Происхождение голосеменных. Голосеменные растения произошли от

Происхождение голосеменных

        Возникновению голосеменных растений предшествовало несколько важных эволюционных событий, которые произошли в течение девонского периода. В области репродуктивной сферы это было возникновение разносноровости. Разноспоровые формы известны уже начиная со среднего девона (около 400 млн. лет назад). У шалёрии (Chaleuria cirrosa) из среднего девона Нью-Брансуика (Канада) одни спорангии содержат либо преимущественно крупные споры, либо преимущественно маленькие или смесь тех и других. В позднем девоне появляются растения с еще более ясно выраженной разноспоровостью. В области вегетативной сферы это было возникновение камбия и появление древесных форм. Хорошо сохранившаяся вторичная ксилема, свидетельствующая о камбиальной активности, также известна уже из отложений среднего девона (эйфельский век). Следовательно, камбиальная активность возникла немногим менее 400 млн. лет назад. Несколько позднее (живетский век среднего девона) возникают первые известные нам древовидные формы. Одним из первых был аневрофит германский (Aneurophyton germanicum), достигавший более 10 м высоты. К концу среднего девона появляется другое древесное растение — знаменитый археоптерис (Archaeopteris latifolia) — крупное дерево, вероятно, высотой более 30 м, с кроной ветвей, несущих спирально расположенные листья (рис. 94).

        Таким образом появились необходимые предпосылки для возникновения голосеменных. Это важнейшее в эволюции растительного мира событие произошло уже в девонском периоде. Лучшим доказательством явилась находка в 1968 г. Дж. Петтитом и Ч. Беком в верхнедевонских отложениях Северной Америки хорошо сохранившегося семени, названного археоспермой (Archaeosperma). Это древнейшее известное науке семя, принадлежавшее растению, которое существовало более 370 млн. лет назад, было еще очень примитивным (с интегументом, переходящим наверху в свободные «щупальца», соответствующие свободным концам спорангиев).

        Из факта нахождения голосеменных в верхнем девоне следует, что предков голосеменных следует искать среди палеозойских растений, возраст которых не моложе позднего девона. Тем самым из числа возможных предков голосеменных выпадают почти все типичные папоротники, от которых нередко пытались вывести голосеменные. В качестве их возможных предков остается рассматривать только древнейших представителей отдела папоротниковидных. Именно среди них мы находим разноспоровые древовидные формы с вторичной древесиной, которые могли дать начало голосеменным.

        Нередко высказывается предположение, что голосеменные могли произойти от одного из наиболее высокоорганизованных девонских папоротниковидных, а именно от рода археоптерис или ближайших к нему форм. Но у археоптериса уже имеется сердцевина, вторичная ксилема у него сильно развита и толстая, а трахеиды точечные (с округлыми окаймленными порами). По уровню организации своих вегетативных органов археоптерис мало отличается не только от некоторых пермокарбоновых хвойных, но даже от некоторых современных форм. Можно было бы легко представить себе археоптерис в качестве исходной формы, если бы среди голосеменных не было семейств с гораздо более примитивной организацией. Конечно, можно было бы допустить, что хвойные и родствепные им группы имеют самостоятельное происхождение, и тогда их происхождение от растений типа археоптериса не вызвало бы сомнений. Но все говорит о том, что голосеменные представляют собой естественную группу и имеют, следовательно, общее происхождение. Это доказывается не только строением такого сложного органа, как семязачаток, но также строением вегетативных органов. Так, по мнению Ч. Бека (1970), строение стелы семенного папоротника лигиноптериса (Lyginopteris oldhamia) во всех основных чертах, включая явное отсутствие листовых лакун, идентично со строением стелы хвойных. Но если голосеменные действительно имели общее происхождение, то они могли произойти только от предка с протостелической организацией стелы (как у некоторых древнейших семенных папоротников), со слабо развитой вторичной ксилемой и с лестничными трахеидами (сохранившимися даже у некоторых ныне живущих голосеменных). Ни археоптерис и ни аневрофит с их точечными трахеидами не могли быть такой предковой формой. Скорее всего это были какие-то более древние и примитивные протостелические, но в то же время разноспоровые папоротниковидные с лестничными трахеидами во вторичной ксилеме.

        Таким образом, мы неизбежно приходим к выводу, что голосеменные произошли не от настоящих (типичных) папоротников, но от одной из боковых разносноровых ветвей древнейших папоротниковидных растений. Это еще раз подтверждает сформулированное известным палеонтологом Э. Коном (1904) правило, согласно которому в процессе эволюции новые группы организмов обычно происходят не от высших представителей предкового таксона, а от сравнительно наименее специализированных его представителей.

slovar.wikireading.ru

7. Происхождение шишконосных и других голосеменных растений

У папоротникообразных семян не было. Они зарождаются а в виде спор, очень мелких и слабых носителей жизни, а развиваются на почве без какого бы то ни было участия материнского организма. Семя — большой шаг вперед. Семя образуется и вызревает медленно, все время получая питание от материнского организма, пока в нем не образуется зародыш, состоящий из корешка, почечки и семядолей, т. е. зародышевых листьев. Кроме того, у большинства семенных растений вокруг или около зародыша развивается эндосперм (иначе внутрисеменник), орган, представляющий собою настоящий магазин питательных веществ, который помогает прорастающему зародышу в его питании и росте*. Семенные растения имеют перед споровыми большое преимущество в быстроте и силе развития и всюду, где их много, вытесняют споровые.

В настоящее время наиболее важный для нас класс голосеменных — это шишконосные Coniferae, распадается на 5 семейств: тиссовые, араукариевые, еловые, таксодиевые и кипарисовые. Попробуем определить время и порядок возникновения каждого из них. В настоящее время семейство араукариевых представлено двумя родами, именно даммарой в Новой Зеландии и араукарией в Бразилии, Чили, на островах Полинезии, в восточной части Австралии и Новой Гвинее — словом, исключительно в Южном полушарии. Семейство это является древнейшим из шишконосных, причем род араукария имел несомненных представителей в юре в Англии, Китае, Франции и др., в мелу в Северной Америке, на Сахалине и в Чехии. Креузель приводит один вид (Araucaria DelafondiZeller) даже из перми, сохранившийся в виде односеменных чешуи из разрушенных шишек. В эоценовое время араукарии были широко распространены в лесах Северного полушария. В Южном полушарии они ранее были распространены также шире, чем в наше время, и ближе подходили к полюсу. Так, одна из них,Araucaria imponensDusen, найдена в третичных отложениях ныне оледенелого острова Сеймур под 64° ю. ш., aA. Nathorsti— в олигоцене близ Пунта Аренас, на самом юге Южной Америки в безлесной ныне местности. Даммара также известна в ископаемом состоянии из эоценовых отложений Волыни и из более поздних отложений с Новосибирских островов. Ясно, что в семействе араукариевых мы имеем не развивающуюся, а скорее угасающую группу, о чем нельзя не пожалеть, так как прекрасная древесина и крупные съедобные семена араукарий, древесина и ценная смола даммары далеко не лишние и в наше время. Если теперь начать поиски возникновения этой группы, то по анатомическим особенностям ископаемых древесин распространенный в пермских и каменноугольных отложениях род дадоксилон приводит нас к классу кордаитов. тогда как последние упираются в некоторые роды плауновых. Семейство тиссовых отличается от всех остальных шишконосных тем, что его семяпочки сидят по одной на концах веток, а тычинки имеют щитовидную форму. В настоящее время тиссы распространены в горных лесах Европы, Азии (Гималаи, Китай, Дальний Восток, Япония) и Северной Америки, другой род, торрея, — в лесах Флориды, Калифорнии, Японии и Китая, третий, аустротаксус, — во влажных лесах острова Новая Каледония. Все это — отдельными изолированными один от другого участками, указывающими на более сплошное и более широкое распространение в прошлом. Ископаемые остатки тиссовых были найдены в юрских отложениях Швеции и Англии, в мелу Гренландии, Северной Америки и Франции, в третичных отложениях Аляски, Италии, Германии. В четвертичных отложениях семена и древесина тисса встречаются и в таких местностях, где теперь его нет и в помине. Словом, тиссовые — исчезающая группа. Никаких указаний на происхождение их из папоротникообразных в нашем распоряжении не имеется. Возможно, что придется искать родственных отношений между тиссовыми и гинкговыми. Семейство подокарповых, или многоплодниковых, состоит из семи родов и 101 вида, распространенных, главным образом, в Южном полушарии. Лишь некоторые виды рода подокарпус растут на островах Малайского архипелага и даже в южной Японии. В ископаемом состоянии многоплодниковые попадаются в юрских отложениях Франции и Швеции, в меловых и третичных отложениях (эоцен) Северной Америки, Гренландии, Огненной Земли и средней Европы. Возникновение этого семейства, очень обособленного по своей морфологии, вероятно, то же, что и семейства тиссовых. Семейство цефалотиссовых (Cephalotaxaceae) свойственно исключительно Гималаям, горам Китая и Японии. В ископаемом состоянии они известны для меловых отложений Северной Америки, для миоцена Шпицбергена и Западной Европы, для плиоцена Германии. Вопрос о происхождении и этой группы однороден с вопросом о происхождении тиссовых. Семейство таксодиевых — Taxodiaceae, куда относятся зонтичная сосна Китая, мамонтово дерево Калифорнии и болотный кипарис Северной Америки, хорошо представлено было уже в юрскую эпоху, когда зонтичная сосна (Sciadopitys) росла в Швеции и Норвегии, мамонтово дерево (Sequoia) во Франции и продолжало развиваться в меловую и третичную эпохи, достигнув в эоцене своего наиболее полного процветания. По своей морфологии это семейство может быть сближено с семейством еловых и имеет, вероятно, общее с ним происхождение. Семейство еловых, или сосновых (Pinaceae), обнимает 9 родов и более 210 видов, распространенных частью в равнинах севера, где некоторые из них образуют особую зону хвойных деревьев, главным же образом в горных лесах умеренного пояса, заходя в тропики лишь немногими представителями рода Pinus — сосна. В ископаемом состоянии пихты достоверны только для плиоцена Европы, ели для нижнего мела Бельгии и позднейших отложений, лиственницы достоверны для плиоцена Франции, настоящие кедры попадаются уже в нижнем мелу и, конечно, позднее: сосны, которых сейчас насчитывается около ста видов, начали развиваться с начала мелового периода, причем в прошлом известны и для таких стран, как Гренландия. Сосны и сейчас богаты разновидностями и формами недавнего происхождения, что приводит к заключению, что они продолжают развиваться, вырабатывая новые приспособления к среде и новые виды. Семейство кипарисовых обнимает 16 родов и более 130 видов, рассеянных почти по всему свету. Самым крупным и наиболее жизненным является родJuniperus, или можжевельник, продолжающий и теперь свое развитие. Начало развития всего семейства кипарисовых относится к началу меловой эпохи. Древесина можжевельника указана для миоцена Европы, пыльниковые шишки его же — для янтарей Прибалтики. Таким образом, развитие голосеменных шло далеко не преемственно. В палеозое господствовали замечательные семенные папоротники и кордаиты. Первые дали начало саговникам и беннеттитам мезозоя, вторые гинкговым и, может быть, араукариям. Мезозойские напластования, нередко дающие повод к установлению особой эры голосеменных параллельно эре пресмыкающихся, особенно динозавров, действительно отличаются обилием остатков гинкговых и саговниковых с примесью араукарий. Кайнозойские группы, возникшие с началом мела, конечно, не возникли из ничего, надо полагать, что в это время разнообразие голосеменных было уже так велико, что дальнейший процесс развития базировался уже не на папоротникообразных, а на гинкговых и араукариевых. Во всяком случае наиболее вероятной является следующая филогения голосеменных растений:

Остается еще один, седьмой класс голосеменных — это гнетовые (Gnetales). Он выделен на основании того, что у всех его представителей внутренний покров семян вытянут в трубку, представляющую отдаленное сходство со столбиком цветковых растений. Но столбик есть вытянутая часть завязи и развивается за счет плодущих листьев, составляющих завязь, трубка же гнетовых — часть семени. Функция и того и другого органа сходная — регулировка прорастания пылинок цветени и роста пыльцевой трубки. Кроме того, гнетовые отличаются еще тем, что имеют настоящие сосуды во вторичной древесине, т. е. в древесине, развивающейся за счет камбиального кольца, лежащего на границе между корой и заболонью, чего нет у других голосеменных, вторичная древесина которых состоит только из замкнутых водоносных клеток, называемых трахеидами. Этот признак приближает гнетовые к цветковым и дал повод некоторым авторам утверждать, будто гнетовые происходят от цветковых путем упрощения морфологического и анатомического строения, с чем согласиться никак нельзя. Три рода гнетовых: тропические деревья и лианы рода гне-тум, безлистные кустарники рода хвойник, или эфедра, и совершенно ни на какое другое растение не похожая африканская вельвитчия достоверных ископаемых остатков не оставили, морфология их совершенно своеобразна, и только белковая преципитиновая реакция сближает их с настоящими шишконосными. Высказывавшаяся в литературе мысль о происхождении цветковых растений из гнетовых не подтвердилась позднейшими исследованиями. В лице гнетовых мы имеем глухую ветвь развития или даже три ветви, объединенные общностью фазы развития.

studfiles.net

Голосеменные растения — Энциклопедия по биологии

Голосеменными называются растения, у которых впервые в процессе эволюции появилось семя, снабженное запасными питательными веществами и покрытое кожурой. Как показывает само название этих растений, семена у них располагаются на семенных чешуях открыто (голо).

В своем происхождении голосеменные связаны с папоротникообразными. Появившись в каменноугольном периоде, голосеменные растения получили широкое развитие лишь в мезозойской эре. Возникновение у растений семян надо рассматривать как дальнейшее приспособление их к сухопутному образу жизни. У папоротникообразных семян не было. Они зарождались в виде спор, очень мелких и слабых носителей жизни, и развивались на почве без какого-либо участия материнского организма.

Появление семян представляет собой большой шаг вперед на пути эволюции растений. Семена, обеспечившие защиту зародыша от высыхания и содержащие запас питательных веществ для его развития, обусловили широкое и быстрое распространение голосеменных растений.

Вторая важная особенность голосеменных растений ( как и покрытосеменных) заключается в том, что их мужские гаметы встречаются с яйцеклетками в результате опыления, после которого  пыльцевая трубка растет навстречу яйцеклетке. Перенос пыльцы по воздуху и образование пыльцевой трубки устраняет необходимость присутствия во внешней среде воды, в которой сперматозоид мог подплывать к яйцеклетке. Успешное завоевание семенными растениями суши в значительной мере обязано именно этим двум характерным чертам, определившим редукцию полового поколения при дальнейшем совершенствовании бесполого поколения.

biologiya.net

• 
  Фикус уход за растением
• 
  Влияние на растения воды
• 
  Сколько хромосом у растения
• 
  Жизненный цикл высших растений
• 
  Для очистки воздуха растения
• 
  Растения для рыбок золотых
• 
  Удобрения органические для растений
• 
  Описание растения краснодарского края
• 
  Венчик у растения это
• 
  Растения в мезозойскую эру
• 
  В спальне комнатные растения