Физиология изучает растений. 01. Предмет и задачи физиологии растений. Методы и направления исследований, связь с другими науками

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 

Физиология растений и ее связь с другими науками. Физиология изучает растений


Физиология растений

1 Предмет и задачи физиологии растений.

Физиология растений — это наука, изучающая жизненные яв­ления или функции растительного организма в связи со структу­рами растения и условиями окружающей среды (наука о процессах, происходящих в растительном организме).

Физиология растений делится на две большие ветви: общая физиология и прикладная. Первая изучает общие закономерности жизни растения или общие законы протекания физиологических процессов. Для подобных исследований выбираются наиболее подходящие объекты — такие, где изучаемый процесс можно наблюдать в чистом виде. В общей физиологии таким объектом могут быть низшие растения (одноклеточные водоросли), а при изучении высших растений исследование ведется на низших уровнях организации живой материи (молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом). Полученные при этом результаты обычно являются теоретической основой для частной физиологии.

Прикладная, физиология изучает жизненные функции определенных видов растений в конкретных экологиче­ских условиях. Выбор объекта здесь обусловлен практическими целями, а полученные результаты используются непосредственно в агрономии или в селекции. Исследования ведутся обычно на высоких уровнях организации живой материи — органе, целом организме — растении, фитоценозе. Эта ветвь физиологии расте­ний выступает теоретической базой для агрономических наук.

Задачами ф.р. являются: изучение развития растительного организма (для выращивания высокопродуктивных сельскохозяйственных растений и защиты их от неблагоприятных экологических факторов). А также в изучении ж/д растения (механизмы питания, роста, движения, размножения и др).

Ф. р. соприка­сается с науками:

  1. ботаника — анатомия и морфология растений, которые дают представление об объекте;

  2. математика, физика, химия, которые дают начало разработке физиологических методов анализа.

Ф. р. служит основой целого ряда агрономических наук:

Агрохимии — наука о почвенном пи­тании раст. и применении удобрений.

Растениеводстве — наука о возделывании отдельных культурных растений. Селекции — наука о выведении новых высокопродуктивных сортов.

Фитопатологии — наука об инфекци­онных болезнях растений.

Практическое значение: Ф.р. имеет большое практическое значение в агрономии. Например, указывает пути повышения урожаев, предлагает принципиально новые агротех­нические приемы (внесение мин. удобрений). Благодаря ф.р. были предложены приемы светокультуры растений и досвечивания рассады, а также использование фитогормонов и синтетических регуляторов роста. Ауксины стимулируют корнеобразование при вегетативном размножении древесных растений, предохраняют завязи томатов от опаде-ния и усиливают рост плодов.

Гиббереллины стимулируют рост стебля у прядильных растений, увеличивают урожай плодов бессемянного винограда.

Цитокинины оказывают антистрессовое действие, защищают растения от неблагоприятных факторов (низких t° и засухи).

Многие регуляторы роста благодаря широкому спектру действия могут быть использованы на разных культурах и с различными целями. Так, хлор-холинхлорид (препарат ССС, или ТУР) применяется для повышения зимо-стойкости озимых, засухоустойчивости яровой пшеницы, холодоустойчиво-сти проса и огурцов. Аминная соль 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-Д) при высоких концентрациях применяется как гербицид, а при более низких концентрациях это вещество ауксиновой природы способно стимулировать рост.

studfiles.net

1 Предмет, задачи и методы физиологии растений

Физиология растений — наука, которая изучает процессы жизнедеятельности и функции растительного организма. Слово «физиология» греческого происхождения; оно состоит из двух слов: physis — природа и logos — понятие, учение. Физиология растений является наиболее развитой отраслью экспериментальной ботаники, которая в XIX в. выделилась в самостоятельную науку. Она тесно связана с химией, физикой, биохимией, биофизикой, микробиологией, молекулярной биологией.

Перед научными работниками, физиологами растений поставлены такие задачи: изучить обмен веществ и энергии в растительном организме, фотосинтез, хемосинтез, биологическую фиксацию азота из атмосферы и корневое питание растений; разработать методы повышения использования растениями солнечной энергии и питательных веществ почвы, обогащения почвы азотом; создать новые, более эффективные формы удобрений и разработать методы их применения; исследовать действие биологически активных веществ с целью использования их в растениеводстве; разработать методы более продуктивного использования воды растением. Без решения этих вопросов невозможно решение и ряда других проблем земледелия и растениеводства, направленных на повышение урожайности.

Интенсивное применение минеральных удобрений, гербицидов, физиологически активных веществ, химических препаратов для защиты растений от болезней и вредителей требует глубокого и всестороннего изучения их влияния на рост и обмен веществ растительных организмов с целью значительного повышения продуктивности сельскохозяйственных растений. Решение поставленных задач имеет большое значение для разработки проблем ускорения научно-технического прогресса в растениеводстве и дальнейшего развития сельского хозяйства нашей страны. Основной метод познания процессов, явлений в физиологии — эксперимент, опыт. Следовательно, физиология растений — наука экспериментальная.

Для изучений физико-химической сути функций, процессов в физиологии растений широко применяют методы: лабораторно-аналитический, вегетационный, полевой, меченых атомов, электронной микроскопии, электрофореза, хроматографического анализа, ультрафиолетовой и люминесцентной микроскопии, спектрофотометрии и др. Кроме того, используют фитотроны и лаборатории искусственного климата, в которых выращивают растения и проводят опыты в условиях определенного состава воздуха, нужной температуры и освещения. Применяя эти методы, физиологи исследуют растения на молекулярном, субклеточном, клеточном и организменном (интактное растение) уровнях.

Сейчас в биологических исследованиях широко применяют электронные микроскопы просвечивающего типа с разрешающей способностью 0,15—0,5 нм, в которых объект рассматривают в электронных лучах, проходящих через него. Значительное увеличение разрешающей способности электронных микроскопов по сравнению со световыми обусловливается меньшей длиной волны электронов (на пять порядков меньшей, чем длина волны ультрафиолетовых лучей).

Кроме того, для биологических исследований применяют так называемые растровые электронные микроскопы, в которых изображение создается по принципу телевизионных. Разрешающая способность растровых микроскопов равна 20—40 нм, с их помощью изучают строение поверхности пыльцы, эпидермального слоя клеток, формы клеток и др. Применение электронной микроскопии в биологии имеет большое значение для развития биологической науки и физиологии растений в частности.

Исследование ультраструктуры органоидов растительной клетки (хлоропластов, митохондрий, рибосом, мембранных структур) дало возможность раскрыть суть процессов фотосинтеза и дыхания, которые определяют возможность самой жизни на нашей планете. Изучение строения клеточных оболочек, открытие цитоплазматических мембранных структур способствовали выяснению процессов обмена веществ и энергии в клетке, изучению структуры и функции органоидов растительной клетки. Большое принципиальное значение имеет электронно-микроскопическое исследование строения РНК и ДНК, локализации их на структурных компонентах клетки. Результаты этих исследований легли в основу раскрытия генетической роли ядра и проблемы наследственности.

Место физиологии растений среди других наук

В основе физиологических функций растений лежит преобразование веществ и энергии в соответствии с законами физики и химии. Это означает, что указанные науки являются фундаментом физиологии растений. Физиология растений связана с анатомией и морфологией растений, так как строение органа и его функции взаимосвязаны. Но, еще К. А. Тимирязев подчеркивал, что выяснить до конца функцию, а тем более ее связь со строением соответствующих частей растений можно только основываясь на принципе эволюционного учения. Являясь ботанической дисциплиной, отделившейся от ботаники, физиология растений тесно связана с физиологией животных. Дыхание, питание, рост, раздражимость, размножение – все это свойства живых организмов как животных так и растений. И для того, чтобы понять жизнь растений, необходимо очень хорошо знать свойства всех живых организмов. В этой связи предпринималось много попыток создать общую физиологию, которая бы охватывала жизненные явления во всех живых организмах. Специфические особенности растений в этих условиях отходят на задний план, поэтому, с точки зрения более глубокого освещения проблем физиологии растений, именно ее преподавание является более оправданным, т. е. физиология растений – это самостоятельная наука, имеющая свои особенности. Тесно соприкасаясь с биологическими дисциплинами описательного характера, физиология отличается от них тем, что фундаментом своим имеет, как мы уже отметили, науки физико-химические. Поэтому в своем анализе жизненных явлений, раскладывая более сложные процессы на более простые, мы все время обращаемся к помощи физики и химии, т. е. развитие физиологической науки тесно связано с развитием наук физико-химических.  Так как управление жизненными процессами растений и их использование для нужд человека составляет главную задачу растениеводства, то физиология растений является одной из главнейших основ наук агрономических. Физиология растений является основной для рационального земледелия. И наоборот, проблемы агрономического характера являются стимулом в разработке определенных физиологических проблем, при этом в разработке этих вопросов принимают участие и сами представители агрономической науки. Их работам физиология растений обязана очень многим, особенно в вопросах питания растений. Имена таких ученых как Ж. Б. Бусенго, И. В. Мичурин, В. Р. Вильямс, Д. Н. Прянишников и др. в истории физиологии растений занимают почетные места.  Очень интересно высказался К. А. Тимирязев, который писал, что физиология растений займет со временем такое же положение в отношении агрономии, какое физиология человека уже заняла по отношению к медицине. Как врач не может лечить больного, не зная физиологии человека, так и агроном не может работать, не зная физиологии растений. Почему? Задача агронома – получать высокие урожаи. Урожай – это листья, стебли, семена, плоды, клубни, это значит органы растений, которые образуются в период жизни растений, а физиология – наука о жизни растительного организма.  Физиология растений настолько тесно связана с агрохимией, что между ними нельзя провести реальную границу. Учение о почвенном питании растений неразрывно связано с учением об удобрениях, а поэтому естественно агрохимики часто переходят к решению проблем физиологии питания растений, а физиологи принимают участие в разработке вопросов применения удобрений. Большое значение физиология имеет и для полеводства. Большая часть агротехнических приемов представляет собой не что иное, как создание для растений как можно более благоприятных условий существования, при которых они дали бы наибольший урожай. Например, приемы обработки почвы для создания более благоприятной для растений структуры и для уничтожения сорняков, приемы, которые служат для удержания и накопления в почве необходимой для растений влажности в сухих районах и т. д. Тесная связь существует между физиологией растений и селекцией. Отбор и создание новых сортов ставят своей задачей повышение урожая и качества продуктов, а для целенаправленного отбора необходимо знать физиологические признаки сортов: их скороспелость, зимоустойчивость, засухоустойчивость и т. д. Эти сведения можно получить только при постоянном физиологическом изучении сортов. Еще больше эта связь проявляется в том, что физиология растений, изучая растения в условиях окружающей среды, помогает селекционерам изменять природу растений в необходимую для практики сторону с помощью управления их жизнедеятельностью.  Физиология является источником новых приемов воздействия на растения, при помощи которых можно уже в определенных условиях поднять урожай или повысить устойчивость к неблагоприятным факторам среды, ускорить развитие или улучшить качество урожая. К таким новым приемам следует отнести впервые найденные физиологами способы ранней выгонки растений с помощью эфиризации и разных химических агентов. Необходимо также сказать и об разработанных физиологами приемах светокультуры растений в зимний период в теплицах, способах ускорения и получение корнеобразования у черенков, получения безсеменных плодов с помощью физиологически активных веществ.  Очень большое значение имеет физиология растений для успешного решения экологических проблем. Способность зеленых растений «улучшать» воздух была отмечена еще первыми физиологами растений. Это положение, как вы знаете, происходит за счет выделения растениями кислорода. Только поэтому стала возможной жизнь животных.  Не последнюю роль играет физиология растений в космической биологии. Если при коротких путешествиях всю необходимую пищу и воду можно захватить с Земли, то при космических путешествиях на большие расстояния необходимы более независимые и замкнутые системы жизнеобеспеченности. Растения, как видно, будут служить ценным и важным компонентом такой системы, потому что они могут дать не только постоянное обеспечение пищей, но обеспечить переработку отходов человека. Люди, которые находятся в космосе (корабле) вдыхают кислород и выдыхают углекислый газ. Зеленые же растения в процессе фотосинтеза обеспечивают обратный процесс. Продукты выделения человека могут частично удовлетворить потребности растений в питательных веществах, а выделяемая при транспирации вода, соответствующим образом конденсированная, может служить питьевой водой.  Для получения еды, очистки воздуха, переработки отходов можно использовать и водоросли, в частности хлореллу. Но несомненно, что для увеличения количества продуктов, их разнообразия, а также для оптимального использования очистных способностей будут применяться как одноклеточные водоросли, так и многоклеточные растения. Чтобы все это претворить, необходимы знания физиологии растений: необходимо знать, как проходят процессы фотосинтеза, дыхания и др. конкретных условиях. Особое место занимает физиология растений в проблемах Республики, связанных с радиобиологией, особенно после аварии на ЧАЭС. Только вскрытие механизмов поступления, накопление радионуклидов растениями, их влияние на процессы жизнедеятельности растений можно наметить пути успешной борьбы с радиоактивным загрязнением.  Таким образом, научные успехи в области физиологии растений являются основой успехов многих наук. Благодаря этим успехам, например, сельское хозяйство оказалось способным кормить все возрастающее население земного шара. Обеспечение человечества продуктами питания в будущем зависит от продолжения исследований в области роста растений, создания способов ведения хозяйства, которые бы обеспечивали оптимальный рост. Интенсивность таких исследований зависит от того, какое значение и внимание будут уделять сельскому хозяйству и научным исследованиям в области растениеводства и физиологии растений.  Что служит объектом исследования? Конечно растения, но какие? Флора Земли представлена большим количеством видов, которые произрастают на севере и юге, во влажных и сухих местах, среди растений имеются и травы, и деревья. Основными объектами физиологии растений служат фототрофные организмы, т. е. растения, которые синтезируют органические вещества из минеральных элементов с помощью энергии света. Эти растения отличаются от других (незеленых) тем, что в них идет фотосинтез. Фотосинтез – это процесс органических веществ из неорганических (СО2 и воды) с помощью энергии света. Необходимость поглощения большого количества СО2 воздуха, где по теперешним данным его содержится 0,045 %, привело к формированию большой по сравнению с животными поверхности тела. Неограниченный рост в период всей жизни – еще одна из особенностей растений. Далее, всю жизнь растения проводят на одном месте.  Но среди живых организмов есть и гетеротрофы, к которым относятся все животные, грибы и большая часть бактерий. Среди растений также имеются факультативные или аблигатные гетеротрофы, которые получают пищу из окружающей среды: сапрофиты, паразиты и насекомоядные растения. Сапрофиты (сапротрофы) используют органические вещества разлагающихся остатков животных и растений, а паразиты – органические вещества живых организмов. Насекомоядные растения способны ловить и переваривать мелких беспозвоночных.  У растений есть периоды, когда они питаются за счет ранее запасенных веществ (гетеротрофно): прорастание семян, органов вегетативного размножения (клубни, луковицы и др.), развитие почек и цветков у листопадных древесных растений и т. д. Также все ткани и органы растений имеют гетератрофное питание в темноте. Поэтому в культуре можно выращивать изолированные растительные клетки и ткани без света.  Что означает изучать жизнь растений? Это означает изучать его функции: воздушное питание – фотосинтез, корневое питание – поступление минеральных веществ из почвы, транспорт веществ, поступление воды, рост и развитие организма, движение органов, приспособление к условиям окружающей среды.  Предмет физиологии растений – это изучение всех функций растительного организма, установление связи функций и их зависимости от внешних и внутренних факторов, изучение взаимоотношений органов растений. Таким образом, физиология не останавливается на описании каких-либо особых произвольно взятых свойствах и процессах, а выступает как система законов и закономерностей о жизни растительного организма.

2

studfiles.net

Физиология растений, основные положения

Физиология растений, биологическая наука, изучающая общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов. Физиология растений изучает процессы поглощения растительными организмами минеральных веществ и воды, процессы роста и развития, цветения и плодоношения, корневого (минерального) и воздушного (фотосинтез) питания, дыхания, биосинтеза и накопления различных веществ, совокупность которых обеспечивает способность растения строить своё тело и воспроизводить себя в потомстве. Раскрывая зависимость жизненных процессов от внешних условий, Физиология растений создаёт теоретическую основу приёмов и методов повышения общей продуктивности растительных организмов, питательной ценности, технологического качества их тканей и органов. Физиологические исследования служат научной основой рационального размещения растений в почвенно-климатических условиях, наиболее полно соответствующих их потребностям.

Основная задача физиологии растений

Основная задача физиологии растений - объяснить, как растут растения и как физиологические процессы и внутренняя среда реагируют на окружающие условия и антропогенные воздействия. Исследования таких процессов, как фотосинтез, передвижение веществ, ассимиляция, дыхание и транспирация, могут показаться далёким от практических задач лесоводства и садоводства. Однако, рост - это результат взаимодействия физиологических процессов, и чтобы понять, почему деревья растут неодинаково в разных окружающих условиях и при различных агротехнических воздействиях, необходимо знать природу этих физиологических процессов и как на них влияют окружающие условия.

Неблагоприятные окружающие условия, влияющие на существенные физиологические процессы, снижают рост дерева. Например, водный дефицит тормозит рост, так как при этом закрываются устьица, снижается интенсивность фотосинтеза, уменьшается тургесцентность, прекращается рост клеток и возникают другие неблагоприятные условия внутри дерева. Снижает рост дерева и недостаток азота, который является существенной составной частью белков, необходимых для формирования новой протоплазмы, ферментов и других необходимых веществ. Очень важны для роста дерева фосфор, калий, кальций, сера и другие минеральные элементы, входящие в состав коферментов, буферных и других биохимических систем, необходимых для осуществления различных биохимических процессов.

Насекомые и грибы, поражая дерево, тормозят его рост или вызывают заболевание, если повреждение достаточно глубоко нарушает один или несколько физиологических процессов. Дефолиация дерева непосредственно не снижает ростовые процессы, а косвенно влияет на скорость фотосинтеза и синтез регуляторов роста в кроне. При повреждении флоэмы уменьшается перемещение питательных веществ и регуляторов роста к корням, а при повреждении корневой системы сокращается поглощение воды и питательных веществ из почвы. Фитопатологи и энтомологи иногда слишком увлекаются описанием и классификацией болезнетворных организмов и не учитывают тот факт, что в действительности они имеют дело с физиологическими проблемами. Устойчивость к поражению насекомыми и грибами в значительной мере является биохимической проблемой, и повреждение является результатом нарушения биохимических и физиологических процессов. Борьбе с заболеваниями человека способствует использование биохимических и физиологических подходов. Борьба с древесными заболеваниями станет также более эффективной, если энтомологи и фитопатологи станут больше уделять внимания физиологическим аспектам проблемы вместо простого описания болезнетворных организмов и использования химических средств.

Единственный способ, которым генетические различия, внешние факторы, агротехнические воздействия, а также болезни и насекомые могут влиять на рост, - это их влияние на внутренние условия и физиологические процессы дерева. Усилия лесоводов-озеленителей, лесоводов и садоводов должны быть направлены на создание подходящих генотипов и факторов окружающей среды для того, чтобы управлять физиологическими механизмами, которые действительно регулируют ростовые процессы. Для результативного и умелого подхода они должны понять природу основных физиологических процессов, их роль в ростовых процессах и реакцию на действие различных факторов внешней среды.

Биохимический подход в изучении физиологических процессов

Такие физиологические процессы, как фотосинтез, дыхание или транспирация представляют совокупность химических и физических процессов. Чтобы понять механизм физиологического процесса, необходимо выделить его физические и химические компоненты. В связи с этим физиология растений все более нуждается в усовершенствованных методах биохимии. Биохимический подход оказался очень плодотворным в исследованиях таких сложных процессов, как фотосинтез и дыхание.

Факторы окружающей среды могут влиять на растение на клеточном и молекулярном уровнях. Такие факторы, как температура, вода и свет, влияют на физиологические процессы непосредственно, прямыми путями, которые можно легко объяснить, а также и косвенно, через побочные регулирующие системы, которые понять труднее. Например, при понижении температуры снижается скорость дыхания вследствие замедления скорости молекулярных превращений и биохимических реакций. При этом также уменьшается проницаемость мембран и увеличивается вязкость протоплазмы и, как следствие, снижается скорость перемещения участников реакции к активным центрам на мембранах. Более того, низкая температура оказывает сложное косвенное воздействие: например, нарушаются покой семян и "выход в стрелку" или происходит преждевременное цветение, которое вызывается главным образом изменениями в концентрации гормональных регуляторов роста.

Это должно приводить к активизации или инактивации генов — регуляторов синтеза специфических белков-ферментов. Водный стресс тормозит рост клеток и открывание устьиц непосредственно из-за снижения тургора клеток, но он также оказывает и важное косвенное влияние на ферментативно опосредствованные процессы, такие, как синтез белка. Свет прямо воздействует на фотосинтез, но он влияет и косвенно на рост и цветение (фотоморфогенез) через генную регуляцию ферментативно-регулирующего синтеза ростовых гормонов. Минеральные вещества, являясь составными частями важных клеточных компонентов, оказывают прямое действие, а также и косвенное - в качестве коферментов.

Современные и будущие проблемы физиологии

Значительные изменения в методах, применяемых в лесоводстве и садоводстве, уже сейчас создали некоторые проблемы, и насколько позволяют наши знания физиологии дерева, можно предположить, что со временем этих проблем будет еще больше. Возросшая эксплуатация тропических лесов создала проблемы, с которыми не сталкиваются в умеренных зонах, а увеличивающийся интерес к древесине высокого качества требует лучшего понимания факторов, влияющих на плотность древесины и другие ее свойства. Уменьшение возраста рубки вызывает необходимость добиваться ускоренного роста деревьев и, вероятно, улучшения минерального питания при условии более полной утилизации всей массы дерева. Большинство приемов, используемых в лесоводстве и садоводстве (прореживание, обрезка, удобрение и др.), только тогда бывают эффективными, когда положительно действуют на физиологические функции деревьев.

Некоторые экономически выгодные приемы могут нежелательно воздействовать на физиологические процессы. Например, предполагали, что если листопадные плодовые деревья в центральной долине Калифорнии обработать осенью дефолиантами, то обрезку весной можно будет начинать раньше. Однако в конце вегетационного периода фотосинтез вносит существенный вклад в резервы углеводов, поэтому преждевременное опадение листьев нежелательно. Часто бывает целесообразным выкопать сеянцы из питомника и хранить их упакованными до момента посадки, но это нежелательно, из-за истощения в них запасов углеводов во время хранения. Также не обязательно, что самые крупные саженцы будут успешнее переносить пересадку. В связи с этим необходимы более полные знания о том, как создавать физиологически полноценные саженцы. Для этого требуется дополнительная информация о накоплении питательных веществ, о сезонных колебаниях корнеобразующей способности саженцев. Возрастающая потребность разведения саженцев в контейнерах повышает интерес к их физиологии. Программы селекции и улучшения деревьев создают необходимость методов, индуцирующих более раннее цветение, большее образование семян и более успешное укоренение черенков. Это создает противоречивые требования, так как для цветения и образования семян желательна более ранняя физиологическая зрелость, а более эффективное укоренение черенков происходит в молодом, незрелом состоянии. Настало время интенсифицировать исследования по получению желаемых генотипов с применением методов клеточной и тканевой культуры.

Садоводы достигли больших успехов, чем лесоводы, в познании физиологии деревьев, особенно в области минерального питания. Однако и у них есть свои проблемы, например сокращение времени, необходимого для перехода плодовых деревьев в стадию плодоношения, устранение двухгодичного цикла плодоношения у некоторых сортов и уменьшение интенсивного опадения плодов. Старая проблема, которая становится более серьезной в связи с тем, что неосвоенных земель остается все меньше, - это изыскание возможностей пересадки старых плодовых деревьев, проблема "пересадки". Это важно и для лесоводов при использовании более коротких периодов оборота рубки. В связи с возрастающим интересом к карликовым деревьям, часто используемым в качестве живой изгороди, возникает необходимость снизить затраты труда на обрезку, опрыскивание и ощипку плодов. Этот новый прием вызвал большой интерес к корневым подвоям и, вероятно, создаст новые физиологические проблемы.

Лесоводы-озеленители также заинтересованы в маленьких, компактных деревьях для небольших городских участков земли. Как озеленители, так и садоводы сталкиваются с проблемой возраста растений вследствие короткой жизни некоторых ценных фруктовых и декоративных деревьев. К сожалению, практически ничего неизвестно о биохимических и физиологических основах, почему, например, деревья сосны остистой или секвойи живут до 3000-4000 лет, а деревья персика и некоторых других видов всего лишь несколько десятилетий.

Для понимания физиологических процессов знание различных форм и строения древесных растений не менее существенно, чем знание химии. Например, свойства кроны воздействуют на многие физиологические процессы, которые в свою очередь влияют на различные ростовые процессы, включая рост ствола, апикальное доминирование, камбиальный рост, рост корня. Особенности кроны играют роль и в конкурентных взаимоотношениях между древесными растениями.

Необходимо знать строение листа, чтобы понимать, каким образом окружающие факторы влияют на фотосинтез и транспирацию. Сведения о стволе дают возможность понять, каким образом происходят ток воды и передвижение питательных веществ, а также камбиальный рост. Изучение строения корня важно для понимания механизма поглощения воды и солей. На любой физиологический процесс в той или иной степени влияет строение тканей или органов, в которых он происходит, поэтому знание анатомии важно для понимания ростовых процессов древесных растений.

Для понимания физиологических процессов знание различных форм и строения древесных растений не менее существенно, чем знание химии. Например, свойства кроны воздействуют на многие физиологические процессы, которые в свою очередь влияют на различные ростовые процессы, включая рост ствола, апикальное доминирование, камбиальный рост, рост корня. Особенности кроны играют роль и в конкурентных взаимоотношениях между древесными растениями.

Необходимо знать строение листа, чтобы понимать, каким образом окружающие факторы влияют на фотосинтез и транспирацию. Сведения о стволе дают возможность понять, каким образом происходят ток воды и передвижение питательных веществ, а также камбиальный рост. Изучение строения корня важно для понимания механизма поглощения воды и солей. На любой физиологический процесс в той или иной степени влияет строение тканей или органов, в которых он происходит, поэтому знание анатомии важно для понимания ростовых процессов древесных растений.

Можно считать, что дерево состоит из шести частей. Три части - листья, ствол, корни - вегетативные структуры; цветы, плоды и семена - репродуктивные органы. Каждая из этих частей состоит из большого количества тканей. Особенно важные из них - ксилема и флоэма, так как они образуют проводящую систему для воды, солей и питательных веществ от кончиков очень глубоко расположенных корней до листьев вершины кроны.



biofile.ru

Физиология растений и ее связь с другими науками

Физиология растений и ее связь с другими науками отражают глубокие познания в развитии и жизни растений. Физиология растений изучает жизненные процессы растений: водный режим, (подробнее: Вода в жизни растений), воздушное и почвенное питание, обмен веществ, рост и развитие и др.

Задачи физиологии растений

Основная задача физиологии растений — познание закономерностей жизнедеятельности растений и умение управлять ею с целью получения наибольшего количества продукции лучшего качества.

Центральной проблемой физиологии растений является разработка научных основ питания сельскохозяйственных растений с целью наилучшего удовлетворения их потребностей в элементах воздушного и почвенного питания. Правильное разрешение этой проблемы обеспечивает получение высоких и устойчивых урожаев.

Для увеличения производства зерна путем повышения урожайности сельскохозяйственных культур внедряют лучшие сорта зерновых и других культур, более полно используют минеральные и органические удобрения, правильно применяют ядохимикаты для борьбы с сорняками, болезнями и вредителями.

Поле пшеницыЛучшие сорта зерновых

Задачи физиологической науки заключаются в том, чтобы полнее изучать физиологические особенности растений, чтобы на этой основе выводить более урожайные, зимостойкие, засухоустойчивые и солеустойчивые сорта, обладающие способностью накапливать больше белков, жиров, углеводов, витаминов и других веществ.

Связь физиологии растений с другими науками

Знание физиологии растений необходимо:

  • Для изучения растениеводства, селекции, агрохимии, земледелия и других специальных дисциплин.
  • Физиология растений является частью биологической науки, изучающей закономерности жизни организмов.
  • Она тесно связана с морфологией, анатомией растений. Морфология и анатомия растений изучают внешнюю форму растений и микроскопическое строение тканей и органов, а физиология растений — функции этих органов в жизни растений.
  • Прямая связь физиологией растений с систематикой растений, которая строится на основе эволюционного принципа.
  • Физиология растений связана также с микробиологией: многие вопросы физиологии растений, в частности дыхание и брожение, изучались на микроорганизмах. Микроорганизмы играют большую роль в жизни растений, так как некоторые из них являются минерализаторами растительных и животных остатков. Кроме того, имеются микроорганизмы, фиксирующие атмосферный азот. Таким образом, в результате жизнедеятельности микроорганизмов создаются лучшие условия для минерального питания растений.
  • Самым тесным образом физиология растений связана с агрохимией, растениеводством и почвоведением. Агротехника — глубина вспашки почвы, норма и сроки высева семян, размещение растений на поле, сроки культивации и прополок, формы удобрений и сроки их внесения, полив, уборка и хранение урожая — настоятельно требует знания физиологии растений.
  • Тесная связь существует также между физиологией растений и цитологией, генетикой и селекцией. Наследственные свойства организма связаны с ядром клетки и хромосомами; установлено, что большое значение в передаче наследственных свойств имеют нуклеиновые кислоты, имеющиеся как в ядре, так и в цитоплазме. В селекции при подборе родительских пар необходима, физиологическая характеристика скрещиваемых сортов; селекция является строго направленной.
  • Велика связь физиологии растений с биохимией и биофизикой. Данные этих наук позволили яснее разобраться в свойствах протоплазмы. Учение о катализаторах объяснило роль ферментов и сделало понятным крайне быстрое течение реакций в организмах. Большие перспективы в познании жизни раскрываются в результате изучения химии белка и нуклеиновых кислот, этих важнейших компонентов протоплазмы.

Физиология растений — экспериментальная наука

Физиология растений — экспериментальная наука, так как основой ее изучения служит опыт. Физиологические явления могут быть правильно поняты только при учете условий их формирования и их роли в жизни организма в историческом прошлом. Поэтому наряду с экспериментальным необходимо применять и исторический метод исследования.

Методы исследования

При изучении многих вопросов физиологии растений широко применяется следующие методы исследования:

  • хроматографический метод,
  • метод меченых атомов,
  • центрифугирования для выделения органоидов клетки,
  • спектрофотометрии,
  • спектрографии,
  • электронной и ультрафиолетовой микроскопии.

Созданы лаборатории искусственного климата, в которых строго контролируются условия температуры, освещения, влажности воздуха и почвы и т. п., что позволяет выявить влияние того или иного воздействия на растение.

Физиология растений и ее связь с другими наукамиЛаборатории искусственного климата

Применение научных методов исследования позволило физиологии растений глубже изучить различные стороны жизни растений и разработать новые приемы управления их жизнедеятельностью.

 

libtime.ru

Предмет, задачи и методы физиологии растений

Физиология растений — наука, которая изучает процессы жизнедеятельности и функции растительного организма. Слово «физиология» греческого происхождения; оно состоит из двух слов: physis — природа и logos — понятие, учение. Физиология растений является наиболее развитой отраслью экспериментальной ботаники, которая в XIX в. выделилась в самостоятельную науку. Она тесно связана с химией, физикой, биохимией, биофизикой, микробиологией, молекулярной биологией.

Перед научными работниками, физиологами растений поставлены такие задачи: изучить обмен веществ и энергии в растительном организме, фотосинтез, хемосинтез, биологическую фиксацию азота из атмосферы и корневое питание растений; разработать методы повышения использования растениями солнечной энергии и питательных веществ почвы, обогащения почвы азотом; создать новые, более эффективные формы удобрений и разработать методы их применения; исследовать действие биологически активных веществ с целью использования их в растениеводстве; разработать методы более продуктивного использования воды растением. Без решения этих вопросов невозможно решение и ряда других проблем земледелия и растениеводства, направленных на повышение урожайности.

Интенсивное применение минеральных удобрений, гербицидов, физиологически активных веществ, химических препаратов для защиты растений от болезней и вредителей требует глубокого и всестороннего изучения их влияния на рост и обмен веществ растительных организмов с целью значительного повышения продуктивности сельскохозяйственных растений. Решение поставленных задач имеет большое значение для разработки проблем ускорения научно-технического прогресса в растениеводстве и дальнейшего развития сельского хозяйства нашей страны. Основной метод познания процессов, явлений в физиологии — эксперимент, опыт. Следовательно, физиология растений — наука экспериментальная.

Для изучений физико-химической сути функций, процессов в физиологии растений широко применяют методы: лабораторно-аналитический, вегетационный, полевой, меченых атомов, электронной микроскопии, электрофореза, хроматографического анализа, ультрафиолетовой и люминесцентной микроскопии, спектрофотометрии и др. Кроме того, используют фитотроны и лаборатории искусственного климата, в которых выращивают растения и проводят опыты в условиях определенного состава воздуха, нужной температуры и освещения. Применяя эти методы, физиологи исследуют растения на молекулярном, субклеточном, клеточном и организменном (интактное растение) уровнях.

Сейчас в биологических исследованиях широко применяют электронные микроскопы просвечивающего типа с разрешающей способностью 0,15—0,5 нм, в которых объект рассматривают в электронных лучах, проходящих через него. Значительное увеличение разрешающей способности электронных микроскопов по сравнению со световыми обусловливается меньшей длиной волны электронов (на пять порядков меньшей, чем длина волны ультрафиолетовых лучей).

Кроме того, для биологических исследований применяют так называемые растровые электронные микроскопы, в которых изображение создается по принципу телевизионных. Разрешающая способность растровых микроскопов равна 20—40 нм, с их помощью изучают строение поверхности пыльцы, эпидермального слоя клеток, формы клеток и др. Применение электронной микроскопии в биологии имеет большое значение для развития биологической науки и физиологии растений в частности.

Исследование ультраструктуры органоидов растительной клетки (хлоропластов, митохондрий, рибосом, мембранных структур) дало возможность раскрыть суть процессов фотосинтеза и дыхания, которые определяют возможность самой жизни на нашей планете. Изучение строения клеточных оболочек, открытие цитоплазматических мембранных структур способствовали выяснению процессов обмена веществ и энергии в клетке, изучению структуры и функции органоидов растительной клетки. Большое принципиальное значение имеет электронно-микроскопическое исследование строения РНК и ДНК, локализации их на структурных компонентах клетки. Результаты этих исследований легли в основу раскрытия генетической роли ядра и проблемы наследственности.

Место физиологии растений среди других наук

В основе физиологических функций растений лежит преобразование веществ и энергии в соответствии с законами физики и химии. Это означает, что указанные науки являются фундаментом физиологии растений. Физиология растений связана с анатомией и морфологией растений, так как строение органа и его функции взаимосвязаны. Но, еще К. А. Тимирязев подчеркивал, что выяснить до конца функцию, а тем более ее связь со строением соответствующих частей растений можно только основываясь на принципе эволюционного учения. Являясь ботанической дисциплиной, отделившейся от ботаники, физиология растений тесно связана с физиологией животных. Дыхание, питание, рост, раздражимость, размножение – все это свойства живых организмов как животных так и растений. И для того, чтобы понять жизнь растений, необходимо очень хорошо знать свойства всех живых организмов.

В этой связи предпринималось много попыток создать общую физиологию, которая бы охватывала жизненные явления во всех живых организмах. Специфические особенности растений в этих условиях отходят на задний план, поэтому, с точки зрения более глубокого освещения проблем физиологии растений, именно ее преподавание является более оправданным, т. е. физиология растений – это самостоятельная наука, имеющая свои особенности. Тесно соприкасаясь с биологическими дисциплинами описательного характера, физиология отличается от них тем, что фундаментом своим имеет, как мы уже отметили, науки физико-химические. Поэтому в своем анализе жизненных явлений, раскладывая более сложные процессы на более простые, мы все время обращаемся к помощи физики и химии, т. е. развитие физиологической науки тесно связано с развитием наук физико-химических.

Так как управление жизненными процессами растений и их использование для нужд человека составляет главную задачу растениеводства, то физиология растений является одной из главнейших основ наук агрономических. Физиология растений является основной для рационального земледелия. И наоборот, проблемы агрономического характера являются стимулом в разработке определенных физиологических проблем, при этом в разработке этих вопросов принимают участие и сами представители агрономической науки. Их работам физиология растений обязана очень многим, особенно в вопросах питания растений. Имена таких ученых как Ж. Б. Бусенго, И. В. Мичурин, В. Р. Вильямс, Д. Н. Прянишников и др. в истории физиологии растений занимают почетные места.

Очень интересно высказался К. А. Тимирязев, который писал, что физиология растений займет со временем такое же положение в отношении агрономии, какое физиология человека уже заняла по отношению к медицине. Как врач не может лечить больного, не зная физиологии человека, так и агроном не может работать, не зная физиологии растений. Почему? Задача агронома – получать высокие урожаи. Урожай – это листья, стебли, семена, плоды, клубни, это значит органы растений, которые образуются в период жизни растений, а физиология – наука о жизни растительного организма.

Физиология растений настолько тесно связана с агрохимией, что между ними нельзя провести реальную границу. Учение о почвенном питании растений неразрывно связано с учением об удобрениях, а поэтому естественно агрохимики часто переходят к решению проблем физиологии питания растений, а физиологи принимают участие в разработке вопросов применения удобрений. Большое значение физиология имеет и для полеводства. Большая часть агротехнических приемов представляет собой не что иное, как создание для растений как можно более благоприятных условий существования, при которых они дали бы наибольший урожай. Например, приемы обработки почвы для создания более благоприятной для растений структуры и для уничтожения сорняков, приемы, которые служат для удержания и накопления в почве необходимой для растений влажности в сухих районах и т. д.

Тесная связь существует между физиологией растений и селекцией. Отбор и создание новых сортов ставят своей задачей повышение урожая и качества продуктов, а для целенаправленного отбора необходимо знать физиологические признаки сортов: их скороспелость, зимоустойчивость, засухоустойчивость и т. д. Эти сведения можно получить только при постоянном физиологическом изучении сортов. Еще больше эта связь проявляется в том, что физиология растений, изучая растения в условиях окружающей среды, помогает селекционерам изменять природу растений в необходимую для практики сторону с помощью управления их жизнедеятельностью.

Физиология является источником новых приемов воздействия на растения, при помощи которых можно уже в определенных условиях поднять урожай или повысить устойчивость к неблагоприятным факторам среды, ускорить развитие или улучшить качество урожая. К таким новым приемам следует отнести впервые найденные физиологами способы ранней выгонки растений с помощью эфиризации и разных химических агентов. Необходимо также сказать и об разработанных физиологами приемах светокультуры растений в зимний период в теплицах, способах ускорения и получение корнеобразования у черенков, получения безсеменных плодов с помощью физиологически активных веществ.

Очень большое значение имеет физиология растений для успешного решения экологических проблем. Способность зеленых растений «улучшать» воздух была отмечена еще первыми физиологами растений. Это положение, как вы знаете, происходит за счет выделения растениями кислорода. Только поэтому стала возможной жизнь животных.

Не последнюю роль играет физиология растений в космической биологии. Если при коротких путешествиях всю необходимую пищу и воду можно захватить с Земли, то при космических путешествиях на большие расстояния необходимы более независимые и замкнутые системы жизнеобеспеченности. Растения, как видно, будут служить ценным и важным компонентом такой системы, потому что они могут дать не только постоянное обеспечение пищей, но обеспечить переработку отходов человека. Люди, которые находятся в космосе (корабле) вдыхают кислород и выдыхают углекислый газ. Зеленые же растения в процессе фотосинтеза обеспечивают обратный процесс. Продукты выделения человека могут частично удовлетворить потребности растений в питательных веществах, а выделяемая при транспирации вода, соответствующим образом конденсированная, может служить питьевой водой.

Для получения еды, очистки воздуха, переработки отходов можно использовать и водоросли, в частности хлореллу. Но несомненно, что для увеличения количества продуктов, их разнообразия, а также для оптимального использования очистных способностей будут применяться как одноклеточные водоросли, так и многоклеточные растения. Чтобы все это претворить, необходимы знания физиологии растений: необходимо знать, как проходят процессы фотосинтеза, дыхания и др. конкретных условиях. Особое место занимает физиология растений в проблемах Республики, связанных с радиобиологией, особенно после аварии на ЧАЭС. Только вскрытие механизмов поступления, накопление радионуклидов растениями, их влияние на процессы жизнедеятельности растений можно наметить пути успешной борьбы с радиоактивным загрязнением.

Таким образом, научные успехи в области физиологии растений являются основой успехов многих наук. Благодаря этим успехам, например, сельское хозяйство оказалось способным кормить все возрастающее население земного шара. Обеспечение человечества продуктами питания в будущем зависит от продолжения исследований в области роста растений, создания способов ведения хозяйства, которые бы обеспечивали оптимальный рост. Интенсивность таких исследований зависит от того, какое значение и внимание будут уделять сельскому хозяйству и научным исследованиям в области растениеводства и физиологии растений.

Что служит объектом исследования? Конечно растения, но какие? Флора Земли представлена большим количеством видов, которые произрастают на севере и юге, во влажных и сухих местах, среди растений имеются и травы, и деревья. Основными объектами физиологии растений служат фототрофные организмы, т. е. растения, которые синтезируют органические вещества из минеральных элементов с помощью энергии света. Эти растения отличаются от других (незеленых) тем, что в них идет фотосинтез. Фотосинтез – это процесс органических веществ из неорганических (СО2 и воды) с помощью энергии света. Необходимость поглощения большого количества СО2 воздуха, где по теперешним данным его содержится 0,045 %, привело к формированию большой по сравнению с животными поверхности тела. Неограниченный рост в период всей жизни – еще одна из особенностей растений. Далее, всю жизнь растения проводят на одном месте.

Но среди живых организмов есть и гетеротрофы, к которым относятся все животные, грибы и большая часть бактерий. Среди растений также имеются факультативные или аблигатные гетеротрофы, которые получают пищу из окружающей среды: сапрофиты, паразиты и насекомоядные растения. Сапрофиты (сапротрофы) используют органические вещества разлагающихся остатков животных и растений, а паразиты – органические вещества живых организмов. Насекомоядные растения способны ловить и переваривать мелких беспозвоночных.

У растений есть периоды, когда они питаются за счет ранее запасенных веществ (гетеротрофно): прорастание семян, органов вегетативного размножения (клубни, луковицы и др.), развитие почек и цветков у листопадных древесных растений и т. д. Также все ткани и органы растений имеют гетератрофное питание в темноте. Поэтому в культуре можно выращивать изолированные растительные клетки и ткани без света.

Что означает изучать жизнь растений? Это означает изучать его функции: воздушное питание – фотосинтез, корневое питание – поступление минеральных веществ из почвы, транспорт веществ, поступление воды, рост и развитие организма, движение органов, приспособление к условиям окружающей среды.

Предмет физиологии растений – это изучение всех функций растительного организма, установление связи функций и их зависимости от внешних и внутренних факторов, изучение взаимоотношений органов растений. Таким образом, физиология не останавливается на описании каких-либо особых произвольно взятых свойствах и процессах, а выступает как система законов и закономерностей о жизни растительного организма.



biofile.ru

Биология для студентов - 01. Предмет и задачи физиологии растений. Методы и направления исследований, связь с другими науками

Физиология – это наука о процессах, происходящих в растительном организме.

Предметом физиологии растений являются не столько отдельные элементарные события, сколько сложные интегральные физиологические процессы, исследование функционирования которых на различных уровнях организации системы позволяет максимально близко подойти к пониманию сущности живого, особенно в экстремальных условиях, когда «жизнь находится на грани жизни».

В китайском языке термин «физиология» обозначается тремя иероглифами, которые переводятся на русский язык как «познание сущности жизни».

Физиология растений – наука не только интегральная и синтетическая, но и концептуальная, разрабатывающая фундаментальные концепции по основным физиологическим явлениям и процессам.

Физиология растений или фитофизиология изучает жизнь уникального зеленого растения. Она уникальна, прежде всего, потому, что зеленое растений является посредником между Небом и Землей, космической энергией и всеми проявлениями жизни на Земле. Эту функцию они выполняют благодаря процессу фотосинтеза.

Физиология растений – наука теоретическая. В тесной связи с другими биологическими науками участвует в глубинном бурении современной биологической проблемы: «Что такое жизнь?». Физиология растений изучает общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов и является частью биологической науки.

Цель дисциплины «Физиология растений» – раскрыть сущность этих процессов, показать пути их регуляции и управления. «Физиолог не может довольствоваться пассивной ролью наблюдателя, как экспериментатор, он является деятелем, управляющим природой», – писал К. А. Тимирязев. Методы исследования Исследователю в области физиологии растений приходится решать задачи:

  • количественного определения показателей роста и развития растений,
  • энергетического и пластического обмена (фотосинтеза и дыхания),
  • водного и минерального обмена и др. на разных уровнях организации живой материи.

В арсенал современных методов входят:

  • методы культивирования растений,
  • спектрофотометрические методы,
  • оптико-акустические,
  • хроматографические,
  • электрохимические,
  • методы световой и электронной спектроскопии и мн. др.

Физиология растений – как теоретическая основа растениеводства призвана с должной отдачей решать грандиозные задачи, поставленные жизнью перед современным сельским хозяйством:

  • повышение урожайности сельскохозяйственных культур,
  • дальнейшей разработки основ корневого питания растений,
  • физиологического обоснования рационального применения удобрений,
  • разработка физиологического обоснования норм и сроков поливов.

Физиология растений изучает процессы, происходящие в организмах на разных уровнях организации: биоценотическом, организменном, органном, клеточном, субклеточном, молекулярном и даже субмолекулярном входе онтогенеза и адаптации. При изучении процессов на любом уровне надо всегда иметь в виду, что, как и в клетке, так и в организме в целом все процессы тесно взаимосвязаны. Изменение любого процесса отражается на всей жизнедеятельности организма. Сложность биологических исследований заключается еще и в том, что организм неотделим от среды, и все физиологические процессы тесно взаимосвязаны с условиями среды.

Вместе с тем любой физиологический процесс должен рассматриваться как продукт длительной эволюции, в течение которой выработалась способность растений к адаптации, приспособлению к изменяющимся условиям среды. Растительный организм непрерывно развивается и в течение всей своей жизни. Это развитие расчленено на определенные этапы. Каждый этап развития имеет свои специфические особенности. Именно поэтому необходимо рассматривать растительный организм как непрерывно развивающуюся систему.

vseobiology.ru

Физиология растений - это... Что такое Физиология растений?

Физиоло́гия расте́ний (от греч. φύσις — природа, греч. λόγος — учение) — это наука о функциональной активности растительных организмов.

История физиологии растений

Физиология растений зародилась в XVII—XVIII веках в классических трудах итальянского биолога и врача М. Мальпиги «Анатомия растений» и английского ботаника и врача С. Гейлса «Статика растений». Термин физиология растений впервые был предложен Ж. Сенебье́ в его трактате «Physiologie végétale» в 1800 году. В этом трактате он собрал все известные к тому времени данные по этой дисциплине, а также сформулировал основные задачи физиологии растений, её предмет и используемые методы.

В XIX веке в рамках физиологии растений обособляются её основные разделы: фотосинтез, дыхание, водный режим, минеральное питание, транспорт веществ, рост и развитие, движение, раздражимость, устойчивость растений, эволюционная физиология растений.

В первой половине XX века главным направлением развития физиологии растений становится изучение биохимических механизмов дыхания и фотосинтеза. Параллельно развивается фитоэнзимология, физиология растительной клетки, экспериментальная морфология и экологическая физиология растений. Физиология растений даёт начало двум самостоятельным научным дисциплинам: микробиологии и агрохимии.

Во второй половине XX века намечается тенденция объединения в единое целое биохимии и молекулярной биологии, биофизики и биологического моделирования, цитологии, анатомии и генетики растений. Среди учёных возрастает интерес к исследованиям на субклеточном и молекулярном уровнях. В то же время активно идёт изучение механизмов регуляции, обеспечивающих функционирование растительного организма как единого целого. Резко ускоряются исследования механизмов реализации наследственной информации, роли мембран в системах регуляции, механизмов действия фитогормонов. Быстрое развитие физиологии растений открывает новые возможности в биотехнологии, интенсивном сельском хозяйстве. В сельскохозяйственную практику входят химические регуляторы роста растений, гербициды и фунгициды.

Задачи физиологии растений

  • Изучение закономерностей жизнедеятельности растений.
  • Разработка теоретических основ получения максимальных урожаев сельскохозяйственных культур.
  • Разработка установок для осуществления процессов фотосинтеза в искусственных условиях.

Направления исследований физиологии растений

  • Фотосинтез
  • Дыхание растений
  • Водный режим растений
  • Минеральное питание растений
  • Транспорт веществ в растении
  • Рост и развитие растений
  • Фитоэнзимология — изучение ферментов растений
  • Фитогормонология — изучение фитогормонов
  • Раздражимость растений
  • Экология растений

Известные исследователи

Литература

  • Полевой В. В. Физиология растений. — М.: Высшая школа, 1989. — 464 с. — ISBN 5-06-001604-8
  • Кузнецов Вл. В., Дмитриева Г. А. Физиология растений. — М.: Высшая школа, 2006. — 742 с. — ISBN 5-06-005703-8

Ссылки

dic.academic.ru


Смотрите также

Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта