Фотопериодизм у растений. 75 Фотопериодизм у растений. Фитохром, физиологическое значение.

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 

1. Понятие фотопериодизма. Фотопериодизм у растений


Фотопериодизм

Он был открыт В. Гарнером и Г. Аллардом (1920). Огромный вклад в изучение этого явления внесли отечественные ученые М. X. Чайлахян, В. Н. Любименко, В. И. Разумов, Б. С. Мошков и др. Фотопериодизм - это способность растений переходить к цветению только при определенном соотношении длины тем­ного и светлого периода суток. Он выражается в изменении процессов роста и развития, обеспечивающих адаптацию онтоге­неза конкретного вида растений к сезонным особенностям кли­матических условий в данном месте его произрастания. Длина дня и ночи используется растением как астрономические часы, показывающие лучшее время перехода к активному цветению, развитию клубней и луковиц или подготовки к сезонным небла­гоприятным условиям (В. М. Катунский, 1940). В процессе эво­люции сформировались три основные группы растений с различ­ной фотопериодической реакцией: длиннодневные, короткодневные, нейтральные.

Длиннодневные растения (ДДР) — рожь, ячмень, пшеница и др. — требуют для своего развития длинного дня и короткой ночи, зацветают при длине дня больше определенной (критичес­кой) продолжительности (рис.). На рисунке показано влияние длины дня на развитие хризантемы, в таблице — прило­жении к рисунку — на цветение шпината и периллы.

Короткодневные растения (КДР) — просо, соя, рис и др. — требуют для своего развития длинной ночи и короткого дня, зацветают при длине дня меньше определенной (критической) продолжительности.

Нейтральные растения — томат, некоторые сорта хлопчатника и др. — зацветают при любой длине дня.

Большинство растений длинного дня произрастает и возделы­вается в районах умеренного климата. Растения короткого дня, южного, тропического происхождения не переходят к цветению в условиях длинного дня этих зон. Это важно при видовом и сортовом районировании сельскохозяйственных культур. У раз­ных видов и сортов растений минимальный фотопериодический индуктивный период составляет от 1 до 25 сут (циклов) и приво­дит к последующему зацветанию растений независимо от длины дня. Для короткодневных растений необходим непрерывный темновой период определенной длины. Если его прервать корот­ким (10 мин) светом, то индукции цветения не будет. Для длиннодневных растений требуется длинный световой период, кото­рый ускоряет их развитие. Индукция вызывается светом очень малой интенсивности (3—5 лк).

Фотопериодическая реакция растений наиболее успешно про­ходит в лучах определенных длин волн (С. Хендрикс и X. Бортсвик, 1952), совпадающих со спектром действия фитохрома. В индукции цветения участвует фитохром (система ф^^пфд^). который отвечает за восприятие соотношения света и темноты. Полагают, что белок фитохрома — это фермент, катализирую­щий синтез какого-то физиологически активного вещества. В ночной период Фдк превращается в Фк и это способствует началу реакций, приводящих короткодневные растения к цвете­нию. При вспышке красного света (660 нм) Фк превращается в Фдк и это ингибирует реакции, приводящие к цветению.

Если растение короткого дня. например хризантему, выращи­вать на длинном дне. оно не зацветает. Однако растение зацве­тает при временном затенении только листьев светонепроницае­мой тканью. Следовательно, воспринимают фотопериодическое возоздействие листья, в которых имеется фитохром. В листьях под действием соответствующего фотопериода проходят процессы, приводящие к образованию особых веществ, которые передвига­ются по стеблю и приводят к заложению в конусе нарастания цветочных зачатков.

Какова природа возникающего в листьях стимула цветения? М. X. Чайлахян (1937) выдвинул гипотезу двухкомпонентной гормональной системы зацветания (флориген) (рис.). Пред­полагается, что в гормональный комплекс флоригена входят гиббереллины и гипотетические антезины. Цветение возможно лишь при наличии и благоприятном соотношении в растении двух компонентов флоригена — гиббереллина и антезина. У длиннодневных растений образование цветочных стеблей зави­сит от наличия гиббереллина, который накапливается в доста­точном количестве лишь на длинном дне. Второй гормон цвете­ния — антезин у длиннодневных растений всегда присутствует в достаточном количестве.

При выращивании длиннодневных растений на коротком дне они не цветут, так как не хватает гиббереллина. Поэтому опрыс­кивание гиббереллином вызывает зацветание длиннодневных растений на коротком дне. У короткодневных растений антезин образуется только на коротком дне, содержание же гиббереллина достаточно высокое при любой длине дня. Поэтому опрыскива­ние короткодневных растений гиббереллином не вызывает их зацветания на длинном дне. Следовательно, зацветание длиннодневных растении лимитирует гиббереллин, а короткодневных — антезин. Поскольку в листьях цветущих короткодневных и длиннодневных растений присутствуют эти фитогормоны, то привив­ка этих листьев к нецветущим растениям вызывает их зацветание при неблагоприятном фотопериоде.

Следует упомянуть и о некоторых аспектах практического использования фотопериодической реакции при выращивании культурных растений. Изменяя длину светотемнового периода у культур, выращиваемых в защищенном грунте, можно регулиро­вать цветение декоративных растений и получать цветы к любо­му сроку, а также собирать несколько урожаев овощных и зелен­ных культур в течение года. Выращивание ДДР на коротком дне в вегетационных домиках с прерыванием темноты вспышкой света позволит не только стимулировать цветение растении и получать хороший урожай, но и значительно снизить себестои­мость продукции за счет экономии электроэнергии.

В открытом грунте можно собрать несколько урожаев ДДР (редис, репа и др.), если в ранний период и во время формиро­вания корнеплодов закрыть растения ящиками или темной плен­кой, создавая им 12-часовой день. У земляники после получения весной первого урожая можно вызвать новое формирование цветков, если на некоторое время закрывать их, так как для формирования цветков им необходим короткий день. Затем рас­тения снова открывают и они дают плоды уже на длинном дне. В этих условиях можно собрать два урожая за сезон.

Изменение фотопериодической реакции во время уборки са­харного тростника позволит сохранить качество урожая и при длительном периоде уборки. Для этого в ночные часы плантации короткое время освещают прожекторами, что вызывает замедле­ние процессов старения в тканях.

Сочетание слабой освещенности и низкой температуры с уче­том фотопериодической реакции можно использовать для выгон­ки цветов, кустарников, хранения картофеля и другой сельскохо­зяйственной продукции. Необходимо напомнить, что картофель и другая продукция не будут прорастать, если их освещать сла­бым дальним красным светом. Красный свет, наоборот, будет стимулировать прорастание клубней.

Этап размножения. Это период заложения, роста, развития и созревания семян и плодов у растений, размножающихся семе­нами, и клубней, луковиц и других органов у вегетативно раз­множающихся растений. Этап размножения начинается с опло­дотворения. Завязавшиеся семена становятся мощными аттрагирующими центрами, куда начинают передвигаться из других частей растения значительные количества метаболитов и мине­ральных веществ. Биохимические процессы в семенах при их росте и созревании противоположны таковым при прорастании. При участии гидролаз и синтетаз из моносахаридов синтезируется крахмал, из органических кислот и глицерина — жиры, из аминокислот — запасные белки. В семенах при созревании со­держание сухого вещества быстро увеличивается, а воды снижа­ется. У сочноплодных растений образование плода стимулирует­ся фитогормонами, поступающими из образующихся семян. Из вегетативных органов растения идет активный приток в ткани плода питательных веществ. После завершения роста плода про­исходят процессы, обеспечивающие его полное созревание. Плоды становятся мясистыми, плотность мякоти снижается. Раз­мягчение плодов — результат гидролиза пектиновых веществ кле­точных стенок, крахмала и жиров.

В результате гидролиза крахмала увеличивается содержание в плодах простых сахаров и яблочной, лимонной и других органи­ческих кислот, продолжается синтез белков. Происходят разре­шение дубильных веществ, синтез душистых эфиров. альдегидов и кетонов. При разрушении хлорофилла и синтезе каротиноидов и антоцианов окраска плодов изменяется от зеленой до желтой и красной.

Начало созревания плодов связано с синтезом в них этилена. Применяя этилен, можно ускорить созревание и достижение плодами товарного состояния. Для задержки этих процессов в плодах при хранении их в камерах уменьшают содержание ... в газовой смеси и повышают ..., что снижает синтез этилена в плодах. У многолетних поликарпических растении наряду с плодовыми побегами н почками ежегодно образуются и вегетатив­ные. Поэтому многолетние растения- достигнув зрелости, плодо­носят ежегодно.

Экспериментально показано (М. X. Чаилахян, В. Н. Хрянин, 1982), что экспрессия генов, определяющих пол у двудомных (конопля, шпинат) и однодомных растении с раздельнополыми цветками (огурец, кукуру­за), зависит от соотношения цитокинина и гиббереллинов, на которое влияют различные внеш­ние воздействия. факторы внешней среды, кото­рые благоприятствуют синтезу цитокининов в корневой системе, вызы­вают проявление женско­го пола, в то время как факторы, способствующие синтезу гиббереллинов в листьях, обусловливают проявление мужского пола (рис.).

studfiles.net

Фотопериодизм

Он был открыт В. Гарнером и Г. Аллардом (1920). Огромный вклад в изучение этого явления внесли отечественные ученые М. X. Чайлахян, В. Н. Любименко, В. И. Разумов, Б. С. Мошков и др. Фотопериодизм - это способность растений переходить к цветению только при определенном соотношении длины тем­ного и светлого периода суток. Он выражается в изменении процессов роста и развития, обеспечивающих адаптацию онтоге­неза конкретного вида растений к сезонным особенностям кли­матических условий в данном месте его произрастания. Длина дня и ночи используется растением как астрономические часы, показывающие лучшее время перехода к активному цветению, развитию клубней и луковиц или подготовки к сезонным небла­гоприятным условиям (В. М. Катунский, 1940). В процессе эво­люции сформировались три основные группы растений с различ­ной фотопериодической реакцией: длиннодневные, короткодневные, нейтральные.

Длиннодневные растения (ДДР) — рожь, ячмень, пшеница и др. — требуют для своего развития длинного дня и короткой ночи, зацветают при длине дня больше определенной (критичес­кой) продолжительности (рис.). На рисунке показано влияние длины дня на развитие хризантемы, в таблице — прило­жении к рисунку — на цветение шпината и периллы.

Короткодневные растения (КДР) — просо, соя, рис и др. — требуют для своего развития длинной ночи и короткого дня, зацветают при длине дня меньше определенной (критической) продолжительности.

Нейтральные растения — томат, некоторые сорта хлопчатника и др. — зацветают при любой длине дня.

Большинство растений длинного дня произрастает и возделы­вается в районах умеренного климата. Растения короткого дня, южного, тропического происхождения не переходят к цветению в условиях длинного дня этих зон. Это важно при видовом и сортовом районировании сельскохозяйственных культур. У раз­ных видов и сортов растений минимальный фотопериодический индуктивный период составляет от 1 до 25 сут (циклов) и приво­дит к последующему зацветанию растений независимо от длины дня. Для короткодневных растений необходим непрерывный темновой период определенной длины. Если его прервать корот­ким (10 мин) светом, то индукции цветения не будет. Для длиннодневных растений требуется длинный световой период, кото­рый ускоряет их развитие. Индукция вызывается светом очень малой интенсивности (3—5 лк).

Фотопериодическая реакция растений наиболее успешно про­ходит в лучах определенных длин волн (С. Хендрикс и X. Бортсвик, 1952), совпадающих со спектром действия фитохрома. В индукции цветения участвует фитохром (система ф^^пфд^). который отвечает за восприятие соотношения света и темноты. Полагают, что белок фитохрома — это фермент, катализирую­щий синтез какого-то физиологически активного вещества. В ночной период Фдк превращается в Фк и это способствует началу реакций, приводящих короткодневные растения к цвете­нию. При вспышке красного света (660 нм) Фк превращается в Фдк и это ингибирует реакции, приводящие к цветению.

Если растение короткого дня. например хризантему, выращи­вать на длинном дне. оно не зацветает. Однако растение зацве­тает при временном затенении только листьев светонепроницае­мой тканью. Следовательно, воспринимают фотопериодическое возоздействие листья, в которых имеется фитохром. В листьях под действием соответствующего фотопериода проходят процессы, приводящие к образованию особых веществ, которые передвига­ются по стеблю и приводят к заложению в конусе нарастания цветочных зачатков.

Какова природа возникающего в листьях стимула цветения? М. X. Чайлахян (1937) выдвинул гипотезу двухкомпонентной гормональной системы зацветания (флориген) (рис.). Пред­полагается, что в гормональный комплекс флоригена входят гиббереллины и гипотетические антезины. Цветение возможно лишь при наличии и благоприятном соотношении в растении двух компонентов флоригена — гиббереллина и антезина. У длиннодневных растений образование цветочных стеблей зави­сит от наличия гиббереллина, который накапливается в доста­точном количестве лишь на длинном дне. Второй гормон цвете­ния — антезин у длиннодневных растений всегда присутствует в достаточном количестве.

При выращивании длиннодневных растений на коротком дне они не цветут, так как не хватает гиббереллина. Поэтому опрыс­кивание гиббереллином вызывает зацветание длиннодневных растений на коротком дне. У короткодневных растений антезин образуется только на коротком дне, содержание же гиббереллина достаточно высокое при любой длине дня. Поэтому опрыскива­ние короткодневных растений гиббереллином не вызывает их зацветания на длинном дне. Следовательно, зацветание длиннодневных растении лимитирует гиббереллин, а короткодневных — антезин. Поскольку в листьях цветущих короткодневных и длиннодневных растений присутствуют эти фитогормоны, то привив­ка этих листьев к нецветущим растениям вызывает их зацветание при неблагоприятном фотопериоде.

Следует упомянуть и о некоторых аспектах практического использования фотопериодической реакции при выращивании культурных растений. Изменяя длину светотемнового периода у культур, выращиваемых в защищенном грунте, можно регулиро­вать цветение декоративных растений и получать цветы к любо­му сроку, а также собирать несколько урожаев овощных и зелен­ных культур в течение года. Выращивание ДДР на коротком дне в вегетационных домиках с прерыванием темноты вспышкой света позволит не только стимулировать цветение растении и получать хороший урожай, но и значительно снизить себестои­мость продукции за счет экономии электроэнергии.

В открытом грунте можно собрать несколько урожаев ДДР (редис, репа и др.), если в ранний период и во время формиро­вания корнеплодов закрыть растения ящиками или темной плен­кой, создавая им 12-часовой день. У земляники после получения весной первого урожая можно вызвать новое формирование цветков, если на некоторое время закрывать их, так как для формирования цветков им необходим короткий день. Затем рас­тения снова открывают и они дают плоды уже на длинном дне. В этих условиях можно собрать два урожая за сезон.

Изменение фотопериодической реакции во время уборки са­харного тростника позволит сохранить качество урожая и при длительном периоде уборки. Для этого в ночные часы плантации короткое время освещают прожекторами, что вызывает замедле­ние процессов старения в тканях.

Сочетание слабой освещенности и низкой температуры с уче­том фотопериодической реакции можно использовать для выгон­ки цветов, кустарников, хранения картофеля и другой сельскохо­зяйственной продукции. Необходимо напомнить, что картофель и другая продукция не будут прорастать, если их освещать сла­бым дальним красным светом. Красный свет, наоборот, будет стимулировать прорастание клубней.

Этап размножения. Это период заложения, роста, развития и созревания семян и плодов у растений, размножающихся семе­нами, и клубней, луковиц и других органов у вегетативно раз­множающихся растений. Этап размножения начинается с опло­дотворения. Завязавшиеся семена становятся мощными аттрагирующими центрами, куда начинают передвигаться из других частей растения значительные количества метаболитов и мине­ральных веществ. Биохимические процессы в семенах при их росте и созревании противоположны таковым при прорастании. При участии гидролаз и синтетаз из моносахаридов синтезируется крахмал, из органических кислот и глицерина — жиры, из аминокислот — запасные белки. В семенах при созревании со­держание сухого вещества быстро увеличивается, а воды снижа­ется. У сочноплодных растений образование плода стимулирует­ся фитогормонами, поступающими из образующихся семян. Из вегетативных органов растения идет активный приток в ткани плода питательных веществ. После завершения роста плода про­исходят процессы, обеспечивающие его полное созревание. Плоды становятся мясистыми, плотность мякоти снижается. Раз­мягчение плодов — результат гидролиза пектиновых веществ кле­точных стенок, крахмала и жиров.

В результате гидролиза крахмала увеличивается содержание в плодах простых сахаров и яблочной, лимонной и других органи­ческих кислот, продолжается синтез белков. Происходят разре­шение дубильных веществ, синтез душистых эфиров. альдегидов и кетонов. При разрушении хлорофилла и синтезе каротиноидов и антоцианов окраска плодов изменяется от зеленой до желтой и красной.

Начало созревания плодов связано с синтезом в них этилена. Применяя этилен, можно ускорить созревание и достижение плодами товарного состояния. Для задержки этих процессов в плодах при хранении их в камерах уменьшают содержание ... в газовой смеси и повышают ..., что снижает синтез этилена в плодах. У многолетних поликарпических растении наряду с плодовыми побегами н почками ежегодно образуются и вегетатив­ные. Поэтому многолетние растения- достигнув зрелости, плодо­носят ежегодно.

Экспериментально показано (М. X. Чаилахян, В. Н. Хрянин, 1982), что экспрессия генов, определяющих пол у двудомных (конопля, шпинат) и однодомных растении с раздельнополыми цветками (огурец, кукуру­за), зависит от соотношения цитокинина и гиббереллинов, на которое влияют различные внеш­ние воздействия. факторы внешней среды, кото­рые благоприятствуют синтезу цитокининов в корневой системе, вызы­вают проявление женско­го пола, в то время как факторы, способствующие синтезу гиббереллинов в листьях, обусловливают проявление мужского пола (рис.).

studfiles.net

75 Фотопериодизм у растений. Фитохром, физиологическое значение.

Если обратить внимание на все разнробазие растений, можно заметить, что различные виды зацветают в разное время вегета­ционного периода — от ранней весны (так называемые подснеж­ники) до осени. Наблюдая это явление, американские ученые Гарнер и Аллард еще в 1920 г. установили, что главно^ значение для' него имеет длина дня предшествующего периода, и назвали его фотопериодизмом. Таким образом, фотопериодизм — это влияние соотношения длины светлого и темного периодов суток на развитие растений. В зависимости от характера фртопериодической реакции выделяют несколько групп.

Растения длинного дня, ускоряющие цветение при длинном (14 — 16-часовом) дне или при непрерывном освещении. Сюда относятся в основном растения высоких широт (северные).

Растения короткого дня, ускоряющие цветение на ко­ротком (10 — 12-часовом) дне. Сюда относятся растения низких широт (южные).Фотопериодически нейтральные растения, не реагирующие или слабо реагирующие на длину дня. Сюда отно­сятся главным образом культурные растения южного происхожде­ния, но перенесенные человеком в более северные условия (высокие широгы), например томат, подсолнечник, дыня. Фотопериодическая реакция растений имеет некоторые физио­логические особенности. На ее протекание влияет спектральный состав света. Развитие, т. е. переход к цветению длиннодневных видов, быстрее происходит 6 случае преобладания длинноволновых (красных) лучей и медленнее — при большем содержании в ра­диации коротковолновых —„ синих. Развитие короткодневных рас­тений, наоборот, ускоряется при обилии сине-фиолетовых коротковолновых лучей и замедляется при преобладании длинно­волновых красных. Оказывается, что красные лучи влияют на развитие растений как свет вообще, а синие лучи действуют как темнота. Возникает предположение, что в растениях есть какое-то вещество, воспринимающее красный свет. Последующие исследо­вания подтвердили это. Наблюдения показали, что для зацветания длиннодневных рас­тений необходимо не просто определенное число светлых часов (более 12 ч), но длинный день, который должен быть непрерывным. Точно так же для короткодневных растений при коротком дне должна быть непрерывная ночь. Это позволяет предполагать, что процессы развития у первых растений происходят днем на свету, а у вторых — в темноте. Оказалось, что для зацветания совсем не обязательно выращи­вать растения на длинном или коротком дне в течение всей их жизни. Для перехода растений к цветению достаточно выдержать их определенное число дней при благоприятной для этого длине дня, далее длина дня уже не будет иметь значения, и, растения все равно зацветут. Это явление носит название фотоперио­дической индукции.

Механизм фотоперйодической реакции у растений объясняют нефотосинтетическим действием света, что связано с деятельно­стью фитохромной системы. Фитохром был открыт в 1960 г. американскими физиологами Бортвиком и Хендриксом, а к 1963 г. его присутствие было установлено уже у многих растений. Он представляет собой пигмент сине-зеленого цвета. По химической природе это хромопротеид, т. е. белок, связанный с пигментом. Пигментом служит тетрапиррол в открытой цепи, по строению сходный с пигментом водорослей фикоцианином. Известны две взаимопревращающиеся формы фитохрома: Фббо — неактивный пигмент, который, поглощая красные лучи, переходит в активную форму Ф730, который, в свою очередь, поглощая дальний красный свет, превращается в неактивную форму

Фитохром находится в различных органах растения. В клетке он не имеет постоянной локализации и может присутствовать как в цитоплазме, так и в органеллах. Механизм действия фитохрома сложен и до конца не выяснен.

Считают, что его влияние проявляется на различных уровнях. На молекулярном уровне он. влияет на гистоны ядра и непосред­ственно на гены, на мембранном его действие заключается в об­разовании АТФ и биопотенциалов, на трофическом (обмен веществ) он активизирует многие ферменты и таким образом ре­гулирует синтез жизненно необходимых веществ. Кроме того, он стимулирует все стороны роста клетки при вегетативном и половом размножении, регулирует двигательные реакции растений. Следо­вательно, фитохром оказывает на растение множественное воздей­ствие, что в конце концов выражается в фотопериодической реакции.

studfiles.net

5.4. Фотопериодизм. Общая экология

5.4. Фотопериодизм

Реакция организмов на сезонные изменения длины дня получила название фотопериодизма. Его проявление зависит не от интенсивности освещения, а только от ритма чередования темного и светлого периодов суток.

Фотопериодическая реакция живых организмов имеет большое приспособительное значение, так как для подготовки к переживанию неблагоприятных условий или, наоборот, к наиболее интенсивной жизнедеятельности требуется довольно значительное время. Способность реагировать на изменение длины дня обеспечивает заблаговременные физиологические перестройки и пригнанность цикла к сезонным сменам условий. Ритм дня и ночи выступает как сигнал предстоящих изменений климатических факторов, обладающих сильным непосредственным воздействием на живой организм (температуры, влажности и др.). В отличие от других экологических факторов ритм освещения влияет лишь на те особенности физиологии, морфологии и поведения организмов, которые являются сезонными приспособлениями в их жизненном цикле. Образно говоря, фотопериодизм – это реакция организма на будущность.

Хотя фотопериодизм встречается во всех крупных систематических группах, он свойствен далеко не всем видам. Существует много видов с нейтральной фотопериодической реакцией, у которых физиологические перестройки в цикле развития не зависят от длины дня. У таких видов либо развиты другие способы регулирования жизненного цикла (например, озимость у растений), либо они не нуждаются в точном его регулировании. Например, там, где нет резко выраженных сезонных изменений, большинство видов не обладает фотопериодизмом. Цветение, плодоношение и отмирание листьев у многих тропических деревьев растянуто во времени, и на дереве одновременно встречаются и цветки и плоды. В умеренном климате виды, успевающие быстро завершить жизненный цикл и практически не встречающиеся в активном состоянии в неблагоприятные сезоны года, также не проявляют фотопериодических реакций, например многие многолетние эфемероидные растения и эфемеры.

Различают два типа фотопериодической реакции: короткодневный и длиннодневный. Известно, что длина светового дня, кроме времени года, зависит от географического положения местности. Короткодневные виды живут и произрастают в основном в низких широтах, а длиннодневные – в умеренных и высоких. У видов с обширными ареалами северные особи могут отличаться по типу фотопериодизма от южных. Таким образом, тип фотопериодизма – это экологическая, а не систематическая особенность вида.

У длиннодневных растений и животных увеличивающиеся весенний и раннелетний дни стимулируют ростовые процессы и подготовку к размножению. Укорачивающиеся дни второй половины лета и осени вызывают торможение роста и подготовку к зиме (рис. 66). Так, морозостойкость клевера и люцерны гораздо выше при выращивании растений на коротком дне, чем на длинном. У деревьев, растущих в городах близ уличных фонарей, осенний день оказывается удлиненным, в результате у них задерживается листопад и они чаще подвергаются обморожению.

Рис. 66. Фотопериодическая реакция насекомых: А – длиннодневная:

1– листовертка Laspeyresia molesta;

2– белянка Pieris brassicae;

3– щавелевая совка Acronycta rumicis;

4– колорадский жук Leptinotarsa decemlineata.

Б – короткодневная:

1– цикадка Stenocranus minutus;

2– тутовый шелкопряд Bombyx mori

Как показали исследования, короткодневные растения особенно чувствительны к фотопериоду, так как длина дня на их родине меняется в течение года мало, а сезонные климатические изменения могут быть очень значительными. Тропические виды фотопериодическая реакция подготавливает к сухому и дождливому сезонам. Некоторые сорта риса в Шри-Ланке, где общее годовое изменение длины дня составляет не более часа, улавливают даже ничтожную разницу в световом ритме, что определяет время их цветения.

Фотопериодизм насекомых может быть не только прямым, но и опосредованным. Например, у капустной корневой мухи зимняя диапауза возникает через воздействие качества пищи, которое изменяется в зависимости от физиологического состояния растения.

Длина светлого периода суток, обеспечивающая переход в очередную фазу развития, получила название критической длины дня для этой фазы. По мере повышения географической широты критическая длина дня возрастает. Например, переход в диапаузу яблоневой листовертки на широте 32° происходит при продолжительности светлого периода суток, равной 14 ч, 44° – 16 ч, 52° – 18 ч. Критическая длина дня часто служит препятствием для широтного передвижения растений и животных, для их интродукции.

Фотопериодизм растений и животных – наследственно закрепленное, генетически обусловленное свойство. Однако фотопериодическая реакция проявляется лишь при определенном воздействии других факторов среды, например в определенном интервале температур. При некотором сочетании экологических условий возможно естественное расселение видов в несвойственные им широты, несмотря на тип фотопериодизма. Так, в высокогорных притропических районах много растений длинного дня, выходцев из районов умеренного климата.

Для практических целей длину светового дня изменяют при выращивании культур в закрытом грунте, управляя продолжительностью освещения, увеличивают яйценоскость кур, регулируют размножение пушных зверей.

Средние многолетние сроки развития организмов определяются прежде всего климатом местности, именно к ним и приспособлены реакции фотопериодизма. Отклонения от этих сроков обусловливаются погодной обстановкой. При изменении погодных условий сроки прохождения отдельных фаз могут в определенных пределах изменяться. Это особенно сильно проявляется у растений и пойкилотермных животных. Так, растения, не набравшие необходимой суммы эффективных температур, не могут зацвести даже в условиях фотопериода, стимулирующих переход в генеративное состояние. Например, в Подмосковье береза зацветает в среднем 8 мая при накоплении суммы эффективных температур 75 °C. Однако в годовых отклонениях сроки ее зацветания изменяются от 19 апреля до 28 мая. Гомойотермные животные отвечают на особенности погоды изменением поведения, сроков гнездования, миграций.

Изучением закономерностей сезонного развития природы занимается особая прикладная отрасль экологии – фенология (дословный перевод с греческого – наука о явлениях).

Согласно биоклиматическому закону Хопкинса, выведенному им применительно к условиям Северной Америки, сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) различаются в среднем на 4 дня на каждый градус широты, на каждые 5° долготы и на 120 м высоты над уровнем моря, т. е. чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступление весны и раньше – осени. Кроме того, фенологические даты зависят от местных условий (рельефа, экспозиции, удаленности от моря и т. п.). На территории Европы сроки наступления сезонных событий изменяются на каждый градус широты не на 4, а на 3 дня. Соединяя на карте точки с одинаковыми фенодатами, получают изолинии, отражающие фронт продвижения весны и наступления очередных сезонных явлений. Это имеет большое значение для планирования многих хозяйственных мероприятий, в частности сельскохозяйственных работ.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

bio.wikireading.ru

Понятие фотопериодизма

Понятия фотопериод и фотопериодизм были введены в науку американскими физиологами растений У. Гарнером и Г. А. Аллардом (1920-1923).

Фотопериодизм – ритмические изменения морфологических, биохимических и физиологических свойств и функций под влиянием чередования и длительности световых и темновых интервалов.

Фотопериодические группы - группы растений с различной фотопериодической реакцией, названные по длине дня, ускоряющей их зацветание.

В зависимости от этого растения делятся на:

1. Нейтральные растения (НР) - длина дня не оказывает заметного влияния, растения цветут по достижении определенного возраста или размера. Обычно нейтральные растения происходят из экваториальных областей.

2. Длиннодневные растения (ДДР) - зацветают только в том случае, если длина дня больше некоторой критической величины. ДДР происходят из умеренных областей с равномерным увлажнением по сезонам.

3. Короткодневные растения (КДР) - зацветают только тогда, когда длина дня меньше, чем некоторая критическая величина. Они происходят из субтропических и тропических областей с зимним максимумом увлажнения. (Есть и растения с количественной реакцией на короткий день: цветение ускоряется на коротком дне, хотя длина дня не играет принципиальной роли).

4. Длиннокороткодневные растения (ДКДР) - для цветения необходима определенная последовательность: сначала длинные дни, а затем короткие. Эти растения настроены на благоприятный осенний период.

5. Короткодлиннодневные растения (КДДР) - для цветения необходима смена коротких дней на длинные (но не наоборот). Благоприятный период у этой группы ассоциируется с весенним сезоном.

6. Среднедневные растения (СДР) - для цветения необходим определенный интервал длины дня: ни при увеличенной, ни при уменьшенной длине дня эти растения не цветут. Это - сравнительно редкий тип регуляции цветения.

7. Амфифотопериодичные растения (АФПР) - для цветения неблагоприятен узкий интервал, а при большей или меньшей длине дня цветение наступает. Этот тип физиологических ответов также достаточно редок.

Отнесение растений к той или иной фотопериодической группе не связано с конкретной оптимальной длиной дня, а дает представление о том, ускоряется ли переход к цветению при увеличении или уменьшении длительности освещения в каждом фотопериоде. Среди растений есть виды и разновидности, как с качественным, так и с количественным типам фотопериодических ответов растений. Для короткодневных с качественной реакцией решающим фактором служит длина темнового периода. Кратковременное освещение этих растений в середине темнового периода препятствует их переходу к цветению. Прерывание светового периода темнотой не влияет на сроки цветения. Длиннодневные растения не нуждаются в периодах темноты и зацветают на непрерывном свету.

Свет и его роль в жизни растений.

Живая природа не может существовать без света, так как солнечная радиация, достигающая поверхности Земли, является практически единственным источником энергии для поддержания теплового баланса планеты, создания органических веществ фототрофными организмами биосферы, что в итоге обеспечивает формирование среды, способной удовлетворить жизненные потребности всех живых существ.

Биологическое действие солнечного света зависит от его спектрального состава, продолжительности, интенсивности, суточной и сезонной периодичности.

Солнечная радиация представляет собой электромагнитное излучение в широком диапазоне волн, составляющих непрерывный спектр от 290 до 3 000 нм. Ультрафиолетовые лучи (УФЛ) короче 290 им, губительные для живых организмов, поглощаются слоем озона и до Земли не доходят. Земли достигают главным образом инфракрасные (около 50% суммарной радиации) и видимые (45%) лучи спектра. На долю УФЛ, имеющих длину волны 290-380 нм, приходится 5% лучистой энергии. Длинноволновые УФЛ, обладающие большой энергией фотонов, отличаются высокой химической активностью. В небольших дозах они оказывают мощное бактерицидное действие, способствуют синтезу у растений некоторых витаминов, пигментов, а у животных и человека - витамина D; кроме того, у человека они вызывают загар, который является защитной реакцией кожи. Инфракрасные лучи длиной волны более 710 нм оказывают тепловое действие.

В экологическом отношении наибольшую значимость представляет видимая область спектра (390-710 нм), или фотосинтетически активная радиация (ФАР), которая поглощается пигментами хлоропластов и тем самым имеет решающее значение в жизни растений. Видимый свет нужен зеленым растениям для образования хлорофилла, формирования структуры хлоропластов; он регулирует работу устьичного аппарата, влияет на газообмен и транспирацию, стимулирует биосинтез белков и нуклеиновых кислот, повышает активность ряда светочувствительных ферментов. Свет влияет также на деление и растяжение клеток, ростовые процессы и на развитие растений, определяет сроки цветения и плодоношения, оказывает формообразующее воздействие.

Световой режим любого местообитания зависит от его географической широты, высоты над уровнем моря, состояния атмосферы, растительности, сезона и времени суток, солнечной активности и т. д. Поэтому разнообразие световых условий на нашей планете чрезвычайно велико: от таких сильно освещенных территорий, как высокогорья, пустыни, степи, до сумеречного освещения в водных глубинах и пещерах. В разных местообитаниях различаются не только интенсивность света, но и его спектральный состав, продолжительность освещения, пространственное и временное распределение света разной интенсивности и т.д. Соответственно, разнообразны и приспособления растений к жизни при том или ином световом режиме.

Экологические группы растений по отношению к свету.

По отношению к количеству света, необходимого для нормального развития, растения подразделяют натри экологические группы.

Светолюбивые, или гелиофиты, с оптимумом развития при полном освещении; сильное затенение действует на них угнетающе. Это растения открытых, хорошо освещенных местообитаний: степные и луговые травы, прибрежные и водные растения (с плавающими листьями), большинство культурных растений открытого грунта, сорняки и др.

Тенелюбивые, или теневые, с оптимальным развитием в пределах 1/10-1/3 от полного освещения, т.е. для них приемлемы области слабой освещенности. К тенелюбам относятся растения нижних затененных ярусов сложных растительных сообществ - темнохвойных и широколиственных лесов, а также водных глубин, расщелин скал, пещер и т.д. Тенелюбами являются и многие комнатные и оранжерейные растения. В лесах Беларуси и России типичными теневыми растениями являются копытень европейский, ветреница дубравная, сныть обыкновенная, чистотел большой, кислица обыкновенная, майник двулистный и др.

Теневыносливые растения имеют широкую экологическую амплитуду выносливости по отношению к свету. Они лучше растут и развиваются при полной освещенности, но хорошо адаптируются и к слабому свету. К ним относится большинство видов зоны смешанных лесов - ель, пихта, граб, бук, лещина, бузина, брусника, ландыш майский и др.

Адаптация растений к световому режиму.

Под влиянием различных условий светового режима у растений выработались соответствующие приспособительные качества. Прежде всего это касается величины листовых пластинок: у гелиофитов по сравнению с теплолюбивыми они обычно более мелкие. Ориентация листьев у светолюбов вертикальная или имеет разный угол по отношению к солнечным лучам, чтобы избежать избыточного света и перегрева. Листья теневыносливых растений, напротив, ориентированы к свету всей поверхностью листовой пластинки и расположены так, чтобы не затенять соседние листья (листовая мозаика).

У многих гелиофитов поверхность листовой пластинки блестящая, покрыта светлым восковым налетом, густо опушена, что способствует отражению палящих солнечных лучей или ослаблению их действия.

Световые и теневые растения имеют четкие различия и по анатомическому строению. Так, у гелиофитов хорошо развиты осевые органы с оптимальным соотношением ксилемы и механических тканей, менее сложные по форме листья с характерной дифференцировкой мезофилла на столбчатый и губчатый, высокой степенью жилкования, большим числом устьиц на единицу поверхности листа. У светолюбивых растений количество хлоропластов, приходящихся на единицу площади листовой пластинки, в несколько раз больше, чем у тенелюбивых. Сами хлоропласты у гелиофитов более мелкие и светлые (с малым содержанием хлорофилла), способные к изменению ориентировки и перемещениям в клетке: на сильном свету они занимают постенное положение и становятся «ребром» к направлению лучей, что защищает хлорофилловое разрушения.

Теневыносливые растения встречаются в местообитаниях с различным световым режимом благодаря увеличению ассимилирующей поверхности, снижению интенсивности дыхания и уменьшению относительной массы нефотосинтезирующих тканей, увеличению размеров хлоропластов и концентрации хлорофилла. Кроме того, в листьях наблюдается слабая дифференцировка на столбчатый и губчатый мезофилл или таковая совсем отсутствует, отмечается сравнительно малое количество устьиц и т. д.

Таким образом, способность воспринимать длину дня и реагировать на нее широко распространена в мире живых существ. Это означает, что живые организмы способны ориентироваться во времени, т. е. они обладают биологическими часами. Другими словами, для многих организмов характерна способность ощущать суточные, приливные, лунные и годичные циклы, что позволяет им заранее готовиться к предстоящим изменениям среды.

Правильно подобрав режимы освещения, температуры и другие факторы, наиболее соответствующие биоритмам, можно заметно повысить жизнедеятельность и продуктивность разводимых животных и растений, причем без каких-либо дополнительных затрат. Например, благодаря увеличению в теплицах, оранжереях и парниках светового дня до 12-15 ч зимой выращивают овощные культуры и декоративные растения, ускоряют рост и развитие рассады. Продлив за счет искусственного освещения световой период зимой, можно увеличить яйценоскость кур, уток, гусей, регулировать размножение пушных зверей на зверофермах.

Влияние качества света на развитие.

Много внимания было уделено исследователями качеству света, необходимого для цветения растений. Красный свет воспринимается растениями как свет в процессе развития, а сине-фиолетовая часть спектра – как темнота. Однако при увеличении интенсивности синего света он тоже начинает восприниматься растениями как свет. Опыты показывают, что если выровнять интенсивность света по числу квантов, то красный и синий свет становиться одинаково эффективным.

Важно выяснить в каких условиях проходят соответствующие изменения у растений короткого и длинного дня. Как показали опыты, во время пребывания растения в темноте на небольшой отрезок времени, в несколько минут, прервать темноту, то цветения не наступает. Того же самого можно достигнуть, давая этим растениям мигающий свет, где интервалы между светом равны секундами или минутами. У развития и важным является лишь то, чтобы в сумме число освещения соответствовало числу часов, характерному для длинного дня.



biofile.ru

1. Понятие фотопериодизма. Экофизиологическая роль фотопериодизма у растений

Похожие главы из других работ:

Доказательства эволюции живой природы

Понятие эволюции

Понятие "эволюция" употребляется в разных смыслах, но большей частью отождествляется с развитием. Под эволюцией живого мира понимают процесс развития природы со времени возникновения жизни до настоящего времени...

Значение мутаций в эволюции живого мира

1.1 Понятие мутации

Генетика - наука сравнительно молодая. Лишь на рубеже 18-19 веков были сделаны попытки оценить наследственность людей. Мопертюи в 1750 году впервые предположил, что различные патологии могут передаваться по наследству...

Клумбы и цветочные растения

3.1 Понятие о двулетниках

В эту группу включены растения, у которых цветение и наивысшая декоративность проявляются на второй год после посева. В средней полосе двулетники способны хорошо расти и цвести и в последующие годы...

Космические циклы и биосфера

Понятие биосферы

А что же такое биосфера?! Рассмотрим это понятие поподробнее. Термин "биосфера" был впервые введен в науку немецким геологом и палеонтологом Эдуардом Зюссом, подразумевавшим под ней самостоятельную, пересекающуюся с другими сферу...

Левитация и гравитация

1. ПОНЯТИЕ "ЛЕВИТАЦИЯ"

Левитация - способность человека или предмета сохранять или последовательно изменять своё положение в трёхмерном пространстве вопреки гравитации под действием воли инициатора левитации или других факторов...

Методы дозиметрии

Понятие дозиметрии

Дозиметрия - область прикладной физики, в которой изучаются физические величины, характеризующие действие ионизирующих излучении на объекты живой и неживой природы, в частности дозы излучения...

Микромир и его элементы

1.1 Понятие «микромир»

Все многообразие известных человечеству объектов и свойственных им явлений обычно разделяется на три качественно различные области - микро-, макро- и мегамиры. Мегамир включает галактики и звезды; макромир -- планетные системы звезд, планеты...

Представители семейства бобовых как источники биофлавоноидов

Понятие о флавоноидах

Термин «флавоноиды» произошел от латинского «flavus» -- желтый, так как первые выделенные из растений флавоноиды имели желтую окраску. Флавоноиды - наиболее многочисленная группа водорастворимых природных фенольных соединений...

Представление о критерии истинности знания

10. Раскройте понятие «биосфера», укажите ее функции и характеризуйте ее оболочки. Как это понятие было переосмыслено В.И.Вернадским?

Существование биосферы Земли как определенной природной системы выражается в первую очередь в круговороте энергии и веществ при участии всех живых организмов. Идея этого круговорота была изложена в книге немецкого натуралиста Я. Молешотта...

Процессы брожения. Санитарный надзор. Виды дезинфекции

3. Дезинфекция: понятие, назначение, способы и методы. Дезинфицирующие средства, их характеристика и правила применения. Дезинсекция и дератизация: понятие, назначение, методы, средства

Дезинфекция -- это комплекс мероприятий, направленных на уничтожение возбудителей инфекционных заболеваний и разрушение токсинов на объектах внешней среды. Для её проведения обычно используются химические вещества, например...

Теория моноцентризма

1. Понятие моноцентризма

Моноцентризм (от моно... и лат. centrum - средоточие, центр), учение о происхождении человека современного типа (Homo sapiens) и его рас в одной области земного шара от одной формы древнего человека. Иными словами, сторонники теории моноцентризма считают...

Трансгенные мыши: методология получения и использование

1. ПОНЯТИЕ ТРАНСГЕНОЗА

генный инженерия трансгеноз мышь Организмы, у которых в геноме осуществлены изменения путем парасексуальных операций, называют трансгенными, а методология, которая использует трансгенных животных, называется трансгенозом Глик Б...

Учение об изменчивости и наследственности микроорганизмов. Формы изменчивости

1.Понятие наследственности

1.Наследственность Ї это такое свойство организма, которое обеспечивает материальную и функциональную преемственность между поколениями. Наследственный процесс обусловливает биологическое сходство между родителями и потомством...

Феномен фракталов

1. Понятие фрактала

Понятия фрактал и фрактальная геометрия, появившиеся в конце 70-х, с середины 80-х 20-го века прочно вошли в обиход математиков и программистов. Слово фрактал образовано от латинского fractus и в переводе означает состоящий из фрагментов Мандельброт Б...

Экофизиологическая роль фотопериодизма у растений

3. Практическое использование явления фотопериодизма

Размножение клубнями...

bio.bobrodobro.ru

Экология. Реферат, доклад, сообщение, кратко, презентация, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Реакция живых организмов на суточную смену освещённости (день и ночь) называется фотопериодизмом. Это важнейший фактор, запу­скающий биологические часы живых существ — суточные и сезонные биоритмы.

Фотопериодизм — это соотношение между продолжительностью светлого и тёмного времени суток, лежащее в основе суточной или сезонной активности растений и животных.

Так, укорачивающийся день (сезонный фотопериодизм) даже очень тёплой осенью — это точная информация о приближении зимы. У растений тормозится рост, начинается листопад, переход к состоянию покоя. Фотопериодизму подчиняется перелёт птиц, они заранее гото­вятся к нему. Фотопериодизм является сигналом к началу периода покоя у животных, которые впадают в спячку, позволяя зверям заранее накапливать подкожный слой жира и собирать припасы на зиму — орехи, се­мена, грибы и т. д. Также он определяет сезонные линьки и периоды размножения у зверей. Наоборот, удлиняющийся день сообщает всему жи­вому о приближении весны.

Наиболее изучен фотопериодизм у расте­ний. Суточный фотопериодизм у них влияет на процессы фотосин­теза, бутонизации, цветения. Некоторые растения раскрывают цветки ночью (например, ночная фиалка), готовя «стол и дом» для насеко­мых, активных в это время суток. Материал с сайта http://doklad-referat.ru

Рис. 193. Георгин (а) и хризантемы (б) — рас­тения короткого дня; нарциссы (в), тюльпаны (г) и гортензия (д) — расте­ния длинного дня

Расте­ния по продолжительности дня, бла­гоприятного для их развития, делятся на рас­тения длинного и короткого дня (рис. 193). Растениям длинного дня для нормального ро­ста и развития нужно больше 12 часов света. К ним относятся морковь, редис, лук, овёс, лён. Растениям короткого дня необходимо не менее 12 часов беспрерывной темноты. К ним относятся шпинат, капуста, георгины, хризантемы.

У животных своя реакция на суточный фотопериодизм. Так, боль­шинство копытных животных, медведи, волки, жаворонки и орлы ак­тивны днём, а тигры, грызуны, ежи, совы и филины — ночью. В сельском хозяйстве фотопериодизм играет большую роль. Например, удлиняя день за счёт искусст­венного освещения, можно повысить яйце­носкость кур, гусей и уток, удой молока у скота.

На этой странице материал по темам:
  • Доклад по биологии на тему фотопериодизм в жизни человека

  • Фотопериодизм у животных примеры

  • Реферат на тему фотопериодизм у растений

  • Конспект урока сезонность в природе. фотопериодизм

  • Примеры животных с фотопериодизмом

Вопросы по этому материалу:
  • Что такое фотопериодизм?

  • Что такое суточные и сезонные био­ритмы?

  • Приведите примеры фотопериодизма у растений и животных.

doklad-referat.ru


Смотрите также

Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта