Введение предмет, цели и задачи физиологии растений. Краткая история развития физиологии растений в мире, России, Казанском университете. История развития физиологии растений

1. Открытие и общие свойства фитогормонов. Работы Ч. Дарвина, Бойсена-Иенсена, Холодного, Вента. Гормональная теория тропизмов.

П. Бойсен-Йенсен установил, что если отрезать верхушку колеоптиля, а затем снова насадить ее так, чтобы между верхушкой и отрезанной частью поместилась бы прослойка из желатина или агара, то при освещении получатся такие же изгибы, как у нормальных колеоптилей. Следовательно, фототропическое раздражение передается через прослойку агара или желатина. Значит, верхушка проростка поставляет некое химическое вещество, и его перемещение определяет изгиб колеоптиля при одностороннем освещении.

Н. Г. Холодный, повторяя и модифицируя опыты Ч. Дарвина, предположил, что при геотропических изгибах важно наличие верхушки корня. В ней тоже образуется гормон, который перемещается от верхушки в нижележащую зону корня. Н. Г. Холодный и Ф. Вент дали объяснение изгибам проростков и корней. Они создали независимо друг от друга гормональную теорию тропизма и роста растений. Суть ее в следующем: под влиянием одностороннего освещения гормон смещается на затененную сторону проростка. Повышение его концентрации вызывает усиление роста, и проросток изгибается по направлению к свету.

Ф. Вент придумал связан оригинальный метод определения основного гормона роста - ауксина. Срезанная верхушка, положенная на агар, способна отдавать ему находящийся в ней гормон. Крошечный кубик из такого агара со стороной всего 2 миллиметра и расположенный на колеоптиле с отрезанной верхушкой только не прямо, а смещенный в сторону вызывает через час рост и искривление колеоптиля овса. По углу искривления судят о концентрации гормона. Чем больше угол, тем больше концентрация гормона

2. Ауксины. Строение, содержание, синтез, распределение в различных частях растений.Окислительный распад. Полярный транспорт.

Ауксины — это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является b-индолилуксусная кислота (ИУК). Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма. Образование ауксинов в большинстве случаев идет в меристематических тканях. Ауксины передвигаются из верхушки побега вниз к его основанию, а далее от основания корня к его окончанию. Таким образом, передвижение ауксинов полярно. Полярное передвижение ауксинов идет по проводящим пучкам со скоростью, значительно превышающей скорость обычной диффузии. Недостаток кислорода, торможение процесса дыхания с помощью различных ингибиторов приостанавливают передвижение ауксинов. Во взрослом дифференцированном растении при высокой концентрации гормона может наблюдаться и неполярное передвижение ауксинов вверх по растению с током воды по ксилеме. Ауксин, образующийся в кончике корня, может, по-видимому, передвигаться на короткие расстояния вверх, в зону растяжения. Основным источником для образования b-индолилуксусной кислоты (ИУК) является аминокислота триптофан. Синтез ИУК идёт как минимум в три стадии: декарбоксилирование, дезаминирование, окисление. ИУК может синтезироваться из индола и индолглицерофосфата. Именно в апикальной меристеме сосредоточен синтез ауксинов. Содержание ИУК зависит не только от скорости образования, но и от быстроты разрушения. Основным ферментом разрушения ИУК является ИУК-оксидаза (ОИУК). Наряду с ферментативным окислением ИУК большое значение имеет ее разрушение на свету (фотоокисление). Другим путем разрушения ИУК является декарбоксилирование. В клетках присутствует конъюгированный, т. е. связанный ауксина, который, как правило, неактивен. В клетках ауксин содержится в цитозоле и хлоропластах. Основными факторами, влияющими на содержание ауксина в растительных клетках являются следующие: триптофан-зависимый синтез ауксина, триптофан-независимый синтез ауксина, транспорт, окисление и декарбоксилирование, конъюгация. Образование ИУК зависит от снабжения растения азотом, обеспечения растения водой. Освещение уменьшает содержание ауксинов, а затемнение увеличивает. Под влиянием микроорганизмов содержание ауксинов у высших растений заметно возрастает.

3. Ауксины. Физиологическая активность и механизмы действия. Явление апикального доминирования. Практическое использование ауксинов в растениеводстве и биотехнологии.

Наиболее ярким проявлением физиологического действия ауксина является его влияние на рост клеток в фазе растяжения. ИУК стимулирует выход протонов в клеточную стенку и увеличивает ее растяжимость. Под влиянием ауксинов может измениться направление дифференциации клеток. Ауксины, так же как и другие фитогормоны, обусловливают взаимодействие отдельных органов растения (коррелятивный рост). Ауксин обуславливает явление апикального доминирования, проявляющегося в подавляющем влиянии верхушечной почки на рост пазушных. При всех физиологических проявлениях ауксины усиливают поступление воды и питательных веществ (аттрагирующее влияние). Ауксины влияют на распределение питательных веществ в растении. В отсутствие кислорода действие ауксина или не проявляется, или значительно ослабевает. ИУК увеличивает энергетическую эффективность дыхания растений. Под влиянием ИУК возрастает энергетический заряд клетки.ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и тем самым способствует росту клеток растяжением. Комплекс ИУК с рецептором транспортируется в ядро и активирует синтез РНК, что в свою очередь приводит к усилению синтеза белков.

С участием ауксина связана регуляция двигательной активности растений, в частности тропизмы и настии. Повышение концентрации ауксина выше оптимальной вызывает торможение роста. Ауксин стимулирует синтез другого фитогормона, ингибирующего рост, этилена. Гормоны типа ауксина вызывают перераспределение питательных веществ в растении.

Ауксин стимулирует развитие бессемянных плодов. Использование, как гербицида. Если ауксинов слишком много, то начинается синтез гормона-антагониста этилена. Этилен угнетает рост побегов и корней в длину и вызывает листопад. При обработке естественными ауксинами (ИУК, ИПВК и др.) начинается их окисление и/или образование конъюгатов.

4. Гиббереллины. Открытие, строение, содержание, транспорт и распределение в различных частях и органах растений. Физиологическая активность и механизмы действия. Практическое применение.

Проявлением физиологического действия гиббереллина является способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм растений. Генетическая карликовость вызвана изменениями на генном уровне (отсутствие гена который кодирует синтез гиббереллинов) и может быть связана с нарушениями в синтезе гиббереллинов. Партенокарпия-образование на растении плодов без оплодотворения

Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гиббереллинов. Увеличение роста стебля происходит за счет усиления деления клеток и их растяжения. Влияние гиббереллинов на растяжение связано с образованием белка клеточной стенки экстенсина и повышением активности ферментов. Гиббереллины накапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. При выходе семян из покоящегося состояния в них накапливаются гиббереллины. При действии гиббереллина возрастает общая масса растительного организма, он способствует не перераспределению питательных веществ, а общему их накоплению. Показано, что гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования, в первую очередь нециклического, и, как следствие, основных продуктов этого процесса — АТФ и НАДФН. Одновременно наблюдается снижение содержания хлорофилла. Следовательно, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования единицы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая возрастания интенсивности их деления .

5. Цитокинины. Природные и синтетические. Открытие, строение, содержание, места синтеза, транспорт и распределение в растениях. Физиологическая активность и механизмы действия. Взаимодействие с другими гормонами.

Учение о цитокининах начинается с открытия полуискусственного продукта – кинетина, который образуется из ДНК при кислотном гидролизе. Природный цитокинин был идентифицирован как зеатин и получен он из неспелых зерновок кукурузы.

Открытие цитокининов связано с обширными исследованиями по выращиванию каллуса, образовавшегося из изолированной ткани сердцевины стебля табака на питательной среде. Было показано, что клетки каллуса в стерильной культуре через определенный промежуток времени прекращают деление. Однако при добавлении к питательной среде производных ДНК, получающихся после ее автоклавирования, деление клеток возобновляется. Все известные цитокинины — это производные пуриновых азотистых оснований, а именно аденина, в котором аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами.

Соединения цитокининового типа обнаруживаются в растениях не только в свободном состоянии, но и в составе некоторых тРНК. Богаты цитокининами клетки апикальных побегов и меристем корня. Цитокинины образуются главным образом в корнях и пассивно в виде зеатинрибозида передвигаются в надземные органы по ксилеме. Вместе с тем имеются данные об образовании цитокининов в семенах (зрелые зародыши) и развивающихся плодах.

Ключевой фермент синтеза цитокининов — изопентенилтрансфераза и назван ipt-ген. Она катализирует синтез зеатина и рибозидзеатина из изопентенилпирофосфата. Изопентениловый остаток может образовываться из мевалоновой кислоты. Содержание цитокининов определяется скоростью их синтеза и разложения. Распад цитокининов регулируется ферментом цитокининоксидазой. Имеются сведения, что улучшение питания растений азотом усиливает образование цитокининов.

Основное место синтеза цитокининов – корни; однако в последнее время получены данные о том, что синтез цитокининов может происходить и в семенах (семена гороха).

Из корней цитокинины пассивно транспортируются в наземные органы по ксилеме.

Физиологические проявления действия цитокининов

Действие цитокининов многофункционально. Цитокинины в первую очередь оказывают влияние на деление клеток, хотя в некоторых случаях могут регулировать и их растяжение. Цитокинины регулируют последнюю стадию деления, а именно цитокинез (деление самой клетки). Показано, что цитокинины стимулируют экспрессию специфического циклина и ускоряют переход от фазы g2 к митозу. Кроме того, они активируют рост растяжением изолированных листьев и семядолей у двудомных растений. Цитокинины также оказывают влияние на направление дифференциации клеток и тканей. Цитокинины способствуют пробуждению и росту боковых почек. Цитокинины задерживают старение листьев. Цитокинины не только задерживают распад белка и хлорофилла, но и стимулируют синтез хлоропластных белков, оказывают влияние на ультраструктуру хлоропластов. Под их влиянием усиливается интенсивность фотофосфорилирования, возрастает активность сопрягающего фактора (АТФ-синтаза) в хлоропластах, содержание АТФ увеличивается. Цитокинины усиливают передвижение веществ к обогащенным ими тканям (аттрагирующее влияние). Аминокислоты и углеводы перетекают из необработанной половины листа к половине, которая обогащена кинетином. Усиливая поглощение калия замыкающими клетками устьиц, цитокинины способствуют их открыванию. Цитокинины влияют на азотный обмен растений, стимулируя синтез белка-фермента нитратредукатазы. Цитокины–играют важную роль в регуляции разнообразных процессов развития растений, активность меристем, задержку старения листьев, стимулирование развития боковых почек и прорастания семян. Цитокинины связываются с мембранными рецепторами, вызывая каскад передачи сигнала, приводящего к активации специфических цитокинин-чувствительных генов. Цитокинины позитивно влияют на активность апикальных меристем побега, формирование примордиев листьев и развитие сосудов побега. Одним из путей инактивации цитокининов является окислительное отщепление изопреноидной боковой цепи, катализируемое ферментом цитокининдегидрогеназой (или оксидазой)флавопротеином, содержащим ковалентно-связанный кофактор ФАД.

6. Фитогормоны – ингибиторы роста: абсцизовая кислота и этилен. Строение, места синтеза, содержание и распределение в растениях. Физиологическая активность и механизмы действия.

Открытие абсцизовой кислоты (АБК) связано с изучением двух явлений — покоя почек и опадения листьев и плодов. По химическому строению АБК представляет оптически активный сесквитерпеноид, состоящий из трех остатков изопрена. Активной является S(+)-форма. АБК, подобно гиббереллину, с которым по химической структуре имеет много общего, образуется из мевалоновой кислоты. Существуют два пути биосинтеза абсцизовой кислоты из мевалоновой кислоты: прямой путь, через фарнезилпирофосфат (ФПФ) и непрямой, или каротиноидный. Во втором случае АБК образуется в результате деградации каротиноидов, при этом из ксантофилла образуется ингибитор ксантоксин, который затем превращается в АБК. Основными органами синтеза АБК являются листья и реже корни. АБК накапливается преимущественно в хлоропластах и в меньших количествах, в цитозоле, в вакуолях. Транспорт АБК осуществляется в восходящем и в нисходящем направлении, как по флоэме, так и по ксилеме. АБК содержится в различных органах растений, особенно в состоянии глубокого покоя. Она обнаружена в почках, сухих семенах, в клубнях картофеля. Показано, что содержание АБК резко повышается при недостатке азота и, особенно при водном дефиците. Неблагоприятные воздействия повышают содержание АБК.

Физиологические проявления действия АБК тормозит процессы роста, индуцированные ИУК, цитокинином и гиббереллином. Накопление АБК приводит к снижению фотосинтетического фосфорилирования и интенсивности фотосинтеза. Увеличение содержания АБК тормозит рост пазушных почек при апикальном доминировании, задерживает прорастание семян, влияет на переход в покоящееся состояние семян, почек, клубней. АБК регулирует опадение листьев и плодов. АБК рассматривают как антистрессорный фактор, усиливающий адаптацию растений к различным неблагоприятным воздействиям. Перераспределение АБК: она транспортируется из клеток мезофилла в замыкающие клетки устьиц. При этом возрастает проницаемость мембран, что приводит к утечке ионов К+ из замыкающих клеток, осмотическая концентрация снижается и вода выходит, устьица закрываются.

Обработка АБК способствует повышению устойчивости к засухе, затоплению, высоким и низким температурам, морозу, солям. Это связано с действием АБК на водный баланс растений, фотосинтез и дыхание, обмен липидов, стабилизацией цитоскелетных структур, модификацией проницаемости клеточных мембран, торможением роста. АБК ускоряет синтез протекторных белков, определяющих устойчивость к неблагоприятным условиям.

Этилен — это газ. Химическая формула СН2= СН2. Этилен отнесен к фитогормонам сравнительно недавно. Первоначальным предшественником образования этилена является аминокислота метионин. В образовании этилена участвует ряд ферментов, из которых особое значение имеет аминоциклопропанкарбосинтаза (АЦК-синтаза), катализирующая образование 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АЦК) — непосредственного предшественника этилена. Активность этого фермента возрастает в процессе созревания плодов. Этилен образуется в созревающих плодах, стареющих листьях, в проростках до того, как они выходят на поверхность почвы. В растении этилен определяют с помощью биотестов или газовой хроматографии.

Физиологические проявления действия этилена это регуляция процессов созревания плодов. Этилен способствует увеличению толщины, но уменьшает рост в длину стебля, а также клеток, что связано с изменением ориентации микрофибрилл целлюлозы. Способствует образованию отделительного слоя и опадению листьев и плодов, оно связано с появлением ферментов, растворяющих клеточные стенки, нарушением связей между клетками. Этилен ускоряет процессы старения, тормозит рост почек, накапливается в покоящихся органах. Ауксин в повышенной концентрации вызывает образование этилена и, как следствие, торможение ростовых процессов. Этилен и высокие концентрации ауксина вызывают эпинастию листьев, т. е. изменение угла наклона листа по отношению к стеблю в результате чего листья опускаются. Этилен влияет на пол цветков, вызывая образование женских цветков у однодомных растений. При затоплении растений этилен индуцирует образование корней на стебле и формирование аэренхимы, индуцирует образование на стебле адвентивных корней(участвуют в снабжении побегов веществами, необходимыми для нормального функционирования). Этилен участвует в реакции растений на повреждающие воздействия. Под действием этилена в растении синтезируются белки-ферменты, такие как хитиназа и глюканаза, которые разрушают клеточную стенку патогенов.

Магний. Входит в состав хлорофилла. Магний важен для дыхательного обмена, он катализирует ряд реакций образования фосфатных связей и их переноса. Так как богатые энергией фосфатные связи участвуют в самых различных синтезах, то без магния эти процессы не идут. При недостатке магния разрушается молекула хлорофилла, причем жилки листьев остаются зелеными, а участки тканей, расположенные между жилками, бледнеют. Это явление называется пятнистым хлорозом.

Железо. Поглощается в виде растворенных солей, комплексных и органических соединений. В растительных тканях железо частично переходит в органические соединения. Находясь в составе ферментов, он принимает активное участие в окислительно-восстановительных процессах. Железо входит в состав дыхательных ферментов (цитохрома, цитохромоксидазы, каталазы и пероксидазы). Принимает участие в образовании хлорофилла. При недостатке железа развивается хлороз. При недостатке железа изменяется окраска молодых листьев (желтеют), фотосинтез; рост растений замедляется.

4. Физиологическая роль азота в жизни растений. Источники азотного питания высших растений. Фиксация молекулярного азота.

Азот хорошо усваивается растением из солей азотной кислоты и аммония. Он является главным элементом корневого питания, так как входит в состав белков всех живых клеток. Азот является составной частью нуклеиновых кислот, входящих в состав ядра и являющихся носителями наследственности. Является частью хлорофилла, входит в состав ферментов, которые регулируют реакции обмена веществ, и ряда витаминов. Все формы азота растении превращаются в аммиачные соединения, которые, вступая в реакцию с органическими кислотами, образуют аминокислоты и амиды — аспарагин и глютамин. Аммиачный азот обычно не скапливается в растении в значительных количествах. Это наблюдается только при недостатке углеводов; в этих условиях растение не может его переработать в безвредные органические вещества — аспарагин и глютамин. Избыток аммиака в тканях зачастую приводит к их повреждению. Если растение испытывает недостаток в азоте, то это прежде всего сказывается на темпе роста. Новые побеги почти не образуются, размеры листьев уменьшаются. При отсутствии азота в старых листьях хлорофилл разрушается. Биологическая фиксация азота атмосферы имеет важное значение, благодаря ей азот переходит в формы, которые могут использовать все растительные, а через них и животные организмы.Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можно разделить на группы: 1) симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, только находясь в симбиозе с высшим растением; 2) не симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха; 3) ассоциативные азотфиксаторы — микроорганизмы, обитающие на поверхности корневой системы злаков, т. е. живущие в ассоциации с высшими растениями. Важное значение имеют симбиотические азотфиксаторы, живущие в клубеньках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии), относящиеся к роду Rhizobium. Azotobacter. Для того чтобы эти микроорганизмы осуществляли процесс фиксации азота, необходимо присутствие молибдена, железа и кальция. Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В процессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментный комплекс — нитрогеназа. Источником протонов и электронов для восстановления азота служит дыхательная электрон-транспортная цепь. Это указывает на связь усвоения азота атмосферы с процессами дыхания, а также фотосинтеза (источника углеводов). Для восстановления N2 до Nh4 требуется шесть электронов, согласно уравнению:N2 + 6е + 2Н+ -> 2Nh4 Процесс требует АТФ как источника энергии: затрачивается 25—35 молекул АТФ, т.к нитрогеназа — фермент с низкой субстратной специфичностью. Особенность нитрогеназы заключается и в том, что для работы фермента требуются анаэробные условия. Вместе с тем в клетках высшего растения кислород необходим для поддержания дыхания. Роль леггемоглобина заключается в связывании 02 в организме бактерий и создании условий для работы нитрогеназы. Для образования леггемоглобина необходимы Fe, Сu и Со. Для нормального протекания процесса азотофиксации необходимы Мо и Fe, входящие в состав нитрогеназы. Молибден поддерживает конформацию нитрогеназы, участвует в связывании азота и переносе электронов, а также индуцирует синтез нитрогеназы. Кобальт входит в состав витамина В12, который вовлекается в процесс биосинтеза леггемоглобина. В надземные органы растения-хозяина азотистые вещества передвигаются главным образом в виде амидов (аспарагина, глутамина).

5. Азотный обмен высших растений: восстановление нитратов и пути их усвоения аммиака.

Высшие растения поглощают соединения азота из почвы. Основным источником азотного питания для растений являются нитраты и аммиак. Корневые системы растений хорошо усваивают нитраты, которые, поступая в корни растения, подвергаются ферментативному восстановлению до нитритов и далее до аммиака. Этот процесс происходит главным образом в корнях, однако этой способностью обладают и клетки листьев. Восстановление нитратов до аммиака идет через ряд этапов. На первом этапе нитраты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитратредуктазы:

N03- + 2е -> N02

Нитратредуктаза — это фермент, содержащий в своем составе ФАД, гем и молибден. Фермент локализован в цитозоле, где и протекает процесс восстановления нитратов до нитритов. Поставщиком НАДН являются процесс дыхания и отчасти световые реакции фотосинтеза. Именно поэтому восстановление нитратов тесно связано с дыхательным газообменом и фотосинтезом. Для восстановления нитратов могут быть использованы продукты, образующиеся в процессе нециклического фотофосфорилирования (НАДФН, АТФ). При низкой освещенности, дефиците Fe и Мо активность фермента снижается, и нитраты накапливаются в клетке.

Второй этап — восстановление нитратов до аммиака катализируется ферментом нитритредуктазой:

N02- + 6е -> Nh5+

Нитритредуктаза — это фермент, содержащий в качестве простетической группы гем. Активность этого фермента выше, чем нитратредуктазы. Нитритредуктаза локализована в хлоропластах листьев или пропластидах корней. Донором электронов в листьях служит восстановленный ферредоксин, который образуется при функционировании на свету ФС I. Нитриты могут поступать в растение из почвы и подвергаются восстановлению до Nh5. Передвижение нитритов из цитоплазмы в хлоропласты стимулируется Са. Осуществляется и обратный процесс — окисление аммонийной формы азота в нитратную, что опровергает широко распространенное мнение об исключительно экзогенном происхождении нитратов в растениях.

Важнейшим источником азотного питания является аммонийный азот. Накопление аммиака в клетках, приводит к нежелательным последствиям. Однако растения обладают способностью обезвреживать аммиак путем присоединения его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина, аспарагина). Растения можно разделить на амидные, образующие амиды — аспарагин и глутамин, и аммиачные, образующие соли аммония. В процессе дыхания в качестве промежуточных продуктов образуются органические кислоты, в том числе а-кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате реакции прямого восстановительного аминирования присоединяют аммиак: Реакция идет в две стадии. На промежуточном этапе образуется иминокислота. Катализируется реакция ферментом глутаматдегидрогеназой с активной группой НАД. Этот фермент локализован главным образом в митохондриях, но может содержаться в цитозоле и хлоропластах. Аспарагиновая кислота образуется по аналогии с глутаминовой кислотой путем восстановительного аминирования щавелевоуксусной кислоты при участии фермента аспартатдегидрогеназы. На активность глутаминсинтетазы влияет присутствие катионов: Mg2+, Мп2+, Со2+, Са2+. Фермент обнаружен в цитозоле, но может находится и в хлоропластах. Образование аспарагина происходит аналогичным путем. В более молодых органах (листьях) и даже в более молодых клетках образование амидов идет интенсивнее. Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотистых соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Важно, что амиды и их непосредственные предшественники — глутаминовая и аспарагиновая кислоты — являются материалом для построения многих других аминокислот в процессах переаминирования, а также перестройки их углеродного скелета.

6. Микроэлементы в жизни растений.

Кроме основных элементов, для роста растений необходим целый ряд так называемых микроэлементов. Микроэлементы усваиваются только при низких концентрациях соответствующих солей. При увеличении дозы они становятся уже ядовитыми для растения. Роль их в жизни растений, подобно витаминам, связана с деятельностью ферментов.

Бор. Для того чтобы растение нормально развивалось, его необходимо снабжать бором. При отсутствии бора приостанавливается рост корней и наземной части. Точки роста отмирают, так как клетки молодой растущей ткани —меристемы перестают делиться. Бор принимает участие в процессе прорастания пыльцы и росте завязи, поэтому при недостатке его резко снижается семенная продукция растений.Бор играет большую роль в передвижении Сахаров; ряд борорганических соединений является активаторами роста.

Медь. Значительная доля меди сосредоточена к хлоропластах. По-видимому, медь катализирует какие-то реакции в фотосинтезе, При недостатке меди хлоропласту оказываются недолговечными. Медь входит в состав ряда окислительных ферментов (поли-фенолксидаза, тирозиназа и др.)Медь играет большую роль в белковом обмене.

Цинк. Цинк входит в состав важного фермента —карбоан-гидразы. Кроме того, цинк участвует в синтезе аминокислоты триптофана, являющегося предшественником ауксинов в растении.

Марганец. Катализирует реакции арбоксилирования и играет важную роль в фотосинтезе и дыхании. Преимущественно он скапливается в листьях и в точках роста. Его наличие способствует окислительным превращениям.Присутствие марганца в питательном растворе повышает дыхание корней, при этом заметно увеличивается усвоение нитратного азота. Особенно характерным свойством марганца является его способность окислять соединения железа.

Молибден. Молибден необходим растениям в чрезвычайно малых количествах. Он катализирует процессы восстановления нитратов и синтеза белковых веществ.

7. Механизм поступления ионов в клетку. Роль клеточной оболочки. Транспорт ионов через мембраны: пассивный и активный.

Поглощение ионов клеткой начинается с их взаимодействия с клеточной стенкой. Ионы могут частично локализоваться в межмицеллярных и межфибриллярных промежутках клеточной стенки, фиксироваться в клеточной стенке электрическими зарядами. Объем клетки, доступный для свободной диффузии ионов, получил название свободного пространства. Свободное пространство включает межклетники, клеточные стенки и промежутки, которые могут возникать между клеточной стенкой и плазмалеммой. Иногда его называют кажущееся свободное пространство (КСП). Термин “кажущееся” означает, что объем зависит от объекта и природы растворенного вещества. Свободное пространство растения получило название апопласт, симпласт — совокупность протопластов всех клеток. Поглощение и выделение веществ в КСП — физико-химический пассивный процесс, не зависимый от температуры и ингибиторов энергетического и белкового обменов. Клеточная стенка обладает свойствами ионообменника, так как в ней адсорбированы ионы Н + и НCO — 3 , обменивающиеся в эквивалентных количествах на ионы внешнего раствора. Для того чтобы проникнуть в цитоплазму и включиться в обмен веществ, ионы должны пройти через плазмалемму. Транспорт ионов через мембрану может быть пассивным и активным. Пассивное поглощение не требует затрат энергии и осуществляется путем диффузии по градиенту концентрации вещества, для которого плазмалемма проницаема. Пассивное передвижение ионов определяется не только химическим потенциалом m , как это имеет место при диффузии незаряженных частиц, но и электрическим потенциалом e . Оба потенциала объединяют в виде электрохимического потенциала ` m : ` m = m + nF e , где m — химический, e — электрический, ` m — электрохимический потенциалы, n — валентность иона, F — константа Фарадея. Нужно это?

Электрический потенциал на мембране — трансмембранный потенциал может возникнуть по следующим причинам: 1) если поступление ионов идет по градиенту концентрации, но благодаря разной проницаемости мембраны с большей скоростью поступают катионы, чем анионы. В силу этого на мембране возникает разность электрических потенциалов, что приводит к диффузии противоположно заряженного иона; 2) при наличии на внутренней стороне мембраны белков, фиксирующих определенные ионы; 3) в результате активного транспорта либо катиона, либо аниона, в этом случае противоположно заряженный ион может передвигаться пассивно по градиенту электрического потенциала.

Активный транспорт — это транспорт, идущий против электрохимического градиента с затратой энергии, выделяющейся в процессе метаболизма. С температурой возрастает, яды ингибируют. А увеличение АТФ усиливает процесс поглощения. Активный транспорт ионов через мембрану осуществляется с помощью переносчиков. Ион реагирует со своим переносчиком на поверхности плазмалеммы. Комплекс переносчика с ионом подвижен в самой мембране и передвигается к ее внутренней стороне. Здесь комплекс распадается и ион освобождается во внутреннюю среду, а переносчик передвигается к внешней стороне мембраны. Транспорт с участием переносчиков может идти по градиенту электрохимического потенциала. Это пассивный транспорт, но благодаря переносчикам он идет с большей скоростью, чем обычная диффузия и этот процесс носит название облегченной диффузии. Для использования энергии АТФ должна быть гидролизована: АТФ + НОН ® АДФ + Фн . Катализируется АТФазой. Транспортные АТФазы являются высокомолекулярными липопротеидами. Для растений большое значение имеет Н + — АТФаза (водородный насос или водородная помпа. Перенос ионов водорода сопровождается переносом катионов в обратном направлении. Такой процесс называется антипорт. Вместе с протоном могут двигаться анионы — симпорт. Освобождаемая при распаде АТФ энергия используется для изменения конфигурации самой АТФазы, благодаря чему участок фермента, связывающий определенный ион, поворачивается и оказывается по другую сторону мембраны.

Внутриклеточный транспорт ионов осуществляется благодаря движению цитоплазмы и по каналам эндоплазматического ретикулума. Ионы попадают в вакуоль, если цитоплазма и органеллы уже насыщены ими. Для того, чтобы попасть в вакуоль, ионы должны преодолеть еще один барьер — тонопласт. Транспорт ионов через тонопласт совершается также с помощью переносчиков и требует затраты энергии.

8. Корень как орган поглощения минеральных элементов. Метаболизм корней.

Основной зоной поглощения питательных веществ, снабжающей и надземные органы растения, является зона растяжения клеток и зона корневых волосков. В меристематической зоне нет дифференцированной сосудистой системы. При этом флоэма дифференцируется раньше, и лишь несколько выше по длине корня образуется ксилема. Именно по ксилеме происходит передвижение воды с растворенными питательными веществами. Поэтому основная масса поглощенных меристемой ионов используется в этих же клетках.

Выше зоны корневых волосков расположена зона ветвления корня. В этой зоне поверхность покрыта слоем пробки и в поглощении питательных солей практически не участвует. Различные зоны корня поглощают разные минеральные элементы. Показано, что Са2+ поступает только в апикальные зоны, К+, Nh5+, фосфаты абсорбируются всей корневой системой.

Особенности поступления: способность растений к избирательному концентрированию веществ; относительная независимость поступления воды и солей; зависимость от дыхания и фотосинтеза; ускорение процесса под влиянием температуры и света.

В корневой системе различают два объема — апопласт и симпласт. Большая часть коллоидов почвы заряжена отрицательно, на их поверхности в адсорбированном (поглощенном) состоянии находятся катионы. Катионы и анионы, находящиеся в поглощенном состоянии на частицах почвенного поглощающего комплекса, могут обмениваться на ионы, адсорбированные на поверхности клеток корня. Так может осуществляться поступление катионов К+, Са2+, Na+ в обмен на протоны, а также анионов N03-, Р043- и других в обмен на НС03- или анионы органических кислот. Поглощенные ионы адсорбируются на поверхности клеточных оболочек ризодермы. Из адсорбированного состояния ионы могут по коре корня передвигаться двумя путями: по апопласту и симпласту. При поступлении в симпласт ионы проникают через мембрану и далее передвигаются по плазмодесмам к сосудам ксилемы.

Ток воды с растворенными веществами, движущийся по свободному пространству (апопласту), как бы омывает все клетки коры. На всем этом пути могут наблюдаться адсорбция веществ клеточными стенками, поступление ионов в клетки через соответствующие мембраны и включение их в обмен веществ, т. е. метаболизация. Необходимо учесть, что на пути движения по апопласту имеется преграда в виде клеток эндодермы с поясками Каспари. Передвижение через клетки эндодермы возможно, по-видимому, только через цитоплазму. В связи с этим перенос ионов через мембраны клеток эндодермы необходим и также осуществляется с помощью переносчиков. В целом между апопластом и симпластом в корневой системе происходит непрерывное взаимодействие и обмен питательными солями.

9. Экология минерального питания: влияние внешних и внутренних факторов. Физиологические основы применения удобрений.

Влияние внешних условий

При температуре, близкой к 0°С, поглощение солей идет медленно, затем, в пределах до 40°С, оно усиливается. Увеличение температуры на 10°С может вызвать возрастание поглощения в два и даже в три раза. В темноте поглощение солей замедляется и постепенно прекращается, а под влиянием освещения ускоряется. Снижение концентрации кислорода ниже 3% вызывает падение поглощения примерно в два раза. В присутствии легко поглощаемого аниона катионы той же соли поступают быстрее. Ионы с одинаковым зарядом обычно конкурируют между собой.

Влияние внутренних факторов

Зависит от интенсивности дыхания. Процесс дыхания может оказывать влияние на поступление солей в нескольких направлениях. Так, в процессе дыхания выделяющийся углекислый газ в водной среде диссоциирует на ионы Н+ и НС03-. Адсорбируясь на поверхности корня, эти ионы служат обменным фондом для поступающих катионов и анионов. В процессе переноса ионов через мембрану участвуют специфические белки-переносчики, синтез которых находится в зависимости от интенсивности дыхательного процесса.

Рациональное внесение питательных веществ в виде удобрений — мощный фактор повышения урожайности растений. Однако необходимо учитывать, что завышенные дозы удобрений представляют не только бесполезную их трату, но могут привести к ряду весьма вредных последствий. Прежде всего, это может создать повышенную концентрацию почвенного раствора. Большинство культурных растений чувствительны к этому показателю. Повышение содержания какой-либо питательной соли может оказать непосредственное токсическое действие на растительный организм. Для установления обоснованных норм удобрений необходимо учитывать наличие питательных веществ в почве, потребности данного растения, свойства вносимых удобрений, состав корневых выделений, транспирационные коэффициенты, фотосинтез, кислотность почв.

1. Предмет, цели и задачи физиологии растений. Краткая история развития физиологии растений в мире, России, Казанском университете.

Круг вопросов, составляющих предмет Ф. р., во многом определяется специфическими  особенностямиеё объекта  зелёного растения. Зелёные растения отличаются от всех др. форм живых существспособностью использовать в качестве источника энергии солнечный свет и преобразовывать его энергию вхимическую  (свободную) энергию органических соединений. Изучение координации их функционирования во времени и пространстве составляет важную цель этой науки.

Первые попыткиэкспериментально решить вопрос о том, за счёт чего строят свои ткани растения, сделал голландскийестествоиспытатель Ян ван Гельмонт (1629). Выращивая в течение 5 лет ивовую ветвь в горшке совзвешенной почвой, он установил, что за время опыта вес ветви увеличился в 30 раз, тогда как вес почвыпочти не изменился. Гельмонт пришёл к заключению, что основной источник питания растения не почва, авода. Несмотря на ошибочность такого  вывода.Работы голл.естествоиспытателя Я. Ингенхауза (1779) и особенно швейц. учёных Ж. Сенебье и Н. Т. Соссюра (конца 18 начала 19 вв.), а позднее нем. учёного Ю. Р. Майера, французского агрохимика Ж. Б. Буссенго (1868) и др.позволили расшифровать отдельные стороны фотосинтеза как процесса усвоения углекислого газа и воды,происходящего с выделением кислорода при обязательном участии света. Нем. учёный А. Тэерсформулировал гумусовую теорию, в которой решающую роль в питании растений отводилорганическому веществу почвы. В 40х гг. 19 в. на смену гумусовой теории питания растений пришламинеральная теория нем. химика Ю. Либиха, в которой подчёркивалась роль минеральных элементов почвыв корневом питании растений. Работы Либиха содействовали развитию физиологических исследований ивнедрению минеральных удобрений в с.-х. практику. Тимирязев обосновал и развил представления о космической роли зелёных растений, которые, осуществляя уникальную функцию фотосинтеза, связывают жизнь на Земле с энергией Солнца. Впервые термин «обмен веществ» применительно к растениям ввёлрус. ботаник А. С. Фаминцын (1883). Русский биохимик А. Н. Бах в 1896–97 создалперекисную теорию биологического окисления, являющуюся фундаментом современной теории радикалов.Перекисная теория послужила толчком к интенсивному изучению химизма и энзимологии дыхания. Детальным изучением процессов обмена азотистых веществ в растении, результаты которого привели ккоренным изменениям в практике применения азотсодержащих удобрений, наука обязана сов. агрохимику Д.Н. Прянишникову. Большое значение имели работы Прянишникова и его школы в области фосфорного икалийного питания растений, известкования почв и во многих др. областях физиологии минерального питания.

Зарождение физиологии растений в Императорском Казанском университете относится к 70-м годам 19 столетия и связано с именем профессора Н.Ф. Леваковского. Н.Ф. Леваковский, исследуя взаимоотношения растений в природе, влияние внешних условий (влажности почвы, света, температуры) на морфологию, рост и развитие растений, положил начало экспериментальной морфологии и экологической физиологии растений. Вместе с Н.Ф. Леваковским работали Е.Ф.Вотчал, который изучал механизмы передвижения воды по сосудистой системе растений, и В.А. Ротерт, впервые доказавший наличие у растений чувствительности и способности к ростовым движениям (фото- и геотропизм).Открытие кафедры фр и микробиологии состоялось в 1932 Алексеем Михайловичем Алексеевым., который является основателем широко известной Казанской школы водного режима растений (школа А.М. Алексеева). В 2011 году кафедра переименована в кафедру физиологии и

биохимии растений.

2. Методы и методология фр: аналитический и синтетический подход, причинный анализ. Общая и частная фр.

Для изучений физико-химической сути функций, процессов в физиологии растений широко применяют методы: лабораторно-аналитический, вегетационный, полевой, меченых атомов, электронной микроскопии, электрофореза, хроматографического анализа, ультрафиолетовой и люминесцентной микроскопии, спектрофотометрии и др. Кроме того, используют фитотроны и лаборатории искусственного климата, в которых выращивают растения и проводят опыты в условиях определенного состава воздуха, нужной температуры и освещения. Применяя эти методы, физиологи исследуют растения на молекулярном, субклеточном, клеточном и организменном (интактное растение) уровнях.

Сейчас в биологических исследованиях широко применяют электронные микроскопы просвечивающего типа с разрешающей способностью 0,15—0,5 нм, в которых объект рассматривают в электронных лучах, проходящих через него. Значительное увеличение разрешающей способности электронных микроскопов по сравнению со световыми обусловливается меньшей длиной волны электронов (на пять порядков меньшей, чем длина волны ультрафиолетовых лучей).

Кроме того, для биологических исследований применяют так называемые растровые электронные микроскопы, в которых изображение создается по принципу телевизионных. Разрешающая способность растровых микроскопов равна 20—40 нм, с их помощью изучают строение поверхности пыльцы, эпидермального слоя клеток, формы клеток и др. Применение электронной микроскопии в биологии имеет большое значение для развития биологической науки и физиологии растений в частности.

Исследование ультраструктуры органоидов растительной клетки (хлоропластов, митохондрий, рибосом, мембранных структур) дало возможность раскрыть суть процессов фотосинтеза и дыхания, которые определяют возможность самой жизни на нашей планете. Изучение строения клеточных оболочек, открытие цитоплазматических мембранных структур способствовали выяснению процессов обмена веществ и энергии в клетке, изучению структуры и функции органоидов растительной клетки. Большое принципиальное значение имеет электронно-микроскопическое исследование строения РНК и ДНК, локализации их на структурных компонентах клетки. Результаты этих исследований легли в основу раскрытия генетической роли ядра и проблемы наследственности.

Общая фр изучает физиологические функции (фотосинтез, дыхание растений, транспирацию, рост, развитие и др), устанавливая закономерности общие для всех видов растении.

Частная фр изучает конкретные физиологические особенности отдельных видов сортов растений.

3. Практическое значение физиологии растений как теоретической основы растениеводства. Связь фр с агрономическими науками и селекцией.

Тесная связь существует между фр и селекцией. Отбор и создание новых сортов ставят своей задачей повышение урожая и качества продуктов, а для целенаправленного отбора необходимо знать физиологические признаки сортов: их скороспелость, зимоустойчивость, засухоустойчивость и т.д. Эти сведения можно получить только при постоянном физиологическом изучении сортов.

4. Природные и синтетические регуляторы роста растений, применение в с/х

Синтетические регуляторы роста стали появляться после синтеза голландским физиологом растений Ф.Кеглем (1931-35) ауксина. Синтетические ингибиторы, в отличии от природных, способны более резко подавлять ростовые процессы; они длительный период не поддаются инактивации растительными тканями; характер их действия часто связан не только с ростом, но и с нарушением морфогенетических процессов. Наиболее перспективными оказались регуляторы роста типа индолилмасляной, нафтилуксусной и 2,4-дихлорфенилуксусной комитеты (2,4-Д). В 1955 был синтезирован кинетин (цитокинин). К группам синтетических регуляторов относятся также ингибиторы: ретарданты — препараты, уменьшающие длину и увеличивающие толщину стеблей, и морфактины — соединения, вызывающие аномалии в точке роста и появление уродливых органов у растений. К ним примыкают вещества, специфически задерживающие передвижение ИУК и её производных по растению.

Применение регуляторов роста растений в практике позволяет получить сдвиги в обмене веществ, идентичные тем, которые возникают под влиянием определённых внешних условий (длины дня, температуры и др.), например ускорить образование генеративных органов, усилить или затормозить рост и т. п. Для усиления роста и органогенеза культурных растений применяются стимуляторы типа ауксинов и гиббереллинов, а для торможения — синтетические ингибиторы роста, в том числе дефолианты, вызывающие опадение листьев, и десиканты — подсушивание органов или целых растений.

  Синтетические стимуляторы типа ауксинов b-индолилуксусная кислота, или гетероауксин, b-индолилмасляная комитета, a-нафтил-уксусная комитета, или АНУ) используются для усиления корнеобразования у черенков древесных и травянистых растений, улучшения срастания тканей при их пересадке и прививках, для предотвращения опадения завязей у плодовых деревьев и ягодников и др. Гиббереллины используют для усиления роста ягод бессемянных сортов винограда, выведения из состояния покоя клубней картофеля, усиления роста стеблей конопли, льна и ускорения плодоношения томата.  Синтетические ингибиторы роста используют для задержания прорастания клубней картофеля при хранении, торможения роста стеблей злаков для повышения устойчивости к полеганию (ретарданты), уничтожения сорняков (гербициды)

5. Положение фр в системе биологических наук. Связь с современными биологическими дисциплинами. Фр-интегрирующая наука.

Физиология растений как фундаментальная основа агрономических наук. К. А. Тимирязев неоднократно указывал, что физиология растений является теоретической основой рационального земледелия. Изучая основные закономерности жизнедеятельности растений, раскрывая зависимость функций растений от условий внешней среды, физиология растений является фундаментальной основой всех агрономических наук (земледелие, растениеводство, овощеводство и др.), создает теоретическую основу агротехнических систем, направленных на повышение урожайности и качества продукции сельскохозяйственных культур. Она тесно связана с химией, физикой, биохимией, биофизикой, микробиологией, молекулярной биологией. Физиология растений тесно связана с другими биологическими дисциплинами - молекулярной биологией, биохимией, биофизикой, генетикой, микробиологией, органической химией и другими

 В 1902 г. от физиологии растений отделилась вирусология, в 1910 г. оформилась в самостоятельную науку агрохимия, в 1930 г. — микробиология и биохимия. 

6. Перспективы практического приложения результатов физиологических исследований в растениеводстве, биотехнологии, охраны и защиты растительного мира, биоэнергетике, фармацевтике и освоении космоса

Изучение растений в условиях окружающей среды, помогает селекционерам изменять природу растений в необходимую для практики сторону с помощью управления их жизнедеятельности. Физиология является источником новых приемов и воздействия на растения, при помощи которых можно повысить устойчивость к неблагоприятным факторам среды, ускорить развитие.

Очень большое значение имеет фр для успешного решения экологических проблем. Способность зеленых растений улучшать воздух была отмечена еще первыми физиологами растений.

Люди, которые находятся в космосе вдыхают кислород и выдыхают углекислый газ. Зеленые растения в процессах фотосинтеза обеспечивают обратный процесс, а также могут служить пищей для человека.

Применение исследовании фр в фармацевтике связано с лекарственными растениями. Благодаря изучению лекарственных свойств многих растений было открыто множество препаратов.

7. Системы регуляции растений (внутриклеточные и организменные): генетическая, мембранная, трофическая, гормональная, электрофизиологическая

Мембранная регуляция осуществляется благодаря изменениям в мембранном транспорте, связыванию или освобождению ферментов и регуляторных белков и путем изменения активности мембранных ферментов. Все функции мембран - барьерная, транспортная, осмотическая, энергетическая, рецепторно-регуляторная и др. - одновременно являются и различными сторонами механизма регуляции внутриклеточного обмена веществ. Причем особое значение во всех этих механизмах имеет система мембранных хемо-, фото- и механорецепторов, позволяющих клетке оценивать качественные и количественные изменения во внешней и внутренней среде и в соответствии с этим изменять функциональную активность клетки.

Трофическая регуляция - взаимодействие с помощью питательных веществ - наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. У растений корни и другие гетеротрофные органы зависят от поступления ассимилятов - продуктов, образующихся в листьях в процессе фотосинтеза. В свою очередь, надземные части нуждаются в минеральных веществах и воде, поглощаемых корнями из почвы. Корни используют ассимиляты, поступающие из побега, на собственные нужды, а часть трансформированных органических веществ движется в обратном направлении. Изолированные корни в стерильных условиях для нормального развития помимо минеральных веществ и сахара нуждаются еще и в некоторых витаминах, таких, как В1 , В6 и никотиновая кислота. Очевидно, витамины поступают в корни из побегов. Однако трофическая регуляция носит скорее количественный, чем качественный, характер. При ограниченном питании у растений, как правило, развитие продолжается в соответствии с внутренними закономерностями, но у них формируются органы уменьшенного размера и сокращается количество листьев, плодов и семян. Интересно, что при этом конечная величина сформировавшихся семян (даже если это одно семя) мало отличается от нормы. Все это указывает, что наряду с трофическими взаимодействиями в растительном мире функционируют более совершенные системы регуляции, обеспечивающие взаимодействие всех его частей.

Гормональная система - важнейший фактор регуляции и управления у растений [7-10]. Фитогормоны - ауксин (индолил-3-уксусная кислота), цитокинины (зеатин, изопентениладенин), гиббереллины, абсцизовая кислота, этилен - сравнительно низкомолекулярные органические вещества с высокой физиологической активностью, присутствующие в тканях в очень низких концентрациях (пикограммы и нанограммы на 1 г сырой массы), с помощью которых клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой. Как правило, фитогормоны вырабатываются в одних тканях, а действуют в других, однако в некоторых случаях они функционируют в тех же клетках, где образуются. Характерной особенностью фитогормонов, отличающей их от других физиологически активных веществ (витаминов, микроэлементов), является то, что они включают физиологические и морфогенетические программы, например такие, как корнеобразование, созревание плодов и т.д. Каждый из перечисленных фитогормонов является основой системы, включающей в себя ферменты синтеза, связывания (конъюгирования) и освобождения гормона из связанного состояния, способы мембранного и дальнего транспорта, механизмы действия, которые определяются наличием рецепторов и их локализацией, и, наконец, ферменты, кофакторы и ингибиторы разрушения фитогормона

Электрофизиологическая система регуляции у растений включает в себя возникновение градиентов биоэлектропотенциалов (БЭП) между разными частями растения и генерацию распространяющихся потенциалов (потенциала действия и вариабельного потенциала) . Градиенты БЭП возникают благодаря различию величин мембранного потенциала (МП) в клетках разных тканей, зон и органов растительного организма. Эти градиенты не остаются постоянными, а совершают медленные периодические колебания, обусловленные изменениями условий внутренней и внешней среды. Разность потенциалов между любыми частями растения не может превышать 100-200 мВ, так как эти величины соответствуют максимальной величине МП растительных клеток. Потенциалы действия (ПД) представляют собой электрические импульсы деполяризации МП продолжительностью 1-60 с и распространяющиеся по плазматической мембране через плазмодесмы из клетки в клетку со скоростью 0,1-1,0 см/с. ПД индуцируется лишь при достижении критического уровня деполяризации МП плазмалеммы и перемещаются по живым клеткам проводящих пучков. Вариабельные потенциалы возникают при градуальном изменении МП плазмалеммы и распространяются по плазматическим мембранам и плазмодесмам в виде медленных волн с периодом 1-10 мин. Распространяющиеся потенциалы индуцируются, как правило, при резких и сильных воздействиях на клетки факторов внешней и внутренней среды. Как распространяющиеся потенциалы, так и градиенты БЭП у растений, очевидно, выполняют, как и у животных, информационные функции.