Жизненные формы высших растений. Формы растений
Жизненные формы высших растений.
Жизненной формой растений называется совокупность всех признаков, определяющих их внешний облик и отражающих приспособление к условиям обитания. В первую очередь это касается признаков вегетативных органов, обеспечивающих жизнь растения и его связь со средой.
Жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно-климатических и ценотипических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям.
По Раункиеру (1934 г.) жизненная форма возникает в историческом развитии в результате приспособления растений к климатическим условиям страны, что может служить индикатором ее климата.
Своеобразие различных жизненных форм возникает в онтогенезе растений в результате более – менее сложной и длительной цепи возрастных морфогенетических изменений. Однолетние сеянцы ели или сосны еще не деревья. В большей степени это относится ко многим травянистым многолетникам: стержнекорневые в первые годы жизни, они затем могут стать корневищными, кистекорневыми, столонообразующими, клубнеобразующими и т.п. Таким образом, жизненная форма часто меняется в онтогенезе растений.
Существенные различия наблюдаются нередко в росте и развитии одного и того же вида в разных экологических условиях, что приводит к появлению разных жизненных форм в пределах вида.
В еще большей степени изменение жизненной формы иногда наблюдается у растений при интродукции их за пределы естественного ареала.
Изучение жизненных форм различных фитоценозов способствует более глубокому познанию структуры, динамики, исторического развития растительных сообществ и их взаимосвязи со средой. Жизненная форма является адекватным выражением условий жизни организмов, поэтому их изучение в ценозах – надежное средство экологической оценки местообитания.
Существуют различные классификации жизненных форм, две из них применяются наиболее часто.
Эколого-морфологическая классификация (Серебряков, 1964) построена на признаках формы роста, длительности жизни надземных вегетативных органов, наличии одревеснения стеблей. Она включает древесные, полудревесные и травянистые растения.
Древесные растения имеют многолетние одревесневающие надземные стебли. К ним относятся деревья, кустарники и кустарнички. Деревья - многолетние древесные растения с хорошо выраженным главным стеблем (стволом), превышающим 3 м в высоту (Betula pendula, Pinus friesiana). Кустарники - многолетние древесные растения, у которых главный ствол хорошо выражен лишь в начале жизни, затем теряется среди равных ему нескольких скелетных стеблей, возникших из спящих почек, а позже отмирает, их высота от 1 до 6 м (Frangula alnus, Rosa acicularis). Кустарнички - многолетние древесные растения, у которых главный стебель имеется лишь в начале онтогенеза, а затем сменяется боковыми надземными стеблями из спящих почек его наземной части (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea).
Травянистые растения имеют неодревесневающие стебли. К ним относятся многолетние, двулетние и однолетние травы. Продолжительность жизни многолетних трав превышает 2 года (Convallaria majalis, Elytrigia repens). Для завершения жизненного цикла двулетних трав требуется два вегетационных периода, при этом цветение и плодоношение происходят на втором году жизни (Daucus sp., Brassica sp.). Жизненный цикл однолетних трав длится один вегетационный период (Chenopodium album, Poa annua).
Классификация жизненных форм по Раункиеру построена на положении в пространстве и способе защиты почек возобновления от неблагоприятных факторов среды - холодной зимы или сухого и жаркого лета.
Раункиер полагал, что жизненная форма представляет собой результат приспособления растения к данным климатическим условиям, поэтому в областях, отличных по климату, должна преобладать то одна, то другая жизненная форма растений. Процентное соотношение между биологическими типами отдельных областей Раункиер назвал биологическим спектром. Из данных таблицы следует, что фанерофиты преобладают только во флоре равномерно теплых и влажных областей. При изменении климата в сторону сухости с длинным периодом засухи летом во флоре доминируют терофиты. В областях с более или менее прохладным летом и длинным снежным периодом господствуют гемикриптофиты, а там, где регулярен глубокий снежный покров, - и хамефиты. В суровых альпийских областях - на пределе развития растительности - из цветковых остаются лишь подушковиддые формы.
Как уже говорилось, система жизненных форм Раункиера получила широкое признание и часто используется в экологических и ботанико-географических работах. Однако она не лишена недостатков и критиковалась многими учеными. А. П. Шенников (1950) указывал, что признаки, на основании которых Раункиер выделял жизненные формы, крайне изменились.
К ним относятся (рис. 1):
Фанерофиты – это деревья или кустарники и наиболее высокие кустарнички. Побеги их не отмирают на неблагоприятное время года; почки возобновления, находясь над землей, меньше всего приспособлены к переживанию неблагоприятного времени года. По высоте фанерофиты обычно делят на мегафанерофиты - выше 30 м, мезофанерофиты - 8-30 м, микрофанерофиты - 2-8 м и нанофанерофиты - ниже 2 м (Frangula alnus, Picea obovata).
У фанерофитов умеренных широт почки покрыты чешуями, защищающими нежные внутренние части почки от высыхания и холода. Фанерофиты тропиков не имеют почечных чешуи. Среди них есть листопадные и вечнозеленые формы, эпифиты и т. д. Фанерофиты свойственны теплым и умеренным поясам земли; в высоких широтах они представлены незначительным количеством видов.
Хамефиты - низкорослые кустарнички, полукустарнички и травянистые растения. Побеги хамефитов на неблагоприятный период года не отмирают или отмирают их верхние части. Побеги либо лежачие, либо слишком низкорослые, вследствие этого их конусы нарастания прикрыты остатками отмерших частей растений, скученными побегами, как у растений-подушек, а зимой - снегом, поэтому хамефиты лучше приспособлены к перезимовке, чем фанерофиты.
Хамефиты подразделяют на следующие четыре подтипа:
1) полукустарники: к концу вегетационного периода у них отмирают верхние части стеблей, неблагоприятный период переносят лишь нижние части побегов. Сюда относятся представители семейств Caryophyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae и др., а также некоторые хамефиты с поднимающимися вверх побегами ограниченного роста, но не отмирающими в своей верхней части.
2) пассивные хамефиты: имеют не особенно прочные стебли вследствие недостаточного развития механической ткани, поэтому не могут стоять прямо и в силу собственной тяжести падают и укореняются, но верхние части их побегов приподняты. К пассивным хамефитам относятся Draba sp., Saxifraga sp., Sedum sp., Stellaria holostea и др. Пассивные хамефиты свойственны главным образом горным странам.
3) активные хамефиты: вегетативные побеги их растут косо вверх, стебли невысокие, лишь немного возвышающиеся над поверхностью земли.К этому подтипу относятся Linnea borealis, Veronica officinalis, Vinca minor и др.
4) растения-подушки:их побеги, как и побеги пассивных хамефитов, имеют мало механической ткани, но они так тесно скучены, что поддерживают друг друга и создают плотную подушку. Скученность побегов защищает конусы нарастания от неблагоприятных условий среды. Эта группа растений еще более характерна для альпийских высокогорий, чем группа пассивных хамефитов.
Гемикриптофиты - у этой группы растений на неблагоприятный период года надземные части растения отмирают почти до основания и конусы нарастания находятся на уровне поверхности почвы. Они прикрыты подстилкой, а зимой - снегом, вследствие этого гемикриптофиты хорошо переносят очень суровые зимы. К этой жизненной форме относятся многие травянистые растения умеренных широт, прежде всего большинство луговых злаков и другие луговые растения. Гемикриптофиты обычно подразделяют на три подтипа:
1) растения без розеток: их надземные стебли на неблагоприятный период года отмирают полностью. Почки возобновления находятся у основания стебля, как у Ерilobium montanum, Нуреriсит sp., Scrophularia nodosa и др. или почки расположены на концах боковых побегов, как у Stachys silvatica, Urtica dioica и др., а у таких растений, как Lathyrus vernus, Lysimachia vulgaris и др., почки прикрыты тонким слоем почвы.
2) растения полурозеточные: самые крупные листья находятся на сильно укороченных нижних междоузлиях. Некоторые нижние листья даже зимуют на неотмершей части стебля. Зимующие почки находятся между листьями, образующими розетку, как у Campanula rotundifolia, Geum urbanum, Ranunculus acris и др.; располагаются они и на концах надземных побегов, как у Ajuga reptans, Ranunculus repens и др., или на подземных боковых побегах, как у Aegopodium podagraria.
3) растения розеточные: летняя форма этих растений слабо отличается от зимней. У таких розеточных растений, как Plantago major и Taraxacum officinale, большая часть листьев перезимовывает.
Криптофиты - у растений этой жизненной формы надземные органы на неблагоприятный период года отмирают, и почки возобновления расположены на подземных органах, находящихся в почве на некоторой глубине - геофиты (Convallaria majalis, Dactyllorhiza maculate, Gagea minima) или в воде - гидрофиты (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) и гелофиты, включающие виды, растущие на почве, до предела насыщенной водой, или произрастают в воде, но надземные части их возвышаются над водой (Alisma sp., Acorus calamus, Sagittaria sagittifolia, Typha sp.).
Геофиты переносят неблагоприятное время года в виде:
В подземных органах перечисленных растений накапливается много запасных питательных веществ, к началу вегетационного периода их почки полностью формируются, быстро трогаются в рост, и растения рано зацветают и плодоносят.
Большая часть геофитов произрастает в степях и по сухим, хорошо осветленным склонам, там, где имеется не только холодный зимний, но и сухой летний периоды. Многие из этих растений произрастают в лиственных лесах. Обычно они зацветают до появления листьев древесных растений.
Терофиты - у растений этой группы на неблагоприятное время года отмирают не только надземные, но и подземные органы, остаются только семена, которым не вредят ни холод, ни засуха. Однако семена содержат незначительный запас питательных веществ, и молодые растения сами должны добывать их из почвы, чтобы за короткий весенний период пройти полный цикл развития от семени до семени. Эта возможность имеется лишь тогда, когда весна теплая и влажная. Терофиты свойственны пустыням, полупустыням и степям (Avena sativa, Chenopodium album).
studfiles.net
Жизненные формы растений
Термин жизненная форма в отношении растений был предложен в 80-х гг. прошлого века известным ботаником Вармингом1. Он понимал под этим понятием «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».
Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.
Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.
В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:
А. Древесные растения
ДеревьяКустарникиКустарнички
Б. Полудревесные растения
ПолукустарникиПолукустарнички
В. Наземные травы
Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз)Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)
Г. Водные травы
Земноводные травыПлавающие и подводные травы
Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.
Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев – в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10–12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.
Отличительная черта дерева – образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину, и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное – т.е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.
Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком, – от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки3 у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.
У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3–10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10–40 лет (крайние пределы – от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.
Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5–10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т.д.).
Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.
Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5–8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система «пеньков» несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.
У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон4 и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных5 и ползучих6, плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.
На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками – водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке «ствола» и крупные (30–45 м в высоту) древовидные каламиты – предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались «карликовыми травами».
Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные – около 16 000 видов, плауновидные – около 1000 видов, папоротники – около 12 000 видов, голосеменные – около 720 видов, покрытосеменные – около 235 000 видов.
Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже – кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири – кедровый стланик).
Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах – например, пальмы) к крупным, «настоящим» деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев – к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление «от деревьев к травам» называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально «в каждую щель». Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).
1 Варминг, Йоханнес Эугениус (1841–1924) – датский ботаник. Составил первую сводку по экологии растений в 1901 г. Он же ввел термин экология растений. В 1910 г. в Брюсселе состоялся Международный ботанический конгресс, на котором в качестве самостоятельной ботанической дисциплины была выделена экология – биологическая наука, изучающая взаимосвязи организма с окружающей средой.
2 Габитус (лат. habitus – состояние, характер) – характерная форма, внешний вид организма.
3 Спящие почки характерны для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и некоторых многолетних трав. Это – почки, которые образуются на побеге как и обычные почки возобновления, но не развиваются в нормальные побеги в течение нескольких, иногда многих, лет. Нередко они спят в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом, на котором образовались. Понятно, насколько велико биологическое значение этих почек, составляющих резерв и обеспечивающих не только длительное естественное обновление побеговой системы, но и восстановление растения даже при очень серьезных травмах.
4 Вегетационный сезон – период от возобновления роста вегетативных органов (весной) до перехода в состояние покоя (осенью). У однолетних растений вегетационный сезон совпадает с онтогенезом.
5 Розеточные растения – травянистые растения с сильно укороченным стеблем. Порой создается впечатление, что растение вообще не имеет стебля, а пучок листьев отрастает прямо от корней. На самом деле короткий стебель есть, а листья образуют «розетку», т.к. очень близко расположены друг к другу (например, одуванчик, подорожник).
6 Ползучими называют травянистые растения с полегающими побегами, если последние образуют придаточные корни и закрепляются в почве (например, лапчатка гусиная, будра плющевидная).
www.examen.ru
Жизненные формы растений
Понятие жизненной формы зародилось при изучении растительного покрова. Сам термин вошел в науку только в конце XIX в., но большое разнообразие форм растений в природе, определяющих ландшафты разных территорий, привлекало ботаников еще в древности.
Древнегреческий ученый и философ, ученик и друг Аристотеля, Теофраст (Феофраст) более чем за три столетия до нашей эры в произведении «Исследования о растениях» систематизировал накопленные знания по морфологии растений, выделил деревья, кустарники, полукустарники, травы и описал их. Деревья он характеризовал как растения со стволом, кустарники – со множеством веток, отходящих прямо от корня, полукустарники – как растения, которые дают от корня много стеблей и множество веточек. Травы он объединял в группы по длительности жизни, характеру побегов, листьев, корневых систем, наличию луковиц и клубней. Он отмечал зависимость формы роста от климата, почвы, способов возделывания. Группы жизненных форм служили Теофрасту, как и многим ботаникам нового времени, основой для систематики растений.
Основоположник ботанической географии немецкий ученый А. Гумбольдт (1769–1859) в результате знакомства с растительностью разных континентов в начале XIX в. выделил сначала 16, а затем 19 «основных форм», различающихся физиономически: пальмы, бананы, мальвовые и баобабовые, вересковые, кактусовые, орхидеи, казуариновые, ароидные, лианы, алоэ, злаки, папоротники, лилейные, ивовые, миртовые, меластомовые, хвойные, мимозовые, лотосовые.Это не систематические группы. В основе выделения «основных форм» лежит сходство во внешнем облике. Форма злаков, например, включает осоки и представителей других семейств с узкими листьями. В форму алоэ включены агавы, ананас, панданусовые и др. Сходство внешнего облика разных растений Гумбольдт объяснял влиянием климатических, почвенных условий, высотой над уровнем моря и проч.
Термин «жизненная форма» предложен в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом. Под жизненной формой Варминг понимал «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания». Из определения следует, что жизненная форма отражает приспособленность растения ко всему комплексу факторов внешней среды во все периоды его жизни.
Датский ботаник К. Раункиер рассматривал жизненные формы как результат приспособления растений к внешней среде. Решающее значение он придавал климату. В основу выделения жизненных форм Раункиер положил различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года. Эта приспособленность отражена в размещении почек или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (рис. 69).
Большой вклад в разработку учения о жизненных формах внесли и другие зарубежные и российские ученые. Как синонимы и близкие понятия в экологии растений употребляются термины «растительные формы», «формы роста», «биологический тип», «экобиоморфа», «эпиморфа».
Рис. 69. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1907):
1–3– фанерофиты; 4–5 – хамефиты; 6–7 – гемикриптофиты; 8-11 – криптофиты; 12 – терофиты; 12а – семя с зародышем
Учение о жизненных формах особенно обогатили исследования И. Г. Серебрякова. Он дает следующее развернутое определение: «Жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям» (И. Г. Серебряков, 1964). По И. Г. Серебрякову, жизненную форму растения создает система его вегетативных органов. Жизненная форма – категория морфологическая и экологическая.
Классификации жизненных форм растений.Таких классификаций к настоящему времени было создано множество. Современными исследователями чаще других используются системы К. Раункиера и И. Г. Серебрякова.
Система К. Раункиера
К. Раункиер использовал для классификации жизненных форм растений единственный, но имеющий большое приспособительное значение признак – положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы. Сначала он разработал эту систему для растений Средней Европы, но затем распространил на растения всех климатических поясов.
Все растения Раункиер разделил на пять типов (1903), в которых позднее выделил подтипы (1907).
1. Фанерофиты. Почки возобновления или верхушки побегов расположены в течение неблагоприятного времени года более или менее высоко в воздухе и подвергаются всем превратностям погоды. Подразделяются на 15 подтипов по высоте растений, по ритму развития листвы, по степени защищенности почек, по консистенции стебля. Один из подтипов – эпифитные фанерофиты.
2. Хамефиты. Почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20–30 см. Зимой прикрыты снежным покровом. Подразделяются на 4 подтипа.
3. Гемикриптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов на поверхности почвы, часто прикрыты подстилкой. Включают три подтипа и более мелкие подразделения.
4. Криптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов сохраняются в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов.
5. Терофиты. Переносят неблагоприятное время года только в семенах.
Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван «климатом фанерофитов», умеренно-холодные области имеют «климат гемикриптофитов», полярные страны – «климат хамефитов».
Критики воззрений Раункиера отмечают, что его типы жизненных форм слишком обширны и неоднородны: хамефиты включают растения с разным отношением к климату, их много как в тундрах, так и в полупустынях. И не только современный климат определяет спектр жизненных форм, но и комплекс почвенно-литологических условий, а также история формирования флоры и влияние человеческой культуры. Тем не менее классификация жизненных форм растений по Раункиеру остается популярной и продолжает модифицироваться.
Система И. Г. Серебрякова
Наиболее разработанной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является система И. Г. Серебрякова (1962, 1964). Она иерархична, в ней использована совокупность большого числа признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, иногда секции и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма является основной единицей экологической системы растений.
Под жизненной формой как единицей экологической классификации И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом, включая надземные и подземные органы. Им выделены 4 отдела жизненных форм.
1. Отдел А. Древесные растения. Включает 3 типа: деревья, кустарники, кустарнички.
2. Отдел Б. Полудревесные растения. Включает 2 типа – полукустарники и полукустарнички.
3. Отдел В. Наземные травы. Включает 2 типа: поликарпические и монокарпические травы.
4. Отдел Г. Водные травы. Включает 2 типа: земноводные травы, плавающие и подводные травы.
Выделение отделов основано на степени одревеснения надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), выделение типов – на относительной длительности жизни надземных осей или растений в целом. Классы в пределах типов выделяются на основании структуры побегов (лиановидные, ползучие, суккулентные и проч.), на основе специфики питания (сапрофиты и паразиты) или образа жизни (эпифиты). При характеристике собственно жизненной формы растений учитывается характер надземных побегов (удлиненные, укороченные, сильно ветвящиеся и образующие подушки, ползучие и т. п.), тип корневой системы (стержнекорневые, кистекорневые, корнеотпрысковые растения и т. п.), подземные побеги (короткие и длинные корневища, клубни, луковицы, столоны, каудексы и т. п.). Учитывается также общая длительность жизни и способность к повторному цветению (монокарпики и поликарпики) и др.
Рассмотрим положение конкретных растений в системе жизненных форм И. Г. Серебрякова.
Липа сердцевидная относится к отделу древесных растений, классу кронообразующих с полностью одревесневшими удлиненными побегами, подклассу наземных, группе с подземными корнями, подгруппе прямостоячих, секции одноствольных (лесного типа), к листопадным деревьям.
Земляника лесная относится к отделу наземных трав, типу поликарпиков, классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу столонообразующих и ползучих, группе столонообразующих, подгруппе наземностолонных. Собственную жизненную форму земляники лесной можно характеризовать как короткокорневищное кистекорневое растение с розеточными побегами и надземными столонами.
И. Г. Серебряков отмечал недоработанность и незавершенность своей классификации вследствие слабой изученности жизненных форм растений разных сообществ, особенно дождевых тропических лесов. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев. Травянистые растения имеют более короткую длительность надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер надземных и подземных органов. Они часто вегетативно подвижны, обладают большой семенной продуктивностью, лучше деревьев приспособлены к освоению самых разнообразных местообитаний, иногда в очень суровых условиях. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.
Разнообразие и изменчивость жизненных форм растений.И. Г. Серебряков наметил параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и предполагаемые связи между ними (рис. 70). В сходных условиях как среди древесных, так и травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, подушковидные, стелющиеся и суккулентные формы. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Они обычны в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и в других местах с подобным комплексом условий.
Рис. 70. Параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и их предполагаемые связи (по И. Г. Серебрякову, 1955)
Сходные жизненные формы возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов в Америке, у молочаев и стапелий в Африке. Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды из разных семейств. К жизненной форме рыхлокустовых дерновинных поликарпиков с мочковатой корневой системой можно отнести овсяницу луговую и тимофеевку луговую (злаки), ожику волосистую (ситниковые), осоку заячью (осоковые) и т. д.
В то же время один вид может иметь разные жизненные формы. Смена жизненных форм происходит у большинства растений в онтогенезе, так как по мере роста и развития габитус меняется иногда весьма существенно. У трав стержневая корневая система часто сменяется мочковатой, розеточные побеги – полурозеточными, каудекс из одноглавого превращается в многоглавый и т. д. Иногда габитус растения закономерно меняется по сезонам. У мать-и-мачехи и медуницы неясной весной от корневищ отходят удлиненные, с небольшими листьями генеративные побеги. В конце мая – начале июня после плодоношения они отмирают, а из почек на корневищах у этих же особей вырастают укороченные розеточные вегетативные побеги с крупными листьями, фотосинтезирующими до осени. У безвременника великолепного каждую осень генеративное растение представлено клубнелуковицей и отходящим от нее цветком, а весной – олиственным побегом, на верхушке которого созревает плод коробочка. В подобных случаях можно говорить о пульсирующих жизненных формах.
Жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных географических и экологических условиях. Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например, ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах.
Отдельные виды деревьев представлены разными жизненными формами в одних и тех же географических районах и даже в одних и тех же фитоценозах (рис. 71). Например, липа может быть представлена в фитоценозах: 1) одноствольным деревом; 2) порослеобразующим деревом; 3) немногоствольным деревом с 2–3 стволами; 4) многоствольным деревом – так называемое дерево-куст; 5) куртинообразующим деревом; 6) торчками одноствольными; 7) торчками многоствольными; 8) факультативным стлаником.
В центре ареала в оптимальных условиях – на Украине, в Тульской и Пензенской областях преобладают компактные жизненные формы липы, близ северо-восточной границы на Среднем Урале – стланиковые. Деревья-кусты появляются после рубки одноствольных деревьев и при повреждении главной оси морозами, вредителями. Факультативный стланик входит в подлесок, приурочен обычно к сильно затененным участкам, склонам и днищам оврагов. При улучшении световой обстановки стланик может перейти в кустовидную форму или стать куртинообразующим деревом. Куртина – это заросль, образовавшаяся из одного растения. Торчки – это угнетенные низкорослые растения, выросшие при недостатке света и влаги. У молодых растений отмирают верхушки лидирующих побегов, а затем и боковых. Прожив в таком состоянии 20–30 лет, торчки могут отмереть, так и не выйдя из травяного яруса, если условия освещения улучшаются, торчки могут образовать порослевые деревья.
Другие деревья – ильм, клен, граб, черемуха и некоторые кустарники – бересклеты, жимолость, свидина, лещина и другие, также имеют широкий спектр жизненных форм. В лесах Дальнего Востока лимонник китайский в разных экологических условиях растет то как лиана, то как наземный кустарник. У травянистых растений тоже часто наблюдается внутривидовое разнообразие жизненных форм.
Рис. 71. Варианты жизненной формы у липы сердцевидной (по А. А. Чистяковой, 1978):
1– одноствольное дерево; 2 – порослеобразующее дерево; 3 – немногоствольное; 4 – многоствольное; 5 – куртинообразующее дерево; 6 – одноствольный торчок; 7 – многоствольный торчок; 8 – факультативный стланик
Похожие статьи:
poznayka.org
Основные жизненные формы растений - Подготовка к ЕНТ по Биологии КГУ "НБСШ №2" в Online Test Pad
Основные жизненные формы растений
Основные жизненные формы (по К.Раункиеру)| Жизненная форма | Характеристика | Примеры растений |
| Фанерофит | Растения, у которых почки возобновления находятся на некотором расстоянии от поверхности почвы (выше 25 см). Эта жизненная форма растений абсолютно доминирует (96%) во влажных тропических лесах (гилеях), а также значительно представлена в субтропических лесных формациях (65%) | Сосна сибирская, клён ясенелистный, берёза повислая, ольха клейкая |
| Хамефит | Низкорослые суккуленты, травы (стелющиеся), почки возобновления которых расположены низко над поверхностью почвы (ниже 25 см). Встречаются в тундрах, высокогорьях и аридных районах | Брусника, черника, вереск, касандра |
| Гемикриптофит | Растения, у которых почки возобновления в неблагоприятный для вегетации период года сохраняются на уровне почвы и защищены отмершими листьями или снежным покровом. Преобладает в составе растительности тундры (60%) и степей (63%) | Лютик едкий, одуванчик лекарственный, колокольчик раскидистый, некоторые злаки |
| Криптофит | Многолетние травянистые растения, у которых почки возобновления закладываются в луковицах, клубнях, корневищах и находятся в почве, благодаря чему они защищены от прямого воздействия среды. Надземные органы этих трав отмирают с наступлением периода, неблагоприятного для вегетации, и восстанавливаются в дальнейшем из скрытых под землёй почек возобновления, имеющихся на корневищах и других многолетних подземных органах растений | Ветреница лютичная, тюльпан, гусиный лук |
| Терофит | Однолетние растения, полностью отмирающие к зиме, но сохраняющие жизнеспособные семена. Эти однолетние травы господствуют в полупустынях и пустынях (73%), в сухих степях | Мак самосейка, марь белая, желтушник левкойный, икотник серый |
Термин жизненная форма в отношении растений был предложен в 80-х гг. прошлого века известным ботаником Вармингом. Он понимал под этим понятием форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”.
Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.
Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.
В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:
А. Древесные растения
Деревья Кустарники Кустарнички
Б. Полудревесные растения
Полукустарники Полукустарнички
В. Наземные травы
Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз) Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)
Г. Водные травы
Земноводные травы Плавающие и подводные травы
Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.
Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев – в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10–12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.
Отличительная черта дерева – образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину, и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное – т.е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.
Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком, – от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.
У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3–10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10–40 лет (крайние пределы – от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.
Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5–10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т.д.).
Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.
Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5–8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система “пеньков” несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.
У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных и ползучих, плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.
На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками – водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке “ствола” и крупные (30–45 м в высоту) древовидные каламиты – предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались “карликовыми травами”.
Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные – около 16 000 видов, плауновидные – около 1000 видов, папоротники – около 12 000 видов, голосеменные – около 720 видов, покрытосеменные – около 235 000 видов.
Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже – кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири – кедровый стланик).
Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах – например, пальмы) к крупным, “настоящим” деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев – к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление “от деревьев к травам” называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально “в каждую щель”. Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).
onlinetestpad.com
