ГОЛОВНЯ (болезнь растений). Головня растение
Порядок Головневые (Ustilaginales) - это... Что такое Порядок Головневые (Ustilaginales)?
Головневые грибы — интересная во мпогих отношениях группа базидиомицетов. Известно около 1000 видов головневых грибов, объединенных в 40 родов. В СССР распространены более 300 видов.
Головневые грибы поражают большинство органов своих растений-хозяев, в том числе вегетативные и цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистики, тычинки и пестики, плоды и семена. Реже они поражают корни. Пораженные части растений выглядят как обугленные или покрытые сажей. Поэтому заболевания, вызываемые головневыми грибами, носят название «головня».
Головневые грибы распространены от Арктики до тропиков, почти повсюду, где произрастают высшие растения, не исключая пустынь и гор.
Заболевания, вызываемые головней, долгое время были загадкой для исследователей. Их появление объясняли либо нарушением обмена веществ у растений, либо заражением их инфузориями, насекомыми и другими животными организмами. Лишь к середине XIX в. установили, что причина головневых заболеваний — микроскопические грибы, ведущие паразитический образ жизни.
Трудом многочисленных ученых-микологов, в первую очередь таких, как А. де Бари, М. С. Воронин, О. Брефельд и Ю. Кюн, была подробно изучена биология головневых грибов и уточнено их место среди других грибных организмов.
Образующаяся в пораженных головневыми грибами органах растений-хозяев темная «пыль» (или «сажа») представляет собой скопления головневых спор, которые называют хламидоспорами, телиоспорами. У каждого вида гриба эти споры отличаются особым строением и размерами (рис. 211). Они имеют более или менее округлую форму. Споры головневых грибов обладают плотной оболочкой, состоящей в основном из вещества хитиновой приро ды, пигментов-мелапинов и углеводородов-алканов. Они окрашепы в черный, коричневый, желтый или фиолетовый цвет. Оболочка спор предохраняет живую клетку гриба от губительных факторов окружающей среды — воздействия высокой и низкой температуры, сухости солнечных лучей, недостатка и избытка влаги и т. д. Споры головневых грибов чрезвычайно жизнеспособны и могут, прорастая, заразить высшее растение, даже пролежав в покое 20 и более лет. Например, отдельные споры возбудителя твердой головни пшеницы (Tilletia levis) сохраняют жизнеспособность на протяжении 25 лет, а споры возбудителя твердой головни ячменя (Ustilage hordei) — на протяжении 23 лет.
Каждая головневая спора прорастает с образованием ростковой гифы, или промицелия, на которой формируются базидиоспоры. Плодовых тел они не образуют. Головневая спора диплоидна, но при прорастании происходит мейоз, в результате которого базидиоспоры становятся гаплоидными. Базидиоспоры отличаются от головневых спор меньшими размерами и тем, что они имеют гладкую тонкую и неокрашенную оболочку. Головневую спору вместе с промицелием рассматривают как баэидию, и на этом основании головневые грибы включены в класс базидиальных грибов (базидиомицетов).
Способ прорастания головневых спор послужил основой для объединения головневых грибов в два семейства — устиляговых (Ustilagiпасеае) и тиллециевых (Tilletiaceae). Для первого из них характерно прорастание спор с образованием разделенного на клетки промицелия с базидиоспорами по бокам. Представителям второго свойственно прорастание спор с образованием одноклеточного промицелия с базидиоспорами на его вершине.
Головневые грибы гетероталличны: для образования нового поколения спор и для заражения высшего растения необходимо слияние двух внешне одинаковых, но физилогически различных баяидиоснор или мицелиальных клеток, относящихся к противоположным полам. Последние нередко обозначаются как + и —.
У одних головневых грибов друг с другом сливаются базидиоспоры, находящиеся на базидий; у других — базидиоспоры, опавшие с базидий, или сливаются мицелии после прорастания базидиоспор; у третьих, у которых базидий не возникают, отдельные клетки фрагмобазидий обособлены перегородками. Половой процесс у головневых грибов состоит как бы из двух этапов. На первом из них происходит плазмогамия, т. е. слияние цитоплазмы двух раздельнополых клеток или гаплоидных мицелиев без слияния ядер. Плазмогамия происходит на покровной ткани растения-хозяина. На втором этапе в созревающих головневых спорах осуществляется кариогамия (слияние гаплоидных ядер). Головневые становятся диплоидными. Половой процесс у головневых грибов (впрочем, как и у других базидиомицетов) как бы растянут во времени и пространстве. От момента плазмогамии до момента кариогамии мицелий разрастается по клеткам, тканям и органам зараженного высшего растения. Естественно, каждая клетка такого мицелия двухъядерна. Заражение растений происходит двухъядерным мицелием, т. е. после полового процесса.
Головневые грибы можно легко вырастить без растения-хозяина на искусственных питательных средах, где они произрастают в гаплоидном состоянии. Это обстоятельство позволяет исследователям изучать многие стороны их биологии, особенно касающиеся их наследственных признаков.
Многие головневые грибы представляют собой прекрасные объекты для решения актуальных вопросов генетики. В частности, гриб Ustilago maydis стал таким же обычным объектом генетических наблюдений, как дрозофила, энотера, кукуруза и мышь.
Внутривидовая изменчивость головневых грибов чрезвычайно велика. Например, от одной генетической чистой линии Ustilago maydis, произошедшей от одной споридии, за несколько лет образовалось в результате наследственных изменений (мутаций) несколько тысяч новых линий, отличающихся характером и скоростью роста, строением, окраской и другими признаками.
Способность головневых грибов образовывать значительное количество мутаций (а следовательно, и новых рас) — одна из главных причин, препятствующих проведению успешной селекции сельскохозяйственных растений на устойчивость к головневым грибам. Убедительным примером этого служат исследования расового состава возбудителя пузырчатой головни кукурузы (Ustilago maydis, табл. 51) в районе атолла Бикини, где проводились испытания американской водородной бомбы. После взрыва среди облученных культур гриба было обнаружено около 15 000 новых рас, причем 20% из них оказались более вирулентными, чем исходные расы.
Головневые грибы продуцируют в растенияххозяевах колоссальные количества спор. Например, при заражении зерновки пшеницы грибом Tilletia caries в этой зерновке образуется от 8 до 20 млн. спор, а в одном пораженном колосе — до 200 млн. спор. В 1 см3 ткани кукурузы, зараженной грибом Ustilago maydis, возникает до 400 млн. спор. Это означает, что если кукуруза поражена заболеванием на 10%, то на 1 га кукурузного поля в конце лета число спор достигает 125 млрд. Каждая отдельная головневая спора способна заразить растение. К счастью, большинство из них со временем гибнет в почве. Если бы это не происходило, то поражение растений на Земле головневыми грибами имело бы катастрофические последствия.
Пути заражения высших растений головневыми грибами различны. Основных путей четыре. Первый характеризуется тем, что головневые споры, удерживающиеся на семенах или сохраняющиеся в почве, прорастают на растении-хозяине, в частности на наклюнувшемся семени, еще до того, как образуются всходы. Этот путь заражения свойствен возбудителям твердой (мокрой) головни пшеницы (Tilletia caries, рис. 212), головни ржи (Tilletia secalis) и головни ячменя (Tilletia hordei), стеблевой головни ржи (Urocystis occulta) и стеблевой головни пшеницы (Urocystis tritici), пыльной головни кукурузы (Sorosporium reilianum, табл. 52) и т. д.
Для второго способа заражения, выявленного у возбудителей пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) и ячменя (Ustilago nuda), характерно прорастание головпевой споры на рыльце цветущего цветка, откуда гифы внедряются в развивающийся плод и сохраняются в виде мицелия в покоящемся состоянии в зародыше или оболочке семени до образования всходов в следующем году (рис. 213).
При третьем пути заражения, свойственном, в частности, возбудителю пузырчатой головни кукурузы (Ustilago maydis), головневые споры прорастают на молодых, начинающих рост и развитие надземных вегетативных и репродуктивных органах своего хозяина, куда они проникают.
Четвертый способ заражения происходит во время цветения растений-хозяев. Споры головневых грибов прорастают в околоцветник и сохраняются в нем до будущего посева. Внедряется гриб в растение-хозяина при развитии проростков. Таким путем заражает овес возбудитель твердой головни (Ustilago levis).
Заражение растений головневыми грибами долгое время остается внешне незаметным. Гриб обычно проникает в очень молодые органы высшего растения, в дальнейшем рост этих органов и разрастание в них мицелия происходят одновременно. Многие головневые грибы, развиваясь в растении-хозяине, после прорастания головневых спор пронизывают весь его стебель, а также нередко и другие органы. Однако многие головневые грибы, например Ustilago maydis, не распространяются далеко от места прорастания споры. Заражение, происходящее подобным образом, местное.
Спустя некоторое время по прошествии так называемого инкубационного (скрытого) периода заражения можно заметить первые признаки заболевания. Инкубационный период при различных головневых заболеваниях неодинаков. Например, при заражении кукурузы грибом Ustilago maydis первые признаки заболевания становятся заметны через 2—3 недели, при заражении грибом возбудителем стеблевой головни пшеницы — через 3 недели и более, а при заражении ячменя грибом Ustilago hordei — через несколько месяцев. При поражении пшеницы и ячменя грибами Ustilago tritici и Ustilago nuda заболевание проявляется через год, а признаки заболевания у злаков, вызванного грибом Ustilago hypodites, обнаруживаются только через три года после заражения.
Мицелий головневых грибов разрастается преимущественно в живых клетках растенияхозяина. Гифы похожи на тонкие бесцветные нити диаметром 5—8 мкм. В зараженных клетках гифы образуют гаустории, которые обычно имеют гроздевидную форму и способствуют обмену веществ между грибом и высшим растением.
Формирование спор большинства головневых грибов происходит в тканях различных частей цветка, плода или семени. У меньшего числа видов споры образуются в тканях надземных вегетативных органов. Формирование спор протекает следующим образом. К концу лета в зараженных растениях и, как уже упоминалось, большей частью в органах размножения воаникают отдельные сгустки или скопления мицелия, называемого спорогенным. Его гифы распадаются на отдельные клетки, оболочки которых сначала ослизняются, а затем постепенно преобразуются, приобретая черты строения, свойственного головневым спорам и описанного выше. Скопления формирующихся спор, замещающие собой разрушающуюся ткань растения-хозяина, называют сорусами. Признаки их строения используются для определения видов. У представителей родов устиляго (Ustilago), сороспориум (Sorosporium), текафора (Thecaphora) и ряда других в споры превращаются все клетки спорогенного мицелия.
Вместе с тем у других головневых грибов, в частности у представителей таких родов, как уроцистис (Urocystis) и доассансия (Doassansia), часть клеток мицелия в споры не преобразуется и такие клетки остаются в сорусах стерильными.
У многих видов головневых грибов, например, из родов сфацелотека (Sphacelotheca), дерматосорус (Dermatosorus), планетелла (Р1аnetella) и других, сорусы как бы заключены в своеобразную оболочку из стерильных гиф и остатков отмерших тканей растения-хозяина, переплетенных друг с другом. Такую оболочку называют перидием.
Характерной особенностью .многих видов головневых грибов служит образование у них так называемых клубочков — спор, тесно спаянных между собой и не распадающихся длительное время. Такие клубочки, состоящие из 40— 50 и более спор, характерны для родов сороспориум (Sorosporium), текафора (Thecaphora), толипоспориум (Tolyposporium), толипоспорелла (Tolyposporella) и др.
У представителей рода доассансия (Doassansia) шаровидные клубочки спор окружены слоем стерильных клеток в виде своеобразной плотной оболочки, в то время как у грибов рода доассансиопсис (Doassansiopsis) стерильные клетки расположены внутри клубочков. У некоторых головневых грибов, например у Schizonella melanogramma, паразитирующей на листьях осок, или Schroeteria delastrina, поражающей веронику, споры срастаются попарно.
Формирование головневых спор сопровождается постепенным увеличением их размеров, что влечет за собой и рост сорусов. Это приводит к разрывам покровов зараженного органа и к высвобождению спор, разносимых ветром. Разрастание мицелия и образование сорусов, происходящие в зараженном высшем растении, нарушают в нем разнообразные проявления жизнедеятельности, развитие тканей и органов, т. е. приводят к тому, что растение заболевает. Больные растения претерпевают подчас довольно причудливые изменения во внешнем строении. Болезнь может проявиться в ви де коростинок, местного разрастания тканей (так называемых галлов), в виде уродств: карликовости, гигантизма, гермафродитизма, израстапия, кустистости и т. д. Появление галлов на растениях вызывают грибы многих видов головневых. Наиболее характерно среди них галлообразование у кукурузы, зараженной грибом Ustilago maydis. Они имеют вид внушительных по размерам белесых наростов, которые обычно можно видеть на листьях и стеблях. Во многих случаях поражаются и отдельные зерновки в зараженных початках, а также мужские цветки в метелках. Пораженных зерновок, достигающих подчас размеров кулака, может быть много, и в этом случае весь початок уродливо разрастается.
Внешнее сходство с вздувшимися пузырями позволило назвать заболевание кукурузы, вызываемое грибом Ustilago maydis, пузырчатой головней (табл. 51).
С течением времени разросшаяся ткань галлов темнеет, подсыхает и начинает «пылить». Это означает, что головневые споры созрели.
Не менее своеобразно выглядят метелка и початок кукурузы при пыльной головне (табл. 52), вызываемой грибом Sorosporium reilianum. Галлы в этом случае не образуются, но листья обвертки, лепестки околоцветника и пестики резко вытягиваются в длину. Ко времени сбора урожая вместо початков под обверткой оказывается лишь пылящая сухая черная масса спор. Этот вид поражает также сорго и суданскую траву.
В Китае, Индии и Индонезии на стеблях китайской гречихи (Polygonum chinense) встречаются крупные галлы, по форме несколько напоминающие шляпочные грибы. Такие галлы вызывает тоже головневый гриб Liroa emodensis. У нас в Сибири и Средней Азии на соцветиях, стеблях и листьях видов гречихи формируются крупные, диаметром до 2—3 см, темно-фиолетовые галлы в результате поражения грибом Melanopsichium austro-americanum. На листьях, стеблях и соцветиях ежовника в европейской части СССР и Средней Азии встречаются довольно значительные галлы, диаметром 1—2 см, вызываемые Ustilago trichophora. На корнях растений из семейств изотовых, осоковых, ситниковых галлы образуются при заражении головневыми грибами из рода энгпорриза (Entorrhiza).
Отдельные виды головневых грибов вызывают уменьшение размеров зараженных растений — карликовость. Широко известна, например, карликовость, вызываемая у пшеницы грибом Tilletia controversa. Зараженная пшеница, встречающаяся большей частью на возвышенных участках полей, обычно в 1,5— 4 раза ниже, чем нормальная. У этой пшеницы более длинные пестики, утолщенные завязи и укороченные и утолщенные тычинки, не выступающие нарушу во время цветения. Описан любопытный случай, когда головня Urocystis anemones вызвала у ветреницы дубравной (Anemone nemorosa) гигантизм листовых пластинок и лепестков венчика. Зараженные цветки достигали 5—7 см диаметра и имели сходство с цветком пиона.
Интересно преобразование в строении цветков у двудо.много растения дремы белой (Melandrium album), которое вызывается грибом Ustilago violacea. У зараженных цветков вместо пестиков образуются тычинки. Однако вместо пыльцевых зерен в таких тычинках можно видеть споры гриба.
Головневые грибы вызывают и многие другие уродства растений, которые изучают науки об уродствах. Тератологические преобразования цветков высших растений головневыми грибами подчас столь велики, что такие пораженные растения неоднократно были описаны в качестве «новых» видов. Так, описанный новый вид ковыля — Stipa hassei — оказался после тщательного исследования лишь одним из обычных видов, соцветия которого тератологически изменены грибом Tilletia wilcoxiana.
В большинстве случаев головневые грибы способны заражать и развиваться лишь в цветковых растениях одного или близкородственных видов. Подобная избирательность свойственна многим паразитическим организмам и является следствием длительной совместной эволюции грибов и растений-хозяев. Головневые грибы заражают как однодольные, так и двудольные цветковые растения. Мхи, плауны, папоротникообразные и голосеменные они не поражают. Известны лишь два вида головневых грибов из рода меланотениум (Melanotenium), заражающих папоротники из рода Selaginella, а также «сомнительный» вид Ustilago jussi па можжевельнике (Juniperus).
Более половины видов головневых грибов паразитирует на злаках. Другие семейства, представители которых наиболее часто поражаются головневыми грибами, — это осоковые, сложноцветные, лютиковые, гречишные, фиалковые, гвоздичные и лилейные. В то же время виды около 75 семейств высших растений вовсе не поражаются рассматриваемыми грибами. Следует отметить, что наиболее обычные хозяева головневых грибов — травянистые растения, однако иногда они поражают деревья и кустарники, в частности, из семейств ивовых, лавровых, липовых и розоцветных.
В последнее время описано 3 рода: леукоспоридиум (Leucosporidium), родоспоридиум (Rhodosporidium), тиллетиария (Tilletiaria) — сапрофитных, дрожжеподобных организмов, чьи циклы развития фактически полностью совпадают с циклами развития видов семейства устиляговых. На этом основании упомянутые грибы часто включаются в группу головневых.
Географическое распространение головневых грибов зависит от географического распространения их растений-хозяев. Но в некоторых случаях их ареалы не совпадают. Причина этого — отсутствие в отдельных местах произрастания растений-хозяев условий, необходимых для заражения. Такими условиями могут быть жара, холод, чрезмерная сухость, влажность и т. п. Головневые грибы, поражающие культурные растения, обычно распространяются с плодами и семенами. Таким образом, сам человек во многом способствует расселению возбудителей болезней возделываемых им растений. Впечатляющий пример сказанного — история распространения пузырчатой головни кукурузы. Родина этого заболевания — районы возделывания кукурузы американскими индейцами. Как известно, именно оттуда кукуруза, а вместе с ней и возбудители ее заболеваний проникли в Европу в конце XV столетия. Пузырчатая головня была описана в Европе в XVIII в. французскими натуралистами. В 1829 г. она впервые была отмечена в Австрии, а в Германии это заболевание известно с 1833 г. Постепенно сведения об этом грибе получены и из других стран.
На территории нашей страны возбудитель пузырчатой головни встречается практически во всех районах кукурузосеяния. В 60-х годах в связи со значительным расширением посевов кукурузы произошло еще большее увеличение его ареала.
Интересно, что мексиканские индейцы с давних времен употребляют в пищу молодые галлы на кукурузе, возникающие при пузырчатой головне, приготавливая их особым образом.
В отдельных районах Китая и на острове Тайвань также с давних времен испольауют в пищу побеги водяного риса (Zizania aquatica), разросшиеся под влиянием гриба Ustilago esculenta (до образования его спор).
Есть сведения, что водяной рис специально заражают этим грибом, чтобы изготовить из него продукт питания.
В нашей стране водяной рис бывает поражен головней Ustilago esculenta в Приморском крае и в Новосибирской области.
Ткани, разросшиеся под влиянием упомянутых грибов, съедобны лишь до того времени, пока в них не созрели споры. Вопрос о ядовитости спор головневых грибов для организма животных и человека не решен окончательно. Многие считают, что они безвредны. Однако есть сведения и о том, что споры могут вызывать отравление и аллергию. Иногда наблюдают случаи поражения органов дыхания у животных и человека под влиянием спор.
Основное практическое значение головневых грибов связано с тем, что они ежегодно наносят большой ущерб сельскому хозяйству всех стран мира. Заражение этими грибами приводит к снижению урожая в отдельные годы на 20—30% и более.
Наиболее вредоносны головневые грибы, поражающие зерновые культуры. Таковы уже упомянутые выше возбудители пузырчатой и пыльной головни кукурузы (Ustilago maydis, Sorosporium reilianum). Эти грибы особенно вредоносны в давних районах кукурузосеяния — на Северном Кавказе, на Украине и в Молдавии. Например, при поражении пузырчатой головней лишь одних стеблей недобор зерна может оказаться более 40%.
Среди головневых заболеваний пшеницы наиболее опасны твердая (возбудитель Tilletia caries), пыльная (возбудитель Ustilago tritici) и карликовая (возбудитель Tilletia controversa). При твердой головне покровы зерновок подсыхают и споры, замещающие в зараженной зерновке эндосперм, высвобождаются после созревания при механическом разрушении покровов.
Важно отметить, что больные и здоровые колосья часто плохо различимы. Их можно заметить, когда они не сгибаются под тяжестью зерна и околоцветник их цветков бывает растопырен. При пыльной головне после распыления созревших спор, длящегося 2—8 дней, у пшеничного колоса сохраняются лишь деформированные колосковые чешуи и осевые органы. При карликовой головне поражение зерновок во многом сходно с их поражением при твердой головне. Основным отличием карликовой головни является уже отмеченное выше значительное укорочение стеблей, а также кустистость растений.
В Индии и некоторых других странах пшеницу поражает опасный возбудитель мокрой, или индийской, головни (Neovossia indica). Имеется опасность появления этого вида и в нашей стране.
В посевах ржи обычны твердая (возбудитель Tilletia secalis) и стеблевая (возбудитель Urocystis occulta) головня. При заболевании стеблевой головней на листьях и стеблях возникают темные продольные полосы, листья скручиваются и подсыхают, сами растения отстают в росте и колосья у них часто не образуются.
Одни из наиболее вредоносных заболеваний ячменя — твердая и пыльная головня. Возбудители этих болезней (Ustilago hordei, Ustilago nuda и Ustilago nigra) заражают и разрушают ткани всех органов колоса, за исключе нием осевых (рис. 214): Ustilago nuda заражает цветки, a U. nigra и U. hordei — всходы.
На различных видах овса, преимущественно на овсе посевном (Avena sativa), встречаются два вида головневых грибов — Ustilago aveпае и Ustilago levis, причем вызываемые ими заболевания также носят название пыльной и твердой головни. Ущерб от этих заболеваний связан с поражением колосков и зерновок. При пыльной головне споры из пораженных колосков распыляются свободно, так как их более раннему созреванию сопутствуют высыхание и растрескивание тканей зерновки и околоцветника. При твердой головне ткани зараженных зерновок не лопаются и споры сохраняются в них, просвечивая через сохранившиеся чешуйки.
Головневые болезни поражают и такие культурные растения, как рис, сорго, просо и лук. Заболевают ими и многие луговые злаки. Колоски риса заражаются грибом Neovossia horrida, а листья — грибом Entyloma oryzae. Интересно, что споры Neovossia horrida прорастают в воде. Это очевидное приспособление к условиям возделывания риса — растения, чрезвычайно влаголюбивого.
Сорго в нашей стране поражают четыре вида головневых грибов. Об одно.м из них — возбудителе пыльной головни (Sorosporium reilianum, табл. 52) — упоминалось ранее. Мелкопузырчатую головню сорго вызывает Sphacelotheca sorghi. Гриб поражает отдельные завязи, образуя при этом продолговатые вздутия диаметром 3—10 мм. Зерновая головня сорго (возбудитель Sphacelotheca cruenta) поражает цветоножки, элементы околоцветника, тычинки и завязи, на месте которых формируются додовольно крупные вздутия. Это заболевание в нашей стране встречается сравнительно редко. При крупнопузырчатой головне, вызываемой Tolyposporium ehrenbergii, завязи преобразуются в довольно значительные по размерам мешочки длиной 1,5—2 см, заполненные массой темных спор. Крупнопузырчатая головня сорго обычна у нас в Средней АЗИИ, где она наносит большой урон.
На соцветиях проса паразитирует гриб Sphacelotheca panicimiliacei. Пораженная им метелка выходит из влагалища листа в виде продолговатого вздутия длиной 3—5 см, прикрытого розовой оболочкой, состоящей из гиф.
Вырастающие из семян всходы репчатого лука, а также чеснока страдают от головневого гриба Urocystis colchici, проникающего в растение через семядоли. Овсяницу (Festuca) заражает головневый гриб Ustilago festucarum, райграс заражает Ustilago perennans, тимофеевку — Entyloma camusianum, ежу сборную — Entyloma dactylidis, Ustilago salvei.
Головневые грибы паразитируют и на многих декоративных растениях, вызывая их гибель или порчу. На листьях тюльпана гриб Ustilago heufleri образует серые продолговатые вздутия длиной 5—12 мм, заполненные темно-коричневой массой спор. Преимущественно в нижней части листьев тюльпана, а также на клубнелуковицах гладиолуса в результате поражения грибом Urocystis gladioli формируются продолговатые темные вздутия, пылящие при растрескивании. На листьях и черешках георгинов изредка встречается Entyloma dahliae, образуя здесь желтовато-зеленые округлые поражения диаметром 2—10 мм. На листьях мака обитает гриб Entyloma fuscum, в результате чего на них образуются беловатые или бурые пятна. У фиалок вздутие жилок и черешков листьев вызывает Urocystis violae, а в их завязи развивается Urocystis kmetiana.
На осоке обычна головня рода цинтрактия (Cintractia), поражающая разнообразные органы растения, но чаще их завязь. Последняя нередко вздувается и позднее растрескивается, высвобождая, как и обычно при головневых заболеваниях, темную споровую «пыль». Виды головневых грибов из рода доассансия (Doassansia) паразитируют на водных растениях из семейств частуховых (Alismataceae), сусаковых (Butamaceae) и ряда других. В частности, на частухе обычен гриб Doassansia alismatis, образующий на листьях пятна со спороношениями.
Повсеместно на стеблях и листьях многих злаков (полевица, пырей, лисохвост, овес, костер, ежа, мятлик и других) — образует спороношения в виде коротких черных полосок гриб Ustilago striiformis (головня полосчатая). Принимая во внимание узкую специализацию головневых грибов, многие исследователи рассматривают этот вид как «сборный», т. е. состоящий из нескольких более мелких видов. Последние хотя морфологически мало отличаются друг от друга, но приурочены строго к одному роду растения-хозяина, не заражая виды других родов.
Важно отметить, что своих хозяев головневые грибы заражают при определенном сочетании метеорологических факторов, прежде всего температуры и влажности почвы и воздуха. Например, максимальное заражение пшеницы грибом Tilletia caries происходит при 8—9° С, а грибом Ustilago tritici при 23—25° С и относительной влажности воздуха более 50%, наиболее заражается овес грибом Ustilago avenae — при 16—19° С и т. д.
Для эффективной борьбы с головневыми заболеваниями крайне важно знать биологию их возбудителей, в частности генетические закономерности их циклов развития, сроки и способы инфекции, жизнеспособность спор, споропродукцию и пр. Основываясь на знании закономерностей развития того или иного вида, разрабатывают меры борьбы с ними. Эти меры подчас весьма трудоемки и требуют значительных затрат. В нашей стране в настоящее время разработана целая система мероприятий по борьбе с возбудителями болезней главнейших сельскохозяйственных растений. Основным элементом этой системы является протравливание семян. Зерно обрабатывается рядом фунгицидов, убивающих грибы. Наиболее эффективны из них формалин, гранозан, гексахлорбензол, меркуран и др.
В последнее время все более применяют комбинирование фунгицидов и инсектицидов (меркуран, меркургексан) с добавкой микроэлементов. Последние не только уничтожают возбудителей болезней, но и содействуют повышению урожайности растений. Сконструированы специальные машины, проводящие операции по протравливанию зерна фунгицидами.
В целях борьбы с возбудителем пыльной головни пшеницы, а также многих других головневых заболеваний лучшие результаты приносит термическое обеззараживание семян. Режим прогревания семян при этом неодинаков для разных климатических зон СССР и разных сортов.
В средней полосе термическую обработку проводят в теплой воде, нагретой до 45—47° С в течение 2,5—3 ч.
Для успешной защиты одновременно следует проводить комплекс агротехнических приемов, улучшающих рост и развитие растений. Из них эффективны регулярные севообороты, соблюдение которых препятствует накоплению в почве спор возбудителей. Существенное влияние на степень поражения растений головневыми грибами оказывают сроки посева, глубина заделки семян, густота посева, способ уборки урожая, водный режим на полях и т. д.
Существенным мероприятием по борьбе с головневыми заболеваниями растений является создание высокоустойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных растений. Трудность выведения таких сортов состоит в том, что устойчивость к целому ряду заболеваний должна сочетаться с их высокой урожайностью. Лучшие советские сорта удовлетворяют этому требованию.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
dic.academic.ru
Головня стеблевая ржи | справочник Пестициды.ru
Морфология
Болезнь обнаруживается в фазу колошения или немного позднее.[2] Симптомы проявляются на стебле, обычно в его верхней части, на листьях, листовых влагалищах и нижней части колоса в виде продольных немного выпуклых свинцово-серых полос различной длины. Вначале они покрыты эпидермальной тканью растения-хозяина. Позднее полосы растрескиваются, обнажая черную порошащую массу хламидоспор.
Пораженные стебли сильно деформированы, поникшие, сплющенные. Листья приобретают желтую окраску.
Больные растения не колосятся. Иногда образуются мелкие, желтоватые, стерильные колосья.[5] Очень редко гриб может спороносить в колосе.[2]
Возбудитель заболевания – Urocystis occulta (Wallr.) Rabenh.
Телиоспоры (хламидоспоры) образуют спорокучки, включающие в себя от 1 до 4-х центральных фертильных (плодущих) спор и от 1до 9 периферийных стерильных (неплодущих) спор.
Плодущие споры эллипсовидной или округлой формы. Размер 10,0 – 19,0 х 9,0 – 14,0 мкм.
Неплодущие – полушаровидные, шаровидные либо слегка приплюснутые, желтоватые. Размер в диаметре от 3,0 до 13,0 мкм.[5][3]
Базидии цилиндрические с 4 – 16 цилиндрическими базидиоспорами, формирующимися у самой вершины.[3]
Гифы – тонкие нитеподобные, бесцветные. Диаметр 5 – 8 мкм.[6]
Гаустории гроздевидной формы.[6]
Биология
Заражение растений проходит на ранних этапах развития, и долгое время остается незаметным. Осуществляется заражение двухъядерным мицелием по окончании полового процесса.[6]
Половой процесс, как и у всех головневых грибов, состоит из двух этапов. Первый – плазмогамия, представляет собой процесс слияния цитоплазмы пары раздельнополых клеток либо гаплоидных мицелиев. Ядра при этом не сливаются. Этот этап проходит на поверхности семян. Второй этап – слияние гаплоидных ядер внутри зреющих спор (кариогамия). Половой процесс, как и у всех базидиомицетов, растянут в пространстве и времени, поскольку от плазмогамии до кариогамии мицелий разрастается по тканям и органам зараженного растения.[6]
Распространение спор происходит в основном с семенным материалом. Одновременно, источником заражения может стать заспоренная почва.[4] Хотя в почве хламидоспоры способны сохраняться не более одного года.[5]
Хламидоспоры прорастают на семенном материале сразу, без периода покоя, образуя базидию с базидиоспорами, прорастающими в гифы. Мицелий внедряется в побег. Заражение происходит от момента прорастания семян до образования первого листа. Иногда побеги могут инфицироваться и во время кущения. Грибница быстро распространяется по всем надземным органам растения, вверх по побегу. Мицелий пронизывает весь стебель и другие надземные органы.[3][4] К концу лета на вегетативных органах растения-хозяина возникают спорогенные сгустки мицелия. Гифы распадаются на отдельные клетки. Оболочки их ослизняются, а впоследствии эти клетки преобразуются в споры.[6]
Активное распространение патогена наблюдается при сочетании следующих показателей: температура + 13, 5°C + 20°C и влажности почвы 25 – 40 % от полной влагоемкости. Влажность почвы выше 70% препятствует заражению растений.[3]
Urocystis occulta (Wallr.) Rabenh, как и многие головневые грибы, легко выращиваются без растения-хозяина на различных искусственных питательных средах. В этом случае они находятся в гаплоидном состоянии.[6]
Географическое распространение
Стеблевая головня ржи распространена повсеместно в районах возделывания этого вида злаковых. Активнее всего патоген развивается в центральных и северных районах России. В условиях Азербайджа́на на диких сортах ржи и гибридах диких и культурных форм стеблевая головня встречается чаще, чем на культурных сортах.[3]
Вредоносность
Стеблевая головня ржи поражает различные сорта культурной ржи, а также некоторые виды злаковых трав из родов Пырейник (Elymus) и Житняк (Agropyron).[5]
Головня проявляется интенсивнее при глубокой заделке семян, поскольку в этом случае растения дольше находятся в стадии, наиболее уязвимой для инфекции.[4] В результате воздействия патогена урожайность может уменьшиться в 5 – 6 раз.[7]
Пестициды
Химические пестициды:
Протравливание семян перед посевом:
Опрыскивание в период вегетации:
Меры борьбы
Агротехнические
- использование здорового посевного материала устойчивых к болезни сортов;
- соблюдение севооборотов, сроков, норм высева и глубины посева;
- применение рекомендуемых систем и норм удобрений;
- глубокая обработка почвы;
- ·борьба с сорными растениями.[2][4]
Химические
Протравливание семенного материала фунгицидами класса триазолов, бензимидазолов, дитиокарбаматов и прочих. Опрыскивание посевов по вегетации фунгицидами класса стробилуринов, триазолов, бензимидазолов.[1]
www.pesticidy.ru
ГОЛОВНЯ (болезнь растений) - это... Что такое ГОЛОВНЯ (болезнь растений)?
ГОЛОВНЯ́, болезнь растений, вызываемая головневыми грибами. Несколько видов: твердая, пыльная, стеблевая, пузырчатая. Наиболее вредоносна для злаков (пшеница, рожь, кукуруза и др.). Колосья, метелки, початки, стебли и листья превращаются в темную споровую массу.
Энциклопедический словарь. 2009.
- ГОЛОВНЕВ Андрей Владимирович
- ГОЛОВОХОБОТНЫЕ
Смотреть что такое "ГОЛОВНЯ (болезнь растений)" в других словарях:
Головня (болезнь растений) — Головня, широко распространённая болезнь многих растений, вызываемая головнёвыми грибами. Наибольший вред приносит злаковым культурам, причиняя огромный ущерб сельскому хозяйству. Особенно значительными были потери зерновых в дореволюционной… … Большая советская энциклопедия
головня — и; мн. род. ей, дат. ням; ж. 1. Тлеющее или обгорелое полено, бревно. Из окна горящего дома вылетали тлеющие головни. 2. Болезнь растений (преимущественно злаковых), вызываемая грибами паразитами, при которой поражённые части превращаются в… … Энциклопедический словарь
ГОЛОВНЯ — болезнь растений, вызываемая головневыми грибами. Несколько видов: твердая, пыльная, стеблевая, пузырчатая. Наиболее вредоносна для злаков (пшеница, рожь, кукуруза и др.). Колосья, метелки, початки, стебли и листья превращаются в темную споровую… … Большой Энциклопедический словарь
ГОЛОВНЯ — ГОЛОВНЯ, болезнь цветковых растений, преимущественно злаковых, вызываемая паразитными головневыми грибками (Ustila gineae). При нек рых видах Г. больные части растений бывают покрыты черной пылевидной массой (спорами), сходной по внешнему виду с… … Большая медицинская энциклопедия
Головня — I ж. Тлеющее или обгоревшее полено, бревно. II ж. Болезнь растений (обычно хлебных злаков), вызываемая грибами паразитами; спорынья 2., изгарина II. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой
головня — Таблица 28. Грибные болезни злаков: 1 твёрдая головня пшеницы; 2 головня проса; 3 пыльная головня овса; 4 листовая бурая ржавчина пшеницы; 5 пыльная головня пшеницы; 6 стеблевая (линейная) ржавчина… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь
головня — и/; мн. род. е/й, дат. ня/м; ж. см. тж. головнёвый 1) Тлеющее или обгорелое полено, бревно. Из окна горящего дома вылетали тлеющие головни. 2) Болезнь растений (преимущественно злаковых), вызываемая грибами паразитами, при которой поражённые… … Словарь многих выражений
головня́ — и, род. мн. ей, ж. 1. Тлеющее или обгорелое полено, бревно. Огненное море разлилось по всему городу. Искры и головни летели в крепость и зажгли несколько деревянных кровель. Пушкин, История Пугачева. Лозневой начал выхватывать из под бочки… … Малый академический словарь
ГОЛОВНЯ — 1. Головневые грибы кл. Basidiomycetes, пор. Ustilaginales. 2. Болезнь растений, вызываемая головневыми грибами … Словарь ботанических терминов
головня — ГОЛОВНЯ, и, род. мн. ей, жен. Тлеющее или обгорелое полено, кусок обуглившегося дерева, бревна. II. ГОЛОВНЯ, и, род. мн. ей, жен. Болезнь хлебных злаков и других растений, уничтожающая зёрна, початки, стебли, листья. Овсяная г. Пшеничная г. Г.… … Толковый словарь Ожегова
dic.academic.ru
Головня твёрдая ржи | справочник Пестициды.ru
Морфология
Симптомы твердой головни визуально проявляются только в фазу молочной спелости ржи. Инфицированные колосья вместо зерен образуют головневые мешочки, наполненные черной мажущей споровой массой. Колосья больных растений прямостоячие. Колосковые чешуи раздвинуты. На пораженном зерне нетронута только оболочка, приобретающая матовый оттенок.
Возбудитель болезни – Tilletia secalis (Corda) J.G. Kuhn – паразитический гриб класса базидиальных, порядка головневых.
Телиоспоры имеют шаровидную форму, иногда эллиптическую, темно-коричневую сетчатую оболочку. Диаметр – 18,70 – 26,30 мкм.[3]
Биология
Твердая головня ржи развивается так же, как и Твердая головня пшеницы. Основной источник инфекции – заспоренные семена. В почве телиоспоры быстро прорастают и при отсутствии подходящего растения-хозяина гибнут под воздействием почвенной микрофлоры.[5]
В процессе уборки и обмолота инфицированные зерна разрушаются, созревшие телиоспоры распыляются, попадают на поверхность здоровых зерен и вместе с ними в хранилище. При посеве споры патогена оказываются вместе с зерном в почве и прорастают.[3] Как и всем представителям семейства Тиллециевых, возбудителю твердой головни ржи свойственно прорастание спор с образованием одноклеточного промицелия с базидиоспорами на вершине.
Поскольку Tilletia secalis, как и все головневые грибы гетероталличны, то для образования нового поколения и заражения высших растений, в частности ржи, необходима копуляция – слияние одинаковых, но физиологически различных базидиоспор, относящихся к противоположному полу.
После копуляции образуются инфекционные гифы, проникающие в ближайший проросток ржи и заражающие его. Половой процесс, как и у всех базидиомицетов, растянут во времени и пространстве. От плазмогамии до кариогамии мицелий паразита должен разрастись по всем тканям и органам высшего растения. Каждая клетка такого мицелия несет по два ядра. Заражение растений происходит также двухъядерным мицелием.[4]
Грибница распространяется по растению диффузионно и проникает во все надземные органы. Однако в самом начале заражения больные растения от здоровых практически не отличаются. Только в период формирования зерна можно заметить сильное разрастание мицелия и образование вместо зерен черной споровой массы. Нетронутой остается только наружная оболочка зерна, но и она меняет цвет.
Заражение растений от телиоспор, попавших в землю, происходит в случае посева озимой ржи по яровой, когда разрыв между вспашкой и посевом составляет 14 – 21 день. Характерно, что в южных районах России поля для новых посевов подготавливают за более длительное время и заражения от спор, попавших в почву, не отмечено.
Источниками заражения часто служит сельскохозяйственная техника, инвентарь, тара, на поверхность которых попадают споры возбудителя.[3]
Возникновение головневых эпифитотий на посевах ржи зависит от погодных условий. Сильному поражению растений способствует холодная и дождливая осень.[1]
Возбудителя твердой головни пшеницы нетрудно вырастить на искусственной питательной среде в отсутствие растения–хозяина. В этом случае он будет находиться в гаплоидном состоянии.[4]
Географическое распространение
Твердая головня ржи распространена повсеместно в районах выращивания ржи. Часто поражает различные сорта ржи в некоторых районах центрально-черноземной зоны России, в Поволжье и на Украине.[2][1]
Вредоносность
Твердая (мокрая) головня ржи – вредоносная болезнь. Причиняемый вред сильно колеблется в зависимости от района произрастания растения-хозяина. Поражение колосьев иногда достигает более 10%.[1]
Заболевание часто является причиной снижения всхожести и густоты посевов, поскольку может привести к отмиранию зараженных проростков. Это особенно характерно для поздних посевов озимых сортов. Опасны и скрытые потери, выражающиеся в том, что растение побеждает возбудителя, но на борьбу с ним тратятся необходимые для образования семян жизненные силы. Это приводит к снижению урожайности в 5 – 6 раз по причине снижения массы 1тыс. штук зерен и уменьшения количества зерновок в колосе.[3]
www.pesticidy.ru
