Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза. Фотодыхание растений

Роль фотодыхания

Эффект Варбурга — ингибирование выделения O2 и ассимиляции CO2 по мере увеличения концентрации O2 в среде — широко распространен у растений с циклом Кальвина.

Он обусловлен конкуренцией CO2 и O2 за субстрат ввиду проявления РБФК свойств, характерных для карбоксилаз и оксигеназ. Фотосинтез даже при нормальных концентрациях CO2 и O2 в среде приводит к образованию не только ФГК, но и гликолата.

Фотодыхание — окисление гликолата в глиоксилат на свету через редуктивный ПФП с усиленным потреблением кислорода и выделением CO2 — накладывает отпечаток на темновое дыхание. При этом излишки электронов фотосинтетической системы выводятся из цепи и используются для синтеза АТФ. Не вызывает сомнения наличие светозависимого потребления O2 у части растений как результат подавления темнового дыхания при фотосинтезе. Однако фотодыхание не всегда оказывается связано с фотосинтезом. Так, фотодыхание наблюдается у бесхлорофиллоносных мутаций хлореллы на сильном свету, которые способны синтезировать только каротиноиды. У таких мутантов фотодыхание составляет 50% от уровня темнового дыхания. В зеленых клетках при отключении фотосинтеза дыхательным ядом также происходит потребление O2 и выделение CO2.

При фотодыхании в 3—5 раз быстрее выделяется CO2, чем при темновом дыхании (М. Зелитч, 1976). Получается так, что, с одной стороны, в процессе фотосинтеза фиксируется CO2, с другой — она тут же теряется на 50% при фотодыхании. Природа здесь оказалась как бы не на уровне защиты интересов своего произведения. И среди растений С3-типа фотосинтеза обнаружены мутанты с блокированным фотодыханием.

В связи с подобными наблюдениями возникает вопрос, насколько С3-растения могут обходиться без фотодыхания. При осуществлении фотодыхания преобладает оксигеназная функция РБФК. При естественных концентрациях CO2 и O2 в атмосфере соотношение между фотосинтезом и фотодыханием у С3-растений составляет 3:1. Поскольку соотношение указанных газов в среде (в том числе и в клетке) часто меняется под влиянием температуры и времени суток (из-за колебания концентрации прежде всего O2), постольку необходимым оказывается переключение функции РБФК на оксигеназную функцию, и наоборот. Все зависит от того, какой газ находится в избытке.

Образование гликолата служит началом фотодыхания. Дальнейшее его превращение происходит в хлоропластах, пероксисомах и митохондриях. У большинства растений гликолат в хлоропластах образуется при падении концентрации CO2 и увеличении концентрации O2. Фотодыханию отводится некоторая положительная роль в обеспечении клеток промежуточными веществами (глутамат, γ-глутаровая кислота, глицин, серин, глицерат и т. п.), важном для дальнейших синтезов. Все это свидетельствует, что фотодыхание нельзя рассматривать как бесполезный или вредный процесс.

Фотодыхание способствует поддержанию постоянства CO2 внутри листа. У растений С4-пути существует другой механизм поддержания концентрации CO2 (фиксация его ЩУК). Фотодыхание тесно связано с общим метаболизмом в зеленой клетке, оно часто усиливается при уменьшении потребности растений в продуктах фотосинтеза и, в принципе, направлено на поддержание активности ферментативных систем и функции хлоропластов и митохондрий (А. Т. Мокроносов, 1983). Его роль иногда связывают с метаболизмом азотистых соединений, переносом их из одной органеллы в другую, а также с возможностью ограничения Накопления фосфогликолата.

Явление фотодыхания открыто в 1955 г. И. Деккером. Оно в большей мере выражено у растений С3-пути фотосинтеза и сопровождается потерей углерода в цикле Кальвина из-за снижения способности РБФК фиксировать CO2 и повышения ее активности окислять субстрат (РБФ) в присутствии O2 (А. Лайск, 1977). В случае окисления субстрата РБФК выступает в роли РБФ-оксигеназы. На примере рода Panicum, в пределах которого встречаются виды с С3-, С4— и промежуточными путями фотосинтеза, выявлены различия в содержании органелл. У P. riculare (С3-путь) клетки обкладки содержат в среднем 3 хлоропласта, 1,1 митохондрий и 0,3 пероксисом; у Р. milioides, Р. decipiens и Р. schenckii (промежуточные луга) органелл соответственно 10,6,17,7 и 3,2; у Р. priontis (С4-путь) в клетках обкладки органелл не только больше, но они и крупнее. У указанных видов фотодыхание снижается в направлении увеличения числа органелл в клетках обкладки (R. Н. Brow et al., 1983).

Начальные стадии фотодыхания (образование гликолевой кислоты) характерны для всех организмов с циклом Кальвина. Виды же различаются механизмами метаболизма гликолевой кислоты. Так, фотосинтезирующие бактерии и цианеи окисляют гликолат и синтезируют глицин. Цианеи содержат фермент гликолатдегидрогеназу и способны поглощать гликолат (в темноте и на свету), но утилизируют его слабо. У эукариотических водорослей в процессе фотосинтеза гликолевая кислота выделяется в окружающую среду, хотя у них несколько лучше выражен механизм утилизации гликолата (при участии фермента гликолатдегидрогеназы). Подобное выделение представляет собой способ защиты цикла Кребса от ингибирования и на начальных этапах развития жизни было необходимо для усиления симбиотических отношений бактерий и цианей с гетеротрофами (А. М. Степанова, А. А. Шумилова, 1980).

У высших же растений с С3-путем фиксации CO2 фотодыхание осуществляется наиболее сложно — путем полного превращения гликолевой кислоты, с образованием ряда важных промежуточных продуктов (аминокислот, порфиринов и др.). Дело в том, что с переходом растений к наземным условиям существования возможности выделения гликолата в среду ограничиваются ввиду невымываемости его из организма. Поэтому защита цикла Кребса от ингибирующего действия глиоксилата могла быть достигнута только путем полного превращения его в гликолат.

Несмотря на эти новшества, у высших растений потери углерода при фотодыхании составляют 50% от его ассимилированного количества. У них фотосинтез падает главным образом из-за конкуренции O2 и CO2 за молекулу РБФК и ее субстрат. Интенсивность фотодыхания у растений С3-типа возрастает при повышении концентрации O2 и температуры среды. Это ведет к ингибированию фотосинтеза в результате снижения сродства РБФК к CO2, особенно в аридных условиях. Поэтому отбор способствовал формированию растений С4-типа, у которых хорошо развита система концентрации CO2 (ФЕП, органические кислоты и др.) и выражена активность РБФК (при одновременном подавлении оксигеназной функции указанного фермента). Благодаря подобным и другим изменениям у растений С4-типа потери углерода при фотосинтезе невелики и гликолат накапливается, медленно.

Представляет интерес оценка роли фотодыхания в онтогенезе. Как известно, в экстремальных условиях водоснабжения устьица закрываются и резко возрастает фотодыхание. Это имеет значение для зашиты хлоропластов от разрушения (путем снабжения CO2) и сохранения нормального соотношения НАДФ/НАДФ ∙ Н2, в результате чего поддерживается процесс фотосинтеза и. растения предохраняются от истощения и теплового шока. В то же время образуемый h3O2 при взаимодействии O2 с ЭТЦ хлоропластов может способствовать отравлению тканей. Во избежание этого часть его также используется в хлоропластах для неэнзиматического окисления глиоксилевой кислоты. Возникающий на промежуточных стадиях фотодыхания АТФ метаболизируется в самих митохондриях, где его концентрация резко падает из-за ограничения оттока триозофосфата из, хлоропластов и поступления CO2 в ткани. Фотодыхание возрастает по мере старения растений и листьев (А. Т. Мокроносов, 1981).

Фотодыхание устраняет и Избыток первичной энергии, не используемой в фотосинтезе (J. Р. Gaudillera, 1982). Полагают, что само по себе фотодыхание не могло служить объектом отбора, а возникло в процессе соотбора как неизбежное следствию эволюции механизма фотосинтеза. Фотодыхание — адаптация к современному содержанию O2 и CO2 в среде. Содержание O2 в атмосфере (21%) превышает его потребность для темнового дыхания (2%). И фотодыхание предотвращает тормозящее влияние высокой концентрации O2 на физиологические процессы клетки и поддерживает целостность органелл путем дополнительной его утилизации для фиксации CO2 и окисления гликолевой кислоты. Итак, наблюдаем ряд событий, ведущих к усилению фотодыхания — выделение гликолата и развитие механизма его использования, появление микротелец (пероксисомы), усиление взаимодействия клеточных компартментов для обеспечения распределения и потока метаболитов. Эти события имели значение для обеспечения энергетического, баланса клетки, образования ряда промежуточных продуктов метаболизма, поддержания осмотического и протонного потенциала путем синтеза органических кислот, защиты клетки от токсического действия O2 и хлоропластов от повреждения «выбросом» CO2 из фотосинтетического цикла, устранения излишков фитогормонов в клетке путем их окисления, окисления жирных кислот и т. д. Значение каждого из указанных приобретений для выживания растений не вызывает сомнения.

Ведущее место в фотодыхании принадлежит пероксисомам. Ни один другой органоид клетки не выполняет столь разнообразные функции, как микротельца (А. У. Игамбердиев, 1988, 1990), в том числе и при генерации новых путей биохимических превращений. Фотодыхание, хотя и рассматривается как ответвление фотосинтетического пути, играет важную роль в обеспечении нормального функционирования Цикла Кальвина, снабжая его CO2 в обход реакций карбоксилирования. Оно также устраняет ингибирование ЦТК метаболизацией гликолата. По этим и другим причинам необходимо было выработать механизм утилизации гликолата, от которого ранее (водоросли) избавлялись выделением в среду. С появлением пероксисом у части водорослей (хлорелла) окисление гликолата в глиоксилат с образованием h3O2 имело значение для рассеивания свободной энергии, поглощенной клеткой. Выделение гликолата в среду его вымыванием имело значение для развития симбиотических отношений автотрофов и гетеротрофов, но оно не могло получить дальнейшего развития в наземных условиях, где исключалась возможность этого вымывания. Отсюда и необходимость отбора растений в направлении усиления утилизации гликолата в энергетических целях. Косвенно эти механизмы способствовали усилению транспорта воды, минеральных и органических веществ у сосудистых растений благодаря формированию вакуолярной системы. Интересно отметить, что в случае повторного перехода цветковых к обитанию в воде они начинают выделять гликолат в среду.

По-видимому, роль фотодыхания наиболее велика в условиях постоянного обезвоживания клеток растений как механизма для предотвращения падения концентрации CO2 и истощения субстрата дыхания (путем стабилизации фотосинтеза). Быть может, этим и объясняется подавленность гликолатно-глиоксилатного пути у С4-растений и при наличии в клетках обкладки соответствующих ферментов — эти растения имеют механизм для поддержания фотосинтеза даже при Закрытых устьицах. При длительном ограничении доступа CO2 из внешней среды и у С4-растений начинает функционировать гликолатный путь.

С энергетической точки зрения фотодыхание рассматривают как «холостой» механизм, связанный с потерей энергии и уже синтезированного вещества. Однако нельзя забывать его значения для защиты окислительной системы клетки от фоторедукции в условиях высокий интенсивности света и недостатка влаги. Найден довольно эффективный способ для ослабления последствий подавления «физиологического зла». Мы здесь еще раз сталкиваемся со сложностью действия естественного отбора и самого процесса эволюции.

Энергетическая эволюция растений связана с увеличением экологического разнообразия видов и форм по эффективному использованию и сочетанию механизмов фотосинтеза и дыхания в различных условиях. Это достигалось преимущественным выживанием в критических ситуациях индивидуумов — носителей благоприятных мутаций по синтезу пигментов и набору ферментов. Поэтому энергетическая система растений развивалась постепенно, дополняя ранее возникшие механизмы новыми реакциями обмена.

Значительны различия видов растений в экологии дыхания, в чем проявляются характерные черты их приспособления. Показателем приспособленности растений в онто- и филогенезе служит и фотодыхание. Механизмы дыхания как энергетическая основа жизнедеятельности оказались базисом для возникновения последующего многообразия растений, в том числе эволюции их химического состава и ритмики.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Фотодыхание

Путь восстановления СО2 при фотосинтезе М. Кальвин изучал при относительно высоких концентрациях углекислого газа. При более низких концентрациях СО2, приближающихся к атмосферным (0,045 %), в хлоропласте образуется значительное количество фосфогликолевой кислоты. Это связано с тем, что в условиях низкого парциального давления СО2 и высокого парциального давления О2 РДФ-карбоксилаза может присоединять к рибулозо-1,5-дифосфату кислород; это значит, что она может выполнять не только карбоксилирующую, но и оксигенерирующую функции. Присоединение кислорода к молекуле рибулозодифосфата приводит к тому, что вместо двух молекул ФГК образуется одна молекула ФГК и одна молекула фосфогликолата. Последняя во время транспорта через мембрану хлоропласта дефосфорилируется  при участии фосфогликолатфосфатазы и превращается в гликолат, который поступает в специальную органеллу-периксисому (рис. 2.25).

В последней содержится каталаза – фермент, разлагающий перекиси. В периксисоме гликолат вступает в реакцию с кислородом воздуха, в результате образуется  глиоксилат и перекись водорода. Реакцию катализирует гликолатоксидаза.

Перекись сразу разрушается каталазой на воду и кислород, а глиоксилат в результате реакции трансаминирования, которая проходит при участии глиоксилатглицинаминотрансферазы, превращается в глицин, который перемещается в митохондрию. Тут из двух молекул глицина при участии серинглиоксилатаминотрансфераза синтезируется одна молекула серина, образуется СО2, аммиак и восстанавливается НАД+. СО2 или выделяется в атмосферу, это значит теряется для растения, или вновь может связаться в С3-цикле.

Рис. 2.25. Реакции фотодыхания

Предполагают, что образующийся НАДН может быть связан с электрон-транспортной цепью дыхания, что приводит к синтезу АТФ при его окислении.

Серин из митохондрий транспортируется вновь в периксисому, где после дезаминирования превращается в оксипируват, потом в глицерат, и наконец, в ФГК. ФГК – конечный продукт этого цикла может поступать в С3-цикл. Цикл превращения гликолата в триозофосфат называется гликолатным. Образовавшийся аммиак не выделяется в окружающую среду, а связывается в виде глутамина.

Так как образуются кислоты, содержащие 2 атома углерода, то этот цикл получил название С2-цикла. С другой стороны, так как во время этих превращений происходит поглощение кислорода и выделение СО2, то этот процесс получил название фотодыхания.

Фотодыхание (или световое дыхание) – это индуцированное светом поглощение О2 и выделение СО2, которое наблюдается в зеленых клетках. Интенсивность фотодыхания увеличивается при повышении освещенности.

Хотя органеллой фотодыхания считается периксисома, в этом цикле непосредственное участие принимают хлоропласты и митохондрии. В клетке эти органеллы примыкают друг к другу, что также подчеркивает их функциональную зависимость. Таким образом, мы приходим к очень важному выводу: в клетке вместе с изолированностью органелл существует их интеграция.

Не у всех растений фотодыхание в равной степени идет интенсивно. У сои оно идет с большей скоростью, а у сахарного тростника его долгое время не могли выявить. Вообще, у С3-растений фотодыхание более интенсивнее, чем в С4-растениях.

Интенсивное фотодыхание может снизить продуктивность С3-растений на 30 %, так как при фотодыхании происходит не поглощение СО2, а его потери. Из каждых 10 молекул риболозо-1,5-дифосфата, образовавшегося в С3-цикле и включившихся в фотодыхание, одна разрушается:

В связи с этим важной задачей для физиологов и селекционеров растений считается выведение сортов с/х растений, у которых в максимальной степени проявляется карбоксилазная и подавлена оксигеназная реакция, и таким образом, подавлено фотодыхание.

Низкую интенсивность фотодыхания в С4-растениях объясняют тем, что в них высокая концентрация СО2 в клетках-обкладки. В этих растениях РДФ-карбоксилаза находится только в клетках-обкладки, где и происходит процесс. Некоторые исследователи (Мокроносов, 1984 г.) считают, что в С4-растениях фотодыхание подавлено из-за недостатка О2 в клетках обкладках. В этих клетках не идет фотолиз воды, так как они не имеют ФС II, а поступление атмосферного кислорода затрудненно, потому что эти клетки расположены в глубине листовой пластинки и между ними почти нет межклетников.

В настоящее время фотодыхание рассматривают как одну из необходимых функций зеленого растения. Во-первых, фотодыхание, как и С3-цикл, САМ-цикл и другие процессы, является источником метаболитов для разных синтезов. Во-вторых, почти доказано, что при образовании серина и глицина восстанавливается митохондриальная НАД+. В-третьих, выявлена связь фотодыхания с ассимиляцией азота. И, наконец, появилась теория, в соответствии с которой излишки продуктов цикла Кальвина служат сигналом, который увеличивает фотосинтез. Таким образом, соотношение фотосинтеза и фотодыхания выполняют регуляторную роль в растениях.

biofile.ru

39 Фотодыхание и его значение. Роль компартментов кл. В фотодых.

Несмотря на то, что кислород является одним из продуктов процесса фотосинтеза, в условиях полного анаэробиоза процесс фотосинтеза останавливается. Можно полагать, что влияние анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением продуктов неполного окисления, в частности органических кислот, в связи с чем резко снижается значение рН. Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние анаэробиоза сказывается более резко в кислой среде. Повышение концентрации кислорода (до 25%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга). Тормозящее влияние высоких концентраций кислорода на фотосинтез проявляется особенно резко при повышенной интенсивности света. Эти наблюдения заставили обратить внимание на особенности процесса дыхания в присутствии света. В осуществлении этого процесса принимают участие не только хлоропласты и митохондрии, но и особые органеллы — пероксисомы. РБФ-карбоксилаза/оксигеназа может присоединить к РБФ не только С02, но и 02. При естественной концентрации газов в атмосфере доля фотодыхания составляет 25—30%, поскольку способность связывать С02 у фермента выше по сравнению с кислородом. При уменьшении концентрации С02 и увеличении 02 доля фотодыхания возрастает. При отсутствии С02 фотодыхание превышает фотосинтез. Химизм этого процесса отличен от обычного темнового дыхания. В результате присоединения кислорода РБФ распадается на одну молекулу ФГК и одну молекулу фосфогликолевой кислоты (фосфогликолат). Фосфогликолевая кислота путем дефосфорилирования превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Образование гликолевой кислоты происходит в хлоропластах, однако она там не накапливается, а транспортируется в пероксисомы. В пероксисомах происходит превращение гликолевой кислоты в глиоксилевую кислоту (глиоксилат). Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется содержащейся в пероксисомах каталазой. Глиоксилевая кислота, в свою очередь, подвергается аминированию с образованием аминокислоты глицина. Глицин поступает в третий тип органелл — митохондрии, где 2 молекулы глицина образуют молекулу аминокислоты — серина и при этом выделяется С02. Не всегда гликолатный путь завершается в митохондриях. В некоторых случаях может замыкаться цикл. При этом серии поступает в пероксисому, где дезаминируется (отщепляется аминогруппа) с образованием гидроксипировиноградной кислоты (гидроксипируват). Гидроксипируват восстанавливается до глицерата, который в хлоропластах фосфорилируется с образованием 3-ФГК. Фосфоглицериновая кислота включается в цикл Кальвина. Важно заметить, что при фотодыхании накопления энергии в АТФ не происходит. Выделение С02 при фотодыхании С3-растений может достигать 50% от всего С02, усвоенного в процессе фотосинтеза. Это особенно проявляется в условиях повышенного содержания 02, так как 02 и С02 конкурируют за присое­динение к РБФ. В связи с этим уменьшение интенсивности фотодыхания должно привести к повышению продуктивности растений. Так, мутантные формы табака, не обладающие способностью к образованию гликолевой кислоты, отличаются повышенным накоплением сухой массы. Имеются данные, что некоторое уменьшение содержания кислорода в атмосфере сказывается благоприятно на темпах накопления сухого вещества проростками. У кукурузы и других растений, осуществляющих фотосинтез по С4-пути, потери на фотодыхание минимальны. Не исключено, что такой тип обмена способствует большей продуктивности этих растений. Вместе с тем нельзя исключить, что процесс фотодыхания имеет определенное биологическое значение, в частности он способствует образованию аминокислот. В настоящее время роль фотодыхания активно обсуждается. Существует мнение, что осуществление фотодыхания позволяет предотвратить деструкцию фотосинтетического аппарата, которая может происходить в отсутствие углекислого газа при невостребованности продуктов световой фазы. Реакции превращения гликолата позволяют обойти реакцию карбоксилирования в цикле Кальвина, при этом цикл может функционировать без поглощения С02. Кроме того, фо­тодыхание усиливается, когда образуется много углеводных продуктов фотосинтеза, а их экспорт из листа к потребляющим органам затруднен. В этих условиях образуются аминокислоты, которые расходуются на "синтетические процессы. Существует и такое мнение, что фотодыхание является формой приспособления растений к современному содержанию СО2 и О2 в атмосфере. Дело в том, что концентрация 02 превышает потребности растений для обеспечения темнового дыхания. Поэтому использование кислорода в процессе фотодыхания защищает растения от тормозящего влияния О2 на физиол. процессы клетки и целостность органелл.

studfiles.net

Фотодыхание | Земная флора

Растения, использующие только путь Кальвина — Бенсона,. принято называть С3-растениями, поскольку первый стабильный продукт фотосинтеза представлен у них трехуглеродным соединением ФГК. У С3-растений значительная часть фиксированного при фотосинтезе углерода тут же теряется вследствие распада продуктов фиксации и выделения СО2 в реакциях, идущих с потреблением кислорода. Процесс этот происходит только на свету, и потому он был назван фотодыханием. Фотодыхание открыто сравнительно недавно. Объясняется это позднее его открытие тем, что выделение С02 при дыхании на свету маскируется поглощением С02 в процессе фотосинтеза. Первоначально предполагалось, что и в количественном отношении, и в смысле используемого пути световое дыхание идентично дыханию в темноте, однако затем выяснилось, что на свету выделяется больше СО2. Это удалось установить в результате тщательных измерений газообмена непосредственно вслед за включением или выключением света. Наблюдающееся на свету дополнительное выделение СО2 объясняется, как выяснилось, не усилением нормального процесса дыхания, а добавлением в этих условиях совершенно иного пути — фотодыхания.

Фотодыхание обусловлено тем, что в присутствии кислорода действующий в цикле Кальвина фермент RuBP-карбоксилаза может присоединять к RuBP не только СО2, но и О2, выполняя таким образом роль RuBP-оксигеназы. Присоединение кислорода к молекуле RuBP приводит к такому ее расщеплению, при котором вместо двух молекул ФГК, содержащих по три атома углерода, образуется одна молекула фосфогликолевой кислоты (содержащей два атома углерода) и одна молекула ФГК. Таким образом, в оксигеназной реакции не происходит никакой •фиксации СОг. Фосфогликолат позднее дефосфорилируется и превращается в гликолат, который поступает из хлоропласта в другую органеллу, также окруженную мембраной, в пероксисому. В пероксисоме гликолат вступает в реакцию с кислородом, в результате чего образуются глиоксилат и перекись водорода. Перекись тут же распадается на воду и кислород, а глиоксилат превращается в аминокислоту глицин. Затем уже вне перокеисомы, а именно в митохондриях, из глицина образуется аминокислота серии (которая может использоваться непосредственно в белковом синтезе или претерпевать дальнейшие превращения, ведущие к образованию глюкозы). При этой реакции из двух молекул глицина образуется одна молекула серила и одновременно выделяется СО2. Таким образом, какая-то часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина — Бенсона, теряется без того, чтобы растение могло хоть как-то этот углерод использовать. Смысл фотодыхания нам пока не ясен, но, может быть, его полезная функция (если таковая существует) связана с тем, что оно играет необходимую роль в метаболизме азотистых соединений или в их переносе из одной органеллы в другую, обеспечивая превращение гликолата в глицин. Возможно также, что фотодыхание возникло на ранних этапах существования Земли с развитием фотосинтеза. В то время в земной атмосфере, очевидно, не было кислорода, поэтому фосфогликолат не мог образовываться под действием RuBP-карбоксилазы. Однако, когда кислород, выделявшийся в процессе фотосинтеза, начал накапливаться в атмосфере, в растениях, возможно, началось накопление фосфоглнколата, и, может быть, фотодыхание возникло в процессе эволюции как средство, позволявшее ограничить это накопление.

Не у всех растений фотодыхание в равной мере интенсивно. Заметно колеблется также и эффективность, с которой разные виды растений в процессе фотосинтеза фиксируют СО2. Интенсивность фотосинтеза у субтропических злаков, например у кукурузы, сахарного тростника и сорго, вдвое с лишним выше, чем у шпината, пшеницы, риса и бобов. Растения, более эффективно осуществляющие этот процесс (их называют С4-растениями; о них мы еще будем говорить ниже), используют иной путь усвоения СО2 в обкладках сосудистых пучков листа (так называемый d-метаболизм), и мы здесь этот путь вкратце обсудим. К менее эффективной группе принадлежат все С4-растения; они могут терять при световом дыхании до половины всего углерода, ассимилированного в процессе фотосинтеза.

geo-plant.ru

Фотосинтез по типу толстянковых (сам-метаболизм)

У растений-суккулентов (из родов Crassula, Bryaphyllium и др.) процес­сы включения СО2 в органические кислоты и их восстановление разделены во времени. Для них не характерны структурные особенности C4-растений, а существует суточный цикл метабо­лизма C4-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. В соответствии с английским выражением Crassulacean acid metabolism (САМ) этот тип фиксации СО2 называют САМ-метаболизмом (рис.).

У этих растений устьица открываются ночью (что уменьшает потери воды растениями) и СО2, поступающий из атмосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП-кар­боксилазы взаимодействует с ФЕП, образуя ЩУК. Последняя восстанавливается до мала­та, который накапливается в вакуолях клеток листа. Это приво­дит к подкислению клеточного сока в ночное время.

Днем при закрытых устьицах малат транспор­тируется в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием СО2, который включается в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров.

Такой метаболизм СО2не может обеспечить высокой продуктивности растений, но позволяет им существовать в за­сушливых условиях.

4. Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты

Фотодыхание - это индуцированное светом поглощение кислорода и выделение СО2, которое наблюдается только в расти­тельных клетках, содержащих хлоропласты. Первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название глико­латного.

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл - хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис.).

В основе фотодыхания лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высо­кого порциального давления О2 выполнять оксигеназную функцию, т. е. катализировать окислительное расщепление рибу­лозо-1,5-дифосфатата на 3-ФГК и 2-фос­фогликолевую кислоту. З-ФГК ­поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота под­вергается дефосфорилированию с образованием гли­колата (гликолиевой к-ты). Гли­колат из хлоропласта поступает в пероксисому (органеллу овальной формы, окруженную одинарной мембраной) и под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксила­та (глиоксиевой к-ты). Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат в результате реакции трансаминирования (глутаминовая кислота) превращается в аминокислоту глицин.

Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух молекул глицина образуется серин и освобождается СО2. Таким обра­зом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктив­ность фотосинтеза снижается.

Серин может использоваться в белковом синтезе или поступает в пероксисому и там передает аминогруппу на пируват. При этом из пирувата образуется аланин, из серина - гидроксипируват, который восстанавливается в глицерат. Глицерат может снова попасть в хлоропласты и вклю­читься в цикл Кальвина.

Митохондриальное («темновое») дыхание на свету обычно за­тормаживается. У С3-растений при хорошей освещенности фото­дыхание в 1,3-3 раза активнее, чем «темповое» дыхание. С3-рас­тения в результате фотодыхания теряют 30-35 %, а иногда до 50 % всего углерода, ассимилированного в процессе фото­синтеза.

У С4-растений СО2, выделяющийся в результате фото­дыхания, включается в клетках мезофилла в оксалоацетат и малат и благодаря этому реассимилируется растением. Расход на фотодыхание продуктов ассимиляции снижается до 0-6 %, это обеспечивает их более высокую продуктивность.

Некоторые исследователи видят в снижении фотодыхания резерв для увеличения урожайности сельскохозяйственных культур. Однако работа в этом направлении пока не увенчалась успехом. Сни­жение фотодыхания обычно сопровождается подавлением и самого фотосинтеза. Положительный эффект высокой концентрации СО2 сохраняется обычно только в течение 5-10 сут.

Для поиска растений с низким фотодыханием было обследавано зна­чительное число видов и сортов, получены мутанты. Однако, как правило, образцы растений с пониженным фотодыханием имели низкий уровень фотосинтеза и продуктивности, поэтому не по­лучили практического применения.

Это свидетельствует о фотодыхании как о необходимом и полезном процессе. Преимущества С4-растений не в отсутствии фотодыхания, а в способности реассимилировать СО2. В связи с этим некоторый интерес представляет идея модификации фото­синтеза С3-растений путем введения в клетки мезофилла листа механизма «накачки»» СО2 внутрь хлоропластов, свойственного С4-растениям. Известно, что у С3-растений имеются все фермен­ТЫ метаболизма углерода кроме пируватдикиназы, ответствен­ной за регенерацию акцептора СО2 - ФЕП. Есть перспектива методами генной инженерии создать формы С3-растений с высокой активностью ФЕП-системы для концентрирования СО2 в хлоропластах.

В настоящее время нет общепризнанных представлений о физиологической роли фотодыхания, однако многие исследователи сконяются к мнению, что оно выполняет роль поставщика более широкого ассортимента образующихся в ходе фотосинтеза продуктов: аминокислот - глицина и серина.

В многочислен­ных опытах прослеживается связь фотодыхания с азотным обме­ном листа. Условия, приводящие к снижению фотодыхания и ослаблению фотосинтетического потока углерода через гликолат­ный путь (снижение концентрации О2 и повышение СО2) вызывают уменьшение включения 14СО2 в аминокислоты и усиление образования углеводов. При усилении азотного пита­ния (особенно нитратной формой) активность ферментов глико­латного пути возрастает. Кроме того, фотодыхание поставляет энергетически ценные продукты - восстановленный НАДФ. Об­суждается также возможность синтеза АТФ в процессе образова­ния серина.

Одна из концепций значения фотодыхания предполагает его защитную роль. Сброс избыточной энергии позволяет предотвра­тить деструкцию ФС, избежать прекращения фотохими­ческих процессов при высокой освещенности и недостатке СО2 (при закрытых в условиях водного дефицита устьицах и высокой температуре). Фотодыхание обеспечивает сбалансированность световой и темповой фаз фотосинтеза, их зависимость от потреб­ности в продуктах фотосинтеза. Показано стимулирование фотодыхания при торможенни оттока ассимилятов, например, при удалении плодов, клубней картофеля. Фотодыхание, наоборот снижается при увеличении нагрузки на хлоропласт. Таким образом, фотодыхание выполняет роль отводного канала в общем русле эдергообеспечения растений.

studfiles.net

Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза

fizrast.ru

Смотрите также

• 
  Бодун растение
• 
  Имбирецветное растение
• 
  Растения жакаранда
• 
  Куколь растение
• 
  Растение куколь
• 
  Растение сильфий
• 
  Растений прививание
• 
  Растение василиск
• 
  Растение серпуха
• 
  Растение мандевилла
• 
  Мандевилла растение