Фотосинтез растения. Фотосинтез

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 
Главная » Растений » Фотосинтез растения

Фотосинтез. Фотосинтез растения


Фотосинтез — WiKi

Классификация

У живых организмов обнаружено два типа пигментов, способных выполнять функцию фотосинтетических антенн. Эти пигменты поглощают кванты видимого света и обеспечивают дальнейшее запасание энергии излучения в виде энергии электрохимического градиента H+ на биологических мембранах. У подавляющего большинства организмов роль антенн играют хлорофиллы; менее распространен случай, при котором в качестве антенны служит производное витамина А, ретиналь. В соответствии с этим выделяют хлорофилльный и бесхлорофилльный фотосинтез.

Бесхлорофилльный фотосинтез

Система бесхлорофилльного фотосинтеза отличается значительной простотой организации, в связи с чем предполагается эволюционно первичным механизмом запасания энергии электромагнитного излучения. Эффективность бесхлорофилльного фотосинтеза как механизма преобразования энергии сравнительно низка (на один поглощённый квант переносится лишь один H+).

Открытие у галофильных архей

Dieter Oesterhelt и Walther Stoeckenius идентифицировали в «пурпурных мембранах» представителя галофильных архей Halobacterium salinarium (прежнее название Н. halobium) белок, который позже был назван бактериородопсином. В скором времени были накоплены факты, указывающие на то, что бактериородопсин является светозависимым генератором протонного градиента. В частности, было продемонстрировано фотофосфорилирование на искусственных везикулах, содержащих бактериородопсин и митохондриальную АТФ-синтазу, фотофосфорилирование в интактных клетках H. salinarium, светоиндуцируемое падение pH среды и подавление дыхания, причем все эти эффекты коррелировали со спектром поглощения бактериородопсина. Таким образом, были получены неопровержимые доказательства существования бесхлорофилльного фотосинтеза.

  Механизм бесхлорофилльного фотосинтеза галобактерий
Механизм

Фотосинтетический аппарат экстремальных галобактерий является наиболее примитивным из ныне известных; в нём отсутствует электронтранспортная цепь. Цитоплазматическая мембрана галобактерий является сопрягающей мембраной, содержащей два основных компонента: светозависимую протонную помпу (бактериородопсин) и АТФ-синтазу. Работа такого фотосинтетического аппарата основана на следующих трансформациях энергии:

  1. Хромофор бактериородопсина ретиналь поглощает кванты света, что приводит к конформационным изменениям в структуре бактериородопсина и транспорту протона из цитоплазмы в периплазматическое пространство. Кроме того, дополнительный вклад в электрическую составляющую градиента вносит активный светозависимый импорт хлорид-аниона, который обеспечивает галородопсин[источник не указан 1349 дней]. Таким образом, в результате работы бактериородопсина энергия солнечного излучения трансформируется в энергию электрохимического градиента протонов на мембране.
  2. При работе АТФ-синтазы энергия трансмембранного градиента трансформируется в энергию химических связей АТФ. Таким образом, осуществляется хемиосмотическое сопряжение.

При бесхлорофилльном типе фотосинтеза (как и при реализации циклических потоков в электрон-транспортных цепях) не происходит образования восстановительных эквивалентов (восстановленного ферредоксина или НАД(Ф)Н), необходимых для ассимиляции углекислого газа. Поэтому при бесхлорофилльном фотосинтезе не происходит ассимиляции углекислого газа, а осуществляется исключительно запасание солнечной энергии в форме АТФ (фотофосфорилирование).

Значение

Основной путь получения энергии для галобактерий — аэробное окисление органических соединений (при культивировании используют углеводы и аминокислоты). При дефиците кислорода помимо бесхлорофилльного фотосинтеза источниками энергии для галобактерий может служить анаэробное нитратное дыхание или сбраживание аргинина и цитруллина. Однако в эксперименте было показано, что бесхлорофилльный фотосинтез может служить и единственным источником энергии в анаэробных условиях при подавлении анаэробного дыхания и брожения при обязательном условии, что в среду вносят ретиналь, для синтеза которого необходим кислород.

Хлорофилльный фотосинтез

Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового значительно большей эффективностью запасания энергии. На каждый поглощённый квант излучения против градиента переносится не менее одного H+, и в некоторых случаях энергия запасается в форме восстановленных соединений (ферредоксин, НАДФ).

Аноксигенный

Аноксигенный (или бескислородный) фотосинтез протекает без выделения кислорода. К аноксигенному фотосинтезу способны пурпурные и зелёные бактерии, а также гелиобактерии.

При аноксигенном фотосинтезе возможно осуществление:

  1. Светозависимого циклического транспорта электронов, не сопровождающегося образованием восстановительных эквивалентов и приводящего исключительно к запасанию энергии света в форме АТФ. При циклическом светозависимом электронном транспорте необходимости в экзогенных донорах электронов не возникает. Потребность в восстановительных эквивалентах обеспечивается нефотохимическим путём, как правило, за счёт экзогенных органических соединений.
  2. Светозависимого нециклического транспорта электронов, сопровождающегося и образованием восстановительных эквивалентов, и синтезом АДФ. При этом возникает потребность в экзогенных донорах электронов, которые необходимы для заполнения электронной вакансии в реакционном центре. В качестве экзогенных доноров электронов могут использоваться как органические, так и неорганические восстановители. Среди неорганических соединений наиболее часто используются различные восстановленные формы серы (сероводород, молекулярная сера, сульфиты, тиосульфаты, тетратионаты, тиогликоляты), также возможно использование молекулярного водорода.
Оксигенный

Оксигенный (или кислородный) фотосинтез сопровождается выделением кислорода в качестве побочного продукта. При оксигенном фотосинтезе осуществляется нециклический электронный транспорт, хотя при определенных физиологических условиях осуществляется исключительно циклический электронный транспорт. В качестве донора электронов при нециклическом потоке используется крайне слабый донор электронов — вода.

Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Характерен для высших растений, водорослей, многих протистов и цианобактерий.

Этапы

Фотосинтез — процесс с крайне сложной пространственно-временной организацией.

Разброс характерных времен различных этапов фотосинтеза составляет 19 порядков: скорость процессов поглощения квантов света и миграции энергии измеряется в фемтосекундном интервале (10−15 с), скорость электронного транспорта имеет характерные времена 10−10−10−2 с, а процессы, связанные с ростом растений, измеряются днями (105−107 с).

Также большой разброс размеров характерен для структур, обеспечивающих протекание фотосинтеза: от молекулярного уровня (10−27 м3) до уровня фитоценозов (105 м3).

В фотосинтезе можно выделить отдельные этапы, различающиеся по природе и характерным скоростям процессов:

  • Фотофизический;
  • Фотохимический;
  • Химический:
    • Реакции транспорта электронов;
    • «Темновые» реакции или циклы углерода при фотосинтезе.

На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы (пластохинон).[1].

На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре. Молекула воды теряет электрон под воздействием катиона-радикала, образовавшегося из молекулы хлорофилла после потери ей своего электрона и передачи его пластохинону на первом этапе: h3O−e−⟶H++O˙H{\displaystyle {\ce {h3O-e^{-}->H^{+}{+}{\dot {O}}H}}} . Затем образовавшиеся гидроксильные радикалы под воздействием положительно заряженных ионов марганца преобразуются в кислород и воду: 4O˙H⟶O2+2h3O{\displaystyle {\ce {4{\dot {O}}H->O2{+}2h3O}}} [1]. Одновременно с этим процессом происходит перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН[1]. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза.

Третий этап заключается в поглощении второй молекулой хлорофилла кванта света и передаче ей электрона ферредоксину. Затем хлорофилл получает электрон после цепи его перемещений на первом и втором этапах. Ферредоксин восстанавливает универсальный восстановитель НАДФ.[1].

Четвёртый этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха[1].

Пространственная локализация

Лист

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах — полуавтономных двухмембранных органеллах, относящихся к классу пластид. Хлоропласты могут содержаться в клетках стеблей, плодов, чашелистиков, однако основным органом фотосинтеза является лист. Он анатомически приспособлен к поглощению энергии света и ассимиляции углекислоты. Плоская форма листа, обеспечивающая большое отношение поверхности к объёму, позволяет более полно использовать энергию солнечного света. Вода, необходимая для поддержания тургора и протекания фотосинтеза, доставляется к листьям из корневой системы по ксилеме — одной из проводящих тканей растения. Потеря воды в результате испарения через устьица и в меньшей степени через кутикулу (транспирация) служит движущей силой транспорта по сосудам. Однако избыточная транспирация является нежелательной, и у растений в ходе эволюции сформировались различные приспособления, направленные на снижение потерь воды. Отток ассимилятов, необходимый для функционирования цикла Кальвина, осуществляется по флоэме. При интенсивном фотосинтезе углеводы могут полимеризоваться, и при этом в хлоропластах формируются крахмальные зёрна. Газообмен (поступление углекислого газа и выделение кислорода) осуществляется путём диффузии через устьица (некоторая часть газов движется через кутикулу).

Поскольку дефицит углекислого газа значительно увеличивает потери ассимилятов при фотодыхании, необходимо поддерживать высокую концентрацию углекислоты в межклеточном пространстве, что возможно при открытых устьицах. Однако поддержание устьиц в открытом состоянии при высокой температуре приводит к усилению испарения воды, что приводит к водному дефициту и также снижает продуктивность фотосинтеза. Этот конфликт решается в соответствии с принципом адаптивного компромисса. Кроме того, первичное поглощения углекислого газа ночью, при низкой температуре, у растений с CAM-фотосинтезом позволяет избежать высоких транспирационных потерь воды.

У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, у большинства видов кактусов) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.

Фотосинтез на тканевом уровне

На тканевом уровне фотосинтез у высших растений обеспечивается специализированной тканью — хлоренхимой. Она располагается близ поверхности тела растения, где получает достаточно световой энергии. Обычно хлоренхима находится непосредственно под эпидермой. У растений, растущих в условиях повышенной инсоляции, между эпидермой и хлоренхимой может располагаться один или два слоя прозрачных клеток (гиподерма), обеспечивающих рассеивание света. У некоторых тенелюбивых растений хлоропластами богата и эпидерма (например, кислица). Часто хлоренхима мезофилла листа дифференцирована на палисадную (столбчатую) и губчатую, но может состоять и из однородных клеток. В случае дифференцировки наиболее богата хлоропластами палисадная хлоренхима.

  Хлоропласты в клетках листа

Хлоропласты

Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые, соединяясь друг с другом, образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, группируются в стопки, называемые гранами. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой; предполагается также, что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO2 происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои ДНК, РНК, рибосомы (типа 70s), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза.

Фотосинтетические мембраны прокариот

Цианобактерии, таким образом, как бы сами являются хлоропластом, и в их клетке фотосинтетический аппарат не вынесен в особую органеллу. Их тилакоиды не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (у единственной цианобактерии Gloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится в цитоплазматической мембране, не образующей впячиваний). У них и растений также есть различия в светособирающем комплексе (см. ниже) и пигментном составе.

Световая (светозависимая) стадия

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФ, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород.

Фотохимическая суть процесса

Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённые состояния, при изменённом — триплетное первое и второе.

Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно, и хлорофилл за 10−12 сек переходит с него на первое с потерей 100 кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция соответственно) или тепла с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.

Первая возможность реализуется в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где под воздействием кванта света переходящий в возбуждённое состояние хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше, чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделение зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным же донором в случае оксигенного фотосинтеза является вода.

Проблемой, с которой сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды (для полуреакции h3O → O2 (E0=+0,82 В) и НАДФ+ (E0=-0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больше +0,82 В, чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньше −0,32 В, чтобы восстанавливать НАДФ+. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировались две фотосистемы, и для полного проведения процесса необходимы два кванта света и два хлорофилла разных типов.

Светособирающие комплексы

Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла, в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

Передача энергии идёт резонансным путём (механизм Фёрстера) и занимает для одной пары молекул 10−10—10−12 с, расстояние на которое осуществляется перенос составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10 % от хлорофилла a к хлорофиллу b, 60 % от каротиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.

ССК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикреплённые к ним фикобилисомы — палочковидные полипептидно-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на периферии фикоэритрины (с максимумом поглощения при 495—565 нм), за ними фикоцианины (550—615 нм) и аллофикоцианины (610—670 нм), последовательно передающие энергию на хлорофилл a (680—700 нм) реакционного центра.

Основные компоненты цепи переноса электронов

Фотосистема II

Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла-a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (химический потенциал E0=-0,7 В).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к комплексу b6f. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства, и полученные 4 протона выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.

Цитохром-b6/f-комплекс

b6f-комплекс — это насос, перекачивающий протоны из стромы во внутритилакоидное пространство и создающий градиент их концентрации за счёт выделяющейся в окислительно-восстановительных реакциях электронтранспортной цепи энергии. 2 пластохинона дают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент (pH стромы около 8, внутритилакоидного пространства — 5) используется для синтеза АТФ трансмембранным ферментом АТФ-синтазой.

Фотосистема I

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный (витамин K1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b6f-комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

Циклический и псевдоциклический транспорт электрона

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b6f-комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

Темновая фаза

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФ происходит восстановление CO2 до глюкозы (C6h22O6). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С3-фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

  • карбоксилирования;
  • восстановления;
  • регенерация акцептора CO2.

На первой стадии к рибулозо-1,5-бисфосфату присоединяется CO2 под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированный углевод (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO2, 12 НАДФН и 18 АТФ.

С4-фотосинтез

Отличие этого механизма фотосинтеза от обычного заключается в том, что фиксация углекислого газа и его использование разделены в пространстве, между различными клетками растения[2].

При низкой концентрации растворённого в строме CO2рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.

Для увеличения концентрации CO2 растения С4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.

С4-фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO2 в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

Фотосинтез по пути С4 проводят около 7600 видов растений. Все они относятся к цветковым: многие Злаковые (61 % видов, в том числе культурные — кукуруза, сахарный тростник и сорго и др.[3][4]), Гвоздичноцветные (наибольшая доля в семействах Маревые — 40 % видов, Амарантовые — 25 %), некоторые Осоковые, Астровые, Капустные, Молочайные[5][6].

CAM-фотосинтез

При фотосинтезе типа CAM (англ. Crassulaceae acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых) происходит разделение ассимиляции CO2 и цикла Кальвина не в пространстве, как у С4, а во времени[2]. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С4, и С3. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии.

Значение

Фотосинтез составляет энергетическую основу всего живого на планете, кроме хемосинтезирующих бактерий.

Возникновение на Земле более 3 млрд лет назад механизма расщепления молекулы воды квантами солнечного света с образованием O2 представляет собой важнейшее событие в биологической эволюции, сделавшее свет Солнца главным источником энергии биосферы.

Фототрофы обеспечивают конверсию и запасание энергии термоядерных реакций, протекающих на Солнце, в энергию органических молекул. Солнечная энергия при участии фототрофов конвертируется в энергию химических связей органических веществ. Существование гетеротрофных организмов возможно исключительно за счёт энергии, запасённой фототрофами в органических соединениях. При использовании энергии химических связей органических веществ гетеротрофы высвобождают её в процессах дыхания и брожения.

Фотосинтез является основой продуктивности как сельскохозяйственных растений, так и животной пищи.

Энергия, получаемая человечеством при сжигании биотоплива (дрова, биогаз, биодизель, этанол, метанол) и ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез служит главным входом неорганического углерода в биогеохимический цикл.

Большая часть свободного кислорода атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни существовать на суше.

История изучения

Первые опыты по изучению фотосинтеза были проведены Джозефом Пристли в 1770—1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал поддерживать горение, а помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз.

Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 г. Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 г. В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые выделены в 1818 г. П. Ж. Пельтье и Ж. Каванту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии. Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым, он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощённые лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO2: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал Корнелис ван Ниль, он же в 1931 году доказал, что пурпурные бактерии и зелёные серобактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез[7][8]. Окислительно-восстановительный характер фотосинтеза означал, что кислород в оксигенном фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в 1941 г. А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В 1937 г. Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO2 можно разобщить. В 1954—1958 гг. Д. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO2 была раскрыта Мелвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х гг., за эту работу в 1961 г. ему была присуждена Нобелевская премия.

В 1955 году был выделен и очищен фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. С4-фотосинтез был описан Ю. С. Карпиловым в 1960 г. и М. Д. Хэтчем и Ч. Р. Слэком в 1966 г.

Эволюция

Существующие данные указывают на то, что наиболее древними организмами, запасающими энергию света в форме химической энергии, были археи, осуществляющие бесхлорофилльный фотосинтез, при котором не происходит образования восстановителя (НАДФН) и фиксации углекислого газа, а энергия запасается лишь в форме АТФ.

Несколько позже (3,7—3,8 миллиарда лет назад) независимо от архей и многократно в ходе эволюции возникали организмы (зеленые, пурпурные бактерии и другие группы эубактерий) с одной из фотосистем, позволяющей осуществлять аноксигенный фотосинтез, при котором в качестве доноров электронов используются соединения с низким редокс-потенциалом (водород, сульфиды и сероводород, сера, соединения железа (II), нитриты) или осуществляется циклический поток электронов вокруг фотосистемы.

Система оксигенного фотосинтеза, при которой в электрон-транспортной цепи совместно функционируют две фотосистемы, характерная для цианобактерий и происшедших от них в ходе эндосимбиоза хлоропластов водорослей и высших растений, возникла в эволюции однократно по разным оценкам от 3,5 до 2,4 миллиардов лет назад. Появление фотосистемы II позволило использовать в качестве неограниченного донора электронов воду — соединение с высоким редокс-потенциалом, то есть не склонное выступать в окислительно-восстановительных процессах в роли восстановителя, однако крайне распространенное на Земле.

С момента появления оксигенных фотосинтезирующих организмов начинается увеличение содержания молекулярного кислорода (сильный окислитель) на Земле, что приводит к накоплению кислорода в водах мирового океана, к окислению горных пород, к формированию озонового экрана и в конечном счете к накоплению кислорода в атмосфере планеты. Таким образом возникновение системы оксигенного фотосинтеза рассматривается как причина кислородной катастрофы и в частности перестройки древней восстановительной атмосферы Земли и формированию современной атмосферы окислительного типа. Формирование озонового слоя, защищающего поверхность Земли от опасного для живых организмов высокоэнергетического ультрафиолетового излучения, сделало возможным выход жизни на сушу. Одновременно с описанными перестройками гидро-, лито- и атмосферы происходили значительные изменения в биосфере: накопление кислорода привело к смене доминирующих анаэробных сообществ аэробными.

Прочие факты

  • Морской слизень Elysia chlorotica ассимилирует хлоропласты водоросли Vaucheria litorea в клетки пищеварительного тракта. Хлоропласты способны фотосинтезировать в организме слизня в течение нескольких месяцев, что позволяет слизню жить за счёт глюкозы, полученной в результате фотосинтеза. Геном слизня кодирует некоторые белки, необходимые хлоропластам для фотосинтеза.[9]
  • Предполагается, что в естественной среде фотосинтезирующие бактерии могут использовать не только свет Солнца, но и другие источники света, а потому могут находиться в местах, не подвергающихся солнечному облучению.[10] В 2005 году Томас Битти из университета Британской Колумбии и Роберт Блейкеншип из университета Аризоны в глубоководных пробах, взятых в окрестностях глубоководного термального источника у побережья Коста Рики обнаружили серобактерию GSB1, сходную с серобактериями родов Chlorobium и Prosthecochloris, содержащую бактериохлорофилл. Они предположили, что вероятность контаминации образца невелика и, следовательно, GSB1 использует для фотосинтеза не солнечный свет (который не проникает сквозь 2,4-километровую толщу моря), а тусклый длинноволновый (~750 нм) свет, испускаемый гидротермальными источниками[10].
  • По состоянию на конец 70-х годов XX века мощность солнечной энергии, перерабатываемой земной растительностью при фотосинтезе, всего лишь на порядок превосходила мощность всех электростанций в мире[11]. По другим данным, первичная мощность фотосинтеза составляет 1014{\displaystyle 10^{14}}  Вт[12]. В 2015 г в мире произведено 24×1012{\displaystyle 24\times 10^{12}}  кВт*час электроэнергии. Получаем среднюю мощность всех электростанций в мире в 2015 г.: P=24×1015×360024×365×3600=2,7×1012{\displaystyle P={\frac {24\times 10^{15}\times 3600}{24\times 365\times 3600}}=2,7\times 10^{12}}  Вт. Это составляет около 3% от первичной мощности фотосинтеза.
  • Для оценки эффективности трансформации энергии излучения в энергию химических связей органических соединений используются различные расчетные коэффициенты эффективности фотосинтеза.

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Полищук В. Р. Как разглядеть молекулу. - М., Химия, 1979. - Тираж 70000 экз. - С. 301-305
  2. ↑ 1 2 Стасевич К. Почему кактусы не высыхают // Наука и жизнь. — 2016. — № 12. — С. 70—73. — ISSN 0028-1263. — URL: http://www.nkj.ru/archive/articles/30088/
  3. ↑ Sage, Rowan. 16 // C4 Plant Biology. — 1999. — P. 551–580. — ISBN 0-12-614440-0.
  4. ↑ Ботаники объяснили появление энергоэффективных растений
  5. ↑ Sage, Rowan. 7 // C4 Plant Biology. — 1999. — P. 228–229. — ISBN 0-12-614440-0.
  6. ↑ Kadereit, G; Borsch, T; Weising, K; Freitag, H (2003). «Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the Evolution of C4 Photosynthesis». International Journal of Plant Sciences 164 (6): 959–86. DOI:10.1086/378649.
  7. ↑ Кондратьева Е. Н. Фототрофные бактерии // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М. : Просвещение, 1974. — Т. 1 : Введение. Бактерии и актиномицеты / под ред. Н. А. Красильникова и А. А. Уранова. — С. 323. — 487 с. — 300 000 экз.
  8. ↑ van Niel C.B (1932). «On the morphology and physiology of the purple and green sulphur bacteria». Archiv für Mikrobiologie 3 (1): 1-112. DOI:10.1007/BF00454965.
  9. ↑ Rumpho ME, Worful JM, Lee J, et al. (November 2008). «Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (46): 17867–17871. DOI:10.1073/pnas.0804968105. PMID 19004808. Проверено 2008-11-24.
  10. ↑ 1 2 Beatty, J. Thomas; Jörg Overmann, Michael T. Lince, Ann K. Manske, Andrew S. Lang, Robert E. Blankenship, Cindy L. Van Dover, Tracey A. Martinson, F. Gerald Plumley (2005). «An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (26): 9306 -9310. DOI:10.1073/pnas.0503674102. Проверено 2011-02-10.
  11. ↑ Углекислый газ в атмосфере земли, Б. М. Смирнов, Объединённый институт высоких температур РАН, 126 (11) (1978), Москва
  12. ↑ Пономарев Л. И. Под знаком кванта. - М., Наука, 1989. - Тираж 75 000 экз. - ISBN 5-02-014049-X. - C. 331-339

Литература

  • Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. — М.: Мир, 1983.
  • Физиология растений / под ред. проф. Ермакова И. П. — М.: Академия, 2007
  • Молекулярная биология клетки / Альбертис Б., Брей Д. и др. В 3 тт. — М.: Мир, 1994
  • Рубин А. Б. Биофизика. В 2 тт. — М.: Изд. Московского университета и Наука, 2004.
  • Чернавская Н. М., Чернавский Д. С. Туннельный транспорт электронов в фотосинтезе. М., 1977.
  • В. Любименко. Влияние света на усвоение органических веществ зелёными растениями // Известия Императорской Академии наук. VI серия. — 1907. — № 12. — С. 395—426, с 6 табл.
  • Медведев С. С. Физиология растений — СПб,: СПбГУ, 2006

Ссылки

ru-wiki.org

Фотосинтез

Фотосинтез - образование клетками высших расте­ний, водорослей и некоторыми бактериями органических веществ и выделение кислорода при участии энергии света.

Жизнь на суше стала возможна благодаря растениям, которые в результате фотосинтеза выделяли в атмосферу кислород. Но механизм фотосинтеза оставался необъясни­мым долгое время. В течение тысячелетий люди считали, что растение питается благодаря корням, поглощая с их помощью все необходимые вещества из почвы. Правиль­ность этого положения взялся проверить в начале XVI века голландский ученый Ян ван Гельмонт. Опыт его был прост. Гельмонт взвесил землю в горшке и посадил туда растение (взвесив предварительно). Поливал дождевой водой. Через 5 лет взвесил высушенную почву из горшка и выросшее растение. Оказалось, что вес земли изменился всего на несколько сот граммов, а растение выросло на 70 килограм­мов. Вывод сводился к тому, что растения получают пита­тельные вещества не только из почвы.

Прошло еще много времени, пока биологи пришли к правильному решению — о воздушном питании растений. Важную роль в понимании данного вопроса сыграло от­крытие, совершенное английским химиком Джозефером Пристли в 1771 году. Сделано оно случайно, и опыт был прост. Знаменитый опыт, который раскрывает взаимное влияние двух миров — растительного и животного. Сам Пристли описывал свой опыт так: «Я взял некоторое коли­чество воздуха, совершенно испорченного дыханием мыши, которая в нем погибла; разделив его на две части, я ввел одну в сосуд, погруженный в воду, в другую же часть его, также заключенную в сосуд с водой, я ввел ветку мяты. Через 9 дней я нашел, что мышь прекрасно жила в той части воздуха, в которой росла ветка мяты, но моментально погибала в другой части его». Отсюда видно, что растения улучшают воздух, делают его пригодным для жизни других организ­мов, и при этом растение даже выросло под колбой, но важно, что опыт проходил на свету.

В результате дальнейших исследований русскому уче­ному Клименту Аркадьевичу Тимирязеву удалось много­численными опытами доказать, что в зеленых хлорофил­ловых зернах происходит образование органических веществ под воздействием солнечных лучей. Но не все лучи действуют одинаково на зеленые листья. Хлорофилловые зерна производят свою работу главным образом при помо­щи красных лучей, обладающих наибольшей энергией.

Углекислый газ необходим растениям для жизни, он служит для растений настоящей пищей (вместе с водой и минеральными солями). Но «питаться воздухом» совсем не легко. Ведь в воздухе всего 0.003% углекислого газа. Чтобы вырастить один кубометр еловой древесины, растению надо «выкачать» углекислый газ из более чем миллиона кубометров воздуха. Воздушное питание растений К.А.Ти­мирязев назвал фотосинтезом. Кислород в процессе фотосинтеза выделяется в качестве побочного продукта.

Фото­синтез сумел изменить весь облик нашей планеты.

80% кислорода выделяется морскими водорослями и только 20% — наземными растениями. Поэтому океан иногда называют легкими планеты. Каждый зеленый листочек можно назвать фабрикой жизни, которая производит не­обходимые для других организмов вещества.

Химическое уравнение фотосинтеза выглядит следую­щим образом:

6CO2 + 6h3O ----Ферменты? C6h20O6 + 6O2

С языка химических формул это можно перевести примерно так:

Углекислый газ + вода ----Ферменты? Сахар (глюкоза) + кислород

Хлорофилл играет в фотосинтезе главную роль.

Про­цесс фотосинтеза многоступенчатый. Начало световой ста­дии происходит при попадании солнечного света на моле­кулу хлорофилла. Происходят сложные изменения с молекулами воды, выделение кислорода, восстановление энергетических запасов в виде АТФ. Дальше идет более длительная темновая стадия, где и происходит сборка уг­леводов, с использованием энергии, которая образовалась в световой стадии и других соединений. Темновая стадия очень сложна и проходит при участии ферментов. Готовые органические вещества оттекают во все органы растения, но особенна много их откладывается в плодах, листьях, клубнях.

Из сахара в растении образуются жиры, а с присоеди­нением получаемых из почвы азота, серы, фосфора — белки, которые используются организмом для роста.

Хлорофилл поглощает красные, синие лучи, а зеленые лучи почти не поглощает, поэтому мы видим лист зеленым.

В морские глубины красные лучи проникают плохо, поэтому в тканях красных и бурых водорослей наряду с хлорофиллом есть и другие пигменты, поглощающие свет.

В результате фотосинтеза на Земле образуется 150 миллиардов тонн органического вещества и выделяется 200 миллиардов тонн свободного кислорода в год. Созданная фотосинтезом атмосфера защищает живое от губительного ультрафиолетового излучения (озоновый экран).

www.bioaa.info

ФОТОСИНТЕЗ - это... Что такое ФОТОСИНТЕЗ?

ФОТОСИНТЕЗ, химический процесс, возникающий в зеленых растениях, водорослях и многих бактериях, при котором вода и УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ превращаются в КИСЛОРОД и продукты питания растений при помощи энергии, поглощаемой из солнечного света. Существует две стадии фотосинтеза: СВЕТОВАЯ РЕАКЦИЯ и ТЕМНОВАЯ РЕАКЦИЯ. Эти реакции происходят в ХЛОРОПЛАСТАХ. В течение первой стадии процесса свет поглощается ХЛОРОФИЛЛАМИ и расщепляет воду на ВОДОРОД и кислород. Водород присоединяется к транспортным молекулам, кислород освобождается. Водород и энергия света создают запас клеточной химической энергии, АДЕНОЗИН ТРИФОСФАТ (АТФ). При темновой реакции водород и АТФ посредством процесса, называемого ЦИКЛОМ КАЛВИНА, превращают углекислый газ в сахара, включая глюкозу и крахмал. см. также АВТОТРОФ.

Фактически, вся жизнь на Земле зависит от энергии Солнца. Зеленые растения, водоросли и некоторые бактерии способны превращать эту энергию посредством фотосинтеза в химическую энергию, пригодную для использования. Сначала эта энергия накапливается в виде простых Сахаров— ежегодно путем фотосинтеза вырабатывается более 150 млрд. тонн сахара. У зеленых растений и водорослей фотосинтез происходит в хлоропластах, крошечных преобразователях солнечной энергии, находящихся внутри клеток растения. Хло-ропласты содержат зеленый пигмент хлорофилл, который поглощает свет. Затем энергия света проходит сквозь сложную цепь реакций и биохимических процессов, которые в конечном счете приводят к образованию простых органических соединений. В то же время вода расщепляется на составляющие, образуя газообразный кислород. Таким образом, кислород является побочным продуктом фотосинтеза. Сахара используются растениями в качестве источника дыхания, вырабатывающего химическую энергию в митохондриях. '•>!« шгршм. и чю»> очередь, питает биохимические (н-нкции, не обходимые для жизни и рост. Кроме гот, дыхание растений в качестве побочною продукта производит углекислый та (СО?), который затем опять может быть использован в фотосинтезе. Продукты фотосинтеза также представляют начальные стадии образования других простых органических молекул. Эти молекулы затем могут объединяться в более крупные молекулы, такие как белки, нуклеиновые кислоты и липиды, из которых состоит вся живая материя. Растения хранят продукты питания в форме сахарозы, соединения, состоящего из Сахаров глюкозы и фруктозы, а также крахмала.

Углекислый газ (COJ и вода являются неорганическим сырьем для фотосинтеза. Они поступают в фотосинтезирую-щие клетки различными пугя-иДА^ COj просто проходит сквозь поры в устьицах листа (1) и сквозь воздушные пустоты между клетками мезофилла листа (мякоти) (2). Вода, в свою очередь, поднимается от корней по системе сосудов кселемы (3). Продукты фотосинтеза, простые, растворимые в воде сахара, поступают в ситовидные трубки флоэмы и распространяются по всему растению (4). Фотосинтез в клетке растения происходит внутри структур, или органоидов, называемых хлоропластами (В). Каждый хлоропласт отделен от цитоплазмы двойной мембраной (1), которая окружает плотную жидкость, называемую промой (2). Внутренняя часть мембраны, врастая в строму, образует систему основных структурных единиц хлоро-пластов в виде плоских дис-ковидных мешков — тила-коидов. Группы тилакоидов, связанных друг с другом таким образом,что их полости оказываются непрерывными, образуют структуры (похожие на стопки монет), называемые гранами. Хлоропласту содержат фотосинтезирующие пигменты, основным из которых является хлорофилл. Этот пигмент поглощает свет, главным образом, синей, фиолетовой и красной части спектра. Зеленый свет не поглощается, т.к. он отражается от поверхности, что окрашивает листья в зеленый цвет. Фотосинтез включает комплекс химических реакций. Удобства ради их разделяют на зависящие от света реакции, происходящие в тилако-идной части мембраны, и независящие от света реакции, происходящие в строме. В зависящей от света реакции фотосинтеза (С) энергия солнечного света поглощается хлорофиллами и превращается сначала в электрическую, а затем в химическую энергию, которая временно «хранится» в соединениях аденозинтри-фосфата (АТФ) и никотина-мидадениндинуклеотидфос-фата (НАДФ-Н). Позднее эти соединения используются как источник энергии, питающей независимое от света превращение С02 в молекулы Сахаров. Все необходимое для зависящих от света реакций содержится на поверхности тилакоидов. Поглощающие свет пигменты, включая хлорофилл, сгруппированы в фотосистемы (1) на внешней стенке тилакои-да. Когда свет попадает на молекулу пигмента, один из электронов возбуждается и переносится через фотосистему к носителю электронов в мембране (2). Потеряв электрон, фотосистема приобретает положительный заряд. Затем она восполняет электроны в процессе разложения воды (Н20) (3), при котором также в тилакоид ный мешок (4) выпускается ион водорода (Н+), и освобождается газообразный кислород (OJ (5). Возбужденный электрон передается другому носителю в тилакоидной мембране: в этом процессе часть энергии расходуется на добавление Н* в ти-лакоидный мешок (6). Электрон переходит во вторую фотосистему (7). Здесь также поглощается свет, что увеличивает уровень энергии электрона. Повторно возбужденный электрон теперь проходит через другие носители электронов, отдавая часть своей энергии на образование НАДФ-Н из НАДО и ионов водорода (9). В результате концентрация Н* в ти-лакоидном мешке повышается в 1000 раз, что создает в строме химическое давление. Н+ может «просочиться» назад в строму только через стягивающие мембрану «турбины» — ферменты, синтезирующие АТФ (10). Когда Н+ проходит через них, начинается синтез АТФ из АДФ (аденозиндифос-фата) и фосфата, как в митохондриях клеток. Затем химические соединения АТФ и НАДФ-Н, обладающие большими запасами энергии, используются как источники энергии при образовании сахара в независимых от света реакциях, проходящих в строме (D). С02 участвует в образовании серии промежуточных соединений, используя накопленную энергию, до тех пор, пока, наконец, не получается сахар (1).

Научно-технический энциклопедический словарь.

dic.academic.ru

Смотрите также
Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта