Внутривидовая изменчивость деревьев. Ботанический вид. Изменчивость растений
11. Исходный материал для селекции древесных растений
Селекционная работа начинается с подбора исходного материала в соответствии с избранным направлением и поставленной целью. Исходным материалом в селекции называют культурные и дикие формы растений и популяций, используемые для выведения новых сортов, В современной селекции сельскохозяйственных растений в качестве исходного материала используются:
1) естественные популяции, куда относится дикорастущие формы, местные сорта культурных растений и образцы мировой коллекции сельскохозяйственных растений Всесоюзного института растениеводства имени Н.И. Вавилова; 2) гибридные популяции, создаваемые в результате скрещивания сортов и форм в пределах одного вида, и от скрещивания особей разных видов и родов растении; 3) самоопыляемые линии (инцухт-линии), которые получают путем многократного принудительного самоопыления перекрестноопыляющихся растений. Лучшие линии скрещивают между собой, получают межлинейные гибриды или их скрещивают с другими сортами для создания гетерозисных гибридов;
4) искусственные мутации и полиплоидные формы, которые создаются путем воздействия на растения различными мутагенами (радиация, химические вещества, температура и др.)
Богатейшим источником сортов древесных растений являются формовое разнообразие естественных популяций и интродукция новых видов из других флористических зон.
Внутривидовая, межлинейная и межвидовая гибридизация, полиплоидия и мутагенез широко используются для получения новых форм и выведения новых сортов лесных древесных растений.
Работа по селекции всех видов растений, в том числе и древесных пород, основывается на использовании естественного генофонда местных видов и интродуцентов.
13. Классификация внутривидовой изменчивости древесных растений
В настоящее время лесоводами, ботаниками и селекционерами накоплен большой материал о закономерностях внутривидовой изменчивости, позволяющих создать внутривидовую систематику древесных растений и определить направление развития лесной селекции.
Классификация форм проявления изменчивости у растений обычно основывалась на учете типа варьирующего признака. Так, А.Т. Болотов в 1797 году приводит в своих трудах классификацию изменяющихся признаков у яблони и груши и указывает степень их вариабельности.
Большую роль в развитии учения о формах внутривидовой изменчивости сыграли указания Ч. Дарвина о существовании параллельной и коррелятивной изменчивости у древесных растений.
Наиболее детальную классификацию внутривидовой изменчивости хвойных пород, произрастающих в центральной Европе, сделал Э. Цедербауэр в 1907 году.
Классификация изменчивости древесных растений по типу варьирующего признака сохранилась до настоящего времени. Во многих дендрологических сводках внутривидовые категории систематизируются по характеру изменчивости морфологических признаков - формы кроны, ветвления побегов, длины и формы плодов и шишек, величины их и т. д.
Э. Ромедер и Г. Шенбах (1962) классифицируют изменчивость древесных растении по категориям признаков, у которых они проявляются.В СССР изучение внутривидовой изменчивости древесных растений проводится в двух направлениях. Первое направление - исследования В.Н. Сукачева, Л.Ф. Правдина, И.В. Дылиса, А.К. Скворцова, В.Н. Тимофеева, С.А. Мамаева и др. - связаны с дифференциацией изменчивости видов лесных древесных растений и разработкой внутривидовой систематики, а также филогенетических соотношений форм в лесных популяциях. Второе направление сложилось в связи с использованием различных внутривидовых категорий (климатипов, популяций и форм), в качестве исходного материала для селекции. Главное внимание при изучении внутривидовой изменчивости древесных растений в работах селекционеров-лесоводов А.В. Альбенского, П.Л. Богданова, М.М. Вересина, Н.А. Коновалова, С.С. Пятницкого, А.С. Яблокова и др. уделялось отбору в естественных насаждениях и в культурах хозяйственно-ценных форм древесных растений с проверкой степени наследования формовых признаков при семенном и вегетативном размножении.
С.А. Мамаев (1972) предлагает различать понятая «изменчивость» и «изменение». «Изменчивость» организмов есть итог реализации наследственной основы, а «изменение» - сам процесс трансформации таксонов во времени. В классификации внутривидовой изменчивости древесных растений он предложил выделить 6 форм по проявлению структурообразующих процессов и три категории изменчивости по группам изменяющихся (варьирующих) признаков.
Различные проявления категорий и форм изменчивости могут носить фенотипический и генотипический характер. Уровень фенотипической изменчивости определяется генотипическим разнообразием признаков в популяции (наследуемость) и влиянием факторов внешней среды (паратипическая варианса изменчивости).
Индивидуальная изменчивость рассматривается в основном как проявление генотипической дифференциации особей в пределах популяции. Природа биологического вида характеризуется неисчерпаемыми возможностями изменчивости Под влиянием непрерывного перекрестного опыления (панмиксии), спонтанного мутационного процесса и постоянного варьирования экологической обстановки в любой популяции древесных растений, при одинаковом возрасте составляющих ее особей, можно обнаружить мелкие и крупные отклонения от нормального видового типа, В основе индивидуальной изменчивости лежат генетические причины. Однако обязательным ее компонентом являются разного рода модификации, которые часто очень трудно отличить от генотипических вариаций.
Половая изменчивость проявляется в виде существования в популяции разнообразных половых форм. У двудомных видов такие формы выделяются очень легко по присутствию на деревьях генеративных органов того или иного пола. Однако двудомных растений среди видов лесных пород очень немного (ивы, тополя, клен ясенелистный, лимонник китайский и др.). Большинство же видов, в том числе и хвойные, относятся к однодомным раздельнополым организмам.
Хронографическая (временная) изменчивость включает возрастную и сезонную изменчивость. По мере старения многолетние древесные растения испытывают ряд трансформаций, затрагивающих некоторые их признаки и свойства. У многолетних растений на возрастную изменчивость накладывается сезонная, связанная с годичным циклом - повторением определенных фаз развития.
Экологическая изменчивость отражает воздействие на растение определенных экологических факторов. Ярким примером экологических вариаций у древесных пород является дуб на солонцах, сосна на болоте и меловых отложениях, кедр или вяз на каменистых обнажениях и др.
Географическая изменчивость - результат дифференциации вида в пределах ареала. Популяции обычно сменяют друг друга в широтном или меридианном направлениях. Эта форма изменчивости проявляется в образовании географических рас или климатипов, существование которых доказано путем создания так называемых географических культур из семян различного происхождения.
Гибридогенная изменчивость имеет место главным образом в районах интрогрессивной гибридизации на границе ареалов различных видов. При этом в популяции одного вида наблюдается более или менее значительная примесь признаков другого вида.
Эндогенная (метамерная) изменчивость - изменчивость органов в пределах особи (изменчивость листьев, цветков, плодов, семян, побегов, корней и других органов). Наибольшей метамерной изменчивостью обладают количественные признаки вегетативных органов (размеры годичного прироста листьев, ветвей и др.).
Все (перечисленные формы внутривидовой изменчивости можно проследить путем сопоставления степени изменчивости варьирующих признаков. Например, Н.В. Дылис при описании географической изменчивости лиственницы воспользовался варьированием размеров и форм зрелых шишек. Л.Ф. Правдин описал географическую изменчивость сосны обыкновенной по анатомическому строению хвои, количеству в ней смоляных ходов, а также по продолжительности жизни хвои у различных географических рас, выделенных им впоследствии в подвиды.
Поэтому категории изменчивости, включающие более мелкие подразделения варьирующих признаков, представляют большой интерес не только в систематике, но и при выделении селекционных признаков.
studfiles.net
§46. Изменчивость организмов, её типы. Модификационная изменчивость
1. Какова роль генотипа и условий среды в формировании фенотипа? Приведите примеры.
Некоторые признаки формируются только под влиянием генотипа и их проявление не зависит от условий среды, в которых развивается организм. Например, у человека, имеющего в генотипе гены IA и IB, независимо от условий жизни формируется IV группа крови. В то же время рост, масса тела, количество эритроцитов в крови и многие другие признаки зависят не только от генотипа, но и от условий окружающей среды. Поэтому организмы, имеющие одинаковые генотипы (например, монозиготные близнецы), могут отличаться друг от друга по фенотипу.
В 1895 г. французский ботаник Г. Бонье провел следующий опыт: разделил молодое растение одуванчика на две части и стал выращивать их в разных условиях – на равнине и высоко в горах. Первое растение достигло нормальной высоты, а второе оказалось карликовым. Этот опыт показывает, что на формирование фенотипа (т.е. признаков) оказывает влияние не только генотип, но и условия окружающей среды.
Ещё одним примером, иллюстрирующим влияние внешней среды на проявление признаков, служит изменение окраски шерсти у гималайских кроликов. Обычно при 20°С шерсть у них на всём теле белая, за исключением чёрных ушей, лап, хвоста и мордочки. При 30°С кролики вырастают полностью белыми. Если же у гималайского кролика сбрить шерсть на боку или спине и содержать его при температуре воздуха ниже 2°С, то вместо белой шерсти вырастет чёрная.
2. Что представляет собой модификационная изменчивость? Приведите примеры.
Модификационная изменчивость – это изменение фенотипа под действием факторов окружающей среды, происходящее без изменения генотипа в пределах нормы реакции.
Например, у одуванчика длина листьев и их форма существенно различаются даже в пределах одного растения. Замечено, чем при более низкой температуре шло формирование листьев, тем они мельче и тем бóльшие вырезы имеет листовая пластинка. Напротив, при более высокой температуре формируются более крупные листья с небольшими вырезами листовой пластинки.
У взрослого человека в зависимости от питания и образа жизни изменяется масса тела, у коров могут изменяться удои, у кур – яйценоскость. У человека, оказавшегося высоко в горах, со временем увеличивается содержание эритроцитов в крови, чтобы обеспечить клетки тела кислородом.
3. Что такое норма реакции? Докажите на конкретных примерах справедливость утверждения о том, что наследуется не сам признак, а его норма реакции.
Норма реакции – это пределы модификационной изменчивости признака. Одни признаки, например длина листьев, высота растений, масса тела животных, удойность крупного рогатого скота, яйценоскость кур, обладают широкой нормой реакции. Другие, например величина цветков и их форма, окраска семян, цветков и плодов, масть животных, жирность молока – более узкой нормой реакции.
Норма реакции определяется генотипом и передаётся по наследству. Например, чем больше времени человек проводит под прямыми солнечными лучами, тем больше меланина синтезируется в открытых участках кожи и, соответственно, темнее её цвет. Как известно, интенсивность загара не передаётся по наследству, а определяется конкретными условиями жизни того или иного человека. Кроме того, даже у постоянно пребывающего под прямым солнечным светом человека европеоидной расы, кожа не может синтезировать то количество меланина, которое характерно, например, для представителей негроидной расы. Этот пример свидетельствует о том, что диапазон изменчивости признака (норма реакции) предопределён генотипом и наследуется не собственно признак, а способность организма под действием условий окружающей среды формировать определённый фенотип.
4. Охарактеризуйте основные свойства модификаций. Почему ненаследственную изменчивость также называют групповой? Определённой?
Модификации обладают следующими основными свойствами:
● Обратимость – со сменой внешних условий у особей меняется степень выраженности тех или иных признаков.
● В большинстве случаев носят адекватный характер, т.е. степень выраженности признака находится в прямой зависимости от интенсивности и продолжительности действия того или иного фактора.
● Имеют адаптивный (приспособительный) характер. Это означает, что в ответ на изменившиеся условия среды у особи проявляются такие фенотипические изменения, которые способствуют её выживанию.
● Массовость – один и тот же фактор вызывает примерно одинаковые изменения у особей, сходных генотипически.
● Модификации не наследуются, т.к. модификационная изменчивость не сопровождается изменением генотипа.
Ненаследственную (модификационную) изменчивость называют групповой, поскольку определённые изменения условий среды вызывают сходные изменения у всех особей того или иного вида (свойство массовости). Модификационную изменчивость также называют определённой, т.к. модификации носят адекватный характер, являются предсказуемыми и сопровождаются изменением фенотипа особей в определённом направлении.
Для характеристики степени изменчивости количественных признаков чаще всего применяют такие статистические методы как построение вариационного ряда и вариационной кривой.
Например, количество колосков в сложных колосьях пшеницы одного сорта варьирует в довольно широких пределах. Если расположить колосья по возрастанию количества колосков, то получится вариационный ряд изменчивости данного признака, состоящий из отдельных вариант. Частота встречаемости отдельной варианты в вариационном ряду неодинакова: наиболее часто встречаются колосья со средним числом колосков и реже – с бóльшим и меньшим.
| Число колосков в колосе (v) | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 |
| Количество колосьев (p) | 2 | 7 | 22 | 32 | 24 | 8 | 5 |
Распределение вариант в этом ряду можно изобразить графически. Для этого на оси абсцисс откладывают значения вариант (v) в порядке их увеличения, на оси ординат – частоту встречаемости каждой варианты (р). Графическое выражение изменчивости признака, отражающее как размах вариаций, так и частоты встречаемости отдельных вариант, называют вариационной кривой.
6. Насколько важно на практике знать норму реакции признаков у растений, животных и человека?
Знание закономерностей модификационной изменчивости и нормы реакции имеет большое практическое значение, так как позволяет предвидеть и заранее планировать многие показатели. В частности, создание оптимальных условий для реализации генотипа даёт возможность добиться высокой продуктивности животных и урожайности растений. Знание нормы реакции различных признаков человека необходимо в медицине (важно знать, насколько те или иные физиологические показатели соответствуют норме), педагогике (воспитание и обучение с учётом способностей и возможностей ребёнка), лёгкой промышленности (размеры одежды, обуви) и многих других сферах деятельности человека.
7*. Если примулу, которая в обычных условиях имеет красные цветки, перенести в оранжерею с температурой 30–35ºС и повышенной влажностью, новые цветки на этом растении будут уже белыми. Если это растение вернуть в условия относительно низкой температуры (15–20ºC), оно вновь начинает цвести красными цветками. Чем это можно объяснить?
Это типичный пример модификационной изменчивости. Вероятнее всего, повышение температуры вызывает снижение активности ферментов, обеспечивающих синтез красного пигмента в лепестках, вплоть до их полной инактивации (при 30–35ºС).
8*. Почему на птицефабриках световой день у кур-несушек искусственно продлевают до 20 ч, а у петушков-бройлеров — сокращают до 6 ч в сутки?
Длина светового дня – важный фактор, влияющий на половое поведение птиц. Увеличение продолжительности светового дня активизирует выработку половых гормонов – таким образом кур-несушек стимулируют на увеличение яйценоскости. Короткий световой день вызывает снижение половой активности, поэтому петушки-бройлеры меньше двигаются, не дерутся друг с другом, а все ресурсы организма направляют на увеличение массы тела.
* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.
Дашков М.Л.
Сайт: dashkov.by
Вернуться к оглавлению
| Следующая > |
dashkov.by
Внутривидовая изменчивость деревьев. Ботанический вид
Систематика растений - наука о разнообразии растительного мира. Современная систематика опирается на эволюционные связи между таксонами. Следует иметь в виду, что четких определенных критериев выделения таксонов разного уровня (семейство или подсемейство, один род или разные, вид или подвид и т.д.) нет.
Вид - основная таксономическая категория; совокупность сходных по морфологии особей (популяций), объединенных общим происхождением и ареалом, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства.
Международным кодексом ботанической номенклатуры (1980) признаны следующие последовательно соподчиненные таксоны рангом ниже вида (species, сокращенно — sp.): подвид (subspecies, сокращенно ssp.), разновидность (varietas, var.), подразновидность (subvarietas), форма (Ibrma, f.), подформа (subforma).
Подвид — наиболее крупная таксономическая единица внутри вида Определяется как группа свободно скрещивающихся особей, которые характеризуются одним или несколькими наследственными признаками и имеют свой внутривидовой ареал. Подвиды еще называют географической расой. Одновременно они являются экологическим типом (экотипом), так как объединяют растения со сходным комплексом экологических свойств. Как экотипы, подвиды характеризуются различной экологической приспособленностью к определенным условиям местопроизрастания — климатическим, эдафическим или фитоценологическим (т. е. связанным с произрастанием растения данного подвида в составе тех или иных растительных группировок — фитоценозов). Подвиды имеются у многих древесных видов с широким ареалом — например, сосна меловая или сосна по болоту - подвиды сосны обыкновенной.
Фото: Nagesh Kamath
Разновидность, или климатическая раса, климатический экотип (климатип), — таксон, выделяемый внутри вида или подвида. Одна разновидность объединяет все популяции (определение популяции дано ниже) достаточно обширной территории со сходными климатическими условиями. Выделение разновидностей имеет большое значение для лесокультурной практики, так как на их основе производят районирование заготовок семян древесных пород и создают лесные культуры. Очень важно учитывать экологические особенности климатипов при интродукции, так как различные климатипы вида совершенно по-разному приспосабливаются к новым климатическим условиям за пределами естественного ареала.
Экологические особенности, специфика роста и развития подвидов и разновидностей являются наследственными.
Подразновидность, или эдафический тип (эдафотип), объединяет популяции в пределах границ разновидности (климатипа): например, нагорный, пойменный и солонцовый экотипы дуба черешчатого, низинный и боровой экотипы ели европейской.
Частными случаями эдафотипов являются ценотипы — экотипы, связанные с определенными фитоценозами (типами леса).
Форма, или морфобиологическая группа, — совокупность особей вида, отличающихся от других особей того же вида по своим морфологическим, анатомическим признакам, биологическим или физиолого-биохимическим свойствам. Различают формы морфологические, биологические, фенологические, физиологические, биохимические, иммунологические; в зависимости от степени отличия растения от основной массы вида это будет лузус (структура коры, окраска листьев, цветков и плодов, возраст возмужания и т.п.) либо аберрация (резко уклоняющаяся от типичных растений, а иногда характеризующаяся уродством: стелющиеся, карликовые, змеевидные и т.п. формы кроны; рассеченнолистные формы цельнолистных видов; махрововидные формы вишни, розы и боярышника и т. д.).
Происхождение лузусов и аббераций — мутационное. Признаки лузуса наследуются при семенном размножении, но расщепляются в потомстве, аберрации при семенном размножении своих признаков чаще всего не сохраняют и поэтому их размножают вегетативно. Лузусы и аберрации особенно ценятся в озеленении.
Морфологические формы выделяют по одному или нескольким морфологическим признакам: пирамидальные и плакучие формы, широко- и узкокронные формы, различающиеся по конфигурации, размерам, окраске листьев, цветков, шишек, плодов, семян и т. д. Все морфологические формы имеют большое значение в декоративном садоводстве, но их важно учитывать и в практике лесной селекции.
Биологические формы отличаются по энергии роста, долговечности, репродуктивной способности (быстрорастущие формы сосны, начинающие рано плодоносить формы ореха грецкого, устойчиво и обильно плодоносящие формы дуба).
Фенологические формы являются также биологическими, но различаются сроками прохождения фенофаз, продолжительностью роста побегов и вегетации, циклов формирования плодов и семян (рано- и позднораспускающиеся формы ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного, рано- и поздноцветущие формы липы мелколистной, формы с различными сроками созревания плодов у ореха грецкого, дуба черешчатого, черешни). В тех случаях, когда фенологические формы отражают экологические различия разных климатипов, их рассматривают как фенологические разновидности, или сезонные расы (рано- и позднораспускающиеся формы ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного).
Физиологические формы отличаются особенностями проявления своих физиологических функций. Так, особи вяза мелколистного различаются по солевыносливости, ели европейской — по заморозкоустойчивости, ореха грецкого - по зимостойкости.
Биохимические формы объединяют группы особей, различающихся содержанием химических веществ в их органах. Например, у сосны обыкновенной известны формы высоко- и низкосмолоносные, у рябины, кизила, облепихи — формы с различным содержанием витаминов в плодах.
Иммунологические формы отличаются устойчивостью к болезням и насекомым-вредителям. У осины и других видов тополя, например, имеются формы, устойчивые к стволовой гнили.
Формы могут быть ареальными и безареальными. В первом случае их распространение приурочено к определенным географическим рийонам и условиям местообитания, во втором они встречаются по всему ареалу без явной приуроченности к каким-либо конкретным районам и экологическим условиям.
Подформа, или биотип, — наименьший внутривидовой таксон, объединяющий группы генетически одинаковых особей. У перекрестно-опыляемых растений, в том числе у древесных, фактически каждый индивид является биотипом, так как образуется в результате слияния генетически разнородных гамет. К подформе относится и клон — вегетативное потомство одной особи. В лесах и кустарниковых зарослях клоны особенно распространены у осины, тополей белого и сереющего, разных видов сливы и спиреи, у черники, брусники, толокнянки, клюквы.
Среди внутривидовых подразделений особое место принадлежит популяции, под которой понимают группу свободно скрещивающихся или потенциально способных к скрещиванию особей одного вида, в течение большого числа поколений населяющих соответствующую территорию и обнаруживающих определенные пространственно-временные взаимоотношения. Суть этих взаимоотношений состоит в том, что растения внутри популяции могут переопыляться свободно, а между различными популяциями переопыление лимитировано биологическими или географическими барьерами. Биологическими барьерами здесь могут быть несовпадение периодов цветения у особей ранних и поздних форм, отсутствие насекомых — посредников опыления; географическими — препятствующие переносу пыльцы водные преграды, горные системы, а для древесных растений — ландшафты, лишенные древесной растительности; в горах таким барьером является разновременность цветения растений одного и того же вида на разных высотах.
По представлениям, сформулированным ещё Н.И.Вавиловым (1935), каждый ботанический вид — это сложная система популяций, через последовательную цепь поколений которых осуществляется эволюционный процесс. Элементарным источником для начала этого процесса у растений служит их индивидуальная изменчивость, порождающая многообразие внутривидовых форм биотипов. Однако эволюционирует не особь, а популяция. Поэтому в системе внутривидовых таксонов популяция занимает центральное место как эволюционирующая единица.
В то же время внутри вида популяция не имеет строго определенного таксономического ранга и может занимать промежуточное положение между экотипом (разновидностью, подразновидностью) и формой. Именно поэтому популяция не включена в систему внутривидовых таксонов, предусмотренных Международным кодексом ботанической номенклатуры (1980).
Внутривидовая изменчивость, проявляющаяся в наличии внутривидовых форм различного ранга, составляет биологическую основу для селекционной работы ученых, которые создали и продолжают создавать множество хозяйственно ценных сортов растений. Сорт (культивар)— совокупность культивируемых растений, четко отличающихся морфологическими, физиологическими, цитологическими, биохимическими признаками и сохраняющих свои признаки при воспроизведении (половом или бесполом). Сорта особенно широко распространены в практике плодоводства и декоративного садоводства. Латинские названия сортов указывают после видового, с прописной буквы, в кавычках. Например, ясень обыкновенный, сорт плакучий — Fraxinus excelsior L. 'Pendula', или F. excelsior L. 'Pendula'. Таковы правила, предусмотренные Международным кодексом номенклатуры культурных растений (Л., 1974). А до этого культивары обозначались как формы (f.), с пометкой «hort.», т. е. «садовый», после названия (для приведенного выше примера было бы так: Fraxinus exelsior L, f. pendula hort.). Именно так обозначены культивары древесных растений в дендрологических справочниках прошлых лет (Деревья и кустарники..., 1949—1962; Колесников, 1974, и др.). Но нередко бывает весьма сложно достоверно установить, является ли данный лузус (или абберация) дикой формой или это культивар?
У лесоводов очень популярен термин «древесная порода». Но конкретного ботанического ранга он не имеет, так как в одних случаях под древесной породой понимают род, а в других — вид.
biofile.ru
