Клеточная оболочка растительной клетки. Клеточная оболочка растений
Клеточная оболочка
Клеточная оболочка - структурный элемент растительной клетки, располагающийся по ее периферии, снаружи от плазмалеммы. Она защищает протопласт и способствует сохранению формы клетки. Клеточная оболочка была обнаружена ранее других элементов клетки, и на заре развития анатомии растений ей уделяли большее внимание, чем другим клеточным структурам. Затем интерес к ее исследованию уменьшился. Однако в 21 веке благодаря разработке новых методов утилизации отходов древесного производства, использованию целлюлозы, лигнина в народном хозяйстве и медицине, а также благодаря появлению новых совершенных методов исследования вновь усилилось внимание ученых к изучению клеточной оболочки. Уделить внимание ее химизму и структуре в нашем курсе профессиональная задача. В курсе заводской технологии, изучающей условия экстракции биологически активных веществ из растительного сырья, необходимо располагать сведениям и о физико-химической природе клеточной оболочки, ее химизме, чтобы определить степень измельченности сырья и другие факторы, влияющие на процесс экстракции.
Морфология клеточной оболочки. Клеточная оболочка состоит из первичной (1), вторичной оболочки (2) и срединной пластинки (3), склеивающей рядом расположенные клетки (рис. l9). Первичная оболочка очень эластичная, тонкая. Она способна растягиваться и увеличивать объем клетки во много раз. Она сохраняется в течение жизни клеток образовательных тканей. Наличие вторичной оболочки – особенность клеток постоянных специализированных тканей. Это живые паренхимные клетки листа, корня, стебля, это клетки эпидермы листа и т.д. Они прошли этап дифференциации и имеют четко выраженную морфологию. Вторичную по структуре и химически видоизмененную клеточную оболочку имеют и мертвые клетки, выполняющие механическую и проводящую функции (древесные волокна, сосуды, трахеиды). Клетки меристематические сообщаются через пористые мелкие отверстия перфорации, а живые специализированные клетки через простые поры (неутолщенные участки первичной оболочки, участки, где отсутствует вторичная оболочка) с помощью плазмодесм. Вторичная оболочка резко прерывается у краев поровой камеры, диаметр которой не изменяется по всей толщине вторичной оболочки. Поры такого типа называются простыми (рис. 21, 22). В водопроводящих элементах – сосудах и трахеидах – вторичная оболочка нередко нависает над камерой в виде свода, образуя окаймление. Такие поры получили название окаймленных пор (рис. 20, 21, 23). Торус и эластичная маргинальная зона обеспечивают автоматическую работу окаймленной поры.
Химический состав и структура клеточной оболочки. В состав клеточной оболочки входит целлюлоза [(СбН10О5)n]х, гемицеллюлоза (С6Н10О5)n, пектиновые вещества (С6Н10О7)n и белки. В состав первичной оболочки входит 5% целлюлозы, 30% гемицеллюлозы, 40% пектиновых веществ и 12% белков. Во вторичной оболочке 80-90% основного структурного вещества целлюлозы.
Целлюлоза- полимерный углевод. Ее молекула состоит из 1000 молекул глюкопиранозы (ангидрида глюкозы). Это химически инертное кристаллическое вещество. Не разрушается кислотами, щелочами и ферментами. Молекула целлюлозы не видна даже в электронный микроскоп. Соединяясь бок о бок до 100 молекул они образуют мицеллы - элементарные фибриллы. Их диаметр - около 100 А. Мицеллы уже фиксируются электронным микроскопом. Объединяясь в пучки, мицеллы образуют микрофибриллы. Это тяжи толщиной до 250А. В их составе около 2000 целлюлозных молекул. Микрофибриллы объединяются в продольные тяжи макрофибриллы, которые достигают ширины 0,4 мкм и содержат около 500000 молекул целлюлозы. Вторичная оболочка лубяного волокна содержит 2000000000 целлюлозных молекул (рис. 24, 25).
Гемицеллюлоза - гетерогенная группа полисахаридов. К ним относятся ксиланы, мананы, галактаны и глюканы. Она легче растворяется в щелочных растворах и легче гидролизуется разбавленными кислотами. При обработке листа бумаги концентрированной h3SO4 и затем промытой водой на ее поверхности образуется амилоид (гемицеллюлоза) – клейстероподобное вещество, образующее на поверхности водонепроницаемую пленку. На этом свойстве основан принцип получения пергаментной бумаги.
Пектиновые вещества. Близкородственны гемицеллюлозам, но имеют иную растворимость. Они встречаются в трех формах протопектин, пектин и пектовая кислота. Это полимер уроновых кислот, они аморфные коллоидные вещества, пластичные и в высшей степени гидрофильные.
Из пектиновых веществ состоит не только срединная пластинка, они наряду с целлюлозой входят в состав первичной оболочки.
Количество пектиновых веществ в клеточных оболочках паренхимных клеток (мякоть) яблока до 25%, свеклы до 30%, картофеля - 14%, в плодах цитрусовых - до 50%.
Пектины способны в высокой степени превращаться в желеобразную массу и поэтому они находят широкое применение в пищевой промышленности и медицине. Пектины яблок, свеклы, ревеня и др. являются диетическим продуктом, используются в качестве препаратов, вымывающих из организма токсические вещества.
Белки.В белке, обнаруженном в клеточной оболочке, до 22,5% оксипролина. Судя по наличию оксипролина, белок клеточных оболочек близок к скелетному белку животных - коллагену. Наблюдения за включением меченого углеродом пролина показали, что меченый пролин быстро включается в клеточные оболочки, трансформируясь в оксипролин.
Структура пекто-целлюлозной оболочки растительной клетки - фибриллярная. Между фибриллами целлюлозы расположена аморфная часть, состоящая из пектиновых веществ и гемицеллюлоз. Между ними располагаются структурные белки, определяющие стабильность фибрилл целлюлозы. В аморфном матриксе располагаются свободные пространства. Их в оболочке около 8%. Они являются обязательным элементом в структуре клеточных оболочек и особенно хорошо они развиты в клеточной оболочке корневых волосков. Стенки полости снабжены активными ферментами типа аскорбиноксидаз. Свободные пространства принимают участие в транспортировке воды из корня к тканям листа и другим органам (пассивный транспорт) (рис.26).
Образование клеточной оболочкисвязано с процессом цитокенеза (деления клетки) соматических клеток. В клетке в телофазу начинает формирование клеточная пластинка в центре клетки. Это полужидкий слой в виде капелек, пузырьков, отделяющихся от структур аппарата Гольджи. Клеточная пластинка окрашивается основными красителями (метиленовым синим), что свидетельствует о присутствии пектиновых веществ, играющих роль матрикса в процессе синтеза будущей первичной оболочки. Еще до полного соприкосновения клеточной пластинки с фрагмосомой, в клеточной пластинке различимы три слоя: срединная пластинка и две яркие узкие каемки- первичные оболочки. Производным аппарата Гольджи является и плазмалемма двух дочерних клеток.
Дальнейший рост оболочки идет в длину путем внедрения молекул целлюлозы и других составных элементов между уже существующими. Идет процесс растяжения, т.е. рост путем внедрения интуссусцепции. Он характерен для первичных оболочек. Рост оболочки в толщину осуществляется путем последовательного отложения целлюлозы и других компонентов и носит название аппозиции, т.е. роста наложением. Этот тип роста характерен для образования вторичных оболочек. Первичная оболочка характеризуется эластичностью, вторичная - упругостью.
Видоизменения клеточной оболочки (одревеснение, опробковение, кутинизация, ослизнение, минерализация). Одревеснение происходит за счет пропитывания клеточных оболочек лигнином (полифенол, С57Н60О10). Основным структурным элементом лигнина является оксигидроконифериловый спирт, предшественником которого бывают гемицеллюлозы или пектиновые вещества. Одревеснение начинается со срединной пластинки. При слабом одревеснении клетка сохраняет жизнедеятельность, сильное одревеснение сопровождается ее гибелью (трахеиды, сосуды). Одревеснение придает клеточной оболочке прочность.
Опробковение заключается в возникновении прослойки суберина между слоями вторичной оболочки или между срединной пластинкой и вторичной оболочкой. Опробковевшие клетки непроницаемы для воды и воздуха, они быстро отмирают и превращаются в защитный слой (пробковый слой на поверхности молодых древесных побегов) (рис. 27)
Кутинизация заключается в отложении на наружной поверхности клеточной оболочки жироподобного вещества кутина, образующего пленку, называемую кутикулой. Она выполняет защитную функцию от излишнего испарения воды. Покрывает поверхность эпидермы листа, стебля и плодов.
Ослизнение можно наблюдать на эпидерме семян льна, тыквы, арбуза, в листьях и корнях, корнеплодах, где происходит ослизнение клеточных оболочек паренхимных клеток. Возникает за счет превращения целлюлозы, крахмала и других углеводных компонентов в более высокомолекулярные углеводы - слизи, содержащие до 90% пентозанов. Они по физическим свойствам хорошо отличаются от крахмала полной растворимостью и от пектинов отсутствием желирующих свойств. Ослизнение способствует сохранению влаги и лучшему прорастанию семян, сохранению растений от действия резких скачков температур, от перегрева. Слизи обладают рядом целебных свойств - снижают кислотность желудочного сока и используются при катарах слизистых желудочно-кишечного тракта и раздражении верхних дыхательных путей. Полисахариды этой группы проявляют радиопротекторные свойства, усиливают иммунитет.
Минерализация наблюдается у многих растений, но особенно выражена у хвощей. При этом происходит отложение солей кальция (CaCО3) и других зольных элементов, а также за счет инкрустации SiО2 (y хвощей).
studfiles.net
| Характерной особенностью растительной клетки является наличие жесткой (твердой) клеточной стенки. Клеточная оболочка определяет форму клетки, придает клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Однако такую оболочку нельзя рассматривать только как механический каркас. Клеточная оболочка обладает такими свойствами, которые позволяют противостоять давлению воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью и способностью к росту. Она является противоинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником. Появились данные, что углеводные компоненты клеточной оболочки, взаимодействуя с гормонами, вызывают ряд физиологических изменений. Для молодых растущих клеток характерна первичная клеточная оболочка. По мере их старения образуется вторичная структура. Первичная клеточная оболочка, как правило, малоспециализирована, имеет более простое строение и меньшую толщину, чем вторичная. В состав клеточной оболочки входят целлюлоза, гемицеллюлозы, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белка. Компоненты клеточной оболочки являются продуктами жизнедеятельности клетки. Они выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы. Первичные клеточные стенки содержат из расчета на сухое вещество: 25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, 35% пектиновых веществ и 1—8% структурных белков. Однако цифры весьма колеблются. Так, в состав клеточных стенок колеоптилей злаков входит до 60—70% гемицеллюлоз, 20—25 % целлюлозы, 10% пектиновых веществ. Вместе с тем клеточные стенки эндосперма содержат до 85% гемицеллюлоз. Во вторичных клеточных стенках больше целлюлозы. Остов клеточной оболочки составляют переплетенные микро- и макрофибриллы целлюлозы. Целлюлоза, или клетчатка (С6Н10О5)n, представляет собой длинные неразветвленные цепочки, состоящие из 3—10 тыс. остатков D-глюкозы, соединенных b-1,4-гликозидными связями. Молекулы целлюлозы объединены в мицеллу, мицеллы объединены в микрофибриллу, микрофибриллы объединены в макрофибриллу. Макрофибриллы, мицеллы и микрофибриллы соединены в пучки водородными связями. Диаметр мицеллы составляет 5 нм, диаметр микрофибриллы — 25—30 нм, макрофибриллы — 0,5 мкм. Структура микро- и макрофибрилл неоднородна. Наряду с хорошо организованными кристаллическими участками имеются паракристаллические, аморфные. Микро- и макрофибриллы целлюлозы в клеточной оболочке погружены в аморфную желеобразную массу — матрикс. Матрикс состоит из гемицеллюлоз, пектиновых веществ и белка. Гемицеллюлозы, или полуклетчатки,— это производные пентоз и гексоз. Степень полимеризации у этих соединений меньше по сравнению с клетчаткой (150—300 мономеров, соединенные b-1,3- и b-1,4-гли-козидными связями). Из гемицеллюлоз наибольшее значение имеют ксило-глюканы, которые входят в состав матрикса первичной клеточной стенки. Это цепочки остатков D-глюкозы, соединенных b-1,4-гликозидными связями, у которых от шестого углеродного атома глюкозы отходят боковые цепи, главным образом из остатков D-ксилозы. К ксилозе могут присоединяться остатки галактозы и фукозы. Гемицеллюлозы способны связываться с целлюлозой, поэтому они формируют вокруг микрофибрилл целлюлозы оболочку, скрепляя их в сложную цепь. Пектиновые вещества — это полимерные соединения углеводного типа. Они обусловливают высокую оводненность клеточной оболочки. Важнейшим представителем пектиновых веществ являются рамногалактуронаны, представляющие собой цепочку остатков oc-D-галактуроновой кислоты (Гк), к которой в ряде мест присоединяются остатки рамнозы. Рамноза (С6Н1205) — производное глюкозы. Вследствие внедрения рамнозы основная цепь этого полисахарида приобретает зигзагообразную форму. В некоторых случаях четвертый углеродный атом рамнозы замещен на галактозу. Пектиновые вещества содержат большое количество карбоксильных групп и могут эффективно связывать ионы двухвалентных металлов, например, Са+2, что играет роль в объединении компонентов клеточной стенки. Ионы Са+2 могут обмениваться на такие ионы как К+ и Н+, что обеспечивает катионообменную способность. Клеточные стенки содержат также белок экстенсии (до 10%). Это гликопро-теид, у которого около 30% всех аминокислот белковой части предстаачено оксипролином. К оксипролину присоединяются углеводные цепочки, состоящие из четырех остатков моносахара арабинозы. По исследованиям Д. Лампорта, именно цепочки арабинозы придают устойчивость структуре экстенсина. Вместе с тем экстенсии является связующим звеном между полисахаридами, входящими в состав клеточной оболочки, соединяя их в единый каркас. Наряду с этим в состав клеточной оболочки входят специфические углевод-связывающие белки пектины, согласно современным представлениям участвующие в обеспечении узнавания и взаимодействия клеток, рецепторных свойств, защиты от инфекций. В клеточных оболочках локализован ряд ферментов, по преимуществу гидролаз (глюкозидазы, гликозидазы и др.). Эти ферменты, расщепляя соответствующие связи, могут участвовать в растяжении клеточной оболочки.
Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению. В результате этого образуется ее вторичная структура. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку. Ввиду того, что наложение идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях — под углом друг к другу. Предполагается, что за ориентацию микрофибрилл целлюлозы ответственны микротрубочки. Этим достигается значительная прочность (и твердость) вторичной оболочки. По мере того как число слоев фибрилл целлюлозы становится больше, и толщина стенки увеличивается, она теряет эластичность и способность к росту. Во вторичной клеточной стенке содержание целлюлозы значительно возрастает (в некоторых случаях до 60% и более). По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами — лигнином, суберином. Лигнин — это полимер, образующийся путем конденсации ароматических спиртов. Включение лигнина сопровождается одревеснением, увеличением прочности и уменьшением растяжимости. Мономерами суберина являются насыщенные и ненасыщенные оксожирные кислоты. Пропитанные суберином клеточные стенки (опробковение оболочки) становятся труднопроницаемыми для воды и растворов. На поверхности клеточной стенки могут откладываться кутин и воск. Кутин состоит из оксожирных кислот и их солей, выделяется через клеточную стенку на поверхность эпидермальной клетки и участвует в образовании кутикулы. В состав кутикулы могут входить воска, которые также секретирует цитоплазма. Кутикула препятствует испарению воды, регулирует водно-тепловой режим тканей растений. Исследования позволили дать предположительную модель взаимосвязи и взаиморасположения всех перечисленных веществ в клеточной стенке. Согласно этой модели в первичной клеточной оболочке микрофибриллы целлюлозы располагаются либо беспорядочно, либо перпендикулярно (в основном) продольной оси клетки. Между микрофибриллами целлюлозы находятся молекулы гемицеллюлозы, которые, в свою очередь, связаны через пектиновые вещества с белком. При этом последовательность веществ следующая: целлюлоза — гемицеллюлозы — пектиновые вещества — белок — пектиновые вещества — гемицеллюлозы — целлюлоза. Микрофибриллы целлюлозы и вещества матрикса оболочки связаны между собой. Единственными нековалентными связями являются водородные между целлюлозными микрофибриллами и гемицеллюлозой (по преимуществу ксилоглюканом). Между ксилоглюканом и пектиновыми веществами, так же как и между пектиновыми веществами и белком экстенсином, возникают ковалентные связи.
Клеточная стенка растительной клетки пронизана плазмодесмами. В клеточной стенке они могут располагаться равномерно или группами. Плазмодесмы обнаружены в клетках всех групп растений, за исключением репродуктивных клеток. На каждые 100 мкм2 клеточной оболочки имеется примерно 10—30 плазмодесм. Плазмодесма представляет собой канал (пору) шириной до 1 мкм, выстланный плазмалеммой. В центре поры имеется десмотрубка, которая образована мембранами эндоплазматической сети соседних клеток. Десмотрубка окружена белками и слоем цитоплазмы, которая соединяется с цитоплазмами соседних клеток. Благодаря плазмодесмам цитоплазма всех объединена в единое целое — симпласт. Взаимосвязанная система клеточных стенок и межклеточных промежутков называется апопласт (свободное пространство). Симпласт и апопласт являются важнейшими путями передвижения воды и минеральных веществ между клетками. Одним из путей регуляции транспортной функции является подвижность структуры плазмодесм (Ю.В. Гамалей) и объем свободного пространства. Толщина клеточной стенки колеблется у разных видов растений от десятых долей до 10 мкм. Так, клетки кортикальной паренхимы более тонкие, а специализированные клетки эпидермиса, ксилемы, флоэмы и другие — более толстые. У клетки отдельные стороны клеточной стенки могут различаться по толщине, количеству плазмодесм. Клеточная стенка внешней стороны клетки эпидермиса толще, имеет меньше плазмодесм, чем внутренняя сторона этой клетки. Между клеточными оболочками двух соседних клеток в местах их соприкосновения имеется так называемая срединная пластинка; в состав срединной пластинки входят пектиновые вещества, главным образом в виде пектатов кальция (кальциевая соль пектиновой кислоты). Эти вещества как бы цементируют, склеивают растущие клетки. При недостатке кальция пектиновые вещества превращаются в слизь, наблюдается ослизнение ткани, и клетки разъединяются (мацерация ткани). При созревании плодов пектиновые вещества срединных пластинок, склеивающие клетки, переходят в растворимую форму и благодаря этому плоды становятся мягкими. Срединная пластинка является первым слоем, образующимся при делении клетки. Клеточная оболочка способна к эластическому (обратимому) и пластическому (необратимому) растяжению. Эластическое растяжение происходит под влиянием развивающегося в клетке давления воды (тургорного давления). Макрофибриллы целлюлозы не связаны между собой и скреплены только матриксом. Они под влиянием давления как бы раздвигаются, клеточная оболочка становится тоньше. Пластическое необратимое растяжение это собственно рост клеточной оболочки. Рост клеточной оболочки начинается с ее разрыхления. Поскольку микрофибриллы практически не растягиваются в длину, то для того, чтобы произошло растяжение оболочки, они должны скользить вдоль оси растяжения, удаляясь друг от друга. Способность микрофибрилл скользить друг около друга очень важна для обеспечения роста растяжением. Чем это скольжение проходит легче, тем пластичнее клеточная стенка. Легкость скольжения обусловлена водородными связями между микрофибриллами целлюлозы и ксилоглюканом (пектиновыми веществами). Особенностью этих связей является их лабильность — легкое разрушение и возобновление, не требующее значительных энергетических затрат. После того как растяжение клетки произошло, между вновь образовавшимися микрофибриллами целлюлозы и веществами матрикса возникают связи. Подкисление увеличивает растяжимость клеток. В этом важную роль играет экстенсии. Показано, что этот белок катализирует зависимое от рН растяжение клеточных стенок. На размягчение клеточных стенок также влияют ферменты глюканазы, которые вызывают распад ксилоглюкана. Клеточные стенки неактивны и достаточно устойчивы, что и обеспечивает выполнение механической и защитной функции. Однако под влиянием патогенов они могут в течение секунд модифицироваться. Причем, молекулы, образующиеся при распаде материала клеточных стенок, играют роль сигналов, информируя растительный организм об инфекции и выполняя защитную роль. Показано, что разрушение клеточных стенок может приводить к накоплению олигосахаридов, способных стимулировать синтез сигнальных молекул (фито-алексинов, этилена и др.), которые в соединении с патогеном обусловливают дальнейший сигнал, рост и морфогенез у изолированных частей (И.А. Тарчевский). |
fizrast.ru
Клеточная стенка (оболочка) растений - Клеточная биология
Если выделить любую клетку из организма животного и поместить ее в воду, то через короткое время клетка после набухания лопнет, лизируется. Это происходит из-за того, что через плазматическую мембрану вода будет поступать в цитоплазму, в зону с более высокой концентрацией солей и органических молекул. При этом будет увеличиваться внутренний объем клетки до тех пор, пока не разорвется плазматическая мембрана. В составе организма животных этого не происходит, потому что клетки низших и высших животных существуют в окружении жидкостей внутренней среды, концентрация солей и веществ в которой близка к таковой в цитоплазме. Свободноживущие в пресной воде одноклеточные простейшие организмы не лизируются (при отсутствии клеточной стенки) из-за того, что у них постоянно работает клеточный насос, откачивающий воду из цитоплазмы, - сократительная вакуоль.
Если же мы в воду поместим клетки бактерий или растений, то они не будут лизироваться до тех пор, пока цела их клеточная стенка. Воздействием набора различных ферментов эти стенки можно растворить. В этом случае моментально происходит набухание и разрыв, лизис, клеток. Следовательно, в естественных условиях клеточная стенка предотвращает этот гибельный для клетки процесс. Более того, наличие клеточных стенок является одним из главных факторов, регулирующих поступление воды в клетку. Клетки бактерий и растений обитают чаще всего в гипотонической водной среде, они не имеют сократительных (выделительных) вакуолей, чтобы откачать воду, но зато прочная клеточная стенка предохраняет их от чрезвычайного набухания. По мере поступления воды в клетке возникает внутреннее давление, тургор, которое препятствует дальнейшему поступлению воды.
Интересно, что у многих низших растений, например у зеленых водорослей, клетки имеют хорошо сформированную клеточную оболочку, но при половом размножении, когда образуются подвижные зооспоры, последние теряют клеточную оболочку и у них появляются пульсирующие вакуоли.
Клеточная стенка растений формируется при участии плазматической мембраны и является экстраклеточным (внеклеточным) многослойным образованием, защищающим поверхность клетки, служащим как бы наружным скелетом растительной клетки (рис. 158). Клеточная стенка растений состоит из двух компонентов: аморфного пластичного гелеобразного матрикса (основы) с высоким содержанием воды и опорной фибриллярной системы. Часто для придания свойств жесткости, несмачиваемости и др. в состав оболочек входят дополнительные полимерные вещества и соли.
В химическом отношении главные компоненты оболочек растений относятся к структурным полисахаридам.
В состав матрикса оболочек растений входят гетерогенные группы полисахаридов, растворяющиеся в концентрированных щелочах, гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Гемицеллюлозы представляют собой ветвящиеся полимерные цепи, состоящие из различных гексоз (глюкоза, манноза, галактоза и др.), пентоз (ксилоза, арабиноза) и уроновых кислот (глюкуроновая и галактуроновая кислоты). Эти компоненты гемицеллюлоз сочетаются между собой в разных количественных отношениях и образуют разнообразные комбинации. Цепи гемицеллюлозных молекул не кристаллизуются и не образуют элементарных фибрилл. Из-за наличия полярных групп уроновых кислот они сильно гидратированы.
Пектиновые вещества - гетерогенная группа, в которую входят разветвленные сильно гидратированные полимеры, несущие отрицательные заряды из-за множества остатков галактуроновой кислоты. Благодаря свойствам своих компонентов матрикс представляет собой мягкую пластическую массу, укрепленную фибриллами.
Волокнистые компоненты клеточных оболочек растений состоят обычно из целлюлозы, линейного, неветвящегося полимера глюкозы. Молекулярный вес целлюлозы варьирует от 5 х 104 до 5 х 105, что соответствует 300-3000 остаткам глюкозы. Такие линейные молекулы целлюлозы могут соединяться в пучки или волокна. В клеточной оболочке целлюлоза образует фибриллы, которые состоят из субмикроскопических микрофибрилл толщиной до 25 нм, которые в свою очередь состоят из множества параллельно лежащих цепей молекул целлюлозы.
Количественные соотношения целлюлозы к веществам матрикса (гемицеллюлозы) могут быть весьма различными у разных объектов. Свыше 60% сухого веса первичных оболочек составляет их матрикс и около 30% приходится на скелетное вещество - целлюлозу. В сырых клеточных оболочках почти вся вода связана с гемицеллюлозами, поэтому вес основного вещества в набухшем состоянии достигает 80% сырого веса всей оболочки, тогда как содержание волокнистых веществ сводится всего к 12%. В случае же другого примера, волоски хлопчатника, целлюлозный компонент составляет 90%; в древесине целлюлоза составляет 50% от компонентов клеточной стенки.
Кроме целлюлозы, гемицеллюлозы и пектинов в состав клеточных оболочек входят дополнительные компоненты, придающие им особые свойства. Так, инкрустация (включение внутрь) оболочек лигнином (полимер кониферилового спирта) приводит к одревеснению клеточных стенок, повышению их прочности (рис. 159). Лигнин замещает в таких оболочках пластические вещества матрикса и играет роль основного вещества, обладающего высокой прочностью. Часто матрикс бывает укреплен минеральными веществами (SiO2, CaCO3 и др.).
На поверхностях клеточной оболочки могут скапливаться различные адкрустирующие вещества, например кутин и суберин, приводящие к опробковению клеток. В клетках эпидермиса на поверхности клеточных оболочек откладывается воск, который образует водонепроницаемый слой, препятствующий потере клеткой воды.
Из-за своего пористого, рыхлого строения клеточная стенка растений проницаема в значительной степени для низкомолекулярных соединений, таких как вода, сахара и ионы. Но макромолекулы проникают через целлюлозные оболочки плохо: величина пор в оболочках, позволяющая свободную диффузию веществ составляет всего лишь 3-5 нм.
Опыты с мечеными соединениями показали, что при росте клеточной оболочки выделение веществ, из которых она строится, происходит по всей поверхности клетки. Аморфные вещества матрикса, гемицеллюлозы и пектины синтезируются в вакуолях аппарата Гольджи и выделяются через плазмолемму путем экзоцитоза. Фибриллы целлюлозы синтезируются специальными ферментами, встроенными в плазмолемму.
Оболочки дифференцированных, зрелых, клеток обычно многослойные, в слоях фибриллы целлюлозы ориентированы по-разному, и количество их также может значительно колебаться. Обычно описывают первичные, вторичные и третичные клеточные оболочки (рис. 158). Для того чтобы разобраться в строении и появлении этих оболочек, необходимо познакомиться с тем, как же возникают, образуются клеточные оболочки после деления клеток.
При делении клеток растений после расхождения хромосом в экваториальной плоскости клеток появляется скопление мелких мембранных пузырьков, которые в центральной части клеток начинают сливаться друг с другом (рис. 160). Этот процесс слияния мелких вакуолей происходит от центра клетки к периферии и продолжается до тех пор, пока мембранные пузырьки не сольются между собой и с плазматической мембраной боковой поверхности клетки. Так образуется клеточная пластинка или фрагмопласт. В центральной части ее располагается аморфное вещество матрикса, которое наполняло сливающиеся пузырьки. Доказано, что эти первичные вакуоли происходят от мембран аппарата Гольджи. В состав первичной клеточной стенки входит также небольшое количество белка (около 10%), богатого гидроксипролином. имеющего множество коротких олигосахаридных цепей, что определяет этот белок как гликопротеид. По периферии клеточной пластинки при наблюдении ее в поляризованном свете обнаруживается заметное двойное лучепреломление, вызванное тем, что в этом месте располагаются ориентированные фибриллы целлюлозы. Таким образом, растущая первичная клеточная стенка состоит уже из трех слоев: центральный - срединная пластинка, состоящая только из аморфного матрикса, и два периферических - первичная оболочка, содержащая гемицеллюлозу и целлюлозные фибриллы. Если срединная пластинка - это продукт активности еще исходной клетки, то первичная оболочка образуется за счет выделения гемицеллюлозы и фибрилл целлюлозы уже двумя новыми клеточными телами. И все дальнейшее увеличение толщины клеточной (вернее, межклеточной) стенки будет происходить за счет активности двух дочерних клеток, которые с противоположных сторон будут выделять вещества клеточной оболочки, утолщающейся путем подслаивания все новых и новых пластов. Так же как и с самого начала, выделение веществ матрикса происходит за счет подхода к плазматической мембране пузырьков аппарата Гольджи, слияния их с мембраной и высвобождения их содержимого за пределы цитоплазмы. Здесь же вне клетки на ее плазматической мембране идет синтез и полимеризация целлюлозных фибрилл. Так постепенно образуется вторичная клеточная оболочка. С достаточной точностью определить и суметь отличить первичную оболочку от вторичной трудно, так как они соединены между собой несколькими промежуточными слоями.
Основную массу закончившей свое формирование клеточной стенки составляет вторичная оболочка. Она придает клетке ее окончательную форму. После разделения клетки на две дочерних происходит рост новых клеток, увеличение их объема и изменение формы; клетки часто вытягиваются в длину. Одновременно с этим идет наращивание толщины клеточной оболочки и перестройка ее внутренней структуры.
При образовании первичной клеточной оболочки в ее составе еще мало целлюлозных фибрилл, и они располагаются более или менее перпендикулярно будущей продольной оси клетки, позже в период растяжения (удлинения клетки за счет роста вакуолей в цитоплазме) ориентация этих поперечно-направленных фибрилл подвергается пассивным изменениям: фибриллы начинают размещаться под прямым углом друг к другу и в конечном счете оказываются вытянутыми более или менее параллельно продольной оси клетки. Постоянно идет процесс: в старых слоях (ближе к центру оболочки) фибриллы подвергаются пассивным сдвигам, а отложение новых фибрилл во внутренних слоях (ближайших к мембране клетки) продолжается в соответствии с исходным планом конструкции оболочки. Этот процесс создает возможность скольжения фибрилл относительно друг друга, а перестройка арматуры клеточной оболочки возможна из-за студенистого состояния компонентов ее матрикса. В дальнейшем при замещении в матриксе гемицеллюлозы на лигнин подвижность фибрилл резко снижается, оболочка становится плотной, происходит одревеснение.
Часто под вторичной оболочкой обнаруживают третичную оболочку, которую можно рассматривать как засохший остаток дегенерировавшего слоя собственно цитоплазмы.
Следует отметить, что при делении клеток растений формированию первичной оболочки не во всех случаях предшествует образование клеточной пластинки. Так, у зеленой водоросли спирогиры новые поперечные перегородки возникают путем образования на боковых стенках исходной клетки выступов, которые, постепенно разрастаясь к центру клетки, смыкаются и делят клетку надвое.
Как уже говорилось, если в водной гипотонической среде лишить клетку ее оболочки, то произойдет лизис, разрыв клетки. Оказалось, что, подбирая соответствующие концентрации солей и сахаров, можно уравнять осмотические давления снаружи и внутри клеток, лишенных своих оболочек. При этом такие протопласты приобретают шаровидную форму (сферопласты). Если в среде, где находятся протопласты, будет достаточное количество питательных веществ и солей (среди них необходим Ca2+), то клетки снова восстанавливают , регенерируют свою клеточную оболочку. Более того, они способны в присутствии гормонов - ауксинов - делиться и создавать клеточные колонии, которые могут дать начало для роста целого растения, от которого была взята клетка.
Главный волокнистый компонент клеточной стенки больших групп грибов (базибиомицеты, аскомицеты, зигомицеты) - хитин, полисахарид, где основным сахаридом является N-ацетилглюкозамин. В состав клеточной стенки грибов кроме хитина могут входить вещества матрикса, гликопротеиды и различные белки, синтезированные в цитоплазме и выделенные клеткой наружу.
mikrobiki.ru
|
Поиск Лекций
Если выделить любую клетку из организма животного и поместить ее в воду, то через короткое время клетка после набухания лопнет, лизируется. Это происходит из-за того, что через плазматическую мембрану вода будет поступать в цитоплазму, в зону с более высокой концентрацией солей и органических молекул. При этом будет увеличиваться внутренний объем клетки до тех пор, пока не разорвется плазматическая мембрана. В составе организма животных этого не происходит, потому что клетки низших и высших животных существуют в окружении жидкостей внутренней среды, концентрация солей и веществ в которой близка к таковой в цитоплазме. Свободноживущие в пресной воде одноклеточные простейшие организмы не лизируются (при отсутствии клеточной стенки) из-за того, что у них постоянно работает клеточный насос, откачивающий воду из цитоплазмы, - сократительная вакуоль. Если же мы в воду поместим клетки бактерий или растений, то они не будут лизироваться до тех пор, пока цела их клеточная стенка. Воздействием набора различных ферментов эти стенки можно растворить. В этом случае моментально происходит набухание и разрыв, лизис, клеток. Следовательно, в естественных условиях клеточная стенка предотвращает этот гибельный для клетки процесс. Более того, наличие клеточных стенок является одним из главных факторов, регулирующих поступление воды в клетку. Клетки бактерий и растений обитают чаще всего в гипотонической водной среде, они не имеют сократительных (выделительных) вакуолей, чтобы откачать воду, но зато прочная клеточная стенка предохраняет их от чрезвычайного набухания. По мере поступления воды в клетке возникает внутреннее давление, тургор, которое препятствует дальнейшему поступлению воды. Интересно, что у многих низших растений, например у зеленых водорослей, клетки имеют хорошо сформированную клеточную оболочку, но при половом размножении, когда образуются подвижные зооспоры, последние теряют клеточную оболочку и у них появляются пульсирующие вакуоли. Клеточная стенка растений формируется при участии плазматической мембраны и является экстраклеточным (внеклеточным) многослойным образованием, защищающим поверхность клетки, служащим как бы наружным скелетом растительной клетки (рис. 158). Клеточная стенка растений состоит из двух компонентов: аморфного пластичного гелеобразного матрикса (основы) с высоким содержанием воды и опорной фибриллярной системы. Часто для придания свойств жесткости, несмачиваемости и др. в состав оболочек входят дополнительные полимерные вещества и соли. В химическом отношении главные компоненты оболочек растений относятся к структурным полисахаридам. В состав матрикса оболочек растений входят гетерогенные группы полисахаридов, растворяющиеся в концентрированных щелочах, гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Гемицеллюлозы представляют собой ветвящиеся полимерные цепи, состоящие из различных гексоз (глюкоза, манноза, галактоза и др.), пентоз (ксилоза, арабиноза) и уроновых кислот (глюкуроновая и галактуроновая кислоты). Эти компоненты гемицеллюлоз сочетаются между собой в разных количественных отношениях и образуют разнообразные комбинации. Цепи гемицеллюлозных молекул не кристаллизуются и не образуют элементарных фибрилл. Из-за наличия полярных групп уроновых кислот они сильно гидратированы. Пектиновые вещества - гетерогенная группа, в которую входят разветвленные сильно гидратированные полимеры, несущие отрицательные заряды из-за множества остатков галактуроновой кислоты. Благодаря свойствам своих компонентов матрикс представляет собой мягкую пластическую массу, укрепленную фибриллами. Волокнистые компоненты клеточных оболочек растений состоят обычно из целлюлозы, линейного, неветвящегося полимера глюкозы. Молекулярный вес целлюлозы варьирует от 5 х 104 до 5 х 105, что соответствует 300-3000 остаткам глюкозы. Такие линейные молекулы целлюлозы могут соединяться в пучки или волокна. В клеточной оболочке целлюлоза образует фибриллы, которые состоят из субмикроскопических микрофибрилл толщиной до 25 нм, которые в свою очередь состоят из множества параллельно лежащих цепей молекул целлюлозы. Количественные соотношения целлюлозы к веществам матрикса (гемицеллюлозы) могут быть весьма различными у разных объектов. Свыше 60% сухого веса первичных оболочек составляет их матрикс и около 30% приходится на скелетное вещество - целлюлозу. В сырых клеточных оболочках почти вся вода связана с гемицеллюлозами, поэтому вес основного вещества в набухшем состоянии достигает 80% сырого веса всей оболочки, тогда как содержание волокнистых веществ сводится всего к 12%. В случае же другого примера, волоски хлопчатника, целлюлозный компонент составляет 90%; в древесине целлюлоза составляет 50% от компонентов клеточной стенки. Кроме целлюлозы, гемицеллюлозы и пектинов в состав клеточных оболочек входят дополнительные компоненты, придающие им особые свойства. Так, инкрустация (включение внутрь) оболочек лигнином (полимер кониферилового спирта) приводит к одревеснению клеточных стенок, повышению их прочности (рис. 159). Лигнин замещает в таких оболочках пластические вещества матрикса и играет роль основного вещества, обладающего высокой прочностью. Часто матрикс бывает укреплен минеральными веществами (SiO2, CaCO3 и др.). На поверхностях клеточной оболочки могут скапливаться различные адкрустирующие вещества, например кутин и суберин, приводящие к опробковению клеток. В клетках эпидермиса на поверхности клеточных оболочек откладывается воск, который образует водонепроницаемый слой, препятствующий потере клеткой воды. Из-за своего пористого, рыхлого строения клеточная стенка растений проницаема в значительной степени для низкомолекулярных соединений, таких как вода, сахара и ионы. Но макромолекулы проникают через целлюлозные оболочки плохо: величина пор в оболочках, позволяющая свободную диффузию веществ составляет всего лишь 3-5 нм. Опыты с мечеными соединениями показали, что при росте клеточной оболочки выделение веществ, из которых она строится, происходит по всей поверхности клетки. Аморфные вещества матрикса, гемицеллюлозы и пектины синтезируются в вакуолях аппарата Гольджи и выделяются через плазмолемму путем экзоцитоза. Фибриллы целлюлозы синтезируются специальными ферментами, встроенными в плазмолемму. Оболочки дифференцированных, зрелых, клеток обычно многослойные, в слоях фибриллы целлюлозы ориентированы по-разному, и количество их также может значительно колебаться. Обычно описывают первичные, вторичные и третичные клеточные оболочки (рис. 158). Для того чтобы разобраться в строении и появлении этих оболочек, необходимо познакомиться с тем, как же возникают, образуются клеточные оболочки после деления клеток. При делении клеток растений после расхождения хромосом в экваториальной плоскости клеток появляется скопление мелких мембранных пузырьков, которые в центральной части клеток начинают сливаться друг с другом (рис. 160). Этот процесс слияния мелких вакуолей происходит от центра клетки к периферии и продолжается до тех пор, пока мембранные пузырьки не сольются между собой и с плазматической мембраной боковой поверхности клетки. Так образуется клеточная пластинка или фрагмопласт. В центральной части ее располагается аморфное вещество матрикса, которое наполняло сливающиеся пузырьки. Доказано, что эти первичные вакуоли происходят от мембран аппарата Гольджи. В состав первичной клеточной стенки входит также небольшое количество белка (около 10%), богатого гидроксипролином. имеющего множество коротких олигосахаридных цепей, что определяет этот белок как гликопротеид. По периферии клеточной пластинки при наблюдении ее в поляризованном свете обнаруживается заметное двойное лучепреломление, вызванное тем, что в этом месте располагаются ориентированные фибриллы целлюлозы. Таким образом, растущая первичная клеточная стенка состоит уже из трех слоев: центральный - срединная пластинка, состоящая только из аморфного матрикса, и два периферических - первичная оболочка, содержащая гемицеллюлозу и целлюлозные фибриллы. Если срединная пластинка - это продукт активности еще исходной клетки, то первичная оболочка образуется за счет выделения гемицеллюлозы и фибрилл целлюлозы уже двумя новыми клеточными телами. И все дальнейшее увеличение толщины клеточной (вернее, межклеточной) стенки будет происходить за счет активности двух дочерних клеток, которые с противоположных сторон будут выделять вещества клеточной оболочки, утолщающейся путем подслаивания все новых и новых пластов. Так же как и с самого начала, выделение веществ матрикса происходит за счет подхода к плазматической мембране пузырьков аппарата Гольджи, слияния их с мембраной и высвобождения их содержимого за пределы цитоплазмы. Здесь же вне клетки на ее плазматической мембране идет синтез и полимеризация целлюлозных фибрилл. Так постепенно образуется вторичная клеточная оболочка. С достаточной точностью определить и суметь отличить первичную оболочку от вторичной трудно, так как они соединены между собой несколькими промежуточными слоями. Основную массу закончившей свое формирование клеточной стенки составляет вторичная оболочка. Она придает клетке ее окончательную форму. После разделения клетки на две дочерних происходит рост новых клеток, увеличение их объема и изменение формы; клетки часто вытягиваются в длину. Одновременно с этим идет наращивание толщины клеточной оболочки и перестройка ее внутренней структуры. При образовании первичной клеточной оболочки в ее составе еще мало целлюлозных фибрилл, и они располагаются более или менее перпендикулярно будущей продольной оси клетки, позже в период растяжения (удлинения клетки за счет роста вакуолей в цитоплазме) ориентация этих поперечно-направленных фибрилл подвергается пассивным изменениям: фибриллы начинают размещаться под прямым углом друг к другу и в конечном счете оказываются вытянутыми более или менее параллельно продольной оси клетки. Постоянно идет процесс: в старых слоях (ближе к центру оболочки) фибриллы подвергаются пассивным сдвигам, а отложение новых фибрилл во внутренних слоях (ближайших к мембране клетки) продолжается в соответствии с исходным планом конструкции оболочки. Этот процесс создает возможность скольжения фибрилл относительно друг друга, а перестройка арматуры клеточной оболочки возможна из-за студенистого состояния компонентов ее матрикса. В дальнейшем при замещении в матриксе гемицеллюлозы на лигнин подвижность фибрилл резко снижается, оболочка становится плотной, происходит одревеснение. Часто под вторичной оболочкой обнаруживают третичную оболочку, которую можно рассматривать как засохший остаток дегенерировавшего слоя собственно цитоплазмы. Следует отметить, что при делении клеток растений формированию первичной оболочки не во всех случаях предшествует образование клеточной пластинки. Так, у зеленой водоросли спирогиры новые поперечные перегородки возникают путем образования на боковых стенках исходной клетки выступов, которые, постепенно разрастаясь к центру клетки, смыкаются и делят клетку надвое. Как уже говорилось, если в водной гипотонической среде лишить клетку ее оболочки, то произойдет лизис, разрыв клетки. Оказалось, что, подбирая соответствующие концентрации солей и сахаров, можно уравнять осмотические давления снаружи и внутри клеток, лишенных своих оболочек. При этом такие протопласты приобретают шаровидную форму (сферопласты). Если в среде, где находятся протопласты, будет достаточное количество питательных веществ и солей (среди них необходим Ca2+), то клетки снова восстанавливают , регенерируют свою клеточную оболочку. Более того, они способны в присутствии гормонов - ауксинов - делиться и создавать клеточные колонии, которые могут дать начало для роста целого растения, от которого была взята клетка. Главный волокнистый компонент клеточной стенки больших групп грибов (базибиомицеты, аскомицеты, зигомицеты) - хитин, полисахарид, где основным сахаридом является N-ацетилглюкозамин. В состав клеточной стенки грибов кроме хитина могут входить вещества матрикса, гликопротеиды и различные белки, синтезированные в цитоплазме и выделенные клеткой наружу. |
|
poisk-ru.ru
Клеточная оболочка растительной клетки | Цитология. Реферат, доклад, сообщение, кратко, презентация, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест
Клеточная оболочка (рис. 8) имеется у большинства растительных клеток. Она выполняет защитную функцию, а также играет важную роль в поглощении, транспорте и выделении веществ. Основным компонентом оболочки является целлюлоза, молекулы которой объединены в тонкие нити-микрофибриллы, которые образуют каркас оболочки. Целлюлозный каркас погружён в матрикс, состоящий из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. С возрастом химический состав оболочки изменяется. Часто она пропитывается лигнином, который придает ей жёсткость и высокую прочность. Обычно лигнин содержится в клетках, выполняющих опорную функцию. В оболочках покровных тканей растений откладываются жироподобные вещества — кутин, воск, суберин, которые предотвращают чрезмерную потерю воды растениями. Оболочки клеток некоторых растений пропитываются кремнезёмом (осоки, злаки).
Различают первичную и вторичную клеточную оболочку. Первичная оболочка покрывает молодые растущие клетки. Она тонкая, эластичная, богата пектиновыми веществами и гемицеллюлозой. Толщина её не одинакова на всём своём протяжении, имеются тонкие участки, называемые первичными поровыми полями. Через них проходят тяжи цитоплазмы, соединяющие протопласты соседних клеток.
 |
| Рис. 8. Схема строения оболочек одревесневших клеток: 1 — первичная оболочка; 2 — межклеточное вещество; 3 — клеточная полость; 4 — трёхслойная вторичная оболочка |
Между первичными оболочками соседних клеток располагается срединная пластинка, состоящая из пектиновых веществ. У многих растительных клеток, после прекращения их роста, формируется внутрь от первичной вторичная оболочка, имеющая многослойную структуру. Материал с сайта http://doklad-referat.ru
Во вторичной оболочке больше целлюлозы и нет пектиновых веществ, поэтому она жёсткая и плохо растягивается. Протопласт этих клеток, как правило, отмирает. Вторичная оболочка не откладывается на первичных поровых полях, поэтому в ней образуются поры. Поры соседних клеток располагаются напротив друг друга. Срединная пластинка и две первичные оболочки между двумя порами образуют поровую мембрану. Различают простые и окаймлённые поры. В окаймлённых порах вторичная оболочка нависает над полостью поры.
Вопросы по этому материалу: Какие вещества входят в состав клеточной оболочки? Чем отличается вторичная клеточная оболочка от первичной?
Какие изменения могут происходить с клеточной оболочкой в процессе развития клеток и в зависимости от выполняемых ими функций?
doklad-referat.ru
Клеточная оболочка - это... Что такое Клеточная оболочка?
- Клеточная биология
- Клеточная мембрана
Смотреть что такое "Клеточная оболочка" в других словарях:
КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА — растений, клеточная стенка (membrana cellulae), структурное образование на периферии клетки (за пределами клеточной мембраны плазмалеммы), придающее ей прочность, сохраняюшее её форму и защищающее протопласт. У мн. растений К. о. способны к… … Биологический энциклопедический словарь
клеточная оболочка — (cytolemma, LNH; син.: клеточная мембрана, плазматическая мембрана, плазмолемма, цитолемма, цитоплазматическая мембрана, цитоплазматическая оболочка) оболочка, покрывающая поверхность клетки, обеспечивающая ее целостность и регулирующая обмен… … Большой медицинский словарь
клеточная оболочка — см. клеточная стенка … Анатомия и морфология растений
КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА — продукт деятельности живого протопласта, защищающий содержимое клетки от повреждения, придающий ей определенную форму. Кроме того, К. о. участвует в поглощении и проведении веществ, транспирации, процессах выделения благодаря наличию разных по… … Словарь ботанических терминов
клеточная оболочка или мембрана — цитоплазматическая оболочка или мембрана Компонент клетки [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии Синонимы цитоплазматическая оболочка или мембрана EN plasma membrane … Справочник технического переводчика
ВТОРИЧНАЯ КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА — совокупность параллельных слоев целлюлозных микрофибрилл на внутренней поверхности первичной оболочки … Словарь ботанических терминов
КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ — КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ, классическое учение о микроскоп, строении всех растительных и животных организмов из особых элементарных единиц клеток. Согласно этому учению последние, входя в состав организма, сами в свою очередь являются до известной степени … Большая медицинская энциклопедия
клеточная стенка — Синонимы: клеточная оболочка продукт жизнедеятельности протопласта растительной клетки, образующийся за пределами плазмалеммы. Обеспечивает защиту клетки, придает ей определенную форму, участвует в проведении, поглощении и выделении веществ… … Анатомия и морфология растений
клеточная мембрана — см. Клеточная оболочка … Большой медицинский словарь
КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА — см. клеточная оболочка … Словарь ботанических терминов
dic.academic.ru
Клеточная оболочка отсутствует у кого? Строение и функции клеточной оболочки
К надмембранным комплексам клеток растений, грибов и некоторых бактерий относится такая структура, как их стенка. В данной статье будет изучено строение клеточной оболочки у различных групп организмов, а также выяснены функции, которые она выполняет. Как известно, этот компонент впервые был обнаружен английским ученым Робертом Гуком в 17-м столетии. Отметим также, что клеточная оболочка отсутствует у одноклеточных животных и многоклеточных организмов, начиная от кишечнополостных и заканчивая позвоночными: рыбами, амфибиями, пресмыкающимися, птицами и млекопитающими.
Зачем она нужна
Несмотря на то что структура и химический состав стенки грибов, растений и дробянок неодинаков, функции клеточной оболочки у них очень похожи. Прежде всего, это защита цитоплазмы и её органелл от повреждающего влияния факторов внешней среды.
Далее: надмембранный комплекс служит надёжной опорой и обеспечивает прочность контактов в тканях растений и грибов. Ниже мы более подробно рассмотрим, как строение оболочки взаимосвязано с функциями, которые она выполняет.
Особенности клеточной оболочки растений
Данная структура у растительных организмов состоит в основном из полимера, относящегося к классу полисахаридов – целлюлозы. Её молекулярная формула такая же, как и у растительного крахмала (C6h20O5)n. Макромолекулы этого полисахарида содержат остатки бета-глюкозы и имеют только линейное строение, поэтому они могут образовывать волокна, собранные в пучки. Они формируют прочный каркас клеточной стенки, углублённый в коллоидный матрикс, который также состоит в основном из углеводов – пектина и гемицеллюлозы. Также целлюлоза часто встречается и в других частях растений, например, волокна хлопка на 99% состоят из чистой целлюлозы, лён и конопля содержат её в количестве 75-80%, в древесине - до 55%. Как было уже сказано ранее, функции клеточной оболочки обусловлены тем, в ткани каких организмов она входит.
Кроме целлюлозы стенка содержит белки, липиды и неорганические вещества. Например, в состав клеточных оболочек высших споровых растений – хвощей – входит диоксид кремния, поэтому само растение очень жёсткое и прочное и является несъедобным для животных. Один из слоёв, образующих стебель многолетних растений и называемый пробкой, накапливает в оболочках жироподобное вещество – суберин. Вследствие этого цитоплазма и её органоиды разрушаются, а сами клетки могут выполнять только опорную функцию (опробковевание стебля).
Если между волокнами целлюлозы накапливается лигнин, он вместе с гемицеллюлозой усиливает механическую прочность стеблей и стволов древесных пород растений, а пигменты, содержащиеся в лигнине, обуславливают окраску древесины. Стенка также содержит поры, выстланные мембраной, которые обеспечивают транспорт веществ.
Строение и функции клеточной оболочки грибов
У представителей различных групп грибов основу стенки составляет хитин – полисахарид, встречающийся также во внешнем скелете членистоногих и у некоторых бактерий. Надмембранные комплексы грибов содержат также целлюлозу и животный крахмал – гликоген. Например, химическое строение клеточной оболочки дрожжей представлено в основном углеводами – глюканом и маннаном. Сама стенка у них достаточно прочная и плохо переваривается в желудочно-кишечном тракте животных, поэтому питательные вещества дрожжей малодоступны и не всасываются эпителием тонкого кишечника.
Особенности бактерий
Если клеточная оболочка отсутствует у протист, то у прокариотов она имеет очень сложное строение, включая в себя муреин, липопротеиды и липополисахариды, а также тейхоевые кислоты. Липополисахариды стенки способствуют прилипанию бактерий к различным субстратам: например, к эмали зубов или к мембранам эукариот. Поэтому клеточная оболочка бактерий обладает ещё и антигенными свойствами.
Часто стенка бактерий сверху покрыта слизистой капсулой (капсидой), над которой может располагаться ещё один защитный слой – пеплос. В зависимости от её строения, в микробиологии все бактерии делятся на грамположительные и грамотрицательные.
Дифференцировка бактерий по биохимическому составу
Метод, позволивший различать прокариотов по особенностям химического строения их оболочки, был предложен датским учёным Г. Грамом ещё в конце XIX века. Он установил, что одни виды бактерий хорошо окрашиваются анилиновыми красителями и образуют стойкие соединения фиолетового цвета, входящие в состав клеточной оболочки.
Такие прокариоты были названы грамположительными: например, стафилококки и стрептококки. Все они являются чувствительными к антибиотикам ряда пенициллина и актиномицина. Другие бактерии, названные грамотрицательными, не окрашиваются метиловым фиолетовым. Они резистентны к пенициллину, так как имеют прочную капсулу и малопроницаемую клеточную стенку. К ним относятся сальмонелла, шигелла, хеликобактер. Клеточная оболочка бактерий, имеющая различный химический состав, служит важной микробиологической характеристикой, которую учитывают в фармакологии и медицине.
Особенности микоплазм
Остановимся на группе очень мелких бактерий – микоплазм. Микроскопическими исследованиями было доказано, что клеточная оболочка отсутствует у них, поэтому микоплазмы чувствительны к некоторым антибиотикам, например, к тетрациклину. Микоплазмы широко распространены в природе, являются возбудителями многих заболеваний, в том числе мочеполовой системы человека.
Большинство микоплазм в своём обмене веществ обязательно используют кислород и являются строгими аэробами. Являясь паразитами человека и млекопитающих, они быстро размножаются, так как в составе клеточных мембран присутствует холестерин, являющийся благоприятным субстратом для роста и размножения микоплазм.
Адаптации у простейших
Ранее мы отмечали тот факт, что клеточная оболочка отсутствует у инфузории и других одноклеточных животных, например, у корненожек. Зоологи установили, что протисты представляют собой полноценный животный организм, которому присущи все функции: роста, размножения, питания, дыхания, выделения. Более того, обитая в водной среде или увлажнённой почве, протисты через тонкую мембрану осуществляют транспорт воды и минеральных солей, находящихся во внешней среде, а выделяют через плазматические мембранные поры продукты собственного метаболизма. Поэтому у одноклеточных животных нет сложных надмембранных комплексов, что является идиоадаптацией к особенностям условий внешней среды.
Для защиты и сохранения целостности оболочки простейшие имеют пеликулу – наружный более плотный слой эктоплазмы. Благодаря пеликуле, обладающей эластичностью и прочностью, сохраняется постоянная форма тела животного.
В данной статье было изучено строение и химический состав клеточной оболочки, характерной для клеток растительных организмов, а также бактерий и грибов.
fb.ru
