37. Покой как необходимый этап онтогенеза растений. Физиологическая сущность покоя растений
Физиологические основы покоя растений
Рост растений не является непрерывным процессом. У большинства растений время от времени наступают периоды резкого замедления или даже почти полной приостановки ростовых процессов, периоды покоя. В покоящееся состояние может вступать как растительный организм в целом, так и отдельные его части (семена, корни, клубни). В некоторых случаях растительный организм может находиться в растущем состоянии, а отдельные почки — в покоящемся (спящем). Переход растения или его отдельных органов в покоящееся состояние прежде всего является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий. В большинстве районов земного шара наблюдается периодическое наступление времен года, неблагоприятных для растений. Это периоды низкой температуры или пониженной влажности. В этих случаях растение сохраняет жизнеспособность лишь при условии перехода в состояние покоя. Таким образом, переход растения в покоящееся состояние предохраняет его от гибели под влиянием мороза или сильной засухи.
Переход в покоящееся состояние часто сопровождается утратой (опадением) отдельных органов (листьев) или даже целых побегов. Именно в таком состоянии многолетние растения переживают зимний период. Однако покой — это не только защитная реакция организма против неблагоприятных условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличии всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых процессов характерна и для тропических растений, несмотря па круглогодичные благоприятные условия. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается. Таким образом в период покоя, по-видимому, происходят определенные изменения, подготавливающие последующий рост. Все сказанное позволяет считать, что период покоя не только приспособление к неблагоприятным условиям но и необходимое звено онтогенеза растений.
Различают покой вынужденный и глубокий. Эти виды покоя находятся в разной зависимости от внешних условий. Вынужденный покой вызван неблагоприятными условиями. Обычно растительный организм вступает в вынужденный покой при отсутствии какого-то фактора, необходимого для ростовых процессов. Как только этот фактор изменяется в благоприятном направлении, ростовые процессы возобновляются. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Некоторым семенам для прорастания необходим свет. Весной почки не распускаются, пока температура не поднимется до определенного предела. Таким образом, растение или орган как только будут обеспечены всеми необходимыми условиями для роста, легко выходят из вынужденного покоя.
Растения или органы, находящиеся в глубоком покое, не переходят к росту даже при наличии всех благоприятных условий. Из глубокого покоя растительные организмы выходят лишь по окончании определенных физиолого-биохимических изменений, подготавливающих последующий рост. Вынужденный и глубокий покой могут совпадать во времени. Так, в зимний период деревья находятся одновременно в вынужденном и глубоком покое. Если ветку дерева зимой перенести в благоприятные условия, то она не распустится. Следовательно, покой ветки не только вынужденный, но и глубокий. Весной при создании благоприятных условий ветка распускается, так как в этот период глубокий покой уже закончился.
Характер покоя различен, различны и части растения, впадающие в состояние покоя. Однако есть и общие черты, характеризующие покоящееся состояние. Это отсутствие видимого роста. В период покоя может происходить скрытый рост. Так, наблюдения показывают, что в зимний период почки несколько увеличиваются в размерах. Наряду с замедлением роста в период покоя уменьшается интенсивность всех процессов обмепа.
studfiles.net
| Рост растений не является непрерывным процессом. У большинства растений время от времени наступают периоды резкого замедления или даже почти полной приостановки ростовых процессов, периоды покоя. В покоящееся состояние может вступать как растительный организм в целом, так и отдельные его части (семена, корни, клубни). В некоторых случаях растительный организм может находиться в растущем состоянии, а отдельные почки — в покоящемся (спящем). Переход растения или его отдельных органов в покоящееся состояние, прежде всего, является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий. В большинстве районов земного шара наблюдается периодическое наступление времен года, неблагоприятных для растений. Это периоды низкой температуры или пониженной влажности. В этих случаях растение сохраняет жизнеспособность лишь при условии перехода в состояние покоя. Переход в покоящееся состояние часто сопровождается утратой (опадением) отдельных органов (листьев) или даже целых побегов. Именно в таком состоянии многолетние растения переживают зимний период. Таким образом, переход растения в покоящееся состояние предохраняет его от гибели под влиянием мороза или сильной засухи. Однако покой — это не только защитная реакция организма против неблагоприятных условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличии всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых процессов характерна и для тропических растений, несмотря на благоприятные условия в течение целого года. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается. Таким образом, в период покоя, по-видимому, происходят определенные изменения, подготавливающие последующий рост. Все сказанное позволяет считать, что период покоя — не только приспособление к неблагоприятным условиям, но и необходимое звено онтогенеза растений. Различают покой вынужденный и глубокий. Эти виды покоя находятся в разной зависимости от внешних условий. Вынужденный покой вызван неблагоприятными условиями. Обычно растительный организм вступает в вынужденный покой при отсутствии какого-то фактора, необходимого для ростовых процессов. Как только этот фактор изменяется в благоприятном направлении, ростовые процессы возобновляются. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Некоторым семенам для прорастания необходим свет. Весной почки не распускаются, пока температура не поднимется до определенного предела. Таким образом, растение или орган, как только будут обеспечены всеми необходимыми условиями для роста, легко выходят из вынужденного покоя. Растения или органы, находящиеся в глубоком покое, не переходят к росту даже при наличии благоприятных условий. Из глубокого покоя растительные организмы выходят лишь по окончании определенных физиолого-биохимических изменений, подготавливающих последующий рост. Вынужденный и глубокий покой могут совпадать во времени. Характер покоя различен, различны и части растения, впадающие в состояние покоя. Однако есть и общие черты, характеризующие покоящееся состояние. Это отсутствие видимого роста. В период покоя может происходить скрытый рост. Так, наблюдения показывают, что в зимний период почки несколько увеличиваются в размерах. Наряду с замедлением роста в период покоя уменьшается интенсивность всех процессов обмена.
В этом разделе: - Покой почек - Регуляция процессов покоя |
fizrast.ru
Типы покоя растений и их физиологическая основа
Рост растений протекает неравномерно. Этапы интенсивного роста чередуются с периодами пониженной активности, после чего рост вновь может усиливаться. Для роста растений на любых этапах онтогенеза возможен период покоя. В это время метаболические процессы хотя и продолжаются, но идут с очень низкой скоростью.
Покой – такое состояние растений или отдельных органов, которое характеризуется отсутствием видимого роста, крайней степенью угнетения дыхания и снижением интенсивности превращения веществ. Покой – понятие относительное. Показано, например, что в покоящихся органах происходят специфические процессы клеточной дифференциации, без которой был бы не возможен последующий переход органа к активному росту.
В покое могут находиться семена, почки, луковицы, клубни и корневища.
Многие деревья умеренной зоны растут лишь в течение нескольких недель после начала роста, а затем вступают в период, так называемого летнего покоя. В этот период фотосинтез идет достаточно интенсивно, но роста не происходит. При этом отмечается высокая метаболическая активность, благодаря которой в апикальных почках образуются листья и цветки, распускающиеся на следующий год. Летний покой можно прервать внесением повышенных доз удобрений, хорошей влагообеспеченностью или дефолиацией. Сокращение длины дня в конце лета приводит к тому, что многие деревья вступают в период глубокого покоя, который могут прервать низкие температуры в течение зимы. Изменение фотопериодизма вызывает образование ингибирующих рост веществ и снижает синтез активирующих рост гормонов, т. е. метаболизм дерева переключается на уровень, соответствующий состоянию зимнего покоя.
С наступлением весны выключенный в точках роста синтетический аппарат должен каким-то образом включиться. Это может произойти либо за счет постепенного разрушения ингибиторов, либо путем образования веществ, действующих как метаболические антагонисты ингибиторам. Предполагают, что растения используют оба способа.
В настоящее время чаще всего покой подразделяют на вынужденный покой, причинами которого является неблагоприятные факторы внешней среды, и физиологический (глубокий), вызванный эндогенными факторами; в обоих случаях происходит задержка процессов роста и развития.
Только у некоторых растений семена после выхода из плода способны сразу прорастать; большинство семян проходят через период покоя, который характеризуется небольшим содержанием воды, и пониженным обменом веществ, высокой устойчивостью к холоду, жаре и т.д.
Покой семян в зависимости от вида растений обусловлен несколькими причинами (механизмами):
1. Морфологической неспелостью (неполное развитие) зародыша (ясень, орхидеи и др.).
2. Физиологической неспелостью – это общее понятие для ряда малоизвестных причин покоя семян.
3. Балансом фитогормонов, стимулирующих и ингибирующих рост – ИУК, ЦТК, ГК и АБК. В ряде случаев торможение роста зародышей связано с большим содержанием АБК и ИУК, а выход из покоя обусловлен снижением концентрации АБК, ИУК и увеличением активности ГК и ЦТК).
4. Непроницаемостью кожуры семян для воды (многие бобовые) и для газов.
5. Механическим сопротивлением кожуры, которая не допускает увеличения объема.
Покой почек и побегов больше, чем покой семян, зависят от климатических условий, и является приспособлением для перенесения неблагоприятных условий. Глубокий (физиологический) покой почек необходимо отличать от вынужденного (экзогенного) покоя, который вызывается неблагоприятной погодой (чаще всего холодом). Физиологический покой существует и в корневищах, клубнях, луковицах.
Весь период покоя почки в зависимости от его причины подразделяют на три типа. Летний покой (предпокой), т. е. отсутствие роста почки летом (коррелятивное ингибирование), глубокий зимний покой и вынужденный покой, главным образом, из-за неблагоприятных температурных условий.
У большинства видов средней полосы состояние покоя контролируется фотопериодической реакцией: длинный день ускоряет вегетативный рост, а короткий приводит к прекращению и формированию покоящихся почек.
Как и при переходе к покою семян, так и почек индуцируемым веществом является АБК (при переходе к покою снижается содержание ГК и ЦТК).
Длительная задержка прорастания органов, особенно семян, нередко создает большие затруднения в сельскохозяйственной практике, в связи с чем особый интерес вызывает вопрос о методах позволяющих ее устранить.
Завершение формирования зародыша, а также разрыхления семенной кожуры можно достичь при стратификации семян. Для повышения способности семян к набуханию и улучшения газообмена используются также механические приемы, с помощью которых хотя бы частично разрушают кожуру семян без повреждения зародыша. Эти приемы получили название скарификации.
Одним из факторов, ускоряющих выход семян из состояния покоя, является свет (табак, салат-латук, морковь) или темнота (кресс-салат, тыква), длинный или короткий день. Установлено, например, что прорастание семян Nemophilainsignis стимулируется в условиях короткого дня. Синий и дальний красный свет ингибируют прорастание. В противоположность этому семена Begoniaevansiam прорастают лучше при длине дня, превышающей 12 ч, включая и непрерывное освещение. При длине дня меньше 8 ч прорастание резко тормозиться. Однако если темновой период прерывается короткими вспышками света, то прорастание идет успешно. Это явление, сходное с фотопериодическими реакциями растений, наблюдается в строго определенных условиях температуры. Действие света, как мы уже отмечали, связано с функционированием специфического пигмента – фитохрома.
Прервать покой помогает и обработка химическими агентами такими, как тиомочевина, роданистый калий, этиленхлоргидрин. Эти вещества ускоряют прорастание клубней картофеля, рост почек у побегов груши, персика, луковиц некоторых однолетних растений. Для искусственного пробуждения глазков у листопадных форм деревьев применяется обработка эфиром, спиртом, соляной и серной кислотами, щелочью. Концентрация агента и длительность воздействия зависят от природы объекта, глубины покоя, времени обработки т. д. Так, находящаяся в глубоком покое сирень зацветает через 2–3 недели после обработки ветвей парами эфира. Почки липы, конского каштана быстро прорастают после того, как их погрузить на 20 сек в концентрированную серную кислоту или в течении 2–3 мин обрабатывать крепкой щелочью.
Таким образом, переход в покой – важное приспособительное свойство растительного организма. В состоянии покоя клетки обладают максимальной способностью к выживанию в самых неблагоприятных условиях.
biofile.ru
Биология для студентов - 56. Физиологическая природа покоя. Методы выведения растений из состояния покоя
Рост растений не является непрерывным процессом. У большинства растений время от времени наступают периоды резкого замедления или даже почти полной приостановки ростовых процессов, периоды покоя. В покоящееся состояние может вступать как растительный организм в целом, так и отдельные его части (семена, корни, клубни). В некоторых случаях растительный организм может находиться в растущем состоянии, а отдельные почки — в покоящемся (спящем). Переход растения или его отдельных органов в покоящееся состояние, прежде всего, является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий. В большинстве районов земного шара наблюдается периодическое наступление времен года, неблагоприятных для растений. Это периоды низкой температуры или пониженной влажности. В этих случаях растение сохраняет жизнеспособность лишь при условии перехода в состояние покоя.
Переход в покоящееся состояние часто сопровождается утратой (опадением) отдельных органов (листьев) или даже целых побегов. Именно в таком состоянии многолетние растения переживают зимний период. Таким образом, переход растения в покоящееся состояние предохраняет его от гибели под влиянием мороза или сильной засухи. Однако покой — это не только защитная реакция организма против неблагоприятных условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличии всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых процессов характерна и для тропических растений, несмотря на благоприятные условия в течение целого года. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается.
Различают покой вынужденный и глубокий. Эти виды покоя находятся в разной зависимости от внешних условий. Вынужденный покой вызван неблагоприятными условиями. Обычно растительный организм вступает в вынужденный покой при отсутствии какого-то фактора, необходимого для ростовых процессов. Как только этот фактор изменяется в благоприятном направлении, ростовые процессы возобновляются. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Некоторым семенам для прорастания необходим свет. Весной почки не распускаются, пока температура не поднимется до определенного предела. Растения или органы, находящиеся в глубоком покое, не переходят к росту даже при наличии благоприятных условий. Из глубокого покоя растительные организмы выходят лишь по окончании определенных физиолого-биохимических изменений, подготавливающих последующий рост. Вынужденный и глубокий покой могут совпадать во времени. Характер покоя различен, различны и части растения, впадающие в состояние покоя. Однако есть и общие черты, характеризующие покоящееся состояние. Это отсутствие видимого роста. В период покоя может происходить скрытый рост. Так, наблюдения показывают, что в зимний период почки несколько увеличиваются в размерах. Наряду с замедлением роста в период покоя уменьшается интенсивность всех процессов обмена.
Покой семян может быть вызван рядом внешних и внутренних факторов. Семена могут быть в состоянии вынужденного и глубокого покоя. Процесс прорастания семян проходит ряд этапов, причем первые этапы не сопровождаются видимыми проявлениями роста и требуют определенных условий. Однако иногда бывает, что все условия соблюдены, а семена не прорастают. Это может быть связано с различными причинами. Семена многих растений, особенно относящихся к семейству бобовых, отличаются твердой оболочкой, непроницаемой для воды и кислорода. В зависимости от условий, в которых образуются семена, проницаемость их оболочки меняется. Например, семена белого клевера, формирующиеся в жаркий и сухой период, как правило, имеют твердую оболочку, плохо проницаемую для воды. Причина положительного влияния кислорода на прорастание семян может быть двоякой. С одной стороны, кислород необходим для поддержания на достаточном уровне процесса дыхания, а с другой — для окисления веществ, тормозящих процесс прорастания. Наконец, бывают случаи, когда твердая семенная оболочка задерживает рост самого зародыша. Если семена не прорастают из-за твердой оболочки, можно считать, что они находятся в состоянии вынужденного покоя. Однако у многих видов растений семена сразу после их созревания не способны к прорастанию, так как находятся в состоянии глубокого покоя, которое, в свою очередь, может быть связано с несколькими причинами. У некоторых растений ко времени высвобождения семян из плодов зародыш еще недоразвит. Развитие зародыша продолжается в семени. В этом случае семена становятся способными к прорастанию только после определенного промежутка времени и при наличии соответствующих условий.
Большое значение в поддержании состояния глубокого покоя имеет наличие ингибиторов роста, которые могут содержаться как в самих семенах (в оболочке, эндосперме), так и в мякоти плодов. Именно благодаря наличию ингибиторов семена не прорастают внутри сочных плодов. Одновременно с повышенным содержанием ингибиторов роста семя в состоянии глубокого покоя содержит крайне мало фитогормонов, таких, как гиббереллины и цитокинины.
Процессы роста сосредоточены в почках, поэтому они в первую очередь и вступают в покоящееся состояние. В состоянии покоя могут находиться не все почки, расположенные на данном растении, а лишь отдельные. Покоящиеся почки (глазки) характерны не только для всего организма, но и для его отдельных частей (клубней, корневищ). Само покоящееся состояние почек приходится на период пониженных температур, и, следовательно, изменения, подготавливающие дальнейший рост, обычно также бывают при пониженных температурах. Вступление же в период покоя происходит еще при достаточно высоких температурах. По-видимому, сигналом для вступления в покой служит определенное соотношение дня и ночи (определенный фотопериод). Растения вступают в покой под влиянием укороченного дня и выходят из него под влиянием длинного дня. Фотопериодическая реакция в случае вступления почек в покой сходна с фотопериодической реакцией, обусловливающей цветение растений. Именно длительность темнового периода (длинная ночь) определяет вступление растений в период покоя. Органом, воспринимающим фотопериодический стимул, являются или листья, или, у некоторых растений, почки. Под влиянием укороченного дня в растении вырабатываются ингибиторы роста (абсцизовая кислота, этилен, фенольные соединения), что и вызывает замедление физиологических процессов в почках. Одновременно происходит уменьшение содержания таких фитогормонов, как гиббереллины. Противоположные изменения характерны для почек, переходящих из покоящегося состояния к росту: накопление ауксинов, гиббереллинов и исчезновение ингибиторов. Продолжительность периода покоя связана со скоростью разрушения ингибиторов роста. Покоящиеся почки растения характеризуются сниженным метаболизмом. Однако в них идут определенные процессы обмена, в частности не прекращается процесс дыхания.
Регулирование процессов покоя имеет практическое значение в растениеводстве. Когда семена не прорастают из-за наличия твердой оболочки, то хорошие результаты дает механическое перетирание (с песком) или обработка сильными химическими реагентами (серная кислота, ацетон, спирт). Нарушение твердой оболочки семян с помощью различных воздействий называют скарификацией. Для того чтобы проросли семена, находящиеся в состоянии глубокого покоя, необходимо их подвергнуть определенным воздействиям, в частности выдержать при пониженной температуре (стратификация). При этом семена в большинстве случаев должны быть во влажном состоянии. Для семян некоторых растений необходимо подсушивание. Так, всхожесть семян кукурузы возрастает по мере того, как в них падает содержание воды. Подсушивание необходимо для прорастания семян томатов. Как уже упоминалось, семена некоторых растений требуют облучения светом. Особенное значение имеет красный свет. Показано, что понижение температуры и освещение красным светом повышают содержание гиббереллинов и цитокининов. В покоящихся клетках геном находится в репрессированном состоянии. Для того чтобы перейти в растущее состояние, необходима дерепрессия определенных участков генома, что, по-видимому, может осуществляться фитогормонами. Показано, что обработка гиббереллином в ряде случаев прерывает покоящееся состояние. Так, обработка семян гиббереллином может заменить как пониженную температуру, так и облучение красным светом и вызвать выход семян из покоящегося состояния. К методам выведения почек растения из состояния покоя относится погружение веток растения в теплую воду и выдерживание их в парах серного эфира. Эти методы широко используются для того, чтобы вызвать распускание и цветение различных растений в зимнее время, когда растение находится в состоянии глубокого покоя. Для хранения клубней картофеля бывает полезно задержать их в покоящемся состоянии, что достигается обработкой метиловым эфиром а-нафтилуксусной кислоты.
vseobiology.ru
Покой семян
Покой семян может быть вызван рядом внешних и внутренних факторов. Семена могут быть в состоянии вынужденного и глубокого покоя.
Процесс прорастания ссмяп проходит ряд этапов (с. 232), причем первые этапы не сопровождаются видимыми проявлениями роста и требуют определенных условий. Однако иногда бывает, что все условия соблюдены, а семена не прорастают. Это может быть связано с различными причинами. Семена многих растений, особенно относящихся к семейству бобовых, отличаются твердой оболочкой, непроницаемой для воды или кислорода. В зависимости от условий, в которых формируются семена, проницаемость их оболочки меняется. Например, если семена белого клевера формируются в жаркий и сухой период, они, как правило, имеют твердую оболочку, плохо проницаемую для воды. Наоборот, при влажной погоде формируются семена с мягкой, хорошо проницаемой оболочкой.
Семена некоторых растений имеют оболочку, проницаемую для воды, но непроницаемую для газов. Это хорошо показано на семенах дурнишника. Плод этого растения имеет две семянки. Расположенная внизу семянка прорастает в первый год, верхняя — не ранее чем через год. Оказалось, что семенная кожура верхнего плода плохо проницаема для кислорода. На протяжении года семенная оболочка разрушается микроорганизмами и семена прорастают. Повышенная концентрация кислорода стимулирует раннее прорастание семян овсюга и некоторых других растений. Причина положительного влияния кислорода на прорастание семян может быть двоякой. С одной стороны, кислород необходим для поддержания па достаточном уровне процесса дыхания, а с другой — для окисления каких-то веществ, тормозящих процесс прорастания. Наконец, бывают случаи, когда твердая семенная оболочка задерживает рост самого зародыша. Если семена не прорастают из-за твердой оболочки, можно считать, что они находятся в состоянии вынужденного покоя. Однако у многих видов растений семена сразу после их созревания не способны к прорастанию, так как находятся в состоянии глубокого покоя, которое, в свою очередь, может быть связано с несколькими причинами. У некоторых растений ко времени высвобождения семян из плодов зародыш еще недоразвит. Развитие зародыша продолжатся в семени. В этом случае семена становятся способными к прорастанию только после определенного промежутка времени и при наличии соответствующих условий.
Большое значение в поддержании состояния глубокого покоя имеет наличие ингибиторов роста, которые могут содержаться как в самих семенах (в оболочке, эндосперме), так и в мякоти плодов. Именно благодаря наличию ингибиторов семена пе прорастают внутри сочных плодов. Одновременно с повышенным содержанием ингибиторов роста семя в состоянии глубокого покоя содержит крайне мало фитогормонов, таких, как гиббереллины и цитокииины.
Семена выходят из состояния глубокого покоя (способны к прорастанию) в том случае, если в них отсутствуют ингибиторы роста и присутствует фитогормон гиббереллин. В присутствии ингибиторов роста для выхода из покоя необходимо наличие уже двух фитогормонов — гиббереллина и цитокинина. У ряда растений созревшие семена становятся способными к прорастанию только после определенного периода, в течение которого в них проходят сложные биохимические процессы (послеуборочное дозревание). В природе период послеуборочного дозревания длится обычно в течение всей зимы. Это имеет большое приспособительное значение, именно благодаря этому семена прорастают тогда, когда создаются благоприятные условия для их последующего роста.
studfiles.net
Покой почек
Процессы роста сосредоточены в почках, поэтому они в первую очередь и вступают в покоящееся состояние. В покой могут вступать не все почки, расположенные на данном растении, а лишь отдельные. Покоящиеся почки (глазки) характерны, пе только для всего организма, но и для его отдельных частей (клубней, корневищ).
Само покоящееся состояние почек приходится на период пониженных температур, и, следовательно, изменения, подготавливающие дальнейший рост, обычно также бывают при пониженных температурах. Вступление же в период покоя происходит еще при достаточно высоких температурах. По-видимому, сигналом для вступления в покой служит определенное соотношение дня и ночи (определенный фотопериод). Растения вступают в покой под влиянием укороченного дня и выходят из него под влиянием длинного дня. Фотопериодическая реакция в случае вступления почек в покой сходна с фотопериодической реакцией, обусловливающей цветение растений (с. 279). Так оказалось, что именно .длительность темпового периода (длинная ночь) определяет вступление растений в период покоя. Органом, воспринимающим фотопериодический стимул, являются или листья, или у некоторых растений почки. Под влиянием укороченного дня в растении вырабатываются ингибиторы роста (абсцизовая кислота, фенольные соединения), что и вызывает замедление физиологических процессов в почках. Одновременно происходит уменьшение содержания фитогормонов. Противоположные изменения характерны для почек, переходящих из покоящегося состояния к росту: накопление фитогормонов и исчезновение ингибиторов. Поскольку фитогормоны и ингибиторы имеют общих предшественников, то в зависимости от условий (длины дня, температуры) может осуществляться преимущественное образование или ингибиторов роста (кумарина, абсцизовой кислоты), или фитогормонов (ауксина, гиббереллина). Продолжительность периода покоя связана со скоростью разрушения ингибиторов роста.
Покоящиеся почки растения характеризуются сниженным метаболизмом. Однако в них идут определенные процессы обмена, в частности не прекращается процесс дыхания. Имеются данные, что и этот период происходит накопление предшественников нуклеиновых кислот, идет определенная дифференциация клеточных структур. Именно это подготавливает почву для последующей активации ростовых процессов.
Закаливание растений
Закаливание — это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий. В результате процесса закаливания морозоустойчивость организма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его происхождения. Растения южного происхождения вообще к закаливанию не способны. У растений неверных широт, переживающих значительное понижение температуры, процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития. Так, для приобретения способности к закаливанию древесные растения должны закончить ироцессы роста. Одновременно должен произойти отток различных веществ и» надземных органов в корневые системы. Если в течение лета у древесных растений процессы роста не успели закончиться, то это может вызвать массовую гибель растений зимой. Так, часто зимняя гибель вызывается летней засухой. Засуха приостанавливает рост летом, не позволяет древесным культурам завершить ростовые процессы к осени. В результате растения оказываются не способны пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах. Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают завершить летний рост и пе способны к закаливанию. Исследования показали, что яровые злаки по сравнению с озимыми растут при более пониженных плюсовых температурах, из-за этого в осенний период они почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Способность к закаливанию утрачивается весной в связи с началом ростовых процессов. Таким образом, устойчивость растений к морозу, способность пройти процессы закаливания тесно связаны с резким снижением темпов роста, с переходом растений в покоящееся состояние.
Показано, что к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. Всякое нарушение процессов оттока (кольцевание) препятствует закаливанию. Роль корней не сводится только к тому, что туда оттекают продукты обмена, гормоны, способствующие ростовым процессам. Важное значение имеет то, что клетки корня вырабатывают вещества, повышающие устойчивость организма против мороза.
Собственно процесс закаливания требует определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы.
Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько пониженных плюсовых температурах (днем около 10°С, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже полная остановка ростовых процессов. Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу имеет накопление сахарозы и некоторых других олигосахаров. Показано, что накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в разных частях клетки: в клеточном соке, цитоплазме, органеллах (особенно хлоропластах). Благодаря такому распределению часть Сахаров прочно удерживается в клетках.
Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накапливаясь в клетках, сахара повышают осмотическое давление. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление Сахаров предохраняет от замерзания большое количество воды и, следовательно, заметно уменьшает количество образующегося льда. Накопление Сахаров стабилизирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать.
Имеются данные, что при накоплении сахароз процесс фотофос-форилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Особенное значение имеет защитное влияние Сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Условия, необходимые для прохождения первой фазы закаливания, пониженная плюсовая температура и достаточное количество света способствуют накоплению сахаров. В этих условиях образование Сахаров в цро-цессе фотосинтеза идет с достаточной интенсивностью. Вместе с тем пониженная температура сокращает их трату как в процессе дыхания, так и в процессах роста. Более морозостойкие виды и сорта характеризуются большей способностью к накоплению Сахаров именно при пониженной температуре. Защитное действие Сахаров проявляется только в том случае, если оно происходит при одновременном понижении температуры и умеренной влажности. В первую фазу закаливания происходит уменьшение содержания свободной воды. Именно поэтому излишняя влажность почвы (дождливая осень) препятствует прохождению процесса закаливания. Чем меньше в клетках и тканях содержание воды, тем меньше образуется льда и тем меньше опасность повреждения. К концу первой фазы закаливания клетки растений переходят в покоящееся состояние. Происходит процесс обособления цитоплазмы, что, в свою очередь, снижает возможность ее повреждения образующимися в межклетниках кристаллами льда. В эту фазу начинается также перестройка процессии обмена веществ. Особенно интенсивно эта перестройка протекает н период второй фазы закаливания. Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. В течение второй фазы происходит перестройка белков цитоплазмы. Происходит новообразование специфических белков. В относительно больших количествах накапливаются водорастворимые белки, отличающиеся менее крупными молекулами, по большей устойчивостью к обезвоживанию.
Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей белков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения и деформации белковых молекул. В связи с этим большое значение имеет наличие сулъфгидрилъных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды и препятствуют сближению молекул белка. Установлен параллелизм между содержанием сульфгидрильных групп и морозоустойчивостью.
В результате изменения свойств белков, межмолекулярных связей между ними постепенное обезвоживание приводит к тому, что в процессе закаливания цитоплазма переходит из состояния золя в гель. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее проницаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования.
Не для всех растений необходимо протекание процессов закаливания в две фазы. У древесных растений, обладающих достаточным количеством Сахаров, сразу протекают изменения, соответствующие второй фазе закаливания.
Таким образом, в процессе закаливания возникает морозоустойчивость, которая определяется рядом изменений. У закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного сока, уменьшению содержания воды кристаллы льда образуются не в клетке, а в межклетниках. Количество образовавшегося льда в межклетниках у закаленных растений также значительно меньше. Изменение свойств белков цитоплазмы приводит к тому, что они становятся более устойчивыми к обезвоживанию. Накопление Сахаров оказывает дополнительное защитное влияние. Цитоплазма закаленных растений более устойчива и к механическому давлению. При закаливании происходят обратимые физиологические изменения. Повышение температуры весной сопровождается противоположными изменениями — происходит процесс раскаливания растений. Поэтому весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.
Повышение морозоустойчивости растений имеет большое практическое значение. Для предохранения растений от повреждения морозом важно правильно организовать их питание в осенний период. Усиление фосфорного питания повышает устойчивость растений к морозу, тогда как азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения более чувствительными.
studfiles.net
37. Покой как необходимый этап онтогенеза растений.
Покой растений - резкое снижение скорости роста, интенсивности обмена веществ и развития растений, связанное с наступлением или угрозой возникновения неблагоприятных условий жизни и направленное на переживание этих неблагоприятных условий. Покой растений выражается в задержке прорастания семян, клубней, луковиц и распускания почек. В состоянии покоя у растений повышается способность переносить засуху, высокие и низкие температуры. Различают глубокий и вынужденный покои. Вынужденный покой - покой растений, полностью обусловленный внешними факторами. Обычно вынужденный покой наступает у древесных растений в конце зимы, задолго до распускания почек, посевной материал находится в хранилище в течении зимы. Вынужденный покой вызывается продолжающимися холодами, хотя растение уже готово к росту. Глубокий покой (Зимний покой) - приспособительное свойство многолетнего растения, для которого характерно: прекращение видимого роста и жизнедеятельности; отмирание надземных побегов у травянистых форм; опадение листьев у древесных и кустарниковых форм.
Зимний покой вызывается повышением содержания в тканях ингибиторов роста. У большинства видов средней полосы состояние покоя контролируется фотопериодической реакцией: длинный день ускоряет вегетативный рост, а короткий приводит к прекращению роста и формированию покоящихся почек. Для многих растений выход почек из покоя возможен только после длительного воздействия низкими температурами или в результате кратковременной обработки высокими температурами (тепловые ванны, 30 — 40 °С). Покой почек и других покоящихся органов может быть преодолен с помощью тех же типов гормонов (гиббереллинов, цитокининов и этилена), которые активны в прерывании покоя семян.
Период покоя, или послеуборочного дозревания семян – биологическая приспособляемость, препятствующая прорастанию семян и гибели их от осенних заморозков (после уборки хлебных злаков). Период покоя семян нужно учитывать в с/х практике, т.к. использование невсхожих семян может привести к изрежению травостоя и снижению урожая. В период покоя в семенах снижается общий уровень гидрофильности коллоидов, обводненность цитоплазмы, цитоплазма клеточных органов обогащена липидами, фосфатидами, наблюдается пониженная проницамость тканей этих органов для электролитов, а также орг.соединений. Нарушение и прекращение периода покоя: эфиризация (чашки с серным эфиром выдерживают 1-2 сут.), стратификация (в семени создают среду, идентичную естественной, помещают в ящик с влажным песком, для ускорения биохимического превращения семян снимают оболочки или повреждают их).
38. Основные этапы роста и развития растений (+фазы и меристемы).
Онтогенез – индивидуальное развитие организмов - прохождение растительными организмами норм жизенного цикла - от оплодотворения яйцеклетки, последующих вегетационного и генеративного процессов до естественной гибели.
Клетка проходит ряд последовательных этапов (фаз) своего роста и развития: деления (эмбриональная фаза), роста растяжением (фаза растяжения), дифференцировки (фаза дифференциации), старения и смерти. Для эмбриональной фазы (деления) характерны деление клеток, увеличение массы их протоплазмы и ядра. Клетки мелкие, с очень тонкими стенками, вакуолей нет или зачаточные. Дочерние клетки, достигая размеров материнской, могут вновь делиться. Эмбриональные клетки точек роста синтезируют ауксин. Для деления клеток необходимы витамины, аминокислоты, пурины содержащиеся в значительных количествах в эмбриональных тканях. Для зон клеточного деления характерен интенсивный обмен веществ. После 3—5 делений клетки периферийной зоны переходят в фазу растяжения. Инициальные же клетки меристемы продолжают делиться на протяжении всего периода роста растительного организма, оставаясь эмбриональными.
Для фазы растяжения характерно быстрое увеличение объема клеток, который возрастает в 50—100 раз. Рост клетки происходит благодаря увеличению вакуоли, растягивающей клетку. Вода поступает в вакуоль осмотически. Концентрация клеточного сока повышается за счет сахаров, аминокислот, ионов. Резко возрастает интенсивность дыхания. Условием роста клеточной оболочки является ее разрыхление, которое связано с действием ауксина. Ауксин индуцирует активный транспорт ионов Н+ из цитоплазмы в клеточную стенку. В результате снижается рН, что способствует разрыву связей кальция с углеводными компонентами клеточной оболочки, увеличивает ее пластичность. В конце фазы растяжения происходит лигнификация клеточных стенок. Рост растяжением обеспечивает увеличение площади листовых пластинок, длины стебля и корневой системы растений. Следует отметить, что клетка в фазе растяжения характеризуется не только максимальной интенсивностью аэробного дыхания и поглотительной активности, но и минимальной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Поэтому в неблагоприятных условиях прежде всего повреждаются клетки, находящиеся в этой фазе.
В фазе дифференциации в структуре и функциях клетки появляются характерные особенности, определяющие ее принадлежность к конкретной специализированной ткани. Специализация клеток происходит уже в меристематической зоне под влиянием местоположения: клеточного окружения, полярности. Важную роль в этом процессе играют фитогормоны, особенно ауксин. На активность генов влияют и внешние факторы (свет). В фазе дифференциации большие изменения наблюдаются в клеточной стенке: откладываются новые слои целлюлозы, включаются лигнин, суберин. Появляются клетки механических и проводящих тканей.
После дифференцировки в фазе зрелости клетка выполняет функции, заложенные в ее организации. Старение и отмирание завершают онтогенез клеток. В результате преобладания гидролитических процессов над синтетическими в стареющих клетках снижается содержание РНК, белков, повышаются активность пероксидазы и кислых протеаз, проницаемость мембран, разрушаются хлорофилл и хлоропласты.
Имеются две гипотезы, объясняющие механизмы старения: накопление повреждений в генетическом аппарате, мембранах и в других структурах, увеличение концентрации ядовитых веществ в клетке; включение генетической программы старения как последнего этапа онтогенеза.
Развитие высших растений подразделяют на четыре этапа: 1) эмбриональный, 2) ювенильный (молодость), 3) репродуктивный (зрелость), 4) старость. Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения (например, клубней) и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению. Этап зрелости и размножения, т. е. период готовности к зацветанию и образованию органов вегетативного размножения, период закладки и роста органов размножения, формирования семян и плодов. Этап старости и отмирания включает в себя период от полною прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Это период прогрессирующего ослабления жизнедеятельности.
Основой роста тканей, органов и всего растения являются образование и рост клеток меристематической ткани. Различают апикальную, латеральную и интеркалярную (вставочную) меристемы. Апикальная меристема — верхушечная образовательная ткань стеблей и корней. Латеральная меристема (камбий, феллоген) расположена параллельно боковой поверхности органа. Интеркалярная меристема расположена в междоузлиях стебля и в основании листьев растений злаков.
studfiles.net
