Аллелопатия как средство защиты культурных растений. Грюммер г взаимное влияние высших растений аллелопатия
Читать онлайн книгу Целебные яды растений
сообщить о нарушении
Текущая страница: 20 (всего у книги 20 страниц)
Назад к карточке книгиГрюммер Г. Взаимное влияние высших растений. Аллелопатия.М., ИЛ, 1957.
Зелепуха С.И. Антимикробные свойства растений, уподобляемых в пищу.Киев, «Наукова думка», 1973.
Иманин – антибиотик зверобоя.Киев, Изд-во АН УССР, 1961.
Колесниченко М.В. Биохимические взаимовлияния древесных растений.2-е изд. М., «Лесная промышленность», 1976.
Летучие биологически активные соединения биогенного происхождения.Отв. редакторы М.М. Телитченко и А.X. Тамбиев. М., Изд-вo Моск. университета, 1971.
Метлицкий Л.В. Фитоимму н итет. Молекулярные механизмы.Баховские чтения. XXXI. Изд-во «Наука», 1976.
Микроорганизмы и зелёное растение(Труды Центрального Сибирского ботанического сада). Под ред. А.Н. Вернера. Новосибирск, «Наука», 1967.
Носаль М.А., Носаль И.М. Лекарственные растения и способы их применения в народе.Под ред. акад. АН УССР В.Г. Дроботько. Киев, Гос. мед. изд-во УССР, 1959.
Основы химического взаимодействия растений в фитоценозах.Материалы III Всесоюзного симпозиума. Киев, «Научна думка», 1972.
Райс Э. Аллелопатия. Перев. с англ. Под ред. А.М. Гродзинского. М., «Мир», 1978.
Санадзе Г.А. Выделение растениями летучих органических веществ.Тбилиси, Изд-во АН Грузинской ССР, 1963.
Токин Б.П. с участием Г.Е. Неболюбовой, И.В. Торопцева, А.Г. Филатовой. Бактерициды растительного происхождения (фитонциды).М., Медгиз, 1942.
Токин Б.П. Фитонциды.М., 1948.
Токин Б.П. Фитонциды.М., Изд-во АМН СССР, 1951.
Токин Б.П. Целебные яды растений. Повесть о фитонцидах.Л., Лениздат, 1974.
Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах.Киев, «Наукова думка», 1972.
Фитонциды. Сборник исследований.Под ред. С.П. Карпова и Б.П. Токина. Томск, «Красное знамя», 1944.
Фитонциды, их роль в природе.Избранные доклады Второго совещания по проблеме фитонцидов. Под ред. Б.П. Токина. Л., Изд-во Ленингр. университета, 1957.
Фитонциды в народном хозяйстве. Сборник работ.Под ред. акад. В.Г. Дроботько. Киев, Изд-во АН УССР, 1964.
Фитонциды. Результаты, перспективы и задачи исследований.Киев, «Наукова думка», 1972.
Фитонциды. Экспериментальные исследования, вопросы теории и практики.Киев, «Наукова думка», 1975.
Чернобривенко С.И. Биологическая роль растительных выделений и межвидовые взаимоотношения в смешанных посевах.М., «Советская наука», 1956.
[1] Агар – растительный студень, получаемый из морских водорослей. Растворяется в кипящей воде и застывает при охлаждении в плотную однородную массу. Если вместо воды использовать раствор питательных для бактерий веществ, например пивное сусло, то такой агар называется питательным и широко применяется в бактериологии.
[2] Нередко в дальнейшем низшие грибы будут называться «грибками».
[3] Родина В.Я. О фитонцидах эвкалиптов.– В кн.: Фитонциды, их роль в природе. Под ред. Б.П. Токина. Л., 1957.
[4] Драбкин Б.С., Думова А.М. Об изучении фитонцидного действия живых растений. – В книге: Фитонциды, их роль в природе.
[5] В своё время лучшего названия автор открытия придумать не мог, оно прочно вошло в науку и жизнь, и нет надобности изменять его.
[6] Под микроорганизмами понимают все растения и животные, кроме микробов
[7] Сенной отвар – хорошая среда для инфузорий.
[8] Живёт Ф.С. Мирза в Ильичёвске, Одесской обл. (ул. Александрийская, 25/46).
[9] См. кн.: Лесная энтомология. Под ред. М.Н. Римского-Корсакова. Л . 1938.
[10] Козо-Полянский Б.М. «Анчар» А.С. Пушкина и возможность отравления растениями на расстоянии.– «Природа», 1949, № 8.
[11] Вердеревский Д.Д. Об иммунитете растений к паразитарным заболеваниям. – В кн.: Сборник трудов Молдавской станции Всесоюзного института защиты растений. Кишинёв, 1957, вып. 2.
[12] Интересующиеся фитоалексинами могут обратиться к книгам и статьям, в частности к статье «Самооборона растений» в журнале «Наука и жизнь» (1978, № 11) и к книге Л.В. Метлицкого «Фитоиммунитет. Молекулярные механизмы» (М., 1976).
[13] Мичурин И.В. Соч. М., 1948, т. IV, с. 32 и 34.
[14] Райс Э. Аллелопатия. М., 1978, с. 197.
[15] Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений Аллелопатия. М., 1957.
[16] Горицвет используется в медицине в качестве сердечного средства.
[17] См. кн.: Антонина Васильевна Нежданова. М., 1967, с. 123—124.
[18] Карпов С. Действие фитонцидов на бактерии и вирусы.– В кн.: Фитонциды. Томск, 1944.
[19] Щербина М.Г. Профилактика и лечение лучевых повреждений кожи и слизистых фитонцидами. – Вестник рентгенологии и радиобиологии, 1955, № 5.
[20] Пepra – пыльца, отложенная в ячейки.
[21] Много интересного читатель найдёт в книге С.И. Зелепухи «Антимикробные свойства растений, употребляемых в пищу» (Киев, 1973).
[22] Тульчинская В. П., Юргелайтис И.Г. Растения против микробов. Киев, 1975, с. 67.
[23] См. доклад Д.Д. Вердеревского на VI совещании по фитонцидам «Фитонциды и фитоалексины», опубликованный в книге «Фитонциды. Результаты, перспективы и задачи исследований» (Киев, 1972, с. 36).
[24] Токин Б.П. Состояние проблемы фитонцидов – В кн.: Биологические антисептики. Томск, 1946, с. 48.
[25] Molish Н. Der Einfluss einer Pflanze auf die andere – Allelopatie. Vena, 1937; Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений. Аллелопатия. М., 1957.
[26] Вещества, являющиеся одним из факторов естественного иммунитета растений и играющие роль во взаимоотношениях организмов в биоценозах
[28] Речь идёт о книге «Целебные яды растений. Повесть о фитонцидах» (Л., 1974).
[29] Учебник для студентов высшей школы.
[30] Опускаю фамилию ныне живущего учёного.
Назад к карточке книги "Целебные яды растений"itexts.net
Аллелопатические свойства почв
Под аллелопатией понимают химическое ингибирующее взаимовлияние растений и почвенных микроорганизмов в результате выделения или физиологически активных органических соединений, или появляющихся в почвах при гниении их остатков. Термин «аллелопатия» состоит из двух греческих слов, означающих «взаимное страдание». Таким образом, аллелопатия является важнейшим свойством живой фазы почв и оказывает большое влияние на уровень их плодородия.
Явление аллелопатии было замечено давно как в естественной природной обстановке в лесных, луговых, степных и других биоценозах, так и в земледельческой практике при возделывании сельскохозяйственных культур. Однако взаимовлияние растений, почвенных микроорганизмов и других живых организмов учитывают в агрономической практике крайне недостаточно. Большей частью угнетение одних растений другими объясняется лишь конкуренцией за свет, воду, питательные вещества, развитием вредителей и возбудителей болезней, ухудшением физических свойств почв и т. д. Недооценка аллелопатического взаимовлияния организмов живой фазы почв ограничивает возможности повышения урожайности сельскохозяйственных культур.
В изучение аллелопатии большой вклад внесли Г. Молиш, Г. Грюммер, Дж. Боннер, А. Г. Винтер, Э. Райе, С. И. Чернобривенко, В. П. Иванов, Т. А. Работнов, 3. Лаштувка, А. М. Гродзинский, М. В. Колесниченко и многие другие ученые. Для почвоведения и агрономической практики эти исследования имеют особое значение. Познание аллелопатии чрезвычайно важно также в экологическом отношении.
Наиболее изучено аллелопатическое взаимовлияние растений и микроорганизмов. С целью его характеристики Г. Грюммер предложил пользоваться определенными терминами для обозначения ингибиторов (тормозителей) аллелопатической природы. Термином антибиотик названы ингибиторы биохимических процессов, продуцируемые микроорганизмами и действующие на микроорганизмы. Термином фитонцид названы ингибиторы, продуцируемые высшими растениями и действующие на микроорганизмы. Соединения, выделяемые микроорганизмами, ингибирующие биохимические процессы растений, названы маразминами. Термином колины названы химические ингибиторы, образуемые высшими растениями и действующие на высшие растения. Однако бывает иная направленность действия ингибиторов. Некоторые антибиотики оказываются токсичными по отношению к высшим растениям, известно много фитонцидов, ингибирующих рост высших растений, и много колинов, подавляющих рост микроорганизмов, а некоторые маразмины действуют также и на микроорганизмы.
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ИНГИБИТОРОВ АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКОЙ ПРИРОДЫ И НАПРАВЛЕННОСТЬ МЕХАНИЗМА ИХ ДЕЙСТВИЯ
Главные пути биосинтеза веществ аллелопатической природы и их химический состав частично установлены. Э. Райе (1978) считает, что все известные ингибиторы аллелопатической природы можно разделить на 15 групп. Они представлены разнообразными простыми и сложными органическими соединениями. Большую часть идентифицированных антибиотиков, маразминов, фитонцидов и колинов можно отнести, по Э. Раису, к одной из 14 групп.
1. Простые водорастворимые органические кислоты, спирты с неразветвленной цепью, алифатические альдегиды и кетоны.
2. Простые ненасыщенные лактоны.
3. Жирные кислоты с длинной цепью.
4. Нафтохиноны, антрахиноны и сложные хиноны.
5. Терпеноиды и стероиды.
6. Простые фенолы, бензойная кислота и их производные, галловая кислота и протокатеховая кислота.
7. Коричная кислота и ее производные.
8. Кумарины.
9. Флавоноиды.
10. Конденсированные таннины, гидролизуемые таннины.
11. Аминокислоты и полипептиды.
12. Алкалоиды и циангидрины.
13. Сульфиды и гликозиды горчичного масла.
14. Пурины и нуклеозиды.
Но некоторые вещества не подходят к этим группам, и их целесообразно выделить в 15-ю группу. Это фенилуксусная и 4-фенилмасляная кислоты, обнаруженные среди токсинов разлагающихся остатков ржи; к этой группе следует отнести также фенилэтиловый спирт, триптофол, летучий ингибитор этилен (СН2=СН2), абсцизовую кислоту, агропирен и др.
Ингибиторы аллелопатической природы не только выделяются растениями в среду, но содержатся также в стеблях, листьях, корнях, цветках и соцветиях, в плодах и семенах растений. Попадая в почву, они входят в состав ее органического вещества, а также находятся в адсорбированном состоянии с твердой фазой почв, в почвенных растворах и почвенном воздухе (летучие токсины).
Установлено, что алкалоиды и кумарины сильно подавляют прорастание семян, фенольные токсины — рост проростков, горчичные масла крестоцветных растений — прорастание семян и жизнедеятельность микроорганизмов, таннины - мощные ингибиторы нитрификации в почвах и т. д. Ингибиторы могут накапливаться в почвах и разрушаться.
Механизмы действия ингибиторов направлены на угнетение деления клеток, подавление роста, затруднение поглощения организмами макро- и микроэлементов, на угнетение фотосинтеза, подавление дыхания, степень раскрытия устьичных щелей, на подавление синтеза белка, изменение проницаемости мембран, на ингибирование специфических ферментов (целлюлазы, каталазы, протеазы, инвертазы, пероксидазы, полифенолоксидазы, фосфатазы, уреазы и др.), повышение чувствительности растений к определенным болезням.
ПРОЯВЛЕНИЕ АЛЛЕЛОПАТИИ В ПРИРОДНОЙ ОБСТАНОВКЕ, В ЗЕМЛЕДЕЛИИ И САДОВОДСТВЕ
Аллелопатия оказывает большое влияние на смену во времени одних биоценозов другими на определенных территориях земной поверхности в результате воздействия токсинов, вырабатываемых живыми организмами биоценозов. Такая смена биоценозов носит название сукцессия. Сукцессии происходят как в результате изменения условий произрастания растений под воздействием жизнедеятельности организмов, входящих в состав биоценозов, так и под воздействием внешних причин, включая земледельческую деятельность человека. Следовательно, аллелопатия, как и другие взаимоотношения растений, лежит в основе возникновения, развития и смены растительных ассоциаций. Она играет важную роль в почвообразовательных процессах.
Земледельческая деятельность человека приводит к смене естественных биоценозов определенными агробиоценозами и изменению направления почвообразования в результате применения комплекса агротехнических приемов. Под агробиоценозами складываются новые аллелопатические взаимоотношения между организмами живой фазы почв, формируются новые комплексы аллелопатических соединений. Показательно в этом отношении значительное уменьшение аллелопатического ингибирования азотобактера и нитрифицирующих бактерий после освоения лесных дерново-подзолистых почв под пашню.
Аллелопатическое влияние проявляется как у культурных сельскохозяйственных растений на сорняки (у ржи, льна, нута, гречихи и др.), так и у сорняков на культурные растения. Например, аллелопатическое влияние полыни обыкновенной выражается в снижении всхожести высеянных семян фасоли и в прорастании семян гороха; бодяк в поле угнетает овес, молочай и рыжик льняной — лен, донник — кукурузу и т. д.
Известное в агрономии явление почвоутомления является ярким примером проявления аллелопатии под монокультурами. Сельскохозяйственные растения, произрастая на одном поле длительное время и выделяя в почву токсины, сами себя уничтожают, даже если в почве имеется достаточный запас элементов питания и она не заражена патогенными микроорганизмами и другими вредителями. Корневые выделения пшеницы отрицательно влияют на корни пшеницы; корневые выделения овса действуют на овес, льна — на лен, клевера — на клевер. Утомление почвы наблюдается также при возделывании гороха, огурца, люцерны, свеклы и других культурных растений. Это явление встречается также у плодовых деревьев и кустарников.
Наблюдается химическое взаимодействие семян сорных и культурных растений при прорастании.
С содержанием в семенах сорняков антимикробных веществ аллелопатической природы наряду с другими причинами связано сохранение семян в почве от гибели в течение многих лет до их прорастания. Для культурных растений очень важно, чтобы семена не всходили в предуборочный и послеуборочный периоды. Это тоже проявление аллелопатии. Например, у сорго этому благоприятствует высокое содержание в семенах таннинов. Таннины способствуют также устойчивости растений к заражению. Следует отметить, что вещества, подавляющие жизнедеятельность как патогенных, так и непатогенных микроорганизмов, найдены у сотен видов растений.
Необходимо учитывать аллелопатическое влияние разлагающихся пожнивных остатков на культурные растения, особенно при проведении мульчирующей обработки почв. Ингибирующее влияние мульчи складывается из действия токсинов, содержащихся в растительном материале мульчи, и токсинов, вырабатываемых микроорганизмами, разлагающими органическую массу мульчи. По данным Н. А. Красильникова, от 5 до 15 % из 1500 культур актиномицетов подавляли рост высших растений, то же наблюдается у трети из 300 изученных им культур неспорообразующих бактерий и у 20—30 % спорообразующих бактерий.
Аллелопатическое взаимовлияние отмечено и у садовых культур. Грецкий орех выделяет токсин, повреждающий и даже убивающий яблони. Значительной аллелопатической активностью обладают барбарис, конский каштан, роза, сирень, калина, пихта. Токсины этих растений ингибируют соседние растения и накапливаются в почве. Проявляется аллелопатическое взаимодействие подвоя и привоя при окулировке и прививках у садовых культур. В результате изменяются рост растений, их устойчивость к болезням, сроки созревания плодов, их размер, окраска и качество. Очень важно с точки зрения аллелопатии проведение мероприятий по реплантации садов.
Выращивание картофеля в междурядьях молодых яблоневых садов может привести к накоплению в почве токсинов, вредящих яблоням. При этом снижается содержание азота в корнях и ветвях и изменяется состав белков в коре яблонь, нарушается процесс фотосинтеза.
Аллелопатия играет значительную роль и в лесном хозяйстве. Имеется много видов древесных растений, оказывающих аллелопатическое воздействие на другие виды древесных растений или иногда на растения того же вида.
Аллелопатия наблюдается не только между растениями и микроорганизмами. Например, некоторые грибы являются несъедобными для человека в результате содержания в них токсичных соединений. Известны ядовитые травы, не поедаемые травоядными животными, и т. д. Все это проявления аллелопатии.
Среди живых организмов в результате выделения ими химических веществ кроме отрицательного взаимовлияния наблюдается также положительное. Поэтому некоторые исследователи (Г. Молиш и др.) предлагают явление аллелопатии понимать более широко, а не только как ингибирующее влияние биохимически активных соединений.
АГРОНОМИЧЕСКИЕ МЕРОПРИЯТИЯ, СНИЖАЮЩИЕ АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКОЕ ВЛИЯНИЕ НА КУЛЬТУРНЫЕ РАСТЕНИЯ
Многие агроприемы для целей земледелия еще предстоит разработать. Однако важность проведения ряда мероприятий, снижающих аллелопатическое проявление живой фазы почв, не вызывает сомнений. Вот некоторые из них.
1. Возделывание сельскохозяйственных культур только в условиях севооборота.
2. Отказ от длительного бессменного возделывания сельскохозяйственной культуры на одном поле.
3. Борьба с сорной растительностью.
4. Тщательный подбор растений для смешанных посевов и посадок.
5. Регулирование травостоя естественных лугов и пастбищ.
6. Внесение в почву адсорбентов, снижающих содержание в почве подвижных токсичных веществ.
7. Известкование кислых почв для нейтрализации многих органических кислот аллелопатической природы.
8. Правильный подбор овощных культур (сельдерей при соседстве с цветной капустой предохраняет ее от налета капустной белянки; морковь и лук защищают друг друга от поражения морковной и луковой мухой и т. д.).
Контрольные вопросы и задания
1. Что такое аллелопатия? 2. Какие различают группы ингибиторов аллелопати-ческого взаимовлияния растений и микроорганизмов? 3. Назовите основные химические вещества аллелопатической природы и направления механизма их действия. 4. Приведите примеры аллелопатического взаимовлияния растений и микроорганизмов в естественных условиях, в земледелии, в садоводстве. 5. Какие вы знаете пути снижения аллелопатических воздействий в земледельческой практике?
sadovnikonline.ru
Аллелопатия как средство защиты культурных растений — AgroXXI
Конкуренция между различными видами растений влияет на особенности существования поливидовых посевов, к примеру, между сорняками и культурной флорой
Данные конкурентные взаимоотношения намного сложнее устроены, чем те, которые возникают в пределах вида. Это происходит благодаря тому, что виды между собой рознятся не только морфо-физиологическими особенностями, но и конкурентными, а так же экологическими требования к различным факторам среды, стойкостью к возбудителям заболеваний и сельхозвредителям, и так далее. Меняя среду обитания, можно добиваться и перемены характера взаимоотношений между видами. Эксперименты, проведенные в южных районах Таджикистана на посевах голубого проса и люцерны, позволили рассчитать, что без внесения удобрений просо способно к наращиванию только 20 г сухой массы в тот момент, как люцерна имела показатель в 7-в раз выше. В условиях азотного минерального питания для проса накоплением им биомассы возрастало до 160 г. В тот же час, интенсивность наращивания сухой массы люцерной падала до 100 г.
Растения и их конкурентная способность – что еще нужно помнить
В фитоассоциациях, где доминирование ярко выражено не у одного вида, способность держать конкурентные позиции очень низка одновременно и у старых особей, и у молодых. Это можно обосновать высокой гибелью растительных организмов в старческих или сенильных группах и среди подрастающих экземпляров (в ювенильной группе). Опытами опять же на таджикских землях с голубым просом удалось установить, что после высевания его в смеси различных семян злаковых и бобовых культур оно уже по окончанию 3-4 лет полностью выбивается из посева. В травяном покрове даже без внесения минерального питания оно способно сохраняться до 8 лет.
Множественные срезы вегетативных участков растений, их частота и периодичность, также оказывают действие на стойкость растений. Как правило, чем чаще это происходит, особенно для тех, размножение которых преимущественно происходит семенами, тем меньшей способностью к конкурентному противостоянию обладает данное растение. Ведь как говорится в народе «Свято место пусто не бывает!» В этой ситуации срабатывает тот же принцип. Растения, размножающиеся вегетативными частями тела, под него не попадают.
Сорные растения, попадающие в культурные посевы, демонстрируют достаточно хорошие задатки к соперничеству, обусловленные более высокой экологической валентностью к условиям среды. Поэтому исключительно грамотные приемы агротехники могут эффективно побороть данную проблему. И строиться они должны с учетом особенностей биологии тех или иных видов, против которых эти мероприятия затеваются.
Считается, что лучшим моментом, чтобы их начинать, является пожнивный период, т.е. с летне-осенней почвенной обработки под будущие посевы. Тогда же и будет эффективно привнесение в почву гербицидов, помогающих бороться с сорной растительностью. Реализовывать эти процедуры желательно ежегодно, пока бурьяны полностью не искоренятся из ваших земельных участков. На сегодняшний день созданы современные методы для искоренения вредителей и бурьянов, систематичность и уместность которых влияет на качественный результат их проведения. Их обычно объединяют в три группы:
- агротехнические;
- химические;
- биологические.
Нужно сказать, что только комплексный и системный подход к этой проблеме может обеспечить положительный результат. Так же, как его не гарантирует использование одних и тех же подходов на протяжении длительного времени. В последнем случае, оно может привести к еще более нежелательным последствиям, чем до них.
Аллелопатия или химическая борьба между растениями
В поливидовых, комплексных посевах имеет место возникновение химических взаимодействий между растительными особями. Проявляются они через влияние веществ, выделяемых растениями в почву, которые в ней концентрируются и приводят к утомлению почвы. Кроме того, возможно и действие этих продуктов секреторного характера напрямую, направленное на угнетение рядом произрастающей флоры. В связи с высокой химической активностью растительных сообществ даже появился новый термин – аллелопатическое почвоутомление, которое означает процесс аккумуляции химических соединений биологического происхождения до высокотоксичных концентраций, способных оказывать негативное воздействие на жизнедеятельность соседних особей, а так же вызывать однонаправленный рост фитопатогенной микрофлоры.
Такой химический эффект способны производить вещества, достаточно подвижные в почвенном растворе, например, фенольные соединения. Но кроме вреда, который они могут принести, это выступает своеобразным оружием химического действия для рядом вегетирующих сорняков. Установлено, что посевы ячменя менее подвержены атакам отдельных видов бурьянов благодаря выделениям алкалоида громина, к которым последние оказываются весьма чувствительными. Но не все сельскохозяйственные растения настолько химически активны. Среди других представителей, которые отличаются этим свойством, можно упомянуть гречиху, коноплю, рожь. Еще в середине прошлого столетия было доказано, что произрастание люцерны на одном и том же поле на протяжении нескольких лет приводит к аккумулированию в почве сапонинов – сложных безазотистых веществ с хорошими поверхностно активными свойствами. Они же в свою очередь оказывают ингибирующее воздействие на прорастание, например, семени хлопчатника.
Но и с таким свойством наших культурных сортов тоже нельзя переусердствовать. Рекомендуется год от года чередовать посевы во избежание сильному почвоутомлению. Нередко вызвать его может люпин. Выращивание пшеницы в монокультуре влечет за собой насыщение почвы фенолами. Такие же культуры, как виноград, картофель, кукуруза, рис, табак не владеют способностью сильно утомлять почву, поэтому возделывание их как монокультуру допускается. Однако не только культурная флора химически активна против своих биологических соперников. Возможен и обратный вариант, когда дикорастущие виды применяют это же средство для борьбы против них. Ярким примером такого воздействия можно обозначить аллелопатическую активность пырея ползучего, мари белой или лебеды и росички на кукурузу.
Отрицательно действую на многие сельскохозяйственные растения конский щавель, фенолы которого способны ингибировать рост сорго и кукурузы. Примечательно, что этим способом он устраняет и своих конкурентов за местообитание. Тот же костер или пастушья сумка не выдерживают этого давления и обычно уступают ему свое место.
Не уступает ему в своей активности и горчица салатная. И давно было замечено полезное свойство лука, растущего между рядами картофеля или помидоров, защищать их от нападений фитофторы. Капуста же посаженная в междурядьях винограда способна заметно его угнетать.
Интересно как в Индии борются с проблемой корневой гнили хлопчатника. Этому способствует высаживание фасоли в его междурядьях, которое заметно снижает процент пораженных особей среди этой культуры. Сейчас многолетними испытаниями накоплено немало данных относительно того, как растения, концентрируя в себе определенные соединения, способны воздействовать на себе подобных и на другие сорные виды, влиять на их рост, усваивание азота бактериями, на всхожесть семени. Мало кто слышал и проверял на своем опыте еще дедовский способ борьбы с атаками колорадских жуков на картофель. Для этого все на всего нужно производить посев пижмы в ее междурядьях, что может существенно помочь в данной проблеме.
Гречиха и овес своими продуктами выделения способны снижать интенсивность прорастания мари белой. Для огурцов же опасны выделения полыни. Таким образом, в агрофитоценозах, композиция которых составлена искусственно человеческими руками, последствия аллелопатических взаимоотношений бывают весьма непредсказуемыми.
Животные и аллелопатия растений – польза или вред?
Говоря о влиянии химических веществ растительного происхождения нельзя не учесть их воздействие и на животных, и на самого человека. Многие видели, как в июне-июле месяце цветет кориандр. Красота неописуемая, да еще и масса пользы для развития пчеловодства. Но вот поддаваться этой красоте и часами проводить свой досуг рядом с ним не стоит, если не хотите страдать от головной боли и других более неприятных проблем. Так же действуют и другие на первый взгляд милые оку представители растительного царства – багульник болотный, цвет магнолии, эвкалиптовые листья и даже известные каждому ландыши из палисадника рядом с домом. Не менее сильное отравляющее действие может причинить человеческому организму сумах ядовитый, лобелия одутлая, приводя даже к кожным ожогам, раздражениям, потери сознания. Но не все растения негативно влияют на человека своими химическими выделениями. Например, сосна или китайский лимонник, наоборот, создают очень положительный эффект.
Аллелопатическая активность растений по отношению к различным видам животных очень избирательна. Известны случаи одуряющего эффекта багульника болотного на собак. Валериана, чернокорень, кориандр, черемуха служат мощнейшими отпугивателями для домовой мыши. Даже змеи способны поддаваться химическим нападениям со стороны растений, таких как рута и пион обыкновенные, бородавник.
Насекомые, напрямую контактирующие с флорой и принимающие самое активное участие в их опылении, тоже не остаются в стороне от их аллелопатического действия, которое может носить нередко летальный характер. Известно, что мухи способны погибать от воздействия биологически активных веществ, выделяемых черемухой. Это же касается взаимоотношений черемухи с комарами, слепнями. Кроме того, она оказывает отпугивающий эффект на вшей, паразитирующих у различных животных. Об истребляющем воздействии пижмы на колорадских жуков мы уже упоминали ранее. Инсектицидными же свойствами против тараканов владеет полынь горькая, а так же живокость. Платяные вши очень боятся цветов лаванды настоящей, тогда, как вошь болотная отпугивается чесноком болотным.
Помидоры оказывают губительное действие на тлю, вредителя плодовых деревьев и винограда. Кроме того, тля боится настурции, черного паслена, ромашки, конопли дикой. Постельный клоп не переносит присутствия багульника, клоповника, молочая и хрена. Широко известный вредитель зерна – амбарный долгоносик опасается близкого воздействия черной бузины и чеснока. Всем, кто страдает от комариных укусов, советуют держать рядом листья эвкалипта или цвет черемухи. Мята болотная и ромашка угнетающе влияют даже на блоху человеческую, укусы которой способны оставлять на теле укусы и передавать возбудителя чумы.
Практически всем известная совка озимая, считающаяся на сегодня одним из наиболее распространенных вредителей многих культурных посевов, не терпит присутствия чеснока. Такое же действие на нее оказывает и черемуха, которая в свою очередь так же воздействует и на обычную комнатную муху. В общем, насаждения черемухи перед жилищами человека могут не только положительно преобразовать ландшафтную композицию, но и помочь избавиться от надоедливых синантропных насекомых. Следующая информация будет интересна любителям собирать в своих гардеробных шкафах натуральные шубы. Как и в природных условиях, против шубной моли успешно применяют экстракты лаванды настоящей, лимонные листья, кипарисную траву, махорку. Вот почему множество современных препаратов, направленных против этого деликатного вредителя, изготавливают с ярко выраженным лавандовым ароматом.
Люди, занимающиеся профессиональным выращиванием слив, яблок и груш, не могли не столкнуться в своей деятельности с еще одним известным сельскохозяйственным вредителем – яблоневой плодожоркой. Хотя может быть, что они ни единого разу не видели ее воочию из за ее преимущественно ночного способа жизни, с неприятными результатами трудов ее личинок сталкиваться все же приходилось. Против нее свои аллелопатические способности чудесно применяет растение из семейства Капустных – хрен деревенский.
Сложно не вспомнить вредителя культурных крестоцветных растений – капустную белянку. Эта дневная бабочка приносит немалые потери урожаю обычной белокочанной и цветной капусты и основной пик ее активности приходится на вторую половину лета. Среди растений, которые могут химически подавлять ее расселение и развитие, можно упомянуть розмарин и мяту. Поэтому, несколько кустов мяты возле капустных грядок будут как никогда уместны.
Кто из садоводов не сталкивался с проблемой садовых муравьев? Наверное, таких и не найдется. Садовый муравей иногда представляет куда более серьезную опасность, чем нам кажется на первый взгляд. Вернемся опять-таки к конкуренции. Речь пойдет о муравьях. Нередко эти нежелательные гости нашего сада занимают экологические ниши других более желанных обитателей. К тому же, их активность порождает другую не менее серьезную проблему, связанную с тлей. Они как никто другой переносят как саму тлю, так и их яйца от растения к растению, и даже известны случаи, когда они отгоняли от нее ее потенциальных хищников соизмеримых с ними в размерах. Неплохо, согласитесь. Но и на них в природе есть мощное противодействие растительной природы. Заключается оно в выделениях шалфея крупноцветного, можжевельника, рябины. Конечно, сложно по периметру своих садовых участков высадить десятки, а то и сотни саженцев этих муравьиных антагонистов, но экспериментировать все же можно. Следующая информация будет особенно актуальна любителям комнатной флоры, которая нередко оказывается жертвой невидимого невооруженным глазом вредителя – паутинного клещика, размеры которого нередко составляют доли миллиметра. Очень часто он становится верным спутником розариев, из которых его не так-то просто вывести. Деформированные бутоны, их опадение и высыхание – вот, что ожидает королеву цветов, если вовремя не принять надлежащие меры. Но и в этом случае и ему найдется сильный противовес. С этой ролью неплохо справляется обычный репчатый лук. Рядом с ним любое цветочное растение может быть в полнейшей безопасности.
Выделения растений и их взаимное влияние
Естественно, что биологически активные вещества, выделяемые растениями, по-разному будут влиять друг на друга. На сегодняшний день установлено немало интересных зависимостей этого процесса. Известно, что на озимую пшеницу угнетающе воздействует другая озимая культура – рожь. Овес способен ингибировать горох и люпин. Но сам овес подвергается негативному влиянию со стороны бобовых кормовых растений клевера и вики. Люпин и нут способны угнетающе действовать на всенародного любимца картофель. К тому же, нут – зернобобовая культура, известная под названием «турецкий горох», кроме картофеля, отрицательно влияет на рост огурцов и помидоров, баклажанов, дынь и арбузов, подсолнечника, кукурузы и тыквы. Согласитесь, немалый список для одного растения.
Распространенный продукт с наших столов – фасоль, имеет прямое аллелопатическое воздействие на яровую пшеницу, которая, в свою очередь, влияет подобным образом на горчицу, лен, коноплю и анис. Советуют не создавать соседних посевов для подсолнечника, кукурузы и гречихи, поскольку эти три растения взаимно подавляют друг друга своей химической природой. Хоть в приготовлении салатов мы и соединяем в одной тарелке помидоры с огурцами, их природное сотрудничество невозможно. Секрет заключается в том, что помидоры основные антагонисты огурцов. Такими же химическими противоборцами выступают лук и фасоль, помидоры и репа.
Но, раз есть отрицательные примеры аллелопатии между растениями, должны быть и положительные. Наиболее благоприятными вариантами взаимоотношений можно назвать между яровой пшеницей и нутом, фасолью и суданкой, подсолнечником, помидорами, картофелем, бахчевыми культурами; горохом и картофелем. В свою очередь, последний позитивно влияет на ячмень. Неплохие положительные успехи химических связей устанавливаются между яровой пшеницей и бахчевыми культурами, огурцом, а также соей. Кукуруза демонстрирует гармоничное соседство с нутом и фасолью.
Знания, которыми мы владеем относительно аллелопатических взаимосвязей внутри сельскохозяйственных агроценозов, на сегодняшний день представляют немалую ценность. Отдельного внимания заслуживают особенности аллелопатического противостояния культурных посевов и сорных растений. Это дает основы для дальнейших разработок популярных сейчас биологических методов защиты сельскохозяйственной флоры, в которых используются фитогенные выделения, а так же гормоны вредоносных насекомых, аттрактанты полового назначения и ряд других природных веществ, способных оказывать влияние на вредителей.
Многие убедились, что внесение в посев к основной культуре лекарственных растений, а так же растений семейства Крестоцветные – редьки посевной, капусты, может помочь в искоренении бурьянов, насекомых-вредителей. Кроме того, они оказывают антимикозное профилактическое воздействие и способствуют почвенному обогащению.
Чистые посевы являются менее продуктивными с точки зрения полученного урожая. Смешанные, комбинированные несколькими культурами показывают более высокую урожайность и стойкость существования. Но их создание сопряжено существенной проблемой, от которой не застрахован никто – химической несовместимостью различных по своей природе видов.
Если взглянуть на явление аллелопатии под другим углом, то это ни что иное как одно из средств информационного переноса в растительной среде. Только информация эта не словесно-звуковая, а химическая. Данная сфера знаний скрывает еще множество вопросов, ответы на которые пока не установлены. Не до конца изучено влияние экологических факторов на активность и химические особенности данных выделений. Нет четких представлений на счет размерных диапазонов экологической валентности каждого вида организмов, которые подвергаются химическим атакам своих соседей по полю или грядке. Ясно одно, что урожайность, стабильность и аллелопатия – неделимые понятия, эффект от которых – дело лишь человеческих рук. Грамотное использование положительного и отрицательного воздействия растений друг на друга, дальновидная организация севооборота и соседствующих растений способны заметно снизить необходимость в применеии как защитной так и прочей агрохимии.
www.agroxxi.ru
Что читать о фитонцидах
Те, кто хотят обстоятельно узнать, как развивалось учение о фитонцидах, какие вопросы разрешают в настоящее время учёные, как изыскать в природе новые полезные фитонциды и т.д., должны читать специальные статьи и книги:
Антибиотики. Сборник исследований. Под ред. В.Г. Дроботько. Киев, Изд-во АН УССР, 1958.
Антимикробные вещества высших растений. Киев, Изд-во АН УССР, 1958. Авт.: В.Г. Дроботько, Б.Е. Айзенман, М.О. Швайгер, С.И. Зелепуха, Т.И. Мандрик.
Аренарин и его применение в растениеводстве. Киев, Изд-во АН УССР, 1963. Авт.: К.И. Бельтюкова, Е.Я. Рашба, М.Д. Куликовская, М.С. Матышевская, Р.И. Гвоздяк.
Бактериальные болезни растений и методы борьбы с ними (Труды Первого всесоюзного симпозиума по бактериальным болезням у растений). Киев, «Наукова думка», 1968.
Биологические антисептики. Сборник исследований. Под ред. С.П. Карпова, Б.П. Токина и Т.Д. Янович. Томск, Изд-во Томского ин-та эпидемиологии и микробиологии, 1946.
Вердеревский Д.Д. О методике изучения фитонцидных свойств растений в фитопатологии.Кишинёв, 1957.
Вердеревский Д.Д. Иммунитет растений к паразитарным болезням.М., Сельхозиздат, 1959.
Вердеревский Д.Д. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. Кишинёв, «Картя Молдовеняскэ», 1968.
Гродзинский А.М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев, «Наукова думка», 1965.
Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений. Аллелопатия.М., ИЛ, 1957.
Зелепуха С.И. Антимикробные свойства растений, уподобляемых в пищу. Киев, «Наукова думка», 1973.
Иманин — антибиотик зверобоя. Киев, Изд-во АН УССР, 1961.
Колесниченко М.В. Биохимические взаимовлияния древесных растений.2-е изд. М., «Лесная промышленность», 1976.
Летучие биологически активные соединения биогенного происхождения. Отв. редакторы М.М. Телитченко и А.X. Тамбиев. М., Изд-вo Моск. университета, 1971.
Метлицкий Л.В. Фитоиммунитет. Молекулярные механизмы. Баховские чтения. XXXI. Изд-во «Наука», 1976.
Микроорганизмы и зелёное растение (Труды Центрального Сибирского ботанического сада). Под ред. А.Н. Вернера. Новосибирск, «Наука», 1967.
Носаль М.А., Носаль И.М. Лекарственные растения и способы их применения в народе. Под ред. акад. АН УССР В.Г. Дроботько. Киев, Гос. мед. изд-во УССР, 1959.
Основы химического взаимодействия растений в фитоценозах. Материалы III Всесоюзного симпозиума. Киев, «Научна думка», 1972.
Райс Э. Аллелопатия. Перев. с англ. Под ред. А.М. Гродзинского. М., «Мир», 1978.
Санадзе Г.А. Выделение растениями летучих органических веществ. Тбилиси, Изд-во АН Грузинской ССР, 1963.
Токин Б.П. с участием Г.Е. Неболюбовой, И.В. Торопцева, А.Г. Филатовой. Бактерициды растительного происхождения (фитонциды). М., Медгиз, 1942.
Токин Б.П. Фитонциды. М., 1948.
Токин Б.П. Фитонциды.М., Изд-во АМН СССР, 1951.
Токин Б.П. Целебные яды растений. Повесть о фитонцидах. Л., Лениздат, 1974.
Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев, «Наукова думка», 1972.
Фитонциды. Сборник исследований. Под ред. С.П. Карпова и Б.П. Токина. Томск, «Красное знамя», 1944.
Фитонциды, их роль в природе. Избранные доклады Второго совещания по проблеме фитонцидов. Под ред. Б.П. Токина. Л., Изд-во Ленингр. университета, 1957.
Фитонциды в народном хозяйстве. Сборник работ. Под ред. акад. В.Г. Дроботько. Киев, Изд-во АН УССР, 1964.
Фитонциды. Результаты, перспективы и задачи исследований. Киев, «Наукова думка», 1972.
Фитонциды. Экспериментальные исследования, вопросы теории и практики. Киев, «Наукова думка», 1975.
Чернобривенко С.И. Биологическая роль растительных выделений и межвидовые взаимоотношения в смешанных посевах. М., «Советская наука», 1956.
[1] Агар — растительный студень, получаемый из морских водорослей. Растворяется в кипящей воде и застывает при охлаждении в плотную однородную массу. Если вместо воды использовать раствор питательных для бактерий веществ, например пивное сусло, то такой агар называется питательным и широко применяется в бактериологии.
[2] Нередко в дальнейшем низшие грибы будут называться «грибками».
[3] Родина В.Я. О фитонцидах эвкалиптов.— В кн.: Фитонциды, их роль в природе. Под ред. Б.П. Токина. Л., 1957.
[4] Драбкин Б.С., Думова А.М. Об изучении фитонцидного действия живых растений. — В книге: Фитонциды, их роль в природе.
[5] В своё время лучшего названия автор открытия придумать не мог, оно прочно вошло в науку и жизнь, и нет надобности изменять его.
[6] Под микроорганизмами понимают все растения и животные, кроме микробов
[7] Сенной отвар — хорошая среда для инфузорий.
[8] Живёт Ф.С. Мирза в Ильичёвске, Одесской обл. (ул. Александрийская, 25/46).
[9] См. кн.: Лесная энтомология. Под ред. М.Н. Римского-Корсакова. Л . 1938.
[10] Козо-Полянский Б.М. «Анчар» А.С. Пушкина и возможность отравления растениями на расстоянии.— «Природа», 1949, № 8.
[11] Вердеревский Д.Д. Об иммунитете растений к паразитарным заболеваниям. — В кн.: Сборник трудов Молдавской станции Всесоюзного института защиты растений. Кишинёв, 1957, вып. 2.
[12]Интересующиеся фитоалексинами могут обратиться к книгам и статьям, в частности к статье «Самооборона растений» в журнале «Наука и жизнь» (1978, № 11) и к книге Л.В. Метлицкого «Фитоиммунитет. Молекулярные механизмы» (М., 1976).
[13] Мичурин И.В. Соч. М., 1948, т. IV, с. 32 и 34.
[14] Райс Э. Аллелопатия. М., 1978, с. 197.
[15] Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений Аллелопатия. М., 1957.
[16] Горицвет используется в медицине в качестве сердечного средства.
[17] См. кн.: Антонина Васильевна Нежданова. М., 1967, с. 123—124.
[18] Карпов С. Действие фитонцидов на бактерии и вирусы.— В кн.: Фитонциды. Томск, 1944.
[19] Щербина М.Г. Профилактика и лечение лучевых повреждений кожи и слизистых фитонцидами. — Вестник рентгенологии и радиобиологии, 1955, № 5.
[20] Пepra — пыльца, отложенная в ячейки.
[21] Много интересного читатель найдёт в книге С.И. Зелепухи «Антимикробные свойства растений, употребляемых в пищу» (Киев, 1973).
[22] Тульчинская В. П., Юргелайтис И.Г. Растения против микробов. Киев, 1975, с. 67.
[23] См. доклад Д.Д. Вердеревского на VI совещании по фитонцидам «Фитонциды и фитоалексины», опубликованный в книге «Фитонциды. Результаты, перспективы и задачи исследований» (Киев, 1972, с. 36).
[24] Токин Б.П. Состояние проблемы фитонцидов — В кн.: Биологические антисептики. Томск, 1946, с. 48.
[25] Molish Н. Der Einfluss einer Pflanze auf die andere — Allelopatie. Vena, 1937; Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений. Аллелопатия. М., 1957.
[26] Вещества, являющиеся одним из факторов естественного иммунитета растений и играющие роль во взаимоотношениях организмов в биоценозах
[27] Опускаю некоторые фамилии ныне живущих учёных.
[28] Речь идёт о книге «Целебные яды растений. Повесть о фитонцидах» (Л., 1974).
[29] Учебник для студентов высшей школы.
[30] Опускаю фамилию ныне живущего учёного.
mykonspekts.ru
Аллелопатические взаимодействия растений
Аллелопатия - это взаимное влияние растений через изменение среды в результате выделения в нее продуктов жизнедеятельности (летучих или растворенных в стекающей с листьев или омывающей корни воде веществ). Иногда аллелопатия определяют только как вредное влияние одних растений на другие, но в более широком понимании аллелопатия - как отрицательное, так и положительное взаимодействие растений друг с другом путём выделения химических веществ. Ю.А.Злобин к разряду положительных взаимоотношений между растениями относит:
- влияние бобовых на другие виды, не способные к обогащению почвы азотом;
- биотическую трансформацию местообитаний (т.е. все формы проявления влияния растений в соответствии с моделью благоприятствования;
- облегчение перекрестного опыления у растений, агрегированных в группы; передачу внутри клонов ЭМП от развитых растений к молодым, расположенным у периферии.
Значимость положительных взаимоотношений между компонентами растительного сообщества тем выше, чем сильнее их нарушения, так как в процессе восстановления сообщества уровень конкуренции невысок и могут проявляться как эффекты «нянь», так и преимущества «коллективного» восстановления ризосфер.
Аллелопатическое взаимодействие растений (также их взаимное влияние) друг на друга можно подразделить на химическое и физическое. Под физическим взаимодействием подразумевается создание определённого микроклимата, когда более высокие растения создают частичное затенение и повышенную влажность для растений нижнего яруса. В такой защите нуждаются, например, салат и шпинат, которые не любят сильного перегрева на солнце.
Химическое взаимодействие сводится к тому, что надземные части растений могут выделять пахучие вещества, отпугивающие вредителей, а корневые системы выделяют различные органические вещества, среди которых есть витамины, сахара, органические кислоты, ферменты, гормоны, фенольные соединения. Что касается фенольных соединений, то те, что связаны с аллелопатией, называются колинами. Их накопление в почве вызывает почвоутомление. Возникает оно, когда один и тот же вид растений долго выращивается на одном месте. Проблема решается при соблюдении севооборотов.
Аллелопатия, как и другие взаимоотношения растений, лежит в основе возникновения, развития и смены растит, группировок, играет важную роль в почвообразовательном процессе. В сообществах бывают взаимно полезные или просто не мешающие друг другу виды. Однако, когда в сообщество попадает «чужое» растение, начинается борьба не на жизнь, а на смерть. Семена его с трудом всходят. Они могут много лет лежать, не прорастая, а потом, дав всходы, погибнуть, так как молодые растения не выдерживают влияния непривычных для них соседей.
Если же чужое для сообщества растение все-таки уцелеет и окрепнет, то оно начнет изменять растительность вокруг себя. Возле него появятся привычные для такого вида соседи. Вскоре здесь образуется небольшой островок нового сообщества. Все разрастаясь, оно в конце концов вытеснит старое сообщество с его собственной территории. Итак, не только отдельные растения взаимодействуют между собой, но и целые растительные сообщества сменяют друг друга, наступают или отступают. Так степь сменяется лесом, который затем снова может стать степью, если изменится климат, и т. д. С переменным успехом побеждают то одни, то другие растения. Этот процесс идет миллионы лет, длится он и теперь среди дикой растительности.
Огромные площади давно уже заняли культурные сообщества — посевы. Развитие их направляется человеком. Тем не менее определенные взаимоотношения растений существуют и здесь. Достаточно вспомнить вред, который приносят посевам сорняки, или, напротив, преимущества совместного выращивания растений в смешанных посевах.
Растения с высокой аллелопатической активностью (например, пырей, ясень, лох) легко внедряются в сообщества, подавляя другие виды, но вызывают при этом почвоутомление и не могут быть доминантами. Роль аллелопатии необходимо учитывать при создании смешанных посевов и посадок при обосновании севооборотов (чтобы избежать почвоутомления). Аллелопатические взаимодействия могут быть существенны между интродуцированными растениями и растениями местной флоры. Например, эвкалипты, завезенные на Кавказ из Австралии, аллелопатически воздействуют на травянистые растения кавказской флоры, и здесь под их кронами травы не растут; грецкий орех в садах отрицательно влияет на все прочие культуры.
Возможны аллелопатические взаимодействия между корнями растений, в результате чего корни равномерно распределяются в объеме почвы и практически не сталкиваются. Роль сигнала «занято» могут выполнять выделяемые из корней в почву органические кислоты. Очень важно также, что растения могут поглощать выделения других растений. В опытах с мечеными атомами наблюдалось, что усвоенный кукурузой в процессе фотосинтеза углерод уже через несколько часов обнаруживался в соседних бобовых растениях. Это означает, что совместно растущие растения, переплетаясь корнями, имеют общий обмен веществ, питаются и живут как одна сложная система. Путем такого обмена растения влияют друг на друга химически и изменяют свой химический состав.
Например, кукуруза, растущая вместе с бобами, обогащается белком, что очень важно для кормления сельскохозяйственных животных. Иногда эти изменения химических свойств бывают и нежелательными. Так, культурные растения могут снизить свои качества, если они поглотят какие-то ядовитые вещества, выделенные другими растениями. Как показывают многочисленные исследования, физиологически активные вещества встречаются в выделениях каждого растения. По качеству эти вещества различны, к тому же у одного растения их больше, у другого — меньше. Таким образом, каждое растение в течение своей жизни создает вокруг себя химическую защиту.
Вещества, выделяемые деревьями, привлекают определенные виды растений, которые находят себе защиту под их сенью. Для других подобные выделения — сильный яд, и они не могут расти в этом месте. Мы хорошо знаем, например, запах соснового бора, дубового леса, луга, степи. Было замечено, что летучие и водорастворимые органические вещества, выделяемые растениями леса, вредны для произрастания степных растений. В свою очередь древесные растения, отчасти из-за веществ, выделяемых степными растениями, отчасти из-за засухи, не в состоянии проникнуть в степь и т. д.
Взаимодействуя между собой растения перехватывают друг у друга пищу, воду, свет, но и в этом случае химические выделения дают одним видам преимущества над другими. Вода и питательные вещества, которые растения поглощают корнями из почвы, всегда смешаны с корневыми выделениями соседних растений. Эти выделения могут ускорять или замедлять физиологические процессы.
Так действуют, например, выделения тополя на посеянный рядом овес. Ближайшие растения совершенно угнетены, на краю гибели; немного дальше — растения выше, еще дальше — достигают нормальной величины, вслед за ними идет полоса, где растения стимулированы — они выше, зеленее, чем на остальном поле. Такое явление часто наблюдается по краям лесополос из дуба, тополя, ивы, лоха — их выделения угнетают рост не только овса, но и подсолнечника, кукурузы, свеклы, фасоли, сои, древесных саженцев и т. д.
Особенно большое количество веществ-тормозителей выделяется сорняками. Так, например, пырей выделяет чрезвычайно ядовитый для растений агропирен, а горькая полынь — множество различных соединений (абсинтин, артеметин и др.). Грецкий орех выделяет листьями вещество юглон, которое, смываясь каплями росы и дождя, угнетает все, что всходит под этим деревом. Однако небольшое количество веществ-тормозителей полезно для растений — усиливает их рост, повышает накопление хлорофилла и интенсивность фотосинтеза и т. д. Все это в целом положительно сказывается на урожайности.
Следовательно, регулируя количество этих веществ в почве, можно достичь значительного повышения урожайности. Регулировать содержание тормозителей в почве не так сложно. Для того чтобы тормозителей было больше, надо высевать растения, которые выделяют их много, или вносить в почву органические остатки. А если мы хотим уменьшить количество тормозителей, то для этого следует усилить микробиологические процессы - провести рыхление почвы, внести удобрения и др. Так, изучение химического взаимодействия — аллелопатии, раскрывая перед человеком законы жизни растительных сообществ, помогает управлять ими, дает возможность получать высокие и устойчивые урожаи на полях и на пастбищах.
biofile.ru
Исследовательская работа на тему "Аллелопатия"
Научно-практическая конференция «Шаг в будущее 2016»
Россия, Забайкальский край, Могойтуйский район, село Ортуй
Секция: Проблемы загрязнения окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов
Аллелопатия у растений
Выполнила: Цыремпилова Бальжина, 10 класс
Научный руководитель: Цыремпилова Бэлигма Шулуновна,
учитель-исследователь биологии, высшей категории
МОУ «Ортуйская средняя общеобразовательная школа»
2015 год
Аллелопатия у растений
Цыремпилова Бальжина Дабаевна,
Забайкальский край, Могойтуйский район, село Ортуй
МОУ «Ортуйская средняя общеобразовательная школа»,10 класс
Краткая аннотация
В данной работе раскрыты понятия аллелопатия. На основе экспериментов выявлены действия колинов хвои и лаврового листа на акцепторы – проростки культурных растений Изучена литература по влиянию физиологически активных веществ растений друг на друга.
Аллелопатия у растений
Цыремпилова Бальжина Дабаевна,
Забайкальский край, Могойтуйский район, село Ортуй
МОУ «Ортуйская средняя общеобразовательная школа»,10 класс
Аннотация
Цель: выявить аллелопатию у растений на примере влияния колинов растений-доноров на растения-акцепторы
Объекты исследования: семена огурцов, пшеницы, редиса, листья хвои и лавровый лист
Предмет исследования: Влияние колинов сосны и лавра на проростки пшеницы, редиса и огурца
Гипотеза: водные вытяжки хвои сосны и лаврового листа (колины) будут ингибировать рост и развитие проростков пшеницы, огурца и редиса.
Методы: описание, сравнение, эксперимент, наблюдение, анализ.
Новизна: впервые методом проб выявляются ингибирующее действие растений, используя водные вытяжки хвои сосны и лаврового листа.
Практическая значимость работы заключается в предоставлении рекомендаций для дальнейшей работы.
Выводы: при постановке лабораторных опытов, при которых были созданы одинаковые условия для прорастания семян, выявили роль колинов при росте проростков. Не «любят» друг друга сосна-редис, сосна-огурец, сосна пшеница; лавр – огурец, лавр – редис, лавр – пшеница. Действия ФАВ растения донора являются ингибирующими для данных акцепторов. В контроле – воде растения растут нормально. Это объясняется определенным биохимическим влиянием ФАВ одного вида на другой.
Аллелопатия у растений
Цыремпилова Бальжина Дабаевна,
Забайкальский край, Могойтуйский район, село Ортуй
МОУ «Ортуйская средняя общеобразовательная школа»,10 класс
План исследований
В прошлом учебном году членами нашего кружка было проведено исследование по влиянию фитонцидов на живые организмы. Какие еще другие вещества могут влиять на живые организмы?
Постановка этого вопроса обусловила выбор темы для исследования: Влияние колинов сосны и лавра на проростки пшеницы, редиса и огурца
В связи с поставленной целью были выделены задачи:
Изучить научную литературу
Найти подходящие методики для постановки эксперимента
Провести эксперименты
Провести анализ полученных результатов
Составить рекомендации для практического применения результатов исследования
Поставлена рабочая гипотеза: водные вытяжки хвои сосны и лаврового листа (колины) будут ингибировать рост и развитие проростков пшеницы, огурца и редиса.
В результате анализа научной литературы выявили, что при выращивании растений уделяют внимание не только абиогенным факторам, но и влиянию растений друг на друга. Это явление называется аллелопатией. Аллелопатия - это взаимодействие растений посредством выделений физиологически активных веществ (ФАВ). Известно четыре вида физиологически активных веществ:[1]
Фитонциды
Антибиотики
Маразмины
Колины
При изучении научной литературы выявлено, что аллелопатия достаточно изучена. Приводятся таблицы по совместимости культурных растений друг с другом. Многие культуры несовместимы, т.е. один из них ингибирует развитие другого[2]. Знание аллелопатии дает возможность садоводам, огородникам правильно сочетать культуры. Растения-компаньоны способствуют активному росту, развитию и плодоношению друг друга, а также отпугивают вредителей и привлекают полезных насекомых. Анализ литературы: Учащиеся-исследователи выявляют влияние, например, табачного дыма проростки фасоли, которое оказывает подавляющее действие в целом на растение. В работе ГродзинскогоА.М. и др. рассматриваются аллелопатические взаимодействия, почвоутомление под плодовыми, декоративными и полевыми культурами.[3]
Было принято решение применить метод биологических проб.
Объектами исследования выбрали семена огурцов, пшеницы, редиса, листья-хвои сосны, и лавровый лист.
Предметом исследования является влияние действия колинов хвои сосны и лавра на проростки пшеницы, редиса, огурцов. В данном исследовании колины являются донорами, а акцепторами являются проростки огурцов,пшеницы и редиса.
Схема опыта.
Взять семена огурцов, пшеницы, редиса – объекты исследования (растения-акцепторы)
Положить в блюдца вату или фильтровальную бумагу и залить водой (увлажнить)
Положить по 5 семян каждого вида в отдельные блюдца
Проклюнувшиеся семена использовать для опыта
Приготовить вытяжки колинов. (Для получения водорастворимых колинов использовать хвою сосны листья лавры (растения-доноры).
В контроле использовать воду
Проклюнувшиеся семена залить равным количеством (10мл) растворов колинов, закрыть и держать при комнатной температуре
Через 2 дня снять крышку и оставить расти открытыми
Раствор колинов и воды в контроле добавлять по мере надобности
Измерить длину проростков и зародышевых корешков
Сделать вывод
Актуальность данного исследования неоспорима. В результате положительного или отрицательного действия ФАВ в растениях могут происходить значительные изменения морфологических признаков, анатомического строения, химического состава, что сказывается на урожае и его качестве. Регулируя количество этих веществ в почве, можно достичь значительного повышения урожайности. Регулировать содержание тормозителей в почве не так сложно. Для того чтобы тормозителей было больше, надо высевать растения, которые выделяют их много, или вносить в почву органические остатки. А если мы хотим уменьшить количество тормозителей, то для этого следует усилить микробиологические процессы - провести рыхление почвы, внести удобрения и др. Так, изучение химического взаимодействия — аллелопатии, раскрывая перед человеком законы жизни растительных сообществ, помогает управлять ими, дает возможность получать высокие и устойчивые урожаи на полях и на пастбищах[1].
Практическая значимость работы заключается в том, что ее результаты позволяют выявить роль колинов отдельных растений или их органов на начальных этапах развития растений, т.е. при прорастании семян или росте проростков.
Аллелопатия растений
Цыремпилова Бальжина Дабаевна,
Забайкальский край, Могойтуйский район, село Ортуй
МОУ «Ортуйская средняя общеобразовательная школа»,10 класс
Научная статья
Аллелопатию можно рассматривать как форму конкуренции экологической конкуренции между организмами в фитоценозе. Фитоценоз (растительное сообщество) – совокупность растений, произрастающих на относительно однородном участке земной поверхности и способных существовать совместно друг с другом[5].
Внутривидовые и межвидовые отношения между растениями в фитоценозе очень сложны и слагаются из различных форм влияния. Согласно классическим представлениям наиболее широко распространены взаимодействия растений, осуществляющихся путём изменения физических факторов среды, а также совместного использования энергии и пищевых ресурсов местообитания.
Аллелопатия – взаимное влияние совместно проживающих организмов через изменения окружающей их среды путём выделения химических продуктов жизнедеятельности.
В 1995 году Грюммер предложил термины для обозначения химических ингибиторов, участвующих в явлении аллелопатии [4].
Фитонциды – ингибиторы, продуцирующиеся высшими растениями и действующие на микроорганизмы.
Антибиотики – ингибиторы, продуцирующиеся микроорганизмами и действующие на микроорганизмы.
Колины – химические ингибиторы, образующиеся высшими растениями и действующие на высшие растения.
Маразмины – метаболиты, выделяемые микроорганизмами и вредные для высших растений.
Большинство ингибиторов представляют собой вторичные метаболиты.
Для создания искусственных высокопродуктивных агрофитоценозов особенно необходимо иметь данные о химической природе и биохимической активности веществ, выделяемых растениями каждого вида, как в процессе вегетации, так и при разложении корней и пожнивных остатков после уборки урожая.
Факторы, влияющие на количество ингибиторов, продуцируемых растениями:
1. качество света: ионизирующая радиация, ультрафиолетовое облучение;
2. интенсивность видимого света;
3. длина дня;
4. недостаток элементов минерального питания;
5. дефицит воды;
6. температура;
7. возраст органов растения.
Совместные посадки различных садово-огородных культур были известны садоводам с незапамятных времён. Смешанные посадки используют благоприятное влияние определённых видов растений друг на друга, и это способствует улучшению состояния растений и улучшению вкуса плодов. Учеными и садоводами составлены таблицы по совместимости и несовместимости растений друг на друга. Практически каждое растение в своем окружении создает определенную среду. Корневые выделения растений могут оказывать на соседние растения и положительное, и отрицательное действие. Растения выделяют в почву очень большое количество органических соединений[1]. Было установлено, что их суммарная масса составляет 5-10% от массы всего растения. Они состоят из витаминов, сахаров, органических кислот, ферментов, гормонов, фенольных соединений. Фенольные соединения являются как раз компонентом колинов, который определяет их токсичность для других растений. Остальные же составные части корневых выделений могут оказывать очень благоприятное влияние на окружающие растения Было установлено, что растущие рядом растения могут через корни обмениваться разными веществами. Это было доказано с помощью метода меченых атомов. Такой обмен объясняет отношения взаимопомощи между растениями. Например, было доказано, что корневые выделения горчицы стимулируют рост гороха, корневые выделения вики и овса способствуют повышению урожая обоих культур на 20-30% в смешанном посеве по сравнению с их отдельными посевами. Также положительно влияют друг на друга люпин и овёс. Большинство ароматических трав: лаванда, бурачник, шалфей, петрушка, укроп, чабрец, ромашка – хорошо действуют почти на все овощи. Замечено, что все овощи семейства зонтичных хорошо сочетаются со всеми членами семейства лилейных. Во фруктовых садах и виноградниках рекомендуется 15% площади засевать смесью горчицы с бобовыми. Плохая совместимость растений объясняется их корневыми или листовыми выделениями, которые могут тормозить рост соседних культур. Например, шалфей не уживается с луком, репа повреждается гулявником и горцем птичьим. Бархатцы плохо действуют на бобы, полынь горькая – на горох и бобы, пижма – на капусту листовую. Лебеда тормозит рост картофеля.
Таким образом, явление аллелопатии достаточно изучено. Предметом нашего исследования является изучение влияния колинов лавра и хвои на проростки семян, выращиваемых нами. Как доказать в условиях школы это влияние? Для подтверждения поставленной гипотезы были поставлены опыты, которые были проведены в трех повторностях. Подобрав растения - акцепторы и получены растворы колинов, мы приступили к закладке опытов. Доноры передают свои физиологически активные вещества растениям акцепторам.
Биопроба на проростках.
В блюдца разложили по 10 семян объектов исследования.
Положили фильтровальную бумагу, намочили водой и поставили в теплое место. Условия для прорастания семян у всех одинаковые.
После того, как проклюнулись семена, приготовили вытяжки колинов лавра и хвои сосны. Для этого взяли навеску 2-4 грамма соответствующих растений – доноров, залили 200 мл кипятка, настояли 15 минут, процедили. Вытяжку охладили.
Залили равным количеством (10мл) растворов, закрыли крышкой и держали 2 дня.
Сняли крышку и оставили расти открытыми.
Раствор колинов и воды в контроль добавляли в равном количестве по мере надобности.
Измеряли длину корешков и проростков и в контроле и в опытных образцах на 3 и 7 день
Таблица 1
Влияние колинов на длину проростков (1-я повторность)
Таблица 2Влияние колинов на длину проростков (2-я повторность)
Растения – доноры
Длина проростков в см
пшеница
редис
огурец
3 день
7 день
3 день
7 день
3 день
7 день
1
Контроль-вода
5.5см
6.3 см
0.6 см
1.3 см
1.2см
2.1 см
2
Сосна–хвоя
4.3
4.5
0.3
0.7
0.4
1.2
3
Лавровый лист
3.8
4.3
0.3
0.8
1.0
1.2
Таблица 3
Влияние колинов на длину проростков (3-я повторность)
Растения – доноры
Длина проростков в см
пшеница
редис
огурец
3 день
7 день
3 день
7 день
3 день
7 день
1
Контроль-вода
5.6см
6.4 см
0.4 см
1.2 см
1.3 см
2.3см
2
Сосна–хвоя
4.0
4.8
0.2
0.7
0.4
1.2
3
Лавровый лист
3.4
4.5
0.4
0.9
1.0
1.3
Таблица 4
Влияние колинов на длину проростков (средняя)
Растения - доноры
Длина проростков в см
пшеница
редис
огурец
3 день
7 день
3 день
7 день
3 день
7 день
1
Контроль-вода
5.4см
6.4 см
0.5 см
1.2 см
1.2 см
2.1 см
2
Сосна–хвоя
4.2
4.7
0.2
0.7
0.4
1.2
3
Лавровый лист
3.7
4.4
0.4
0.9
1.0
1.3
Таблица 5
Влияние колинов на длину проростков (средняя)
Растения - доноры
Длина проростков в см
пшеница
редис
огурец
3 день
7 день
3 день
7 день
3 день
7 день
1
Контроль-вода
5.4см
6.4 см
0.5 см
1.2 см
1.2 см
2.1 см
2
Сосна–хвоя
Колины сосны как донор ингибирующее действуют на акцепторы(пшеницу, редис и огурец)
3
Лавровый лист
Колины лавра как донор ингибирующее действуют на акцепторы(пшеницу, редис и огурец)
Вывод:
выявили аллелопатию у растений на примере влияния колинов растений-доноров на растения-акцепторы
при постановке лабораторных опытов, при которых были созданы одинаковые условия для прорастания семян, выявили роль колинов при росте проростков. Не «любят» друг друга сосна-редис, сосна-огурец, сосна пшеница; лавр – огурец, лавр – редис, лавр – пшеница.
Действия ФАВ растения донора являются ингибирующими для данных акцепторов. В контроле – воде растения растут нормально. Это объясняется определенным биохимическим влиянием ФАВ одного вида на другой.
Список литературы
Научно-информационный журнал «Биофайл»
Биологический энциклопедический словарь / глав. ред. М. С. Гиляров. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — С. 18.
Гродзинский А.М., Богдан Г.П., Головко Э.А., Дзюбенко Н.Н. и др. Аллелопатическое почвоутомление издательство: Наукова думка
Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений – аллелопатия; Издательство:М, иностранная литература, 1957 г.)
Региональная экология.
infourok.ru
Диссертация на тему «Аллелопатические свойства растительных доминант в оптимизированных высокопродуктивных луговых агроценозах Нижнего Дона» автореферат по специальности ВАК 03.00.16 - Экология
1. Адо А.Д. Аллергия /ПриродаЛ973, № 1.С. 15-17.
2. Базилевич Н.И., Титлянова A.A., Смирнов В.В. и др. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М., 1978. С.180.
3. Биогеоценозы в пойме Нижнего Дона. Ростов н /Д, 1978. С. 76.
4. Боговин A.B. К вопросу о динамике искусственных луговых биогеоценозов / Вопросы степного лесоведения. Днепропетровск, 1973, №4. С.73-79.
5. Быков Б.А. Интересный факт средовлияния (аллелопатии) / Бот. журн., 1959. С. 9-11.
6. Вальков В.Ф. Экология почв Ростовской области. Ростов-на-Дону, 1994,-С. 140.
7. Василевич В.И. Количественные методы изучения структуры растительности / Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1972, т.1. С. 7-83.
8. Василевич В.И. Некоторые черты организации экологических систем. / Вест. Ленингр. универ. Биол. 1975, №.З.С. 136-142.
9. Вернадский В.П. Биосфера. JI, 1926. С. 146.
10. Винтер А. Г. Новые физиологические и биохимические стороны взаимоотношений между высшими растениями / Механизмы биологической конкуренции. М., 1964. С. 289-308.
11. Гайдамакина Л.Ф. Характеристика микробного биокомплекса некоторых биогеоценозов Нижне-Донского биогеоценологического стационара / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов-на-Дону, 1982. С. 41-45.
12. Геллер И.А., Табенцкий Д.А. Корневые выделения и питание растений /ДАН СССР, 1957, Т. 115, № 2. С. 21-25.
13. Гельман A.A. Влияние фитонцидов некоторых дикорастущих пастбищных растений на прорастание семян и начальный рост всходоврастений, высеваемых в пастбищных травосмесях / Тр. Вологодского молочн. ин-та.,- 1961 вып. 44. С.33-37.
14. Гончарова Л.Ю. Комарова Е.М. Оптимизация плодородия чернозёмов степной зоны Юга России, при возделывании луговых агрофитоценозов / Матер. Межд. научн. конф. «Экология и биология почв». Ростов н/Д, 2005. С. 122-124.
15. Гончарова Л.Ю., Комарова Е.М., Сурова Н.Г. Динамика агроботанического состава в оптимизированных агроценозах. «Научная мысль Кавказа». Приложение, Ростов-на-Дону, 2006 №6. С. 217-218.
16. Гончарова Л.Ю., Комарова Е.М., Сурова Н.Г. Аллелопатическая активность кормовых луговых растений в конструируемых агроценозах «Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказкий регион». Приложение. Ростов-на-Дону, 2006 №4. С.98-99.
17. Головко Э. А. Микроорганизмы в аллелопатии высших растений. Киев, 1984. С. 200.
18. Гордиенко Т.Н. К вопросу о влиянии растительного компонента агроценоза на численность некоторых почвенных микроорганизмов / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов -на-Дону, 1982. С. 47-50.
19. Глотов Н.В., Живоротовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия. Л.,1982. С.180.
20. Гродзинский AM. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев, 1965. С. 199.
21. Гродзинский A.M. Изучение физиологических и биохимических процессов в растительных сообществах / Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев, 1970. С. 5-12.
22. Гродзинский A.M. Геохимическая роль аллелопатии / Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. 1973, №.4.С.З-6.
23. Гродзинский A.M. Проблема почвоутомления и аллелопатия / Физиол.-биохим. основы взаимодействия растений в фитоценозах. 1974,№. 5.С.З-9.
24. Гродзинский A.M. Работы Н.Г. Холодного о воздушном питании растений и современная аллелопатия. / Физиол.-биохим. основы взаимодействия растений в фитоценозах. 1975, №. 6. С. 3-8.
25. Гродзинский A.M., Богдан Г. П., Головко Э.А. Аллелопатическое почвоутомление Киев, 1979. С. 248.
26. Гродзинский A.M. Перспектива изучения и использования аллелопатии в растениеводстве. Киев, 1982. С.3-14.
27. Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений — аллелопатия. М., 1957. С. 261.
28. Грюммер Г. Роль токсических веществ во взаимоотношениях между высшими растениями// Механизмы биологической конкуренции. М., 1961.С.277-288.
29. Дзюбенко H.H., Петренко Н.И. К вопросу о биохимическом взаимодействии культурных растений и сорняков / Физиолого-биохим. основы взаимодействия растений в фитоценозах. 1971, №. 2. С. 60-66.
30. Дзыбов Д.С. Опыт восстановления целинной растительности посевом сложной природной смеси семян. / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов.- Ростов н/Д, 1982. С. 99-105.
31. Дзыбов Д.С. О формировании фитоценотического режима в экосистемах травянистых растений / Бюлл. Гл. бот.сада РАН. 1994,. №. 162. С. 32-36.
32. Добровольский B.B. Биосферные циклы тяжелых металлов и регуляторная роль почвы // Почвоведение. 1996, №4. С.442-449.
33. Доспехов Б.А. Основы методики полевого опыта.- М., 1985. С.351.
34. Егоров В.Е. Из результатов длительного полевого опыта с удобрениями, севооборотом и бессменными посевами / Докл. Тимиряз. с/х академии. 1958, №.3. С.29-39.
35. Жученко A.A. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве // Сельскохозяйственная биология. 1993.№5. С. 3-35
36. Завялов Ф.К Бессменные посевы некоторых полевых культур при разных системах удобрения / Докл. Тимиряз.с/х акад. 1967, №131. С.163-169.
37. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчётов. М., 1973.С .180.
38. Заугольнова JI. Б., Болотова В. JL, Ермакова И. М., Жукова JT. А., Матвеев А.Р., Сугоркина Н. С. Популяционные аспекты структуры и динамики луговых агроценозов // Биологические науки. 1989. № 11. С.11.
39. Захарченко И.Г. и др. О влиянии бессменных культур на плодородие почвы / Почвоведение. 1962, №7. С. 10-17.
40. Злобин Ю.А., Миркин Б.М. Агроэкология круг проблем и перспективы / Биол. науки. 1992. №1. С. 5-19.
41. Иванов В.П. Возможно ли самоотравление растений корневыми выделениями?- ДАН СССР, т. 149, № 6, 1963. С.76-79.
42. Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов. М., 1973. С. 293 .
43. Иванов В.П. Растительные выделения и их значения в жизни фитоценозов. М., 1973. С. 294.
44. Ивченко A.C., Рязанова Э.Ф., Вигутова А.Я. Баланс питательных веществ в зерновых агроценозах Ростовской области / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов на - Дону, 1982. С. 81-85.
45. Кауров М.А. Особенности взаимоотношений бобовых и злаковых компонентов в агрофитоценозах / Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по изучению взаимоотношений растений в фитоценозах. Минск, 1969. С. 201-202.
46. Климат Ростова-на-Дону, Ростов-на-Дону, 1987. С. 12-18.
47. Кононова М.М. Органические вещества. М., 1963. С. 267.
48. Красильников H.A. Микроорганизмы в почве и высшие растения. М., 1958. С. 246.
49. Купревич В.Ф. Биологическая активность почвы и методы ее определения / ДАН СССР. 1951, т. 79, № 5. С Л 7-22.
50. Куркин К.А. Системное конструирование луговых травосмесей / Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983, Т.88, №.4. С. 3-14.
51. Куркин К.А. Фитоценотическая конкуренция: системная взаимосвязь между парцельными давлениями конкуренции за различные ресурсы / Ботан. журн. 1986, Т.71, № 6. С. 723-732.
52. Куркин К.А. Взаимоотношения растений в луговых фитоценозах: особенности, типы ,механизмы // Экология. 1998, №3. С 419-424.
53. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. / Полевая геоботаника. 1959, Т. I. С. 27-32.
54. Лаврова К.Г. Выделения растений и возможность практического использования их / Учен. зап. Карельск, пед. ин-та. 1961, Т. 11, № 2. С. 7881.
55. Лакин Г.Ф. Биометрия. М .1990. С.352.
56. Лешенко С.Г., Мороз П.А. К вопросу о влиянии почвы на активность водорастворимых колинов. / Физиол.-биох. основы взаимодействия растений в фитоценозах. 1971, № 2. С. 42-46.
57. Малиев В.Х., Головин В.И. Обоснование технических средств для энергосберегающей технологии улучшения пастбищ // Сб. научных трудов ВНИИОК. Ставрополь, 1990. С. 91 95
58. Марков М.В. О взаимоотношениях между растениями в растительном сообществе./ взаимоотношение растений в растительном сообществе Казань, 1964. С.9-80.
59. Марков М.В. Экспериментальное изучение взаимоотношений между растениями в растительном сообществе / Экспериментальная ботаника. -Казань, 1965. С. 180.
60. Методика полевых опытов с кормовыми культурами / Всесоюзный научно-исслед. институт кормов им. В.Г.Вильямса. М.,1971. С. 157.
61. Миркин Б.М. Теоретические основы фитоценологии. М., 1985.С. 137.
62. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества? М., 1986. С. 161.
63. Миркин Б. М. Экология естественных и сеяных лугов. М., 1991. С.127.
64. Миркин Б.Н., Хазиахметов P.M., Устойчивое развитие продовольственная безопасность агроэкология // Экология.2000, №3. С.180-184.
65. Мишустин E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М., 1975.С.170.
66. Мовчан В.Г., Соборникова И.Г. Почвы и почвенные процессы в природном и искусственном биогеоценозах / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов на - Дону, 1982. С. 54-61.
67. Ничипорович A.A. Задачи работ по изучению фотосинтетической деятельности растений в посевах./ Фотосинтезирующие. М., 1966. С.7-50.
68. Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность и первичная продуктивность фитоценозов на современном этапе эволюции биосферы. / Проблемы биогеоценологии. М., 1973.С. 511-527.
69. Номоконов Л.И. Опыт комплексного стационарного изучения природных биогеоценозов в пойме Нижнего Дона / Ботан. журн. 1973, Т. 58, Вып. 4.
70. Номоконов Л.И., Сидоренко В.Г., Коваленко О.Ф., Поломарчук A.B. О ценотическом пути создания высокопродуктивных кормовых угодий // Естественные кормовые ресурсы Советского Союза и перспективы их рационального использования. М., Т.2. 1976. С. 520-527.
71. Номоконов Л.И. Теоретические основы конструирования и создания высокопродуктивных кормовых агроценозов / Экспериментальная биогеоценология и агроценозы. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. М., 1979.С.146- 148.
72. Номоконов Л.И., Сидоренко В.Г. Теория и практика конструирования и экспериментального воспроизведения высокопродуктивных кормовых агроценозов. Функциональная организация биогеоценозов. М., 1980. С.164-184.
73. Номоконов Л.И. Ценотические основы создания высокопродуктивных кормовых агроценозов / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов на-Дону, 1982. С. 4-12.
74. Паремузова Л.А. Формирование микробного биокомплекса под од-новидовым агроценозом в орошаемых условиях поймы Нижнего Дона / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов -на-Дону, 1982. С. 51—54.
75. Пейве Л.В. Биохимия почв. М. 1961.
76. Пелипенко О.Ф. Запас и ботанический состав фитомассы опытных агроценозов / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов - на - Дону, 1982. С. 25-32.
77. Пелипенко О.Ф. Микроценотическая структура растительного компонента агроценозов / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов на - Дону, 1982. С. 77-81.
78. Пелипенко В.М. Фитоклимат многолетних агроценозов и метеорологические условия на Нижне-Донском стационаре / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов -на-Дону, 1982. С. 71-77.
79. Пелипенко В. М., Чурин С. А. Режим тепла и влаги в надземной и почвенной среде различных опытных агроценозов / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов на - Дону, 1982. С. 77-81.
80. Приваленко В.В., Безуглова О.С. Экологические проблемы антропогенных ландшафтов Ростовской области. Т1.И-во: СКНЦ ВШ.-Ростов-на-Дону, 2003.
81. Работнов Т.А. Луга как биогеоценозы. / Проблемы биогеоценологии. М., 1973.С. 189-197.
82. Работнов Т.А. О современном состоянии изучения аллелопатии / Бюл. Московск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол., 1974а, 79, № 4.С.71-83.
83. Работнов Т.А. Условия проявления аллелопатии в фитоценозах / Изв. АН СССР. Сер. биол. 1976, № 6. С. 811-820.
84. Работнов Т.А. Фитоценология.- М, 1978. С. 381.
85. Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегий жизни» видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985.Т.80, вып.2. С.80.
86. Работнов Т. А. Экспериментальная фитоценология.- М., 1987.С. 180.
87. Райе Э. Л. Аллелопатия. М, 1978. С.392.
88. Раменский Л.Г. О некоторых принципах и положениях современной геоботаники / Ботан. журн. 1952, Т. 37, № 2. С. 181-202.
89. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антопин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.,1956. С.472.
90. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. -Л, 1971.С. 334.
91. Розенберг Г.С. Модели в фитоценологии. М., 1984. С256 .
92. Садименко П. А. Почвы Ростовского Ботанического сада / Сборн. Тр. Ботанического сада. Ростов-на-Дону,1956, Т.35, №. 2. С. 13-17.
93. Сидоренко В.Г. Структура и фотосинтетическая продуктивность кормовых агроценозов на Нижне-Донском стационаре / Эксперимент, биогеоценология и агроценозы: Тез. докл. Всесоюз. сов. М., 1979 . С. 15658.
94. Сидоренко В.Г., Рыбянец С.Н. Физиолого-биохимическое взаимовлияние растений в природных и культурных ценозах / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов -на-Дону, 1982, С.25-32.
95. Сидоренко В.Г., Сухомлинова В.В., Волчкова Г.Я. Аллелопатические особенности кормовых растений, интродуцированных в Ботаническом саду РГУ / Тез. докл. Всесоз. научного совещания. Ставрополь, 1990.С. 195197.
96. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г. Конструирование и создание кормовых агроценозов / Тез. докл. Всесоюзн. школы: Проблемы устойчивости биол. систем. Севастополь, 1990. С. 409-411.
97. Сидоренко В.Г., Бердюкова В.А., Сурова Н.Г. Конструирование мозаичных агроценозов. 1. Анализ соотношения горизонтальной структуры и запасов надземной и подземной фитомассы / Биол. науки. 1992а, №6. С. 106-112.
98. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Бердюкова В.А. Конструирование мозаичных агроценозов. 2. Соотношение компонентов и динамика ценопопуляций / Биол.науки. 19926. № 6. С. 112-120.
99. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Бердюкова В.А. Конструирование мозаичных агроценозов. 3. Закономерности формирования фитомассы / Биолог, науки. 1992в, № 6. С.120-127.
100. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Бердюкова В.А. Конструирование мозаичных агроценозов. 4. Общий анализ сукцессии / Биол. науки. 1992г., №6. С.127-133.
101. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Бердюкова В.А., Этметченко Л.Н. Конструирование мозаичных агроценозов. 5. Некоторые количественные характеристики экологических ниш в агроценозах / Биол. науки. 1992д, № 6. С. 134-144.
102. Сидоренко В.Г., Сдобин Е.В., Сурова Н.Г. К вопросу о структурно-функциональной организации долголетних и устойчивых газонных культурфитоценозов / Матер. Всеросс. научн. конф., поев. 100-летию со дня рождения А.Д.Фурсанова. Саратов, 2000. С.252-254.
103. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г. Моделирование процессов формирования и трансформации фито- и мортмассы в оптимизированных агроценозах / Экология. 2001,№2. С. 113-116.
104. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Гончарова Л.Ю., Комарова Е.М. О взаимоотношениях культурных растений в устойчивых и долголетних газонных фитоценозах в Ростовской области / Мат-лы XI съезда Русск. Ботан. Общества Т.З Барнаул, 2003. С. 110-111.
105. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Гончарова Л.Ю., Комарова Е.М. Конкурентные и аллелопатические взаимоотношения растений в оптимизации газонных фитиценозов / мат-лы науч.-практ. Конфер. Ставрополь, 2003.С.53-54.
106. Сидоренко В.Г, Сурова Н.Г., Комарова Е.М. Математические методы и комплексные экспериментальные оценки формирования и трансформации, фито- и мортмассы в агрофитоценозах // Сборн. трудов биол-почв. ф-та РГУ. Ростов - на - Дону, 2005. С. 184-189.
107. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Гончарова Л.Ю. К вопросу о фитоценотическом способе борьбы с амброзией полыннолистной // Hortus botanicus. 2005.№2. С.52-57.
108. Степанова Л. П., Прутенская Н. И. Об аллелопатических свойствах люцерны / Физиолого-биохимические основы взаимодействия в фитоценозах. Киев, 1978, Вып. 6. С. 69-72.
109. Строганова М.Н. Городские почвы: генезис, классификация, экологическое значение (на примере г.Москвы).Автореферат. дис. д-ра биол.наук. М., 1998. С.71.
110. Сукачев В.Н. Идея развития в фитоценологии / Сов. ботаника. 1942. N1-3.-C.65-69
111. Сукачев В.Н. Биоценология и фитоценология. Докл. АН СССР, 1945, T.47.-III. С.37-41.
112. Сурова Н.Г., Гончарова Л.Ю., Мудрик В.А., Комарова Е.М. Эколого-энергетический анализ формирования продукционных процессов в агроэкосистемах/ Материалы межд. конф. «Математика. Экономика. Образование.» Ростов-на-Дону,2005. С. 123-124.
113. Сурова Н.Г., Гончарова JI.IO., Комарова Е.М. Мониторинг формирования трансформации фито и морт массы в фитоценозе / Мат-лы междун. научн.-практ. конф. посвящ. 10-летию гос. прир. запов. « Ростовский». Ростов-на-Дону, 2006. С. 241-243.
114. Титлянова A.A. Сукцессии и биологический круговорот. Новосибирск, 1995. С.154.
115. Туганаев В.В., Миркин Б.М. О некоторых спорных вопросах агрофитоценологии / Бюлл. МОИ Отд.биол. 1982,. №1, С.85-98.
116. Урманцев Ю.А. Взаимовлияние в природе и аллелопатия / Физиолого-биохимические основы взаимного влияния растений в фитоценозе. М., 1966. С. 337-340.
117. Фисюнов A.B. Сорные растения. М., 1984.
118. Чайлахян М.Г. Метаболиты микробов как стимуляторы роста и развития высших растений / Применение антибиотиков в растениеводстве. Ереван, 1962. С.113-121.
119. Часовенная A.A. Влияние летучих органических выделений растений на прорастание семян, рост и развитие некоторых видов травянистых растений / Вест. ЛГУ, 1954, ч. III. С.243-257.
120. Чернобривенко С.И. Биологическая роль растительных выделений и межвидовые взаимоотношения в смешанных посевах. М., 1956. С. 156 .
121. Чернов И.А. Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности продуктивности.Ижевск, 1992. С. 13-16.
122. Чурин С.А. Характеристика водно-физических условий лугово-черно-земных почв как факторов роста и развития агроценозов / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Отд. биол. Ростов на—Дону, 1982. -С. 61-67.
123. Шенников А.П. Экспериментальное изучение взаимоотношений между растениями / Президент АН СССР академик В.Л. Комаров, к 70 летию со дня рождения. М, 1939.
124. Шенников А.П, Бахтеев Ф.Х. К созданию устойчивых агрофитоценозов многолетних трав / Ботанический .журнал . 1951, №6.
125. Юрин П.В. Физиологическое обоснование совершенствования структуры агрофитоценозов: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1975.
126. Якушев Б.И. Конкурентный потенциал растений / Всесоюзн. совещ. по проблемам агрофитоценологии. Ижевск, 1981.С.103.
127. Grime J.P. Control of species density in herbaceous vegetation. Jörn.of Enivromental Management, 1973-V.1.-P.151-157.
128. Gliessman S. R. Allelopathy in a broad spectrum of environments as illustrated by bracken / J. Linn. Soc. Bot., 1976, 73, N 2, P. 95-104.
129. Mirkin B.M., Naumova L.G. Current state of agroecology in USSR. Moscow, 1991.
130. Rademacher B. Gegenseitige Beeinflussung höherer Pflanzen. In: Handbuch der Pflanzenphysiologie. Bd 2. Berlin, 1959. S. 655—706.
131. Southwood T.R.E. Bionomic Strategies and population Parameters. Teoretical Ecology Principes and Application. Blackwell, oxford. 1976.P. 26-48.
132. Wilson J. B. The effect of initial advantage on the course of plant competition //Oikos. 1988. v.51.№ 1. P. 19-24.
133. Winter A. G. Allelopathie als Stoffwanderung und Stoffumwandlung.-Ber.Dtsch. Bot. Ges., 1960, 73. № 9, S. 365-379.
134. Whittaker R. H. Evolution and measurement of species diversity II Taxon. 1972. Vol.21. № 213. P. 213-251.
www.dissercat.com