционируют неполноценно. При искусственной инокуляции в корень бобового растения проникает активная раса Rhizobium, нанесенная на высеваемые семена. Во-вторых, клубеньковые бактерии, имеющиеся в почве, не занятой бобовыми растениями, существуют, как обычные сапрофиты. Нередко вследствие ряда причин почва оказывается неблагоприятной средой для клубеньковых бактерий. Их количество существенно уменьшается, а активность снижается. Кислые почвы, например, вредно действуют на азотфиксирующую способность клубеньковых бактерий, и при сапрофитном существовании происходит резкое снижение их ценных свойств. Поэтому в таких случаях естественное заражение не дает эффективного симбиоза, и здесь хорошо использовать препарат Rhizobium.

Массовые опыты с нитрагинизацией, проведенные во Всесоюзном НИИ сельскохозяйственной микробиологии главным образом на территории европейской части страны, показали целесообразность и эффективность рассматриваемого агроприема.

Существенное повышение урожайности от нитрагинизации бобовых культур (люцерны, клевера, люпина, гороха, сои) получено в Сибири в опытах Г. Н. Блинкова.

Довольно широко искусственная инокуляция бобовых культур клубеньковыми бактериями проводится в Чехословакии, Болгарии Польше, а также в США, Канаде, Франции, Швеции и других странах.

Наиболее целесообразно экспериментально установить территориальные зоны, где инокуляция дает хороший результат, Такая работа, например, проведена во Франции лабораторией почвенной микробиологии Национального центра агрономических исследований в Дижоне с люцерной — распространенной здесь бобовой культурой. Выявлено, что инокуляция необходима на кислых почвах, часто она приносит пользу на декальцированных почвах, почвах побережья Атлантического океана и в ряде других мест. Заметного эффекта от заражения не наблюдалось на богатых кальцием и известкованных почвах. В общем, опыт французских исследователей подтвердил точку зрения советских ученых на условия, в которых целесообразна инокуляция.

Следует отметить, что бактеризация не только увеличивает урожай бобовых растений, но и улучшает его качество. В растениях, зараженных активными расами клубеньковых бактерий, значительно больше белка и витаминов группы В.

Поскольку положительное влияние инокуляции распространяется и на корни растений, то после сбора урожая пожнивные остатки более эффективно действуют на последующую культуру севооборота. Таким образом, можно сделать вывод о том, что в значительном числе случаев применение препаратов клубеньковых бактерий целесообразно.

Препарат, содержащий клубеньковые бактерии, готовят разными методами. Чаще всего используют торфяной нитрагин — ризоторфин. Он представляет собой стерилизованный г - облучением низинный торф, к которому добавлены питательные для клубеньковых бактерий вещества. Расфасованную массу выдерживают в термостате для размножения внесенных в нее бактерий. Иногда готовят торфяной препарат, не стерилизуя торф, но вносят в него большое количество клубеньковых бактерий. При изготовлении препарата на почве пользуются нейтральной, богатой органическим веществом стерильной почвой, расфасованной в ту или иную тару. Перед посевом семена бобовых растений обрызгивают водной суспензией того или иного препарата.

Препараты для заражения бобовых растений годны лишь ограниченный срок, так как клубеньковые бактерии постепенно погибают. В СНГ для каждого бобового растения (или узкой группы их) готовят специальный препарат.

В настоящее время широко используют приемы химического протравливания семян для их обеззараживания от болезней и вредителей. Не менее широко применяют также гербициды, инсектициды и т. д. Поэтому возникает вопрос о совместимости химических мер защиты урожая с инокуляцией семян бобовых растений клубеньковыми бактериями. В результате большой экспериментальной работы выявлено, что протравливание семян не исключает применения культур клубеньковых бактерий. Однако необходимо подбирать соответствующие протравители и разделять указанные приемы во времени (см. главу 19),

Для эффективного симбиоза клубеньковых бактерий и бобовых растений необходимо вести систематическую работу по селекции активных и вирулентных культур клубеньковых бактерий, а также бобовых растений, обеспечивающих интенсивную деятельность их симбионтов. Поэтому в решении вопроса о полном использовании азотфиксирующей способности бобовых растений и клубеньковых бактерий большое значение будет иметь объединение усилий микробиологов, генетиков, биохимиков и растениеводов.

Сейчас для инокуляции ольхи и казуарины за рубежом стали приготовлять препараты чистой культуры актиномицета Frankia, образующего клубеньки у этих растений. Эксперименты, проводимые в этом направлении, дают хорошие результаты.

agroinf.com

Какое значение имеют клубеньки на корнях бобовых растений?

♦♦♦♦♦♦♦ Клубеньки на корнях бобовых растений. ¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯ У бобовых растений (горох, бобы, вику, клевер и др.) на корнях есть клубеньки. Клубеньки у разных растений не одинаковые: • у гороха и вики — в виде горошинок, висящих на тонких корешках; • у клевера в виде маленьких шариков с булавочную головку, которыми усыпаны все корни; • у бобов в виде крупных желваков на главном корне. Нажать • -► <a rel="nofollow" href="https://www.google.com/search?q=клубеньки+на+корнях+бобовых+растений&amp;source=lnms&amp;tbm=isch&amp;sa=X&amp;ved=0ahUKEwjD6J3Jw5TLAhVib5oKHV3JA2QQ_AUIBygB&amp;biw=1138&amp;bih=508" target="_blank">Клубеньки на корнях бобовых растений .</a>◄- • Картинка • нажать • инф. Этим клубенькам принадлежит громадная роль в жизни бобовых растений. Благодаря им эта небольшая группа растений может питаться азотом прямо из воздуха, тогда как все другие растения требуют азотной пищи в самой почве и без нее, не растут, потому что из воздуха черпать азота не могут. Бактерии, вызывающие образование клубеньков у бобовых (нажать • -► <a rel="nofollow" href="https://ru.wikipedia.org/wiki/Клубеньковые_бактерии" target="_blank">клубеньковые бактерии</a>), принадлежат к роду ризобиум. Эти бактерии свободно живут в почве, но фиксацию молекулярного азота способны осуществлять лишь в симбиозе с растением. • Комплекс ➻ растение — ризобиум является примером настоящего симбиоза. Благодаря способности бобовых растений питаться азотом воздуха, сельское хозяйство получило возможность использовать громадные запасы воздушного азота непосредственно возделыванием бобовых растений. Они добывают этот азот из воздуха не только для себя, но и обогащают им почву для других растений. Клубеньки на корнях бобовых растений. • -► <a rel="nofollow" href="http://ru-ecology.info/post/100887301830021/" target="_blank">http://ru-ecology.info/post/100887301830021/</a> Симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений. • -► <a rel="nofollow" href="http://big-archive.ru/biology/guide_to_biology/56.php" target="_blank">http://big-archive.ru/biology/guide_to_biology/56.ph</a> Поиск • -► <a rel="nofollow" href="https://www.google.com/search?q=клубеньки+на+корнях+бобовых+растений&amp;biw=1138&amp;bih=508&amp;source=lnms&amp;sa=X&amp;ved=0ahUKEwjMz7KzyZTLAhXmpnIKHRNlDO0Q_AUIBigA&amp;dpr=1.2" target="_blank">Клубеньки на корнях бобовых растений.</a> ♦♦♦♦♦♦♦

<a href="/" rel="nofollow" title="15907216:##:1OjIQmv">[ссылка заблокирована по решению администрации проекта]</a>

<a rel="nofollow" href="http://www.botanik-learn.ru/klubenki-i-mikoriza-na-kornyach" target="_blank">http://www.botanik-learn.ru/klubenki-i-mikoriza-na-kornyach</a>

touch.otvet.mail.ru

клубеньки на корнях бобовых растений



Клубеньки на корнях бобовых растений это

В разделе Дополнительное образование на вопрос 3. Что собой представляют клубеньки на корнях бобовых растений? Строение, образование, значение клубеньков. заданный автором Натали смирнова лучший ответ это В сложном процессе образования клубеньков принимают участие три фактора: два живых организма — бактерия и растение, между которыми устанавливаются тесные симбиотические взаимоотношения, и условия внешней среды. Каждый из этих факторов — активный участник процесса образования клубеньков. Одна из важных особенностей клубеньковых бактерий состоит в их способности выделять стимулирующие рост вещества. Благодаря неравномерному росту в начале заражения происходит искривление корневых волосков, а на последующих стадиях развития клубенька ростовые вещества бактерий способствуют интенсивному размножению тканей.Вторая особенность клубеньковых бактерий — их способность проникать в корни определенных растений и вызывать образование клубеньков, иначе говоря, их инфекционная способность. Инфекционная способность как уже говорилось, неодинакова у разных рас клубеньковых бактерий. Роль бобовых растений в образовании клубеньков состоит в их способности выделять вещества, стимулирующие развитие клубеньковых бактерий определенных рас. На стадии заражения эти вещества способствуют проникновению бактерий в корень.Развитие клубеньков разделяют на четыре стадии: заражение, образование клубенька, зрелость клубенька, и, наконец, его перерождение — дегенерация. Клубеньковые бактерии, проникнув в корни бобовых растений через корневые волоски, вызывают их изменение (они изгибаются в виде ручки зонтика) . Это изменение происходит под влиянием выделений клубеньковых бактерий (в состав выделений входит бетаиндолил уксусная кислота — гетероауксин) .Клеточные оболочки корневых волосков растворяются, и проникшие внутрь бактерии располагаются в корневом волоске в виде тяжа, или так называемой инфекционной нити, которая представляет собой слизистую массу, состоящую из палочковидных клеток клубеньковых бактерий. Затем клубеньковые бактерии выходят из инфекционной нити и распространяются в клетках корней, активно размножаясь. Зараженные клетки корня и соседние клетки, находящиеся под их сильным стимулирующим влиянием, начинают интенсивно делиться. Наступает вторая стадия — развитие клубеньков.Теперь о дальнейшей судьбе клубеньковых бактерий в корне заботится само растение. Бактерии расселяются в корне, совершенно не утруждая себя хлопотами: они пассивно переходят в новые клетки вместе с клеткой корня растения-хозяина при ее делении. После массового размножения клеток корня в нем наступает обособление (дифференциация) тканей. Это третья стадия. В корне можно различить четыре дифференцированные зоны: кора, зона меристемы (делящиеся клетки) , сосудистая ткань и бактериальная (бактероидная) ткань. Такое название внутренняя часть клубенька получила потому, что здесь имеются бактероиды — видоизмененные клетки клубеньковых бактерий. В настоящее время большинство ученых считают, что именно в бактероидной ткани происходит фиксация азота.Клубеньки сохраняются на корнях бобовых недолго, особенно у однолетних культур. У многолетних бобовых растений (кустарников и деревьев) клубеньки могут сохраняться до 5—6 лет. Перерождение, или дегенерация, клубеньков происходит обычно постепенно. Разрушение тканей клубенька сопровождается растворением (лизисом) клубеньковых бактерий и клубеньков. Последние отделяются от бобового растения. Оставшиеся в живых клубеньковые бактерии покидают свой домик и переходят в почву.Значение бобовых культур в повышении плодородия почвы совершенно ясно. Накапливая азот в почве, они препятствуют истощению его запасов. Особенно велика роль бобовых в тех случаях, когда они используются на зеленые удобрения.Источник: ссылка

Привет! Вот подборка тем с ответами на Ваш вопрос: 3. Что собой представляют клубеньки на корнях бобовых растений? Строение, образование, значение клубеньков.

Привет! Вот еще темы с нужными ответами:

Ответить на вопрос:

22oa.ru

Клубеньки и микориза на корнях. Ботаника. Анатомия и морфология

В корнях растений семейства бобовых поселяются особые бактерии, проникающие туда из почвы через корневые волоски. Они вызывают усиленное размножение паренхимных клеток и увеличение в размерах периферической части корня. В результате этого на корне образуются наросты - опухоли, или клубеньки, хорошо заметные простым глазом. В клетках их и живут бактерии. Они обладают способностью усваивать свободный азот из воздуха, находящегося в межклетниках клубеньков и проникающего туда из почвы. Такой способностью усваивать свободный азот другие растения не обладают, и все громадные запасы атмосферного азота для них недоступны. Часть бактерий отмирает и усваивается бобовыми растениями, следовательно, бобовые косвенно питаются за счет азота атмосферы, что для других

239

растений недоступно. Кроме того, из корней бобовых растений еще во время вегетации часть азотистых соединений выделяется в почву, где они усваиваются другими произрастающими совместно с ними растениями. По снятии урожая часть атмосферного азота, связанного клубеньковыми бактериями, остается в почве в корневой системе бобовых; после сгнивания ее азот в виде минеральных солей остается в почве, которая таким образом обогащается соединениями азота, доступными другим растениям. Злаки, посеянные после бобовых, дают значительное повышение урожая по сравнению с посеянными на почве, не бывшей под бобовыми; иногда это повышение достигает 100% и даже больше. Поэтому бобовые растения обязательно вводят в правильно построенные севообороты.

Рис. 204. Участок корня сосны:

1 - без микоризы; 2 - с микоризой.

Клубеньковые бактерии относятся к одному виду Bacterium radicicola. Он распадается на несколько рас, каждая из которых приспособилась к определенной группе бобовых растений. Поэтому при введении в культуру нового для данной местности бобового растения и отсутствии в почве нужной для него расы клубеньковых бактерий в почву рекомендуется вносить вместе с семенами специально изготовляемый бактериальный препарат нитрагин данной расы клубеньковых бактерий. Подобное внесение в почву нитрагина производилось у нас в СССР при введении в культуру сои в местностях, где ее раньше не разводили.

На корнях многих древесных и травянистых растений поселяются грибы, образуя так называемую микоризу1. Различают два типа микоризы: эндотрофную и эктотрофную2.

240

Рис. 205. Часть корня старого дуба с ростовым окончанием (справа) и сосущими ветвями с микоризой (нат. вел.).

При эндотрофной микоризе вегетативное тело гриба, состоящее из микроскопически мелких нитей, так называемых гиф3, находится главным образом внутри клеток паренхимной ткани корня и лишь немногие гифы выходят из корня наружу в почву. При этом во внешнем строении корней заметных изменений не наблюдается. Внутри клеток корня обычно наблюдается постепенное разрушение части грибных гиф и усвоение их содержимого ("переваривание") клетками корня.

Эндотрофная микориза встречается, например, у всех представителей семейств вересковых и орхидных, а также у многих других растений из различных семейств.

У растений с эктотрофной микоризой гифы гриба оплетают снаружи часть коротких молодых боковых корешков, образуя вокруг них довольно плотный чехол. Более длинные корни, от которых отходят эти боковые, гифами гриба не оплетаются, они продолжают свой рост в длину и обеспечивают все большее проникновение корневой системы в почву. Боковые же корешки, на которых образовалась микориза, прекращают рост в длину и начинают ветвиться, иногда более или менее вильчато, образуя характерные коралловидные скученные разветвления (рис. 204-205). У этих микоризных корешков корневой чехлик отсутствует или развит очень слабо; корневых волосков тоже нет, и функции их исполняют гифы гриба, отходящие от грибного чехлика вокруг корешков и пронизывающие почву. С другой стороны, часть грибных гиф отходит от грибного чехлика внутрь корня; растворяя частично межклетные пектиновые пластинки, гифы проникают между наружными клетками первичной коры корня, образуя здесь характерное сетчатое расположение; от них в свою очередь тонкие разветвления проникают внутрь паренхимных клеток коры и в дальнейшем частично растворяются и "перевариваются" ими. Таким образом, эктотрофная микориза не целиком наружная, и ее нередко называют эктоэндотрофной.

Рис. 206. Часть корня дуба с ростовым окончанием и микоризой (при увел. в 10 раз):

на конце - ростовое окончание, с боков - корни с микоризой и мицелиальные тяжи.

241

Анатомическое строение корней с эктоэндотрофной микоризой тоже отличается от безмикоризных корней. Помимо уже указанного отсутствия корневых волосков, отсутствия или очень слабого развития корневого чехлика, у них не бывает вторичного утолщения, первичная кора не сбрасывается, и клетки ее несколько увеличиваются в размерах (рис. 206, 207).

Рис. 207. Продольный разрез окончания корня дуба с микоризой (увел. около 300 раз):

а - микоризный чехол; б - разрушающиеся наружные клетки корня с дубильными веществами; в - верхушечная меристема; г - экзодермис.

Эктоэндотрофные микоризы развиваются у большинства наших древесных растений - хвойных и лиственных. Грибы, образующие их, принадлежат к обычным лесным шляпочным грибам и весьма разнообразны - подберезовики, подосиновики, рыжики, боровики, маслята, сыроежки, мухоморы и др. Большой специализации отдельных видов грибов, т. е. приуроченности их к одному определенному виду дерева, у большинства грибов, по-видимому, нет. Вне леса грибы, образующие микоризу, не растут, и, следовательно, сожительство с корнями им необходимо. По-видимому, они получают из корней безазотистые органические соединения - углеводы, которых много в виде легко усвояемых соединений у фотосинтезирующих зеленых растений. С другой стороны, многочисленные наблюдения указывают на то, что и древесные растения гибнут или плохо растут, если у них не образуется на корнях микоризы. Можно предполагать, что значение грибов микоризы для высших растений разностороннее. Они снабжают их водой и минеральными солями, причем поглощающая способность корней значительно увеличивается благодаря ветвлению микоризных корешков, а также сильному разветвлению гиф грибов в почве. Применением меченых атомов доказано поступление в корни через микоризу фосфора и азота. Кроме того, грибы усваивают сложные органические азотистые соединения почвы, недоступные непосредственно высшему растению; растворяясь затем частично в клетках корня и усваиваясь последними, грибы дают возможность высшему растению ассимилировать недоступные ему иначе органические соединения почвы. Наконец, весьма возможно, что грибы микоризы снабжают высшие растения еще витаминами и какими-либо стимулирующими рост веществами. Способ питания высших растений при участии грибов микоризы получил название микотрофного4.

Взаимоотношения гриба и высшего растения в микоризе вряд ли носят характер гармонического симбиоза, которого и вообще, вероятно, в природе не существует. В первых стадиях образования микориз в прошлом и в начале онтогенеза их в настоящем гриб, возможно, сначала усваивает какие-то корневые выделения, затем, проникая в корень, ведет себя как

242

паразит. В дальнейшем высшее растение начинает частично переваривать грибные гифы и устанавливается более или менее уравновешенный обоюдный паразитизм, из которого оба компонента извлекают известные выгоды, причем отношения взаимного антагонизма не утрачиваются.

Углубленное изучение микоризы древесных пород имеет у нас в СССР большое значение при создании полезащитных лесонасаждений там, где леса раньше не росли.

243

1 От греческих "микес" - гриб, "ридза" - корень.

2 От греческих "эндон" - внутри, "эктос" - снаружи, "трофе" - питание.

3 От греческого "гифе" - ткань.

4 От греческих "микес" - гриб, "трофе" - питание, кормление.

botanika-razdorskij-1.odn.org.ua

• 
  Ткани растений таблица 5 класс таблица
• 
  Систематика животных и растений 7 класс
• 
  Борьба с белокрылкой на комнатных растениях
• 
  Водоросли в отличие от других растений
• 
  Комнатные растения и уход за ними
• 
  Растение сабельник и его лечебные свойства
• 
  После каких растений можно сажать чеснок
• 
  Лампы светодиодные для растений как выбрать
• 
  К какому семейству растений относится клевер
• 
  Какие растения называют споровыми 6 класс
• 
  Окружающий мир комнатные растения 1 класс