КЛАСС ГИНКГОВЫЕ ИЛИ ГИНКГОПСИДЫ (GINKGOOPSDA). Гинкговые растения примеры

Класс Гинкговые, характеристика и среда обитания

Единственным современным представителем класса гинкговых является реликтовое растение - гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Оно было открыто для науки в 1690 г. в Японии врачом голландского посольства Е. Кемпфером и в 1712 г. описано им же под названием Ginkgo, что в переводе с японского означает "серебряный абрикос" или "серебряный плод". Так назывались продававшиеся в японских лавках съедобные семена этого дерева. С давних пор деревья гинкго, как весьма почитаемые и священные, растут во многих парках, окружающих старинные храмы в Японии, Китае и Корее. Около 1730 г. гинкго был ввезен в Западную Европу, а примерно лет через 50 - в Северную Америку. С этого времени гинкго неизменно пользуется пристальным вниманием и ботаников, и садоводов. Автором научного названия "гинкго" является Карл Линней. Один из английских садоводов послал необычное растение великому естествоиспытателю, и в 1771 г. Линней ввел его в ботаническую литературу под латинским названием Ginkgo biloba. Гинкго двулопастный - высокое дерево, достигающее более 30 м в высоту и более 3 м в диаметре.

Молодые деревья имеют пирамидальную крону, с возрастом крона становится более раскидистой. Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом, иногда они сближены, образуя подобие мутовок. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев - с продольными трещинами. Основную массу ствола гинкго, как и у хвойных, составляет древесина, сердцевина развита слабо, кора узкая. Годичные кольца выражены довольно хорошо, хотя и не так четко, как у большинства хвойных. Трахеиды вторичной ксилемы имеют 1-2 ряда округлых окаймленных пор в супротивном, реже, в очередном расположении. Сердцевинные лучи однорядные, низкие. Существенным отличием от подавляющего большинства хвойных является отсутствие у гинкго способности к образованию смолы.

Листья гинкго располагаются на побегах двух типов - на удлиненных конечных побегах, растущих быстро, и на укороченных побегах (брахибластах), отличающихся замедленным ростом. На длинных побегах листья одиночные, сидят по спирали. Брахибласты, как у некоторых хвойных (лиственница, кедр.), образуются на длинных побегах из пазушных почек листьев. Удлиненные и укороченные побеги отличаются и по анатомическому строению. В частности, у укороченных побегов сердцевина и кора занимают относительно большую площадь поперечного сечения. На верхушке укороченных побегов у гинкго образуется пучок из 5-7 листьев. Ни одно из современных голосеменных растений не имеет листья, похожие на листья гинкго. Они имеют вееровидную или широко клиновидную кожистую пластинку, пронизанную многократно дихотомирующими жилками, чем напоминают листья некоторых папоротников. Устьица на нижней стороне листа гаплохейльные. Черешок листа тонкий, упругий, длиной до 10 см. Пластинка большинства листьев более или менее глубоким срединным V-образным вырезом рассечена на две симметричные половинки. Эта их особенность отражена в видовом эпитете (от лат. biloba - двулопастный).

 Листья молодых экземпляров гинкго, особенно проростков, а также побегов прикорневой поросли, более сильно изрезаны, бывают 4-8-лопастными и нередко имеют клиновидное основание. Такие листья очень похожи на листья древних, вымерших представителей рода гинкго. Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных. Ежегодно поздней осенью деревья сбрасывают листья, которые незадолго до этого приобретают привлекательный золотисто-желтый цвет. Гинкго - двудомное растение. Его мужские и женские репродуктивные органы образуются на разных деревьях. Впрочем, садоводы имеют возможность отчасти "исправить эту оплошность природы" путем прививки побегов с женского экземпляра на мужской и наоборот. В стадию зрелости деревья гинкго входят довольно поздно. При благоприятных условиях они начинают образовывать пыльцу и семена на 25-30-й год жизни. До этого времени неизвестно, какой перед вами экземпляр - мужской или женский. Микро - и мегастробилы гинкго образуются на укороченных побегах. Закладываются они в конце лета, но созревают в начале следующего вегетационного сезона. Ранней весной, когда еще не вполне распустились листья, на взрослых экземплярах гинкго появляются стробилы.

Микростробилы гинкго сережковидные и состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов. Микроспорофилл представляет собой тонкую ножку, на конце которой расположено два, реже 3-4 висячих микроспорангия. В микроспорангиях образуются многочисленные микроспоры, очень похожие на микроспоры саговниковых. Они однобороздные, эллипсоидальные или почти округлые. Развитие мужского гаметофита в микроспоре начинается еще внутри микроспорангия.

Рис.2. Форма листьев гинкго двулопастного

Ко времени раскрывания спорангия, а это происходит обычно в конце апреля - начале мая, пыльцевые зерна состоят, как правило, уже из четырех клеток: первой и второй проталлиальных клеток, генеративной клетки и клетки-гаустории. В таком состоянии пыльцевые зерна рассеиваются ветром и переносятся на семязачатки. К этому времени семязачаток выделяет каплю опылительной жидкости, к которой пыльца приклеивается. Зрелые мегастробилы гинкго состоят из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из которых, как правило, развивается только один.

На одном укороченном побеге среди листьев может образоваться до 7 мегастробилов. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком. Изредка встречаются мегастробилы с 3-4 и более (до 15) семязачатками. Такие случаи обычно трактуются как свидетельство происхождения редуцированного мегастробила гинкго двулопастного от мегастробилов предковых форм, имевших большое количество семязачатков. Обратимся к биологическим процессам, которые происходят в семязачатке гинкго по мере его развития. Глубоко в ткани нуцеллуса, ближе к его основанию, закладывается материнская клетка мегаспоры. После редукционного деления из нее образуется линейная тетрада клеток. Дальнейшему развитию подвергается только нижняя из них. Она-то и становится функционирующей мегаспорой, из которой развивается женский гаметофит.

Остальные клетки тетрады дегенерируют. Исследования ультраструктуры материнской клетки мегаспоры показали, что перед делением в ней происходят сложные преобразования и перераспределение некоторых органелл. В частности, большая часть пластид и митохондрий концентрируется преимущественно в нижней (халазальной) части этой клетки, из которой образуется функционирующая мегаспора. На протяжении почти месяца в мегаспоре происходит свободное деление ядер. В результате в ней образуется более 8000 ядер. Примерно в середине июня вокруг ядер начинают формироваться клетки. Образование клеточных стенок осуществляется центростремительно, т.е. сначала формируется наружный слой ткани гаметофита и затем постепенно клетками заполняются внутренние участки.

Рыхлая ткань нуцеллуса постепенно абсорбируется разрастающимся гаметофитом. В конце июня на верхушке образовавшегося массивного гаметофита обычно формируются два архегония. В пространстве между ними в середине августа появляется столбикообразный выступ. Над этим участком разрушается оболочка мегаспоры, архегонии и столбикообразный выступ оказываются на дне пыльцевой камеры. Архегонии тем временем продолжают развиваться. Центральная клетка архегония делится неравновелико на верхнюю маленькую брюшную канальцевую клетку и располагающуюся под ней крупную клетку, которая становится яйцеклеткой. Брюшная канальцевая клетка недолговечна и вскоре разрушается. Задолго до процесса оплодотворения в гаметофите начинают накапливаться питательные вещества - крахмал, липиды, липопротеины. Аккумулируются они и в яйцеклетке. То же самое, как было сказано выше, характерно и для саговниковых.

Рис.3. Плоды гинкго двулопастного

Другой биологической особенностью гинкго, отличающей его от остальных голосеменных, кроме саговниковых, является ранняя дифференциация интегумента, которая происходит также задолго до оплодотворения. Вполне развитый интегумент семязачатка гинкго состоит из трех слоев. Примыкающий к нуцеллусу внутренний, самый тонкий слой (эндотеста) по внешнему виду напоминает тончайшую, пергаментную бумагу. Средний слой (склеротеста) твердый, сильно лигнифицированный, толщиной до 0,5 мм, образует "косточку" созревшего семязачатка, а впоследствии - семени.

Наружный слой интегумента (саркотеста) мясистый, сочный, достигает в толщину 5-6 мм и покрыт кутинизированной эпидермой с устьицами. Осенью саркотеста окрашивается в красивый янтарно-желтый цвет, но одновременно приобретает неприятный запах из-за присутствия масляной кислоты (которая, как известно, содержится и в прогорклом сливочном масле). По степени развития интегумента у гинкго, как и у саговниковых, невозможно отличить стерильный семязачаток от оплодотворенного, не сделав поперечного среза.

У остальных современных голосеменных полная дифференциация интегумента и отвердение склеротесты происходит только после образования зародыша. Вернемся к процессам, происходящим внутри семязачатка. Пыльцевые зерна, проникшие весной во время опыления в пыльцевую камеру, продолжают находиться в ней, плавая в опылительной жидкости. После прорастания пыльцевого зерна первая проталлиальная клетка разрушается, а генеративная клетка делится, образуя сперматогенную клетку и клетку-ножку. В дальнейшем развивается только сперматогенная клетка. Путем деления из нее образуются два подвижных сперматозоида. Один из концов сперматозоида заключает блефаропласт-своеобразное опорное образование, к которому прикрепляются многочисленные жгутики. Сперматозоиды очень эластичны, подвижны и "выплывают" через отверстие гаустории. Одновременно верхушка яйцеклетки образует небольшое выпячивание, проникающее между клетками шейки архегония.

Как только плавающий в пыльцевой камере сперматозоид коснется шейки, это выпячивание втягивается внутрь, как бы прокладывая дорогу сперматозоиду. Однако в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида. В результате слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота с диплоидным набором хромосом: 2п = 24. Гинкго - первое голосеменное растение, у которого были открыты подвижные сперматозоиды.

Честь этого открытия принадлежит японскому исследователю С. Xиразе. Работая художником в лаборатории ботаники Токийского университета, он увлекся ботаникой и начал изучать эмбриогенез гинкго. В 1896 г., сначала на микроскопических препаратах, а затем и в прижизненном состоянии он открыл подвижные сперматозоиды. И до сих пор в ботаническом саду Токийского университета растет огромное дерево гинкго, с которого Хиразе брал материал, приведший его к блестящему открытию. Около дерева - памятная доска. Оплодотворение с помощью подвижных сперматозоидов сближает гинкго с саговниковыми, а точнее, показывает, что и та и другая группа голосеменных в этом отношении стоят на одинаково низкой ступени эволюции.

Развитие зародыша, а нередко и оплодотворение происходит у гинкго уже в опавших с дерева семязачатках. Это тоже одна из архаичных особенностей этого растения, по-видимому сближающая его с вымершими семенными папоротниками и кордаитовыми. Семена гинкго не имеют периода покоя (тоже архаичный признак!) и могут прорасти, как только зародыш достигнет своего максимального развития. При наиболее благоприятном сочетании температурных условий и влажности это случается не ранее, чем через три месяца после оплодотворения. В природе семена гинкго сохраняют способность к прорастанию около года при условии их пребывания на достаточно влажном субстрате. При прорастании, как и у саговниковых, семядоли не выходят на дневную поверхность, а остаются внутри семени (подземное прорастание). Первые два листа обычно чешуевидные, третий и последующие листья - лопастные.

Из приведенного описания видно, что гинкго обладает целым рядом существенных, большей частью архаичных, особенностей, отличающих его от хвойных. Гинкго - одно из самых примитивных голосеменных растений современного растительного мира. По уровню эволюционного развития, как было показано, он ближе всего к саговниковым. Род гинкго с единственным сохранившимся представителем по праву выделяют в самостоятельное семейство гинкговых (Ginkgoaceae), а это семейство, в свою очередь, в самостоятельный порядок и класс. Но в мезозойскую эру этот род был представлен по крайней мере несколькими десятками видов и занимал огромный, почти космополитный ареал. По данным геологической летописи, история рода гинкго начинается в триасе. О существовании и распространении гинкго в прошлые геологические эпохи обычно судят по находкам ископаемых листьев. Репродуктивные органы, похожие на соответствующие структуры современного гинкго, также встречаются в ископаемом состоянии, но очень редко. Не менее редки достоверные ископаемые древесины гинкго.

Палеоботанические данные свидетельствуют о том, что морфологическая эволюция листа гинкго шла в сторону уменьшения рассеченности листовой пластинки. Триасовые и большинство юрских гинкго имели листья, рассеченные на 4-12 и более четко оформленных лопастей. В середине юрского периода начинают появляться гинкго с почти цельной, лишь по краю неглубоко надрезанной листовой пластинкой. В раннем мелу цельнолистные гинкго встречаются уже довольно часто, одновременно сокращается количество видов с рассеченными листьями. В позднем мелу и третичном периоде остаются только гинкго с цельной или мало рассеченной пластинкой листа. К гинкговым с большей или меньшей степенью достоверности относятся еще несколько родов, также известных главным образом по листовым остаткам.

Это - байера (Baiera), эретмофиллум (Eretmophyllum), гинкгодиум (Ginkgodium), глоссофиллум (Glossophyllum), сфенобайера (Sphenobaiera), тореллия (Torellia). Самый древний из них - сфенобайера - появляется в пермских отложениях, т.е. в конце палеозойской эры. Расцвет гинкговых приходится на юрское и раннемеловое время, причем они были распространены преимущественно в северном полушарии на территории, входившей в зону умеренного и теплоумеренного климата с достаточно высокой степенью влажности.

В это время существовали и род гинкго, и все перечисленные выше роды предполагаемых гинкговых (кроме палеогеновой тореллии). Особенно много гинкговых было на территории нынешней Сибири. Пожалуй, нет ни одной юрской или раннемеловой сибирской флоры, где бы не встретились те или иные представители древних гинкговых. Наиболее широко были распространены роды гинкго, байера и сфенобайера. Нередко отпечатки листьев гинкговых переполняют плоскости наслоения геологических пород, наподобие того, как во время осенних листопадов листья устилают почву в лесу.

Такое обилие остатков позволяет думать, что в юрский период и раннемеловую эпоху растения этой группы были одними из основных лесообразующих листопадных пород умеренной и теплоумеренной зон северного полушария. Листья древних представителей гинкговых классифицируются по форме листовой пластинки, ее размерам и рассеченности, густоте жилкования, длине черешка, наличию или отсутствию секреторных каналов. Многие древние виды гинкговых, как и современный гинкго двулопастный, характеризуются значительной изменчивостью листьев. Но как бы она ни была велика, строение эпидермы листьев в пределах вида остается одинаковым. С другой стороны, сходные листья разных видов обнаруживают явные различия в строении эпидермы: в характере клеточных стенок, степени погруженности устьиц, особенностях трихомных образований.

На границе ранне- и позднемеловой эпох, во время коренной перестройки растительности, вместе с другими группами типично мезозойских растений вымирает и большинство родов гинкговых. Начиная со второй половины мелового периода фактически остается только род гинкго. И хотя в позднемеловое и третичное время гинкго уже не играл сколько-нибудь значительной роли в растительном покрове Земли, все же ареал рода был еще весьма обширен. Третичные местонахождения гинкго известны даже на Аляске, в Гренландии, на Шпицбергене. Самый молодой из известных нам ископаемых гинкго - гинкго Флорина (Ginkgo florinii) - происходит из плиоценовых отложений Западной Европы и по строению эпидермы обнаруживает значительное сходство с современным видом. В четвертичный период в результате резкого похолодания, вызванного наступлением ледников, род гинкго был уже на грани полного исчезновения. В естественных условиях гинкго двулопастный сохранился ныне, очевидно, только на небольшой территории в Восточном Китае, в горах Дянь Му-Шань, вдоль границы между провинциями Чжэцзян и Аньхой, где он образует леса вместе с хвойными и широколиственными породами.

В Китае, Японии и Корее гинкго известен с незапамятных времен. Он упоминается в китайских книгах VII и VIII вв., в китайских поэмах начала XI в., а в солидной медицинской монографии Ли Шичженя, изданной в Китае в XVI в., уже приведены описание и рисунок этого растения. Семена гинкго находят применение в китайской медицине. Кроме того, они издавна употребляются на Востоке в пищу (в отваренном или жареном виде), а мягкую древесину гинкго, легко поддающуюся обработке, используют в кустарных промыслах. В настоящее время гинкго двулопастный растет почти во всех ботанических садах и многих парках субтропической и теплоумеренной зон Европы и Северной Америки, как бы восстанавливая значительную часть ареала своих предков. В 1818 г. гинкго начали выращивать в Крыму, в Никитском ботаническом саду. В европейской части России гинкго хорошо растет и дает всхожие семена до широты Киева. Гинкго - весьма долговечное растение.

В Китае, Японии и Корее известно много деревьев гинкго, возраст которых превышает 1000 лет, так что при благоприятных условиях деревья гинкго могут служить многим поколениям людей. Гинкго легко размножается как семенами, так и черенками и является чрезвычайно перспективным растением для озеленения южных городов. Он устойчив к промышленному задымлению воздуха, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, редко поражается насекомыми. Деревья гинкго живописны и привлекательны с ранней весны до глубокой осени, одинаково хороши и для одиночных посадок и для создания тенистых аллей.

biofile.ru

Гинкговые растения и Гинкго

Общие сведения о гинкговых

Гинкговые (лат. Ginkgoaceae), класс высших растений. Гинкго (Ginkgo biloba), единственный сохранившийся вид обширного порядка гинкговых, процветавшего в течение мезозойской эры. Листопадное дерево, достигающее высоты 40 м при диаметре до 4 м. Род гинкго появился в юрском периоде и вплоть до середины мелового периода играл заметную роль в лесной растительности всех континентов. Однако уже с конца мелового периода этот род, сохраняя очень широкий ареал, становится повсеместно малочисленным. Упадок гинкго, возможно, связан с выеданием ее семян широко распространившимися уже в древнетретичное время грызунами (а также исчезновением животных, которые успешно распространяли эти семена). Окончательный удар гинкго нанесли климатические изменения ледникового периода. Сейчас это растение сохраняется главным образом в культуре. В естественном состоянии деревья гинкго сохранились лишь в горной местности на северо-востоке китайской провинции Чжэцзян на высоте 300-1100 м над уровнем моря, в условиях муссонного субтропического климата. Здесь гинкго входит в состав хвойно-широколиственного леса с криптомерией, ниссой, разнообразными лавровыми и другими третичными реликтами. Гинкго доживает до 3000 лет и более, плодоносит с 20-летнего возраста. При разведении в культуре мужские и женские растения выращивают отдельно, т. к. гниющие семена издают неприятный запах. В странах Восточной Азии гинкго разводят как священное дерево возле буддистских храмов, в Европе широко используют для озеленения, причем эти красивые деревья хорошо растут даже на улицах таких северных городов, как Рига, достигая очень крупных размеров. В Китае семена гинкго употребляют в пищу.

Ботаническое описание. Гинкго двухлопастный, гинко (лат. Ginkgo biloba) — реликтовое растение. Это единственный современный представитель класса гинкговых (Ginkgoaceae), единственного в отделе гинкговидные (Ginkgophyta). Растения этого класса были широко распространены на Земле в мезозойскую эру. Листопадное голосеменное двудомное растение. Дальними родственниками гинкго по отделу голосеменных растений являются ели и сосны, поэтому раньше ботаники относили растение к хвойным.

Гинкго — лиственные деревья, высотой достигающие 40 метров, с обильно ветвящейся кроной, побегами двух типов — длинными и укороченными (последние многолетние, покрыты чешуйками), вееровидными выемчатыми длинночерешковыми листьями. Молодые листья обильно опушены. Пыльцевые и семенные органы развиваются на разных растениях (двудомность). Пыльцевые сережки собраны пучками на укороченных побегах, со спирально расположенными микроспорофиллами, несущими по два (редко три-четыре) спорангия. Пыльцевые зерна безмешковые или с зачаточными мешками. Семяпочки парные на длинных ножках, с воротничком у основания. Лишь одна их них созревает. Зрелое семя крупное, с мясистым покровом.

Гинкго обладает рядом архаичных признаков, к которым относятся открытое вильчатое жилкование, нередко встречающееся развитие семяпочек непосредственно на листьях, подвижные спермии, развитие зародыша после опадения семени. . Обычно имеют хорошо развитую корневую систему, хорошо устойчивы к сильным ветрам и снежным заносам. В течение многих веков думали, что в диком виде это растение не встречается, теперь известно, что дикая форма гинкго произрастает в двух небольших районах на востоке Китая.

Целебные свойства и применение. В последнее время препараты на основе соединений, выделенных из листьев гинкго (гинкгозиды), нашли довольно широкое применение в фармакотерапии некоторых сосудистых заболеваний, при атеросклерозе, для улучшения памяти и концентрации внимания. В конце ХХ века «Гинкго» стал модным препаратом. Однако в связи с расширившимся и часто бесконтрольным применением лекарственных препаратов гинкго, его использования в составе биологически активных добавок, постепенно увеличилось и количество зарегистрированных нежелательных побочных эффектов (аллергия и др.). Существует множество мнений об эффективности препаратов, содержащих соединения листьев гинкго, от рекламы до критических статей в медицинских журналах. Возможно, что эти препараты не приносят ощутимого улучшения памяти, хотя и усиливают микроциркуляцию крови в тканях и органах.

medgrasses.ru

КЛАСС ГИНКГОВЫЕ ИЛИ ГИНКГОПСИДЫ (GINKGOOPSDA)

        Единственным современным представителем класса гинкговых является реликтовое растение — гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Оно было открыто для науки в 1690 г. в Японии врачом голландского посольства Е. Кемпфером и в 1712 г. описано им же под названием Ginkgo, что в переводе с японского означает «серебряный абрикос» или «серебряный плод». Так назывались продававшиеся в японских лавках съедобные семена этого дерева. С давних пор деревья гипкго, как весьма почитаемые и священные, растут во многих парках, окружающих старинные храмы в Японии, Китае и Корее. Около 1730 г. гинкго был ввезен в Западную Европу, а примерно лет через 50 — в Северную Америку. С этого времени гинкго неизменно пользуется пристальным вниманием и ботаников, и садоводов.

        Автором научного названия «гинкго» является Карл Линней. Одип из английских садоводов послал необычное растение великому естествоиспытателю, и в 1771 г. Линней ввел его в ботаническую литературу под латинским названием Ginkgo biloba.

        Гинкго двулопастный — высокое дерево, достигающее более 30 м в высоту и более 3 м в диаметре. Молодые деревья имеют пирамидальную крону, с возрастом крона становится более раскидистой.

        Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом, иногда они сближены, образуя подобие мутовок. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев — с продольными трещинами (табл. 43).

        Основную массу ствола гинкго, как и у хвойных, составляет древесина, сердцевина развита слабо, кора узкая. Годичные кольца выражены довольно хорошо, хотя и не так четко, как у большинства хвойных. Трахеиды вторичной ксилемы имеют 1—2 ряда округлых окаймленных пор в супротивном, реже, в очередном расположении. Сердцевинные лучи однорядные, низкие. Существенным отличием от подавляющего большинства хвойных является отсутствие у гинкго способности к образованию смолы.

        Листья гинкго располагаются на побегах двух типов — на удлиненных конечных побегах, растущих быстро, и на укороченных побегах (брахибластах), отличающихся замедленным ростом (рис. 179). На длинных побегах листья одиночные, сидят по спирали. Брахибласты, как у некоторых хвойных (лиственница, кедр), образуются на длинных побегах из пазушных почек листьев. Удлиненные и укороченные побеги отличаются и по анатомическому строению. В частности, у укороченных побегов сердцевина и кора занимают относительно большую площадь поперечного сечения. На верхушке укороченных побегов у гинкго образуется пучок из 5—7 листьев. Ни одно из современных голосеменных растений не имеет листья, похожие на листья гинкго. Они имеют вееровидную или широко клиновидную кожистую пластинку, пронизанную многократно дихотомирующими жилками, чем напоминают листья некоторых папоротников. Устьица на нижней стороне листа гаплохейльные (рис. 180). Черешок листа тонкий, упругий, длиной до 10 см. Пластинка большинства листьев более или менее глубоким срединным V-образным вырезом рассечена на две симметричные половинки. Эта их особенность отражена в видовом эпитете (от лат. biloba — двулопастный). Листья молодых экземпляров гинкго, особенно проростков, а также побегов прикорневой поросли, более сильно изрезаны, бывают 4—8 лопастными и нередко имеют клиновидное основание. Такие листья очень похожи на листья древних, вымерших представителей рода гинкго.

        Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных. Ежегодно поздней осенью деревья сбрасывают листья, которые незадолго до этого приобретают привлекательный золотисто-желтый цвет.

        Гинкго — двудомное растение. Его мужские и женские репродуктивные органы образуются на разных деревьях. Впрочем, садоводы имеют возможность отчасти «исправить эту оплошность природы» путем прививки побегов с женского экземпляра на мужской и наоборот. В стадию зрелости деревья гинкго входят довольно поздно. При благоприятных условиях они начинают образовывать пыльцу и семена на 25—30-й год жизни. До этого времени неизвестно, какой перед вами экземпляр — мужской или женский.

        Микро- и мегастробилы гинкго образуются на укороченных побегах. Закладываются они в конце лета, но созревают в начале следующего вегетационного сезона. Ранней весной, когда еще не внолне распустились листья, на взрослых экземплярах гинкго появляются стробилы.

        Микростробилы гинкго сережковидные и состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов. Микроспорофилл представляет собой тонкую ножку, на конце которой расположено два, реже 3—4 висячих микроспорангия.

        В микроспорангиях образуются многочисленные микроспоры, очень похожие на микроспоры саговниковых. Они однобороздные, эллипсоидальные или почти округлые.

        Развитие мужского гаметофита в микроспоре начинается еще внутри микроспорангия. Ко времени раскрывания спорангия, а это происходит обычно в конце апреля — начале мая, пыльцевые зерна состоят, как правило, уже из четырех клеток: первой и второй проталлиальных клеток, генеративной клетки и клеткигаустории. В таком состоянии пыльцевые зерна рассеиваются ветром и переносятся на семязачатки. К этому времени семязачаток вы деляет каплю опылительной жидкости, к которой пыльца приклеивается.

        Зрелые мегастробилы гинкго состоят из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из которых, как правило, развивается только один. На одном укороченном побеге среди листьев может образоваться до 7 мегастробилов. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком. Изредка встречаются мегастробилы с 3—4 и более (до 15) семязачатками. Такие случаи обычно трактуются как свидетельство происхождения редуцированного мегастробила гинкго двулопастного от мегастробилов * предковых форм, имевших большое количество семязачатков.

        Обратимся к биологическим процессам, которые происходят в семязачатке гинкго по мере его развития.

        Глубоко в ткани нуцеллуса, ближе к его основанию, закладывается материнская клетка мегаспоры. После редукционного деления из нее образуется линейная тетрада клеток. Дальнейшему развитию подвергается только нижняя из них. Она-то и становится функционирующей мегаспорой, из которой развивается женский гаметофит. Остальные клетки тетрады дегенерируют. Исследования ультраструктуры материнской клетки мегаспоры показали, что перед делением в ней происходят сложные преобразования и перераспределение некоторых органелл. В частности, большая часть пластид и митохондрии концентрируется преимущественно в нижней (халазальной) части этой клетки, из которой образуется функционирующая мегаспора.

        На протяжении почти месяца в мегаспоре происходит свободное деление ядер. В результате в ней образуется более 8000 ядер. Примерно в середине июня вокруг ядер начинают формироваться клетки. Образование клеточных стенок осуществляется центростремительно, т. е. сначала формируется наружный слой ткани гаметофита и затем постепенно клетками заполняются внутренние участки. Рыхлая ткань нуцеллуса постепенно абсорбируется разрастающимся гаметофитом.

        В конце июня на верхушке образовавшегося массивного гаметофита обычно формируются два архегония. В пространстве между ними в середине августа появляется столбикообразный выступ. Над этим участком разрушается оболочка мегаспоры, архегонии и столбикообразный выступ оказываются на дне пыльцевой камеры. Архегонии тем временем продолжают развиваться. Центральная клетка архегония делится неравновелико на верхнюю маленькую брюшную канальцевую клетку и располагающуюся под ней крупную клетку, которая становится яйцеклеткой. Брюшная канальцевая клетка недолговечна н вскоре разрушается. Задолго до процесса оплодотворения в гаметофите начинают накапливаться питательные вещества — крахмал, липиды, лппопротеины. Аккумулируются они и в яйцеклетке. То же самое, как было сказано выше, характерно и для саговниковых.

        Другой биологической особенностью гинкго, отличающей его от остальных голосеменных, кроме саговниковых, является ранняя дифференциация интегумента, которая происходит также задолго до оплодотворения. Вполне развитый интегумент семязачатка гинкго состоит из трех слоев. Примыкающий к нуцеллусу внутренний, самый тонкий слой (эндотеста) по внешнему виду напоминает тончайшую, пергаментную бумагу. Средний слой (склеротеста) твердый, сильно лигнифицированный, толщиной до 0,5 мм, образует «косточку» созревшего семязачатка, а впоследствии — семени. Наружный слой интегумента (саркотеста) мясистый, сочный, достигает в толщину 5—6 мм и покрыт кутипизированной эпидермой с устьицами. Осенью саркотеста окрашивается в красивый янтарно-желтый цвет, но одновременно приобретает неприятный запах из-за присутствия масляной кислоты (которая, как известно, содержится и в прогорклом сливочном масле). По степени развития интегумента у гинкго, как и у саговниковых, невозможно отличить стерильный семязачаток от оплодотворенного, не сделав поперечного среза. У остальных современных голосеменных полная дифференциация интегумента и отвердение склеротесты происходит только после образования зародыша.

        Вернемся к процессам, происходящим внутри семязачатка. Пыльцевые зерна, проникшие весной во время опыления в пыльцевую камеру, продолжают находиться в ней, плавая в опылительной жидкости. После прорастания пыльцевого зерна первая проталлиальная клетка разрушается, а генеративная клетка делится, образуя сперматогенную клетку и клеткуножку. В дальнейшем развивается только сперматогенная клетка. Путем деления из нее образуются два подвижных сперматозоида. Один из концов сперматозоида заключает блефаропласт—своеобразное опорное образование, к которому прикрепляются многочисленные жгутики. Сперматозоиды очень эластичны, подвижны и «выплывают» через отверстие гаустории.

        Одновременно верхушка яйцеклетки образует небольшое выпячивание, проникающее между клетками шейки архегония. Как только плавающий в пыльцевой камере сперматозоид коснется шейки, это выпячивание втягивается внутрь, как бы прокладывая дорогу сперматозоиду. Однако в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида. В результате слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота с диплоидным набором хромосом: 2п = 24. В хромосомном наборе гинкго имеются половые х- и y-хромосомы. У мужских деревьев гинкго есть пара гетероморфных хромосом: одна хромосома зтой пары несет спутник (x-хромосома), другая его не имеет (у-хромосома). Хромосомы соответствующей пары у женских деревьев одинаковые, обе имеют по спутнику (x-хромосомы). Оплодотворение у гинкго происходит в начале сентября. Таким образом, между опылением и оплодотворением гинкго проходит несколько месяцев.

        Гинкго — первое голосеменное растение, у которого были открыты подвижные сперматозоиды. Честь этого открытия принадлежит японскому исследователю С. Xиразе. Работая художником в лаборатории ботаники Токийского университета, он увлекся ботаникой и начал изучать эмбриогенез гинкго. В 1896 г., сначала на микроскопических препаратах, а затем и в прижизненном состоянии он открыл подвижные сперматозоиды. И до сих пор в ботаническом саду Токийского университета растет огромное дерево гинкго, с которого Хиразе брал материал, приведший его к блестящему открытию. Около дерева — памятная доска.

        Оплодотворение с помощью подвижных сперматозоидов сближает гинкго с саговниковыми, а точнее, показывает, что и та и другая группа голосеменных в этом отношении стоят на одинаково низкой ступени эволюции.

        Развитие зародыша, а нередко и оплодотворение происходит у гинкго уже в опавших с дерева семязачатках. Это тоже одна из архаичных особенностей этого растения, по-видимому сближающая его с вымершими семенными папоротниками и кордаитовыми.

        Семена гинкго не имеют периода покоя (тоже архаичный признак!) и могут прорасти, как только зародыш достигнет своего максимального развития. При наиболее благоприятном сочетании температурных условий и влажности это случается не ранее, чем через три месяца после оплодотворения.

        В природе семена гинкго сохраняют способность к прорастанию около года при условии их пребывания на достаточно влажном субстрате. При прорастании, как и у саговниковых, семядоли не выходят на дневную поверхность, а остаются внутри семени (подземное прорастание). Первые два листа обычно чешуевидные, третий и последующие листья — лопастные.

        Из приведенного описания видно, что гинкго обладает целым рядом существенных, большей частью архаичных, особенностей, отличающих его от хвойных. Гинкго — одно из самых примитивных голосеменных растений современного растительного мира. По уровню эволюционного развития, как было показано, он ближе всего к саговниковым. Род гинкго с единственным сохранившимся представителем по праву выделяют в самостоятельное семейство гинкговых (Ginkgoaceae), а это семейство, в свою очередь, в самостоятельный порядок и класс. Но в мезозойскую эру этот род был представлен по крайней мере несколькими десятками видов и занимал огромный, почти космополитный ареал.

        По данпым геологической летописи, история рода гинкго начинается в триасе. О существовании и распространении гипкго в прошлые геологические эпохи обычпо судят по находкам ископаемых листьев (рис. 181). Репродуктивные органы, похожие на соответствующие структуры современного гинкго, также встречаются в ископаемом состоянии, но очень редко. Не менее редки достоверные ископаемые древесины гинкго.

        Палеоботанические данные свидетельствуют о том, что морфологическая эволюция листа гинкго шла в сторону уменьшения рассеченности листовой пластинки. Триасовые и большинство юрских гинкго имели листья, рассеченные на 4—12 и более четко оформленных лопастей. В середине юрского периода начинают появляться гинкго с почти цельной, лишь по краю неглубоко надрезанной листовой пластинкой. В раннем мелу цельнолистные гинкго встречаются уже довольно часто, одновременно сокращается количество видов с рассеченными листьями. В позднем мелу и третичном периоде остаются только гинкго с цельной или мало рассеченной пластинкой листа.

        К гинкговым с большей или меньшей степенью достоверности относятся еще несколько родов, также известных главным образом по листовым остаткам. Это — байера (Baiera), эретмофиллум (Eretmophyllum), гинкгодиум (Ginkgodium), глоссофиллум (Glossophyilum), сфенобайера (Sphenobaiera), тореллия (Torellia).

        Самый древний из них — сфенобайера — появляется в пермских отложениях, т. е. в конце палеозойской эры. Расцвет гинкговых приходится на юрское и раннемеловое время, причем они были распространены преимущественно в северном полушарии на территории, входившей в зону умеренного и теплоумеренного климата с достаточно высокой степенью влажности. В это время существовали и род гинкго, и все перечисленные выше роды предполагаемых гинкговых (кроме палеогеновой тореллии). Особенно много гинкговых было на территории нынешней Сибири. Пожалуй, нет ни одной юрской или раннемеловой сибирской флоры, где бы не встретились те или иные представители древних гинкговых. Наиболее широко были распространены роды гинкго, байера и сфенобайера. Нередко отпечатки листьев гинкговых переполняют плоскости наслоения геологических пород, наподобие того, как во время осенних листопадов листья устилают почву в лесу. Такое обилие остатков позволяет думать, что в юрский период и раннемеловую эпоху растения этой группы были одними из основных лесообразующих листопадных пород умеренной и теплоумереиной зон северного полушария.

        Листья древних представителей гинкговых классифицируются по форме листовой пластинки, ее размерам и рассеченности, густоте жилкования, длине черешка, наличию или отсутствию секреторных каналов. Многие древние виды гинкговых, как и современный гинкго двулопастный, характеризуются значительной изменчивостью листьев. Но как бы она ни была велика, строение эпидермы листьев в пределах вида остается одинаковым. С другой стороны, сходные листья разных видов обнаруживают явные различия в строении эпидермы: в характере клеточных стенок, степени погруженности устьиц, особенностях трихомных образований.

        На границе ранне- и позднемеловой эпох, во время коренной перестройки растительности, вместе с другими группами типично мезозойских растений вымирает и большинство родов гинкговых. Начиная со второй половины мелового периода фактически остается только род гинкго. И хотя в позднемеловое и третичное время гинкго уже не играл сколько-нибудь значительной роли в растительном покрове Земли, все же ареал рода был еще весьма обширен. Третичные местонахождения гинкго известны даже на Аляске, в Гренландии, на Шпицбергене. Самый молодой из известных нам ископаемых гинкго — гинкго Флорина (Ginkgo florinii) — происходит из плиоценовых отложений Западной Европы и по строению эпидермы обнаруживает значительное сходство с современным видом. В четвертичный период в результате резкого похолодания, вызванного наступлением ледников, род гинкго был уже на грани полного исчезновения.

        В естественных условиях гинкго двулопастный сохранился пыне, очевидно, только на небольшой территории в Восточном Китае, в горах Дянь Му-Шань, вдоль границы между провинциями Чжэцзян и Апьхой, где он образует леса вместе с хвойными и широколиственными породами (карта 12).

        В Китае, Японии и Корее гинкго известен с незапамятных времен. Он упоминается в китайских книгах VII и VIII вв., в китайских поэмах начала XI в., а в солидной медицинской монографии Ли Ши-чженя, изданной в Китае в XVI в., уже приведены описание и рисунок этого растения. Семена гинкго находят примепение в китайской медицине. Кроме того, они издавна употребляются на Востоке в пищу (в отваренном или жареном виде), а мягкую древесину гинкго, легко поддающуюся обработке, используют в кустарных промыслах .

        В настоящее время гинкго двулопастный растет почти во всех ботанических садах и многих парках субтропической и теплоумереиной зон Европы и Северной Америки, как бы восстанавливая значительную часть ареала своих предков. В 1818 г. гинкго начали выращивать в Крыму, в Никитском ботаническом саду. В европейской части СССР гинкго хорошо растет и дает всхожие семена до широты Киева.

        Гинкго — весьма долговечное растение. В Китае, Японии и Корее известно много деревьев гинкго, возраст которых превышает 1000 лет, так что при благоприятных условиях деревья гинкго могут служить многим поколениям людей.

        Гинкго легко размножается как семенами, так и черенками и является чрезвычайно перспективным растением для озеленения южных городов. Он устойчив к промышленному задымлению воздуха, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, редко поражается насекомыми. Деревья гинкго живописны и привлекательны с ранней весны до глубокой осени, одинаково хороши и для одиночных посадок и для создания тенистых аллей.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.

dic.academic.ru

Класс Гинкговые (Гинкгопсиды)

Единственным современным представителем класса гинкговых является реликтовое растение - гинкго двулопастный (Ginkgo biloba).

Представители гинкговых известны с конца каменноугольного периода, но расцвет их приходился на триас и юру, когда их многочисленные представители были широко распространены по всему земному шару. Из мезозоя описаны гинкговые, относимые к 8 порядкам ( пельтаспермовые, каламопитиевые, каллистофитовые, гинкговые, лептостробовые, или челаковские, кейтониевые, арбериевые, или глоссоптерисовые, пентаксилеевые). Они были представлены разнообразными жизненными формами; описаны крупные деревья, мелкие кустарники с диаметром стволов до 3 см, травянистые виды и даже лианы. Примечательно, что у некоторых раннемеловых гинкговых наряду с обычными побегами формировались укороченные побеги.

Большинство видов описано по листьям, стеблям либо по репродуктивным органам. Для стеблей большинства гинкговых было характерно наличие секреторных каналов. Вторичная древесина была сложена трахеидами с точечными окаймленными порами и пронизана сердцевинными лучами. Наибольшего разнообразия достигали листья гинкговых; прослеживается эволюционная тенденция перехода от многократно дихотомически рассеченных листьев через дихотомически лопастные к цельным.

В основу деления на порядки положено многообразие форм микроспорангиев и мегаспорангиев и характер их объединения. Микроспорангии у наиболее примитивных видов располагались на отдельных перышках вегетативных листьев, а у более продвинутых видов - на специализированных разветвленных спорангиофорах. Часто они объединялись в гроздевидные собрания, реже спорангии срастались в синангии.

Семязачатки у палеозойских видов располагались одиночно на обычных листьях, а у мезозойских видов - на особых специализированных органах различной формы - перистой, щитковидной, купуловидной, либо на коротких перышках перистых спорофиллов. Намечалась тенденция к сокращению семязачатков до 1-2, параллельно этому у некоторых видов края купулы смыкались друг с другом, образуя почти замкнутую полость, внешне сходную с завязью покрытосеменных. Семязачатки всех гинкговых обладали двусторонней симметрией. Их единственный интегумент у одних видов был свободный, а у других срастался с нуцеллусом.

Гинкго двулопастный

Род гинкго появился с верхнего триаса, в юре он был широко распространен в Европе, Азии, Северной Америке, Австралии и даже в Арктике. У мезозойских видов гинкго четко прослеживается переход от листьев многократно дихотомически рассеченных до лопастных и цельных. Характерной особенностью листьев ныне живущих и вымерших видов является вхождение в черешок двух жилок, каждая из которых многократно дихотомически ветвится. Разветвления этих жилок не анастомозируют между собой. У некоторых юрских видов обнаружены укороченные побеги с пучком листьев.

Современный вид - гинкго двулопастное - с давних времен считается священным храмовым растением, оно сохранилось благодаря защите его человеком. Обнаруженная в горах Китая небольшая рощица из гинкго представляет собой сохранившиеся остатки то ли естественных лесов, то ли культурных посадок. Гинкго широко культивируется в Японии, Корее, Европе и Северной Америке. Гинкго - это листопадное дерево высотой до 30 м; его красивая крона образована побегами двух типов - обычными удлиненными - ауксибластами и многочисленными боковыми - брахибластами длиной 2-3 см. Обильное ветвление в сочетании с листопадностью приводит к ежегодному обогащению растения многочисленными физиологически обновленными листьями, что обеспечивает высокую интенсивность процесса фотосинтеза. Развитие укороченных побегов создает возможность наилучшего освещения всей листовой поверхности за счет эффекта листовой мозаики. Листья имеют длинный черешок и своеобразную веерную листовую пластинку. На удлиненных побегах образуются листья двулопастные и двураздельные, а на укороченных - цельные или слегка лопастные, с волнистым краем. В стволах гинкго, в отличие от саговников, сердцевина развита слабо. Большая часть ствола занята мощной древесиной, сложенной точечными трахеидами. Важной чертой трахеид гинкго является размещение пор на тангентальных стенках, что обеспечивает наилучшее снабжение водой камбия и способствует его активной деятельности.

Пыление происходит ранней весной до распускания листьев. Наилучшему рассеиванию пыльцы способствует форма микростробила в виде поникающей и раскачивающейся сережки. На длинной оси микростробила спирально располагаются микроспорангиофоры в виде тонкой ножки, на конце которой висят 2 микроспорангия. Вылетающая пылинка состоит из двух проталлиальных клеток - антеридиальной и гаусториальной.

Гинкго двулопастный - высокое дерево, достигающее более 30 м в высоту и более 3 м в диаметре. Молодые деревья имеют пирамидальную крону, с возрастом крона становится более раскидистой. Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом, иногда они сближены, образуя подобие мутовок. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев - с продольными трещинами. Основную массу ствола гинкго, как и у хвойных, составляет древесина, сердцевина развита слабо, кора узкая. Годичные кольца выражены довольно хорошо, хотя и не так четко, как у большинства хвойных. Существенным отличием от подавляющего большинства хвойных является отсутствие у гинкго способности к образованию смолы. На длинных побегах листья одиночные, сидят по спирали. На верхушке укороченных побегов у гинкго образуется пучок из 5-7 листьев. Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных. Ежегодно поздней осенью деревья сбрасывают листья, которые незадолго до этого приобретают привлекательный золотисто-желтый цвет.

На одном укороченном побеге среди листьев может образоваться до 7 мегастробилов. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком. Изредка встречаются мегастробилы с 3-4 и более (до 15) семязачатками. Глубоко в ткани нуцеллуса, ближе к его основанию, закладывается материнская клетка мегаспоры. После редукционного деления из нее образуется линейная тетрада клеток. Дальнейшему развитию подвергается только нижняя из них. Она-то и становится функционирующей мегаспорой, из которой развивается женский гаметофит.

Биологической особенностью гинкго, отличающей его от остальных голосеменных, кроме саговниковых, является ранняя дифференциация интегумента, которая происходит также задолго до оплодотворения.

Гинкго - одно из самых примитивных голосеменных растений современного растительного мира. По уровню эволюционного развития, как было показано, он ближе всего к саговниковым. Род гинкго с единственным сохранившимся представителем по праву выделяют в самостоятельное семейство гинкговых (Ginkgoaceae), а это семейство, в свою очередь, в самостоятельный порядок и класс. К гинкговым с большей или меньшей степенью достоверности относятся еще несколько родов, также известных главным образом по листовым остаткам.

Гинкго легко размножается как семенами, так и черенками и является чрезвычайно перспективным растением для озеленения южных городов. Он устойчив к промышленному задымлению воздуха, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, редко поражается насекомыми. Деревья гинкго живописны и привлекательны с ранней весны до глубокой осени, одинаково хороши и для одиночных посадок и для создания тенистых аллей.

biofile.ru

Гинкговые растения — droidboom.ru

Общие сведения о гинкговых

Гинкговые (лат. Ginkgoaceae), класс высших растений. Гинкго (Ginkgo biloba), единственный сохранившийся вид обширного порядка гинкговых, процветавшего в течение мезозойской эры. Листопадное дерево, достигающее высоты 40 м при диаметре до 4 м. Род гинкго появился в юрском периоде и вплоть до середины мелового периода играл заметную роль в лесной растительности всех континентов. Однако уже с конца мелового периода этот род, сохраняя очень широкий ареал, становится повсеместно малочисленным. Упадок гинкго, возможно, связан с выеданием ее семян широко распространившимися уже в древнетретичное время грызунами (а также исчезновением животных, которые успешно распространяли эти семена). Окончательный удар гинкго нанесли климатические изменения ледникового периода. Сейчас это растение сохраняется главным образом в культуре. В естественном состоянии деревья гинкго сохранились лишь в горной местности на северо-востоке китайской провинции Чжэцзян на высоте 300-1100 м над уровнем моря, в условиях муссонного субтропического климата. Здесь гинкго входит в состав хвойно-широколиственного леса с криптомерией, ниссой, разнообразными лавровыми и другими третичными реликтами. Гинкго доживает до 3000 лет и более, плодоносит с 20-летнего возраста. При разведении в культуре мужские и женские растения выращивают отдельно, т. к. гниющие семена издают неприятный запах. В странах Восточной Азии гинкго разводят как священное дерево возле буддистских храмов, в Европе широко используют для озеленения, причем эти красивые деревья хорошо растут даже на улицах таких северных городов, как Рига, достигая очень крупных размеров. В Китае семена гинкго употребляют в пищу.

Ботаническое описание. Гинкго двухлопастный. гинко (лат. Ginkgo biloba) — реликтовое растение. Это единственный современный представитель класса гинкговых (Ginkgoaceae), единственного в отделе гинкговидные (Ginkgophyta). Растения этого класса были широко распространены на Земле в мезозойскую эру. Листопадное голосеменное двудомное растение. Дальними родственниками гинкго по отделу голосеменных растений являются ели и сосны, поэтому раньше ботаники относили растение к хвойным.

Гинкго — лиственные деревья, высотой достигающие 40 метров, с обильно ветвящейся кроной, побегами двух типов — длинными и укороченными (последние многолетние, покрыты чешуйками), вееровидными выемчатыми длинночерешковыми листьями. Молодые листья обильно опушены. Пыльцевые и семенные органы развиваются на разных растениях (двудомность). Пыльцевые сережки собраны пучками на укороченных побегах, со спирально расположенными микроспорофиллами, несущими по два (редко три-четыре) спорангия. Пыльцевые зерна безмешковые или с зачаточными мешками. Семяпочки парные на длинных ножках, с воротничком у основания. Лишь одна их них созревает. Зрелое семя крупное, с мясистым покровом. Гинкго обладает рядом архаичных признаков, к которым относятся открытое вильчатое жилкование, нередко встречающееся развитие семяпочек непосредственно на листьях, подвижные спермии, развитие зародыша после опадения семени. Обычно имеют хорошо развитую корневую систему, хорошо устойчивы к сильным ветрам и снежным заносам. В течение многих веков думали, что в диком виде это растение не встречается, теперь известно, что дикая форма гинкго произрастает в двух небольших районах на востоке Китая.лечение вывиха плечевого сустава после вправления в клинике arthroscopia

Целебные свойства и применение. В последнее время препараты на основе соединений, выделенных из листьев гинкго (гинкгозиды), нашли довольно широкое применение в фармакотерапии некоторых сосудистых заболеваний, при атеросклерозе, для улучшения памяти и концентрации внимания. В конце ХХ века «Гинкго» стал модным препаратом. Однако в связи с расширившимся и часто бесконтрольным применением лекарственных препаратов гинкго, его использования в составе биологически активных добавок, постепенно увеличилось и количество зарегистрированных нежелательных побочных эффектов (аллергия и др.). Существует множество мнений об эффективности препаратов, содержащих соединения листьев гинкго, от рекламы до критических статей в медицинских журналах. Возможно, что эти препараты не приносят ощутимого улучшения памяти, хотя и усиливают микроциркуляцию крови в тканях и органах.

КЛАСС ГИНКГОВЫЕ ИЛИ ГИНКГОПСИДЫ (GINKGOOPSDA)

КЛАСС ГИНКГОВЫЕ ИЛИ ГИНКГОПСИДЫ (GINKGOOPSDA)

Единственным современным представителем класса гинкговых является реликтовое растение — гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Оно было открыто для науки в 1690 г. в Японии врачом голландского посольства Е. Кемпфером и в 1712 г. описано им же под названием Ginkgo, что в переводе с японского означает «серебряный абрикос» или «серебряный плод». Так назывались продававшиеся в японских лавках съедобные семена этого дерева. С давних пор деревья гипкго, как весьма почитаемые и священные, растут во многих парках, окружающих старинные храмы в Японии, Китае и Корее. Около 1730 г. гинкго был ввезен в Западную Европу, а примерно лет через 50 — в Северную Америку. С этого времени гинкго неизменно пользуется пристальным вниманием и ботаников, и садоводов.

Автором научного названия «гинкго» является Карл Линней. Одип из английских садоводов послал необычное растение великому естествоиспытателю, и в 1771 г. Линней ввел его в ботаническую литературу под латинским названием Ginkgo biloba.

Гинкго двулопастный — высокое дерево, достигающее более 30 м в высоту и более 3 м в диаметре. Молодые деревья имеют пирамидальную крону, с возрастом крона становится более раскидистой.

Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом, иногда они сближены, образуя подобие мутовок. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев — с продольными трещинами (табл. 43).

Основную массу ствола гинкго, как и у хвойных, составляет древесина, сердцевина развита слабо, кора узкая. Годичные кольца выражены довольно хорошо, хотя и не так четко, как у большинства хвойных. Трахеиды вторичной ксилемы имеют 1—2 ряда округлых окаймленных пор в супротивном, реже, в очередном расположении. Сердцевинные лучи однорядные, низкие. Существенным отличием от подавляющего большинства хвойных является отсутствие у гинкго способности к образованию смолы.

.

Листья гинкго располагаются на побегах двух типов — на удлиненных конечных побегах, растущих быстро, и на укороченных побегах (брахибластах), отличающихся замедленным ростом (рис. 179). На длинных побегах листья одиночные, сидят по спирали. Брахибласты, как у некоторых хвойных (лиственница, кедр), образуются на длинных побегах из пазушных почек листьев. Удлиненные и укороченные побеги отличаются и по анатомическому строению. В частности, у укороченных побегов сердцевина и кора занимают относительно большую площадь поперечного сечения. На верхушке укороченных побегов у гинкго образуется пучок из 5—7 листьев. Ни одно из современных голосеменных растений не имеет листья, похожие на листья гинкго. Они имеют вееровидную или широко клиновидную кожистую пластинку, пронизанную многократно дихотомирующими жилками, чем напоминают листья некоторых папоротников. Устьица на нижней стороне листа гаплохейльные (рис. 180). Черешок листа тонкий, упругий, длиной до 10 см. Пластинка большинства листьев более или менее глубоким срединным V-образным вырезом рассечена на две симметричные половинки. Эта их особенность отражена в видовом эпитете (от лат. biloba — двулопастный). Листья молодых экземпляров гинкго, особенно проростков, а также побегов прикорневой поросли, более сильно изрезаны, бывают 4—8 лопастными и нередко имеют клиновидное основание. Такие листья очень похожи на листья древних, вымерших представителей рода гинкго.

Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных. Ежегодно поздней осенью деревья сбрасывают листья, которые незадолго до этого приобретают привлекательный золотисто-желтый цвет.

Гинкго — двудомное растение. Его мужские и женские репродуктивные органы образуются на разных деревьях. Впрочем, садоводы имеют возможность отчасти «исправить эту оплошность природы» путем прививки побегов с женского экземпляра на мужской и наоборот. В стадию зрелости деревья гинкго входят довольно поздно. При благоприятных условиях они начинают образовывать пыльцу и семена на 25—30-й год жизни. До этого времени неизвестно, какой перед вами экземпляр — мужской или женский.

Микро- и мегастробилы гинкго образуются на укороченных побегах. Закладываются они в конце лета, но созревают в начале следующего вегетационного сезона. Ранней весной, когда еще не внолне распустились листья, на взрослых экземплярах гинкго появляются стробилы.

Микростробилы гинкго сережковидные и состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов. Микроспорофилл представляет собой тонкую ножку, на конце которой расположено два, реже 3—4 висячих микроспорангия.

В микроспорангиях образуются многочисленные микроспоры, очень похожие на микроспоры саговниковых. Они однобороздные, эллипсоидальные или почти округлые.

Развитие мужского гаметофита в микроспоре начинается еще внутри микроспорангия. Ко времени раскрывания спорангия, а это происходит обычно в конце апреля — начале мая, пыльцевые зерна состоят, как правило, уже из четырех клеток: первой и второй проталлиальных клеток, генеративной клетки и клеткигаустории. В таком состоянии пыльцевые зерна рассеиваются ветром и переносятся на семязачатки. К этому времени семязачаток вы деляет каплю опылительной жидкости, к которой пыльца приклеивается.

Зрелые мегастробилы гинкго состоят из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из которых, как правило, развивается только один. На одном укороченном побеге среди листьев может образоваться до 7 мегастробилов. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком. Изредка встречаются мегастробилы с 3—4 и более (до 15) семязачатками. Такие случаи обычно трактуются как свидетельство происхождения редуцированного мегастробила гинкго двулопастного от мегастробилов * предковых форм, имевших большое количество семязачатков.

Обратимся к биологическим процессам, которые происходят в семязачатке гинкго по мере его развития.

Глубоко в ткани нуцеллуса, ближе к его основанию, закладывается материнская клетка мегаспоры. После редукционного деления из нее образуется линейная тетрада клеток. Дальнейшему развитию подвергается только нижняя из них. Она-то и становится функционирующей мегаспорой, из которой развивается женский гаметофит. Остальные клетки тетрады дегенерируют. Исследования ультраструктуры материнской клетки мегаспоры показали, что перед делением в ней происходят сложные преобразования и перераспределение некоторых органелл. В частности, большая часть пластид и митохондрии концентрируется преимущественно в нижней (халазальной) части этой клетки, из которой образуется функционирующая мегаспора.

На протяжении почти месяца в мегаспоре происходит свободное деление ядер. В результате в ней образуется более 8000 ядер. Примерно в середине июня вокруг ядер начинают формироваться клетки. Образование клеточных стенок осуществляется центростремительно, т. е. сначала формируется наружный слой ткани гаметофита и затем постепенно клетками заполняются внутренние участки. Рыхлая ткань нуцеллуса постепенно абсорбируется разрастающимся гаметофитом.

В конце июня на верхушке образовавшегося массивного гаметофита обычно формируются два архегония. В пространстве между ними в середине августа появляется столбикообразный выступ. Над этим участком разрушается оболочка мегаспоры, архегонии и столбикообразный выступ оказываются на дне пыльцевой камеры. Архегонии тем временем продолжают развиваться. Центральная клетка архегония делится неравновелико на верхнюю маленькую брюшную канальцевую клетку и располагающуюся под ней крупную клетку, которая становится яйцеклеткой. Брюшная канальцевая клетка недолговечна н вскоре разрушается. Задолго до процесса оплодотворения в гаметофите начинают накапливаться питательные вещества — крахмал, липиды, лппопротеины. Аккумулируются они и в яйцеклетке. То же самое, как было сказано выше, характерно и для саговниковых.

Другой биологической особенностью гинкго, отличающей его от остальных голосеменных, кроме саговниковых, является ранняя дифференциация интегумента, которая происходит также задолго до оплодотворения. Вполне развитый интегумент семязачатка гинкго состоит из трех слоев. Примыкающий к нуцеллусу внутренний, самый тонкий слой (эндотеста) по внешнему виду напоминает тончайшую, пергаментную бумагу. Средний слой (склеротеста) твердый, сильно лигнифицированный, толщиной до 0,5 мм, образует «косточку» созревшего семязачатка, а впоследствии — семени. Наружный слой интегумента (саркотеста) мясистый, сочный, достигает в толщину 5—6 мм и покрыт кутипизированной эпидермой с устьицами. Осенью саркотеста окрашивается в красивый янтарно-желтый цвет, но одновременно приобретает неприятный запах из-за присутствия масляной кислоты (которая, как известно, содержится и в прогорклом сливочном масле). По степени развития интегумента у гинкго, как и у саговниковых, невозможно отличить стерильный семязачаток от оплодотворенного, не сделав поперечного среза. У остальных современных голосеменных полная дифференциация интегумента и отвердение склеротесты происходит только после образования зародыша.

Вернемся к процессам, происходящим внутри семязачатка. Пыльцевые зерна, проникшие весной во время опыления в пыльцевую камеру, продолжают находиться в ней, плавая в опылительной жидкости. После прорастания пыльцевого зерна первая проталлиальная клетка разрушается, а генеративная клетка делится, образуя сперматогенную клетку и клеткуножку. В дальнейшем развивается только сперматогенная клетка. Путем деления из нее образуются два подвижных сперматозоида. Один из концов сперматозоида заключает блефаропласт—своеобразное опорное образование, к которому прикрепляются многочисленные жгутики. Сперматозоиды очень эластичны, подвижны и «выплывают» через отверстие гаустории.

Одновременно верхушка яйцеклетки образует небольшое выпячивание, проникающее между клетками шейки архегония. Как только плавающий в пыльцевой камере сперматозоид коснется шейки, это выпячивание втягивается внутрь, как бы прокладывая дорогу сперматозоиду. Однако в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида. В результате слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота с диплоидным набором хромосом: 2п = 24. В хромосомном наборе гинкго имеются половые х- и y-хромосомы. У мужских деревьев гинкго есть пара гетероморфных хромосом: одна хромосома зтой пары несет спутник (x-хромосома), другая его не имеет (у-хромосома). Хромосомы соответствующей пары у женских деревьев одинаковые, обе имеют по спутнику (x-хромосомы). Оплодотворение у гинкго происходит в начале сентября. Таким образом, между опылением и оплодотворением гинкго проходит несколько месяцев.

Гинкго — первое голосеменное растение, у которого были открыты подвижные сперматозоиды. Честь этого открытия принадлежит японскому исследователю С. Xиразе. Работая художником в лаборатории ботаники Токийского университета, он увлекся ботаникой и начал изучать эмбриогенез гинкго. В 1896 г. сначала на микроскопических препаратах, а затем и в прижизненном состоянии он открыл подвижные сперматозоиды. И до сих пор в ботаническом саду Токийского университета растет огромное дерево гинкго, с которого Хиразе брал материал, приведший его к блестящему открытию. Около дерева — памятная доска.

Оплодотворение с помощью подвижных сперматозоидов сближает гинкго с саговниковыми, а точнее, показывает, что и та и другая группа голосеменных в этом отношении стоят на одинаково низкой ступени эволюции.

Развитие зародыша, а нередко и оплодотворение происходит у гинкго уже в опавших с дерева семязачатках. Это тоже одна из архаичных особенностей этого растения, по-видимому сближающая его с вымершими семенными папоротниками и кордаитовыми.

Семена гинкго не имеют периода покоя (тоже архаичный признак!) и могут прорасти, как только зародыш достигнет своего максимального развития. При наиболее благоприятном сочетании температурных условий и влажности это случается не ранее, чем через три месяца после оплодотворения.

В природе семена гинкго сохраняют способность к прорастанию около года при условии их пребывания на достаточно влажном субстрате. При прорастании, как и у саговниковых, семядоли не выходят на дневную поверхность, а остаются внутри семени (подземное прорастание). Первые два листа обычно чешуевидные, третий и последующие листья — лопастные.

Из приведенного описания видно, что гинкго обладает целым рядом существенных, большей частью архаичных, особенностей, отличающих его от хвойных. Гинкго — одно из самых примитивных голосеменных растений современного растительного мира. По уровню эволюционного развития, как было показано, он ближе всего к саговниковым. Род гинкго с единственным сохранившимся представителем по праву выделяют в самостоятельное семейство гинкговых (Ginkgoaceae), а это семейство, в свою очередь, в самостоятельный порядок и класс. Но в мезозойскую эру этот род был представлен по крайней мере несколькими десятками видов и занимал огромный, почти космополитный ареал.

По данпым геологической летописи, история рода гинкго начинается в триасе. О существовании и распространении гипкго в прошлые геологические эпохи обычпо судят по находкам ископаемых листьев (рис. 181). Репродуктивные органы, похожие на соответствующие структуры современного гинкго, также встречаются в ископаемом состоянии, но очень редко. Не менее редки достоверные ископаемые древесины гинкго.

Палеоботанические данные свидетельствуют о том, что морфологическая эволюция листа гинкго шла в сторону уменьшения рассеченности листовой пластинки. Триасовые и большинство юрских гинкго имели листья, рассеченные на 4—12 и более четко оформленных лопастей. В середине юрского периода начинают появляться гинкго с почти цельной, лишь по краю неглубоко надрезанной листовой пластинкой. В раннем мелу цельнолистные гинкго встречаются уже довольно часто, одновременно сокращается количество видов с рассеченными листьями. В позднем мелу и третичном периоде остаются только гинкго с цельной или мало рассеченной пластинкой листа.

К гинкговым с большей или меньшей степенью достоверности относятся еще несколько родов, также известных главным образом по листовым остаткам. Это — байера (Baiera), эретмофиллум (Eretmophyllum), гинкгодиум (Ginkgodium), глоссофиллум (Glossophyilum), сфенобайера (Sphenobaiera), тореллия (Torellia).

Самый древний из них — сфенобайера — появляется в пермских отложениях, т. е. в конце палеозойской эры. Расцвет гинкговых приходится на юрское и раннемеловое время, причем они были распространены преимущественно в северном полушарии на территории, входившей в зону умеренного и теплоумеренного климата с достаточно высокой степенью влажности. В это время существовали и род гинкго, и все перечисленные выше роды предполагаемых гинкговых (кроме палеогеновой тореллии). Особенно много гинкговых было на территории нынешней Сибири. Пожалуй, нет ни одной юрской или раннемеловой сибирской флоры, где бы не встретились те или иные представители древних гинкговых. Наиболее широко были распространены роды гинкго, байера и сфенобайера. Нередко отпечатки листьев гинкговых переполняют плоскости наслоения геологических пород, наподобие того, как во время осенних листопадов листья устилают почву в лесу. Такое обилие остатков позволяет думать, что в юрский период и раннемеловую эпоху растения этой группы были одними из основных лесообразующих листопадных пород умеренной и теплоумереиной зон северного полушария.

Листья древних представителей гинкговых классифицируются по форме листовой пластинки, ее размерам и рассеченности, густоте жилкования, длине черешка, наличию или отсутствию секреторных каналов. Многие древние виды гинкговых, как и современный гинкго двулопастный, характеризуются значительной изменчивостью листьев. Но как бы она ни была велика, строение эпидермы листьев в пределах вида остается одинаковым. С другой стороны, сходные листья разных видов обнаруживают явные различия в строении эпидермы: в характере клеточных стенок, степени погруженности устьиц, особенностях трихомных образований.

На границе ранне- и позднемеловой эпох, во время коренной перестройки растительности, вместе с другими группами типично мезозойских растений вымирает и большинство родов гинкговых. Начиная со второй половины мелового периода фактически остается только род гинкго. И хотя в позднемеловое и третичное время гинкго уже не играл сколько-нибудь значительной роли в растительном покрове Земли, все же ареал рода был еще весьма обширен. Третичные местонахождения гинкго известны даже на Аляске, в Гренландии, на Шпицбергене. Самый молодой из известных нам ископаемых гинкго — гинкго Флорина (Ginkgo florinii) — происходит из плиоценовых отложений Западной Европы и по строению эпидермы обнаруживает значительное сходство с современным видом. В четвертичный период в результате резкого похолодания, вызванного наступлением ледников, род гинкго был уже на грани полного исчезновения.

В естественных условиях гинкго двулопастный сохранился пыне, очевидно, только на небольшой территории в Восточном Китае, в горах Дянь Му-Шань, вдоль границы между провинциями Чжэцзян и Апьхой, где он образует леса вместе с хвойными и широколиственными породами (карта 12).

В Китае, Японии и Корее гинкго известен с незапамятных времен. Он упоминается в китайских книгах VII и VIII вв. в китайских поэмах начала XI в. а в солидной медицинской монографии Ли Ши-чженя, изданной в Китае в XVI в. уже приведены описание и рисунок этого растения. Семена гинкго находят примепение в китайской медицине. Кроме того, они издавна употребляются на Востоке в пищу (в отваренном или жареном виде), а мягкую древесину гинкго, легко поддающуюся обработке, используют в кустарных промыслах .

В настоящее время гинкго двулопастный растет почти во всех ботанических садах и многих парках субтропической и теплоумереиной зон Европы и Северной Америки, как бы восстанавливая значительную часть ареала своих предков. В 1818 г. гинкго начали выращивать в Крыму, в Никитском ботаническом саду. В европейской части СССР гинкго хорошо растет и дает всхожие семена до широты Киева.

Гинкго — весьма долговечное растение. В Китае, Японии и Корее известно много деревьев гинкго, возраст которых превышает 1000 лет, так что при благоприятных условиях деревья гинкго могут служить многим поколениям людей.

Гинкго легко размножается как семенами, так и черенками и является чрезвычайно перспективным растением для озеленения южных городов. Он устойчив к промышленному задымлению воздуха, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, редко поражается насекомыми. Деревья гинкго живописны и привлекательны с ранней весны до глубокой осени, одинаково хороши и для одиночных посадок и для создания тенистых аллей.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М. Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.

Наши предки спали не так, как мы. Что мы делаем неправильно? В это трудно поверить, но ученые и многие историки склоняются к мнению, что современный человек спит совсем не так, как его древние предки. Изначально.

Каково быть девственницей в 30 лет? Каково, интересно, женщинам, которые не занимались сексом практически до достижения среднего возраста.

15 симптомов рака, которые женщины чаще всего игнорируют Многие признаки рака похожи на симптомы других заболеваний или состояний, поэтому их часто игнорируют. Обращайте внимание на свое тело. Если вы замети.

Зачем нужен крошечный карман на джинсах? Все знают, что есть крошечный карман на джинсах, но мало кто задумывался, зачем он может быть нужен. Интересно, что первоначально он был местом для хр.

7 частей тела, которые не следует трогать руками Думайте о своем теле, как о храме: вы можете его использовать, но есть некоторые священные места, которые нельзя трогать руками. Исследования показыва.

Непростительные ошибки в фильмах, которых вы, вероятно, никогда не замечали Наверное, найдется очень мало людей, которые бы не любили смотреть фильмы. Однако даже в лучшем кино встречаются ошибки, которые могут заметить зрител.

Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba)

Это одно из немногих растений, дошедших до наших дней практически в неизменном виде со времен ранних динозавров, – настоящее «живое ископаемое».

Род Гинкго (Ginkgo ) – реликт мезозойской эры, эпохи динозавров. Он относится к голосеменным растениям, и его ближайшие родственники – хвойные. Это крупное дерево, на родине в Китае оно высотой более 30 м и более 3 м в диаметре. Листья гинкго очень своеобразны и напоминают скорее листья некоторых папоротников. Они располагаются на побегах двух типов – на удлиненных конечных (однолетних) побегах поодиночке, и на укороченных побегах, которые, в свою очередь, располагаются на более старых ветвях (два и больше лет) в пучках по 5–7 листьев. Пластинка большинства листьев с более или менее глубоким срединным V-образным вырезом, который делит ее на две почти симметричные половинки. Это отражено в названии Ginkgo biloba. что переводится как «гинкго двулопастный». Листья молодых экземпляров гинкго, особенно проростков, а также побегов прикорневой поросли, более сильно изрезаны, имеют до 4–8 лопастей и часто с клиновидным основанием. Такие листья очень похожи на листья древних, ископаемых видов гинкго.

Двудомное растение

Гинкго – двудомное растение, т. е. пыльца и семена у него образуются на разных деревьях, и, таким образом, есть мужские и женские деревья. Садоводы могут исправить эту «оплошность природы» путем прививки побегов с мужского экземпляра на женский, и наоборот. Образовывать пыльцу и семена гинкго начинает в возрасте 25–30 лет. До этого момента определить, мужское или женское растение, почти невозможно. Развитие зародыша, а нередко и оплодотворение происходит у гинкго уже в опавших семенах. Это архаическая черта, указывающая на древность растения.

Опытные садовники утверждают, что есть один признак, позволяющий отличить пол гинкго: листья на мужских деревьях распускаются весной примерно на 14 дней раньше, а осенью опадают на 14 дней раньше, чем женские. А еще на старых мужских деревьях могут появляться ветви с семенами.

История гинкго

Сейчас гинкго не редкость в Южной Европе. Между тем еще три столетия назад европейские ботаники ничего о нем не знали. А вот в китайских поэмах гинкго фигурировал еще в начале XI века. Судя по местным литературным источникам, семена гинкго принимали на севере страны в виде дани.

Доктор Кемпфер, благодаря которому гинкго проник в Европу, был врачом посольства в Японии, изучал местную флору и отметил гинкго в 1690 г. В рукописи для гинкго были указаны три названия: ginan. sankyo и icho. Он совместил два первых названия воедино. Как появилась в середине получившегося слова латинская буква g, до сих пор неясно. Возможно, это была просто описка, и некоторые палеоботаники, вопреки установившейся традиции, предпочитают писать Ginkyo, но Карл Линней ввел слово Ginkgo в официальную латинскую номенклатуру. Отсюда оно попало в русский и немецкий языки. Англичане называют гинкго Maidenhair tree. что дословно переводится как «дерево девичьих волос». Все дело в том, что Maidenhair – английское название травянистого папоротника адиантума, или венерина волоса. Перышки этого папоротника сходны с листьями гинкго, и в поисках названия для последнего англичане обратились к папоротнику, добавив к его имени слово «дерево».

Французы называют гинкго весьма необычно: «дерево за сорок экю». В 1780 г. парижский ботаник-любитель по имени Петиньи посетил Лондон для осмотра ботанических садов. В одном из них он увидел пять молодых растений гинкго, редких для Англии. Хозяин сада считал себя единственным владельцем этого растения. Он сам вырастил деревца из семян, полученных из Японии, и рассчитывая их выгодно продать. Однако после хорошего завтрака с соответствующим количеством вина хозяин сада уступил Петиньи все пять экземпляров, выросших в одном горшке, за 25 гиней. Гость тут же расплатился и, не теряя времени, унес покупку. На следующее утро проспавшийся владелец разыскал Петиньи и предложил ему ту же сумму уже за одно деревце. Француз был непреклонен и увез гинкго на родину. Каждое дерево обошлось ему в 120 франков, т. е. в 40 экю. Почти все гинкго Франции, а их много в этой стране, берут начало от деревьев, купленных Петиньи.

Размножение, пересадка

Размножают гинкго посевом, стеблевыми и корневыми черенками, посадкой кольями, прививкой и окулировкой. Семена собирают в октябре. Мясистую оболочку удаляют, однако подсушивать семена нежелательно. Сеют их осенью. Для весеннего посева семена необходимо стратифицировать. После этого они дают всходы через несколько недель.

Пересадку желательно проводить с комом в 2–3-летнем возрасте, ранней весной, до распускания почек.

Лучшее укоренение дают черенки с вызревшей древесиной, взятые от места прикрепления побега к несущей его ветви. Укоренение можно вести в теплице и в открытом фунте в прохладном тенистом месте, во влажной рыхлой свежей почве. Растения, полученные путем вегетативного размножения, растут медленнее семенных; черенки, взятые от боковых побегов, дают низкорослые деревья с неправильными стволом и кроной.

Декоративные формы

Гинкго Variegata – дерево с золотистыми полосками на листьях

По характеру ветвления:

• Fastigiata – с узко конусовидной или колонновидной кроной;
• Pendula – с плакучими ветвями, иногда с зонтиковидной кроной.

По форме и окраске листьев:

• Aurea – со светло-золотистыми листьями;
• Variegata – с золотистыми полосками на листьях;
• Laciniata – с листьями более крупными и 3–5-лопастными.

Выращивание и уход

Для гинкго оптимальным является климат каштановых лесов. Это умеренно теневыносливая порода. К почвенным условиям дерево нетребовательно, но лучше растет на глубокой плодородной дренированной почве. Хорошо переносит задымленность и большое содержание пыли в атмосфере, что важно при посадках в городах.

Гинкго без повреждений переносит морозы до -35°C. Плодоносит до линии Гомель — Харьков – Волгоград. Всхожие семена он дает и во Владивостоке.

В средней полосе наилучшим местом для посадки будет солнечная или полутеневая сторона зданий с хорошим оттоком воды.

Деревьям не страшны насекомые и грибные инфекции. Может быть, именно благодаря своей необычайной выносливости гинкго дожили до наших дней.

Гинкго хорошо реагирует на полив и особенно на опрыскивание, которые во время засухи очень желательны.

Гинкго, особенно его садовые формы, следует сажать на освещенных местах одиночно; свободно растущие деревья, кроме своеобразной листвы, светло-зеленой летом и ярко-желтой и красноватой осенью, отличаются стройностью и величием; удачно применение гинкго в качестве аллейного дерева.

Гинкго дает поросль от ствола и пня и может образовывать многовершинные стволы, выдерживает умеренную обрезку.

+1 #1 Нина Николаевна 31.10.2015 02:17

У меня на даче гинкго растет уже более 6 лет. По своему опыту выращивания могу сказать, что дерево любит, когда вокруг него землю окучивают и рыхлят, а также мульчируют компостом. Все эти мероприятия стимулируют рост корневой системы. Хочу отметить также, что за все время я не делала никаких подкормок. И что особо приятно, не замечала на нем никаких вредителей.

А я ни разу не видела в живую это дерево. Одно время увлекалась БАДами, и 2 из них были изготовлены на основе экстракта гингко болиба. Эти БАДы обещали улучшение мозгового кровообращения, улучшение памяти. Действительно, я чувствовала положительное воздействие. Думаю, хорошо было бы иметь такое дерево на участке. В Волгоградской области оно приживется? У нас морозные зимы.

droidboom.ru

Гинкговые растения

Гинкговые

Гинкговые – своеобразные «ископаемые динозавры» среди растений. Из 10 родов, известных с перми, до настоящего времени уцелел только один вид – гинкго двулопастный, сохранившийся в некоторых районах Восточной Азии.

1

Гинкго двулопастный

2

Ветка гинкго

Гинкго двулопастный – это двудомное дерево высотой 30–40 м и толщиной до 1 м с раскидистой кроной. Вееровидные листья напоминают по форме папоротник, и имеют своеобразный, архаичный тип жилкования – дихотомическое (каждая жилка ветвится на две, которые в свою очередь также ветвятся на две и т.д.). Оранжево-жёлтые семена имеют мясистую кожуру с неприятным запахом; их длина – 2–3 см. Внутреннее маслянистое сладкое ядро употребляется китайцами в пищу.

Гинкговые произошли от кордаитов. Возможно, они являются предками цветковых растений.

Гинкго – священное дерево японских легенд; многим из деревьев, растущих сейчас возле японских храмов и гробниц, более тысячи лет. С XVIII века гинкго начали выращивать в ботанических садах Европы и Северной Америки.

www.ebio.ru

Гинкго — WiKi

Название

Первое научное упоминание о гинкго сделал Энгельберт Кемпфер в «Amoenitatum exoticarum» (1712)[2]. Он по ошибке записал его как Ginkgo, Itsjo вместо Ginkjo, Itsjo. Позже Карл Линней в «Mantissa plantarum II» (1771)[3] повторил эту ошибку, и за деревом закрепилось название гинкго.

Видовой эпитет bíloba в переводе с латинского означает «двулопастная», потому что большинство листьев разделены на две половинки.

В Японии название дерева гинкго (яп. 銀杏) произносится как итё: — это произношение появилось от китайского словосочетания «утиные лапки» (кит. трад. 鴨脚, упр. 鸭脚, пиньинь: yājiǎo), так как листья дерева напоминают их по форме[4]. Иероглифическое название в отношении семени означает «серебряный абрикос» и читается как «гиннан».

Происхождение и распространение

Гинкго считается «живым ископаемым» и составляет сестринскую группу по отношению к голосеменным растениям, хотя и сильно отличается от хвойных. Предполагают, что гинкговые являются непосредственными потомками одной из групп древних семенных папоротников, или птеридоспермов[5][6].

Ископаемые гинкговые возникли в начале позднего пермского периода, а максимального разнообразия достигли в середине юрского периода, когда произрастало по крайней мере 15 различных родов гинкговых[7].

Растения класса гинкговых были широко распространены на Земле в мезозойскую эру. В умеренных полярных лесах Сибири в юре и раннем мелу гинкговые были настолько обычны, что встречаются в большинстве отложений того времени, осенью земля часто была покрыта сплошным ковром листьев гинкго[8], подобно современным коврам из листьев клёнов и лип в европейской части бывшего СССР. В конце юрского периода ок. 150 млн л. н. в Лавразии и Гондване гинкговые были распространены почти повсеместно. На границе раннего и позднего мела ок. 100 млн л. н. большинство родов гинкговых вымирает, а со второй половины мелового периода остаётся практически один род гинкго. 7 млн л. н. гинкго исчез в Северной Америке, а 2,5 млн л. н. исчез в Европе[9].

В диком виде гинкго произрастает в двух районах на востоке Китая. Однако данные районы Китая возделывались человеком на протяжении тысяч лет, так что статус первичного обитания растения по-прежнему под сомнением.

В настоящее время культивируется в большинстве ботанических садов[8]. Часто повсеместно распространяется в посадках как декоративное растение.

Биологическое описание

Гинкго двулопастный — дерево высотой до 40 м и диаметром ствола до 4,5 м[6]. Крона вначале пирамидальная, с возрастом разрастается.

Это листопадное растение с уникальной для современных голосеменных формой листьев — вееровидной двулопастной пластинкой шириной 5—8 см[10], на тонком черешке длиной до 10 см. Жилки с дихотомическим ветвлением. Развиваются листья на длинных побегах поодиночке и быстро, либо на укороченных группами по два—четыре медленно[8].

Растение двудомное, на мужских растениях в серёжковидных собраниях спорангиев (колосках) развивается пыльца. На женских растениях на длинных ножках развиваются по два семязачатка. Оба процесса впервые происходят на 25—30 году жизни дерева, только тогда появляется возможность сказать, какое оно — женское или мужское. Опыляются растения ветром поздней весной. Через несколько месяцев после этого, осенью, у опыленных семязачатков происходит оплодотворение, из них созревают желтоватые семена и опадают, зародыш в них развивается уже после опадения. Семена несколько напоминают абрикос, однако обладают неприятным запахом прогорклого масла (его даёт масляная кислота), они округлые[8]. Семенная кожура состоит из трех слоев: наружного — мясистого, желтовато-янтарного цвета, среднего — твёрдого, с продольными рёбрами и внутреннего — тонкого бумагообразного[11].

Обычно имеют хорошо развитую корневую систему, хорошо устойчивы к сильным ветрам и снежным заносам. Некоторые деревья достигают возраста 2500 лет. Осенью листья желтеют и быстро опадают.

Кариотип гинкго по разным данным соответствует ди-, три- и тетраплоидному состоянию, преобладают тетраплоидные растения. n=8, 4n=32[12].

Применение

Отваренные или жареные семена гинкго с давних времен употребляют в пищу в районах его произрастания и используются в китайской медицине[8].

Ценится в декоративном садоводстве за красоту кроны и ажурную листву. Часто используется в качестве солитера в ландшафтном дизайне.

В медицине

В последнее время Гинкго стал «модным» препаратом, всё чаще применяющимся в составе биологически активных добавок (БАД). Ввиду более низких требований лицензирования и контроля производства БАД, а также вследствие отсутствия какого-либо контроля за употреблением подобных добавок, постепенно увеличилось и количество зарегистрированных нежелательных побочных эффектов (аллергия и др.).

Существует множество мнений об эффективности препаратов, содержащих соединения листьев гинкго, от положительных до критических статей в медицинских журналах. Ряд исследователей полагает, что эти препараты не приносят ощутимого улучшения памяти[13], хотя и усиливают микроциркуляцию крови в тканях и органах. Существуют данные клинических исследований, указывающие на то, что длительное применение препарата повышает риск развития инсульта[14][неавторитетный источник? 592 дня]. При одновременном применении с непрямыми антикоагулянтами и антиагрегантами (включая ацетилсалициловую кислоту) возрастает риск геморрагических инсультов[источник не указан 1938 дней], поэтому назначение препаратов гинкго без консультации с врачом нежелательно.

Существуют исследования, свидетельствующие об отсутствии заметного эффекта улучшения когнитивных способностей у здоровых людей[15], также, в процессе весьма обширного исследования, выполненного при сотрудничестве нескольких американских медицинских институтов не было выявлено никакого положительного эффекта на вероятность проявления деменции в старческом возрасте[16].

Применение любых препаратов гинкго (включая БАДы) во время беременности и грудного вскармливания противопоказано.

Позиция FDA

Продукт «Ginkgo biloba», экстрагируемый из листьев гинкго, не получил одобрения со стороны американского регулятора Управления по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA) как безопасный и эффективный против какого бы то ни было заболевания[17].

Сорта

В культуре несколько десятков форм отличающихся формой кроны, листьев и особенностями ветвления[18].

• 'Chris’ Dwarf' (syn.: 'Chris s Dwarf', 'Munchkin'). Карликовая мелколистная форма.
• 'Fastigiata Blagon'. Французский сорт с конической кроной. Листья зелёные, осенью жёлтые. Растет сравнительно медленно, прирост 30—40 см в год. Взрослые экземпляры могут превышать 10 м, при ширине 2—3 м. Зоны морозостойкости: от 3[19].

Примечательные факты

В токийском ботаническом саду растёт дерево, с которого брал образцы Сакугоро Хирасэ, японский учёный, обнаруживший у гинкго подвижные спермии. Возле дерева установлена памятная табличка[20].

По итогам акции «Аллея России»[21] гинкго двулопастный[22] был выбран в качестве символа Пермского края[23].

Примечания

1. ↑ См. ссылку TPL в карточке растения.
2. ↑ Kæmpfer, Engelbert. Amoenitatum Exoticarum Politico-Physico-Medicarum Fasciculi V. — 1712. — P. 811—813.
3. ↑ Car. a Linné. Mantissa plantarum altera generum editionis VI. — 1771. — P. 313.
4. ↑ イチョウ (яп.). 語源由来辞典.
5. ↑ Мейен С. В. Гинкго — современный птеридосперм (положение гинкговых в системе голосеменных) // Филогения высших растений. М.: Наука, 1982. С. 93-96.
6. ↑ 1 2 Г. П. Яковлев, В. А. Челомбитько. Ботаника / Под ред. И. В. Грушвицкого. — М.: Высшая школа, 1990. — С. 184.
7. ↑ Tralau H. Evolutionary trends in the genus Ginkgo (англ.) // Lethaia : журнал. — 1968. — Vol. 1, no. 1. — P. 63—101.
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. — С. 309—315.
9. ↑ Ginkgopsida — Гинкговые
10. ↑ На рисунке листовая пластинка почти без выемки вверху посередине. Справочник: Деревья / Пер. с итал. Н. М. Сухановой. — М.: АСТ, Астрель, 2004. — С. 56—57. — ISBN 5-17-023437-6.
11. ↑ Лапин П. И., Соколов С. Я. Род Ginkgo — Гинкго // Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. / Ред. тома С. Я. Соколов и Б. К. Шишкин. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1949. — Т. I. Голосеменные. — С. 14—17. — 464 с. — 3000 экз.
12. ↑ Муратова Е. Н., Круклис М. В. Хромосомные числа голосеменных растений. — Новосибирск: Наука (Сиб. отд.), 1988. — 118 с. — ISBN 5020288772.
13. ↑ США впустую потратили 2,5 миллиарда долларов на нетрадиционную медицину. Архивировано 27 ноября 2012 года.
14. ↑ Экстракт растения гинкго билоба увеличивает риск инсультов. Архивировано 27 ноября 2012 года.
15. ↑ (November 2012) «Is Ginkgo biloba a cognitive enhancer in healthy individuals? A meta-analysis». Hum Psychopharmacol 27 (6): 527–533. DOI:10.1002/hup.2259. PMID 23001963.
16. ↑ Ginkgo Evaluation of Memory (GEM) Study Fails To Show Benefit in Preventing Dementia in the Elderly.
17. ↑ Ginkgo biloba (англ.). Drugs.com. — «This product has not been approved by the Food and Drug Administration (FDA) as safe and effective for any medical condition. The long-term safety of herbal products is not known. Before using any alternative medicine, talk with your doctor or pharmacist.». Проверено 12 сентября 2015.
18. ↑ Laurence C. Hatch. Ginkgo biloba. Проверено 13 августа 2014.
19. ↑ Ginkgo biloba 'Fastigiata Blagon'. havlis.cz. Проверено 13 августа 2014.
20. ↑ Мельникова С.В. Динозавр на подоконнике // Биология : журнал. — Издательский дом «Первое сентября», 2003. — № 42.
21. ↑ Аллея России
22. ↑ Аллея России — Гинкго двулопастный
23. ↑ Гинкго двулопастный представит Пермский край на «Аллее России»

Литература

Ссылки

ru-wiki.org

Смотрите также

• 
  Вышивка лентами растения
• 
  Армерия растение фото
• 
  Аргана растение фото
• 
  Бакопа ампельное растение
• 
  Алоэ биография растение
• 
  Глициния вьющиеся растения
• 
  Характеристика растения калина
• 
  Растение замиокулькас ядовитое
• 
  Замиокулькас растение ядовитое
• 
  Фото растение вяз
• 
  Фото вяз растение