Факторы иммунитета растений. Фитоиммунитет растений

Фитоиммунитет. Механизмы устойчивости растений к патогенам.

mykonspekts.ru

фитоиммунитет - это... Что такое фитоиммунитет?

фитоиммуните́т, иммунитет растений, невосприимчивость к болезни, проявляющаяся у растений при контакте с возбудителями данного заболевания в благоприятных для заражения условиях. Степень невосприимчивости растений к какому-либо возбудителю характеризует их устойчивость к заболеванию, которая может колебаться от почти полного иммунитета до почти полной восприимчивости. Ф. обусловлен неспособностью паразита проникнуть в растение или заразить его даже при наиболее благоприятных условиях, тогда как устойчивость определяется рядом внешних и внутренних факторов, действующих в направлении уменьшения вероятности и степени поражения. Повысить генетическую устойчивость растений можно с помощью различных приёмов селекции. Методы селекции на иммунитет основываются на знании генетических законов управления устойчивостью. Внедрение иммунных или устойчивых к болезням сортов в сельскохозяйственную практику — одно из эффективных средств защиты растений от многих инфекционных заболеваний, например, только возделывание заразихоустойчивых сортов подсолнечника, выведенных советскими селекционерами Л. А. Ждановым и В. С. Пустовойтом, позволило значительно снизить ущерб от этого опаснейшего сорняка.

Основатель учения об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям, советский биолог Н. И. Вавилов (1887—1943) считал, что иммунитет растений связан с генетическими особенностями растений и их устойчивость к паразитам выработалась в процессе эволюции растений в центрах их происхождения на фоне длительного (в течение тысячелетий) естественного заражения возбудителями болезней. Взаимная приспособленность растений и паразитов приводит к тому, что у растений возникают гены устойчивости к возбудителям болезней, а у патогенов — более вирулентные расы, способные поражать устойчивые сорта. В результате происходит естественный отбор и накопление устойчивых форм растений. В дальнейшем эту теорию разрабатывал П. М. Жуковский (1888—1975), считавший, что многообразие как генов устойчивости растений к одному и тому же виду возбудителя, так и физиологических рас паразита, способных преодолевать действие этих генов, вызвано параллельной эволюцией паразита в растения-хозяина. Идеи Н. И. Вавилова о сопряжённой эволюции высших растений и паразитирующих на них микроорганизмов лежат в основе современных исследований в области Ф.

Растения могут обладать врождённым иммунитетом, который передаётся по наследству, или иммунитет приобретается в процессе роста и развития. Врождённый Ф. принято разделять на пассивный (свойство растений в силу анатомо-морфологических и других особенностей препятствовать возникновению болезни независимо от наличия паразита) и активный (свойство растений активно противостоять внедрению паразита, проявляющееся в виде защитных реакций). Однако данные современной фитоиммунологии (наука об иммунитете растений, один из разделов фитопатологии) свидетельствуют о том, что такое деление условно, так как на активную природу явлений, объединяемых понятием «иммунитет растений», указывает уже то, что они представляют собой результат эволюционного приспособления растения к определённой норме взаимодействия с паразитическими микроорганизмами. Приобретённый Ф. возникает в результате перенесённого инфекционного заболевания или воздействия на растение различных приёмов (агроприёмы, обработка растений и семян вакцинами, иммунизация). В практике сельского хозяйства приобретённый иммунитет растений чаще всего достигается иммунизацией растений (обработка химическими соединениями, способными проникать в растения, ассимилироваться ими, оказывать влияние на обмен веществ, повышая тем самым устойчивость к паразиту не только в год применения, но и в последующих поколениях). В качестве химических иммунизаторов могут быть использованы удобрения (макроэлементы и микроэлементы), антиметаболиты. Способы иммунизации различны — обработка семян, внесение в почву, некорневые опрыскивания ими растений, введение иммунизаторов непосредственно в растение.

Независимо от природы Ф., обусловленной свойствами растения, во всех случаях его взаимодействия с патогеном степень проявления защитных реакций определяется характером воздействия возбудителя и особенностями его патогенных свойств, то есть типом паразитизма.

Механизму Ф. посвящены многие работы советских и зарубежных учёных. Современные исследования в области биохимии Ф. ведутся в основном в двух направлениях: в качестве главного фактора Ф. рассматриваются или токсические для патогена вещества, которые либо находятся в растениях (фитонциды), либо образуются в них в ответ на заражение (фитоалексины), или процессы, возникающие в растении при внедрении паразита и играющие защитную роль (окислительно-восстановительные реакции, энергетический обмен, новообразование белков и др.). Эти факторы не исключают один другого, так как образование фитоалексинов не препятствует другим изменениям в обмене веществ растения, создающим неблагоприятные для патогена условия, так же как и специфические сдвиги в обмене веществ в тканях устойчивого растения могут вызвать образование токсинов.

Поскольку в явлении Ф. участвуют два организма — растение и патоген (вредитель) проблема иммунитета может быть решена только при изучении комплекса вопросов, связанных как с наследственными свойствами растения-хозяина и паразита-вредителя, так и с условиями их взаимодействия. В связи с этим одна из основных задач фитоиммунологии — изучение особенностей взаимоотношений растений и паразитов, познание которых позволяет выводить иммунные сорта или повышать устойчивость восприимчивых сортов.

Литература:Вавилов Н. И., Избранные труды, т. 4, М.—Л., 1964;его же, Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям, М., 1986;Вердеревский Д. Д., Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям, Кишинев, 1968;Планк Я., Е. Вандер, Устойчивость растений к болезням, пер. с англ., М., 1972;Горленко М. В., Краткий курс иммунитета растений к инфекционным заболеваниям, 3 изд., М., 1973;Метлицкий Л. В., Озерецковская О. Л., Фитоалексины, М., 1973;Рубин Б. А., Арциховская Е. В., Аксенова В. А., Биохимия и физиология иммунитета растений, 3 изд., М., 1975;Попкова К. В., Учение об иммунитете растений, М., 1979.

Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь. - М.: Большая Российская энциклопедия. В. К. Месяц (главный редактор) и др. . 1998.

selskoe_hozyaistvo.academic.ru

ФИТОИММУНИТЕТ - это... Что такое ФИТОИММУНИТЕТ?

Р-ния могут обладать врождённым иммунитетом, к-рый передаётся по наследству, или иммунитет приобретается в процессе роста и развития. Врождённый Ф. принято разделять на пассивный (свойство р-ний в силу анатомо-морфол. и др. особенностей препятствовать возникновению болезни независимо от наличия паразита) и активный (свойство р-ний активно противостоять внедрению паразита, проявляющееся в виде защитных реакций). Однако данные совр. фитоиммунологии (наука об иммунитете р-ний, один из разделов фитопатологии) свидетельствуют о том, что такое деление условно, т. к. на активную природу явлений, объединяемых понятием “иммунитет р-ний”, указывает уже то, что они представляют собой результат эволюц. приспособления растения к определ. норме взаимодействия с паразитич. микроорганизмами. Приобретённый Ф. возникает в результате перенесённого инфекц. заболевания или воздействия на р-ние разл. приёмов (агроприёмы , обработка р-ний и семян вакцинами, иммунизация). В практике с. х-ва приобретённый иммунитет р-ний чаще всего достигается иммунизацией р-ний (обработка хим. соединениями, способными проникать в растения, ассимилироваться ими, оказывать влияние на обмен в-в, повышая тем самым устойчивость к паразиту не только в год применения, но и в последующих поколениях). В качестве хим. иммунизаторов могут быть использованы удобрения (макроэлементы и микроэлементы), антиметаболиты. Способы иммунизации различны — обработка семян, внесение в почву, некорневые опрыскивания ими растений, введение иммунизаторов непосредственно в растение.

Независимо от природы Ф., обусловленной свойствами растения, во всех случаях его взаимодействия с патогеном степень проявления защитных реакций определяется характером воздействия возбудителя и особенностями его патогенных свойств, т. е. типом паразитизма.

Механизму Ф. посвящены мн. работы сов. и зарубежных учёных . Совр. исследования в обл. биохимии Ф. ведутся в осн. в двух направлениях: в качестве гл. фактора Ф. рассматриваются или токсические для патогена в-ва, к-рые либо находятся в растениях (фитонциды), либо образуются в них в ответ на заражение (фитоалексины), или процессы, возникающие в р-нии при внедрении паразита и играющие защитную роль (окислительно-восстановит. реакции, энергетич. обмен, новообразование белков и др.). Эти факторы не исключают один другого, т. к. образование фитоалексинов не препятствует др. изменениям в обмене в-в растения, создающим неблагоприятные для патогена условия, так же как и специфич. сдвиги в обмене в-в в тканях устойчивого растения могут вызвать образование токсинов. Поскольку в явлении Ф. участвуют два организма — р-ние и патоген (вредитель) проблема иммунитета может быть решена только при изучении комплекса вопросов, связанных как с наследств. свойствами растения-хозяина и паразита-вредителя, так и с условиями их взаимодействия. В связи с этим одна из осн. задач фитоиммунологии — изучение особенностей взаимоотношении р-ний и паразитов, познание к-рых позволяет выводить иммунные сорта или повышать устойчивость восприимчивых сортов.

• Вавилов Н. И., Избранные труды, т. 4, М. — Л., 1964; его же, Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям, М., 1986; Вердеревский Д. Д., Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям, Кишинев, 1968; Планк Я. Е. Ван дер, Устойчивость растений к болезням, пер. с англ., М., 1972; Горленко М. В., Краткий курс иммунитета растений к инфекционным заболеваниям, 3 изд., М., 1973; Метлицкцй Л. В., Озерецковская О. Л.. Фитоалексины, М., 1973; Рубин Б. А., Арциховская Е. В., Аксенова В. А., Биохимия и физиология иммунитета растений, 3 изд., М., 1975; Попкова К. В., Учение об иммунитете растений, М., 1979.

Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь. — М.: Советская энциклопедия. Главный редактор: В. К. Месяц. 1989.

agricultural_dictionary.academic.ru

ФИТОИММУНИТЕТ

Основатель учения об иммунитете р-ний к инфекц. заболеваниям, сов. биолог Н. И. Вавилов (1887 — 1943) считал, что иммунитет р-ний связан с генетич. особенностями р-ний и их устойчивость к паразитам выработалась в процессе эволюции р-ний в центрах их происхождения на фоне длительного (в течение тысячелетий) естеств. заражения возбудителями болезней. Взаимная приспособленность р-ний и паразитов приводит к тому, что у р-ний возникают гены устойчивости к возбудителям болезней, а у патогенов — более вирулентные расы, способные поражать устойчивые сорта. В результате происходит естеств. отбор и накопление устойчивых форм р-ний. В дальнейшем эту теорию разрабатывал П. М. Жуковский (1888 — 1975), считавший, что многообразие как генов устойчивости р-ний к одному и тому же виду возбудителя, так и физиол. рас паразита, способных преодолевать действие этих генов, вызвано параллельной эволюцией паразита и растения-хозяина. Идеи Н. И. Вавилова о сопряжённой эволюции высших р-ний и паразитирующих на них микроорганизмов лежат в основе совр. исследований в области Ф.

Р-ния могут обладать врождённым иммунитетом, к-рый передаётся по наследству, или иммунитет приобретается в процессе роста и развития. Врождённый Ф. принято разделять на пассивный (свойство р-ний в силу анатомо-морфол. и др. особенностей препятствовать возникновению болезни независимо от наличия паразита) и активный (свойство р-ний активно противостоять внедрению паразита, проявляющееся в виде защитных реакций). Однако данные совр. фитоиммунологии (наука об иммунитете р-ний, один из разделов фитопатологии) свидетельствуют о том, что такое деление условно, т. к. на активную природу явлений, объединяемых понятием “иммунитет р-ний”, указывает уже то, что они представляют собой результат эволюц. приспособления растения к определ. норме взаимодействия с паразитич. микроорганизмами. Приобретённый Ф. возникает в результате перенесённого инфекц. заболевания или воздействия на р-ние разл. приёмов (агроприёмы , обработка р-ний и семян вакцинами, иммунизация). В практике с. х-ва приобретённый иммунитет р-ний чаще всего достигается иммунизацией р-ний (обработка хим. соединениями, способными проникать в растения, ассимилироваться ими, оказывать влияние на обмен в-в, повышая тем самым устойчивость к паразиту не только в год применения, но и в последующих поколениях). В качестве хим. иммунизаторов могут быть использованы удобрения (макроэлементы и микроэлементы), антиметаболиты. Способы иммунизации различны — обработка семян, внесение в почву, некорневые опрыскивания ими растений, введение иммунизаторов непосредственно в растение.

Независимо от природы Ф., обусловленной свойствами растения, во всех случаях его взаимодействия с патогеном степень проявления защитных реакций определяется характером воздействия возбудителя и особенностями его патогенных свойств, т. е. типом паразитизма.

Механизму Ф. посвящены мн. работы сов. и зарубежных учёных . Совр. исследования в обл. биохимии Ф. ведутся в осн. в двух направлениях: в качестве гл. фактора Ф. рассматриваются или токсические для патогена в-ва, к-рые либо находятся в растениях (фитонциды), либо образуются в них в ответ на заражение (фитоалексины), или процессы, возникающие в р-нии при внедрении паразита и играющие защитную роль (окислительно-восстановит. реакции, энергетич. обмен, новообразование белков и др.). Эти факторы не исключают один другого, т. к. образование фитоалексинов не препятствует др. изменениям в обмене в-в растения, создающим неблагоприятные для патогена условия, так же как и специфич. сдвиги в обмене в-в в тканях устойчивого растения могут вызвать образование токсинов. Поскольку в явлении Ф. участвуют два организма — р-ние и патоген (вредитель) проблема иммунитета может быть решена только при изучении комплекса вопросов, связанных как с наследств. свойствами растения-хозяина и паразита-вредителя, так и с условиями их взаимодействия. В связи с этим одна из осн. задач фитоиммунологии — изучение особенностей взаимоотношении р-ний и паразитов, познание к-рых позволяет выводить иммунные сорта или повышать устойчивость восприимчивых сортов.

• Вавилов Н. И., Избранные труды, т. 4, М. — Л., 1964; его же, Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям, М., 1986; Вердеревский Д. Д., Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям, Кишинев, 1968; Планк Я. Е. Ван дер, Устойчивость растений к болезням, пер. с англ., М., 1972; Горленко М. В., Краткий курс иммунитета растений к инфекционным заболеваниям, 3 изд., М., 1973; Метлицкцй Л. В., Озерецковская О. Л.. Фитоалексины, М., 1973; Рубин Б. А., Арциховская Е. В., Аксенова В. А., Биохимия и физиология иммунитета растений, 3 изд., М., 1975; Попкова К. В., Учение об иммунитете растений, М., 1979.

slovar.wikireading.ru

Иммунитет растений

Иммунитет растений можно определить как полную невосприимчивость к болезням при наличии жизнеспособного возбудителя заболевания и всех необходимых условий для заражения. На практике чаше говорят об устойчивости к заболеваниям, которую можно охарактеризовать как генетическую особенность некоторых растений по­ражаться болезнью в слабой степени. Иммунитет абсолютен, устойчивость всегда относи­тельна. Как и иммунитет, устойчивость определяется особенностями генома, причём суще­ствуют гены устойчивости не только к возбудителям заболеваний, но и к неблагоприятным факторам среды.

Прямой противоположностью иммунитета — является восприимчивость- неспособность рас­тения противостоять заражению и распространению патогена. В некоторых случаях восприим­чивое растение по отношению к некоторым возбудителям может быть толерантным, или вы­носливым к другим, т.е. оно не снижает или незначительно снижает свою продуктивность (количество и качество урожая), будучи заражённым.

Различают специфический и неспецифический иммунитет. Первый проявляется на уровне сорта по отношению к определённым возбудителям и называется ешё сортовым иммунитетом. Второй, или неспецифический (видовой) иммунитет можно определить как принципиальную невозможность данного вида растений заразиться конкретными видами патогенов или сапротрофов. Например, томат не поражается возбудителями головнёвых болезней злаков, огурец не поражается килой капустных, перец возбудителем парши яблони и т.д.

Иммунитет может быть врождённым или приобретённым. Врождённый, или естественный, иммунитет контролируется генетически и передается по наследству. Он может быть пассивным или активным. Пассивный иммунитет определяется конституциональными особенностями только растения и не зависит от особенностей патогена. Факторы пассивного иммунитета под­разделяются на две группы:

Анатомо-морфологические факторы:• Толщина покровных тканей имеет значение в тех случаях, когда возбудители проникают в растение непосредственно через кутикулу (в основном представители несовершенных грибов).• Строение устьиц имеет значение для проникновения возбудителей пероноспороза, ржавчины и некоторых видов бактерий, которые попадают в растения через устьица.• Опушённость листьев играет важную роль как фактор устойчивости растений к вирус­ным патогенам, т.к. опушённые листья менее доступны для питания сосущих вредите­лей — переносчиков вирусов. Иногда эта же опушённость облегчает заражение растений ВТМ контактным способом.• Восковой налёт на плодах или стеблях снижает вероятность заражения патогенами, ко­торым необходима поверхностная капельно-жидкая влага. Иногда восковой начёт явля­ется также и механическим препятствием для внедрения паразита.• Габитус растений определяет вероятность заражения. Например, сорта томата с рыхлым строением куста лучше проветриваются и в меньшей степени поражаются фитофторозом (инфекционные капли на листьях высыхают быстрее).

Физико-химические факторы:• Химический состав растений влияет на устойчивость к заболеваниям и определяет нали­чие или отсутствие в тканях растения необходимых для патогена питательных веществ. Известно, что количество углеводов в тканях, а также их соотношение изменяются с возрастом и определяют лёжкость овощей в период хранения. Например, чем больше степень созревания лука, тем выше его лёжкость.• Ингибиторы содержатся в растительных тканях и препятствуют развитию патогенов. К ним относят фитонциды — конституциональные антибиотические вещества высших растений различной химической природы. Фитонциды участвуют в реакциях пассивно­го неспецифического иммунитета, обеспечивая защиту от сапротрофов и нехарактер­ных для данного вида растения патогенов.• Алкалоиды, фенолы, эфирные масла, содержащиеся в растениях, токсичны для многих фитопатогенов.• Осмотическое давление в тканях растения также является фактором, определяющим им­мунитет. Для успешного паразитирования биотрофных грибов их клетки должны иметь большее осмотическое давление, чем клетки растения-хозяина.Факторы активного иммунитета проявляются только при контакте растения и возбудителя. Выделяют несколько факторов активного иммунитета:• Реакция сверхчувствительности. Это явление быстрого отмирания клеток растения в не­посредственной близости от места заражения. В результате патоген оказывается блоки­рованным слоем мёртвых клеток и погибает. Это — распространённая реакция растительной ткани в ответ на инфицирование облигатными паразитами (грибами, ви­русами). Гибель патогена в некротизированной ткани происходит не только вследствие непригодности отмерших клеток как питательного субстрата, но и в результате повыше­ния в них концентрации антимикробных веществ.• Синтез фитоалексинов, являющихся антибиотическими веществами растений, которые вырабатываются при контакте с возбудителями болезней. В настоящее время известно свыше 300 подобных веществ. Химическая структура фитоалсксинов определяется видом растения. Они синтезируются в здоровых клетках, примыкающих к инфицирован­ным. Их активность начинает проявлялся при контакте со специальными веществами (элиситорами), выделяемыми из заражённой клетки.• Повышение активности окислительных ферментов (пероксидазы, полифенолоксидазы и др.) приводит к снижению активности гидролитических ферментов патогена, обезвре­живанию его токсинов и накоплению токсичных для возбудителей продуктов окисле­ния фенолов — хинонов.

Приобретённый, или искусственный, иммунитет проявляется в процессе онтогенеза, не за­крепляется в потомстве и действует в течение одного, реже — нескольких вегетационных пери­одов. Для формирования приобретённого иммунитета к инфекционному заболеванию расте­ния обрабатывают биологическими и химическими иммунизаторами. При биологической им­мунизации обработку осуществляют ослабленными культурами патогенов (вакцинация) или их метаболитами. Например, растения томата, заражённые слабопатогенным штаммом ВТМ, в дальнейшем не поражаются более агрессивными штаммами этого вируса.

Химическая иммунизация, как один из приёмов профилактики заболеваний, основана на использовании веществ, называемых индукторами устойчивости, или иммуномодуляторами.

Они способны активизировать протекание защитных реакций. Таким эффектом обладают не­которые системные фунгициды, производные фенола, хитозам и пр. К зарегистрированным иммуномодуляторам относят также препараты Нарцисс, Иммуноцитофит и др.

boleznisada.ru

Факторы иммунитета растений

Сложность теории иммунитета растений объясняется сложностью взаимоотношений растения-хозяина и патогена, обусловленной разнообразием защитных реакций и приспособлений растений. Ранее было указано, что фитоиммунитет делится на пассивный и активный. В соответствии с этим С. Тарр разделил защитные реакции растений на две группы: предынфекционные и постинфекционные.

Рассмотрим подробнее эти группы защитных реакций применительно к древесным породам.

К первым типам реакций относятся свойства растения, препятствующие проникновению патогена и его дальнейшему развитию.

В ряде случаев кутикула и другие защитные приспособления служат химическим и физическим барьером для инфекции. Восковый налет, затрудняющий прилипание инфекционных капель к листьям, строения устьиц и ряд других особенностей анатомического строения растений косвенно повышают их устойчивость к патогенам.

Многие растения содержат вещества, которые подавляют (ингибируют) развитие патогенных организмов. В частности, производные полифенолов ингибируют полифенолазы, а такие фенольные соединения, как хлорогеновая и кофейная кислоты, катехин и флоридзин, подавляют различные ферменты паразитов. Коричные кислоты и резорцин, находящиеся в тканях сосны и в составе ее корневых выделений, участвуют в защитных реакциях против корневой губки.

Наличие в тканях растений веществ, подавляющих развитие патогенов, можно установить по действию сока или водной вытяжки.

Так, сок устойчивых видов ильмовых пород обладает фунгицидным и фунгистатическим действием на возбудителя «голландской болезни» Ophiostoma ulmi. У сока восприимчивых видов этого свойства не обнаружено. Из сока лимона выделены токсические вещества, тормозящие рост возбудителя мальсекко Deuterophoma tracheiphila. Подавление роста гриба объясняется присутствием в коре устойчивых форм специфических веществ, в частности нарингенина (GS2). Аналогичное действие на патогенные грибы обнаружено у водных вытяжек из коры тополей. При химических исследованиях культурального субстрата, приготовленного из коры и камбия различных видов и сортов осины, различающихся по устойчивости к Valsa sordida, установлены его неодинаковая биохимическая структура и кислотность. Рост патогена также находился в прямой зависимости от устойчивости деревьев, из коры которых приготовлялась питательная среда. Экстракты из живых тканей коры и древесины катальпы подавляют рост Schizophyllum alleum. Водные настои, приготовленные из тканей различных органов древесных и кустарниковых пород, обладали фунгистатическим действием по отношению к возбудителю корневой губки Heterobasidion annosum.

Аналогичный результат получен при испытании влияния сока, отжатого из хвои разных видов сосен, на рост Lophodermium pinastri. При этом наиболее четкий результат получен в опытах, поставленных в конце лета и осенью на хвое двухлетнего возраста. Из коры корней ясеня обыкновенного выделен ряд веществ, оказывающих в разной степени подавляющее действие на таких паразитов, как Cryphonectriaparasitica, Armillaria mellea и ряда других. Экстракт из древесной муки туи гигантской обладал токсичностью против Lentinuslepideus. В древесине этой породы обнаружена воднорастворимая летучая фракция, содержащая полифенолы, сильно подавляющие рост Poria sp.; установлено, что действие вытяжки из опилок речного кедра на Polyporus sp. зависит от ее концентрации: при содержании сухого вещества 0,11—0,23% она стимулирует рост гриба, при концентрации выше 0,23% — подавляет.

Фунгистатические вещества, содержащиеся в живых тканях древесных пород, растворимы в спирте и горячей воде. Кроме коры и древесины фитонциды могут находиться и в листьях деревьев. Так, обнаружено фунгистатическое действие сока листьев инжира на Phomopsis cinerescens, зависящее от фазы развития растений.

Различная устойчивость видов тополей к Dothiciza populea объясняется неодинаковым содержанием в их тканях фунгицидных и фунгистатических веществ. При изучении физиологических и химических особенностей тканей ряда гибридных тополей установлено, что они различаются между собой по содержанию влаги в древесине, величине адсорбции из водного экстракта коры и хроматограммам аминокислот. В коре тополя волосистоплодного, устойчивого к D. populea, обнаружены вещества, обладающие фунгистатическим действием к патогену. Содержание этих веществ в растениях достигает максимума зимой и минимума летом. Сорта, их не имеющие, устойчивы к заболеванию только летом; в состоянии покоя они легко поражаются грибом.

Устойчивость осины к Hypoxylonpruinatum связана с наличием в коре и древесине специфических веществ, подавляющих рост гриба. Из сока коры выделены два биологически активных вещества, ингибирующих рост патогена; одно из них идентифицировано как пирокатехин. Препарат из этого соединения в концентрации 0,4-10-4 г/л полностью подавлял рост возбудителя рака. Биохимическим анализом установлено, что помимо пирокатехина кислая фракция экстрактов коры содержит глюкозид и неопределенный фенол, которые угнетают рост патогена.

В ряде случаев устойчивость растений зависит от биохимического состава тканей. Различное содержание биотина и ростовых веществ в коре каштанов обусловливают неодинаковую устойчивость видов этой породы к Сгурtonectria parasitica. Существенное влияние на патологический процесс оказывает содержание патогена; в некоторых случаях интенсивность развития рака у каштанов объясняют наличием в коре биологически активных веществ, в состав которых входят различные дубильные кислоты.

Устойчивые к «голландской болезни» формы ильмовых пород характеризуются рядом биохимических показателей. Содержание азотистых веществ у них ниже, отмечаются повышенная вязкость клеточного сока и содержание аминокислот, которые стимулируют быстрое образование гуммиобразных веществ, ограничивающих продвижение спор патогена по сосудам древесины.

Устойчивые и восприимчивые к мальсекко сорта цитрусовых культур различаются по ряду биохимических показателей. У устойчивых сортов лимона наблюдается значительное накопление углеводов за ранневесенний и летний периоды; летом и осенью у этих сортов увеличивается также количество эфирных масел.

Ксилемный сок деревьев, восприимчивых к Stereum purpureum, содержит больше азотных соединений и углеводов и более благоприятен для роста гриба, чем ксилемный сок восприимчивых видов. Кроме того, основным сахаром в соке устойчивых растений была сахароза, а основным сахароспиртом — сорбит, и они не стимулировали развитие патогена. Напротив, сок поражаемых деревьев содержит еще и глюкозу и фруктозу, которые способствуют росту гриба.

В последнее время установлена зависимость между содержанием воды в тканях растений и их устойчивостью к некоторым заболеваниям. В частности, интенсивность развития вертициллеза плодовых и лесных пород находится в обратной зависимости от содержания влаги в заболони. Это явление обусловливает более сильное развитие болезни в летний период. Уменьшение влажности коры во время засухи повышает восприимчивость деревьев к черному раку. Влажность коры существенно влияет на устойчивость тополя волосистоплодного к некрозу коры от Cytospora chrysosperma. Лабораторными исследованиями установлено, что инфекция черенков тополей этим патогеном осуществляется при потере ими влажности на 18—22%. Считается, что содержание влаги существенно влияет на образование раневой перидермы и процесс отложения танина и лигнина в клетках коры и древесины, расположенных вокруг пораженного участка. Так, при инокуляции различных видов тополей грибом Cytospora chrysosperma развитие некроза было обратно пропорционально количеству клеток, содержащих танины, и ширине зоны, пропитанной ими; при этом отложение танина у разных видов и сортов тополей проходило неодинаково.

Дефицит влаги является причиной ослабления тополей, которое выражается прежде всего в понижении тургора и служит предпосылкой для поражения деревьев некрозом коры от D. populea в любое время года. Успешность заражения зависит от общего дефицита воды в тканях коры: поперечный срез коры тополя толщиной 1 см становится доступным для заражения D. populea при потере им 10% влажности от абсолютного насыщения.

В некоторых случаях устойчивость древесных пород к раку также связывают с содержанием влаги в коре и древесине, однако единого мнения о ее роли в патогенезе заболевания среди специалистов нет. Согласно имеющимся данным, активность Nectria galligena находится в прямой зависимости от содержания влаги в древесине, тогда как некоторые другие патогены хорошо развиваются при потере влаги тканями коры от 80% и ниже от полного насыщения. Тургоресцентное состояние коры оказывает большое влияние и на течение рака у осины от Hypoxylon pruinatum.

Очевидно, дефицит влажности следует рассматривать как объективный показатель изменения физиологических процессов, происходящих в растениях и обусловливающих повышение их восприимчивости к возбудителям изучаемых болезней.

Интересно отметить, что в состоянии покоя, когда деревья становятся восприимчивыми к ряду заболеваний (некроз коры, рак), вода в клетках и тканях находится в связанном состоянии. Очевидно, развитие инфекции в этом случае сдерживают биологически активные вещества, растворимые в воде. При уменьшении влажности они выпадают в осадок либо так или иначе исключаются из физиологических процессов, что и приводит к снижению устойчивости растений.

Кроме этих показателей устойчивость растений связана с кислотностью клеточного сока (концентрация водородных ионов), однако в сравнительно редких случаях.

Все описанные свойства растений являются по существу пассивными и присущи им до нападения паразита. После того как патоген проник в растение, в нем активизируются другие защитные реакции, которые являются специфическими, направленными против возбудителя болезни. Такие защитные реакции принято называть постинфекционными. К ним относятся следующие изменения в анатомическом строении и метаболизме растения-хозяина. В ряде случаев вокруг пораженного участка образовывается слой пробковой ткани, который изолирует патоген. При дырчатой пятнистости листьев розоцветных от Clasterosporium carpophilum развивается отделительный слой, который распространяется от верхнего эпидермиса до нижнего вокруг пораженной ткани, способствуя ее отделению и выпадению.

Эффективным барьером против некоторых патогенов служат образование и выделение камеди, смолы и танинов, которые обладают токсическими свойствами и могут выступать как механические препятствия при распространении патогенов.

Устойчивость сливы и березы к возбудителю млечного блеска Stereum purpureum связана с образованием камеди, которая совместно с танинами изолирует пораженный участок и предупреждает рост патогена и распространение его токсинов.

Устойчивость к ряду патогенных грибов иногда связана с высокой концентрацией фенольных соединений и продуктов их окисления, а также активностью полифенолоксидазы, которая окисляет фенолы до хинонов — веществ, более токсичных для патогенов. Имеются данные, указывающие на то, что устойчивость может определяться инактивацией фенолами внеклеточных ферментов возбудителей болезней.

Судя по последним работам, можно сделать заключение о многообразной роли фенольных соединений во взаимоотношениях растения и паразита, многие стороны которых еще нуждаются в серьезном уточнении.

Кроме этих веществ существует целая группа соединений, которые образуются в растении в ответ на проникновение патогена. Такие вещества называют фитоалексинами, они, по существу, являются антибиотиками, возникающими вследствие взаимодействия продуктов обмена хозяина и паразита.

Среди древесных и декоративных растений фитоалексины образуют розы при поражении черной пятнистостью (возбудитель Diplocarpon rosae), примулы при болезнях листьев (возбудители Ramularia primulae и Cercosporella primulae). Фитоалексины не специфичны по отношению к определенным патогенам, они подавляют прорастание опор и замедляют развитие ростовых трубок. Имеется много данных о том, что фитопатогенные грибы могут разрушать фитоалексины и осуществлять заражение.

В ряде случаев устойчивость растений может быть объяснена их способностью нейтрализовать вредные вещества, в частности токсины (детоксикация), подавлять синтез ферментов патогенов (например, разрушающих полисахариды), выделять ростовые вещества (ауксин), ингибирующие патогены.

Проникновение инфекции в растение часто приводит к усилению дыхания, повышению ферментативной активности, появлению новых веществ белковой природы (ферменты, белки) у хозяина и патогена. Инфекция также может приводить к количественным и качественным изменениям в нуклеиновых кислотах. При этом у устойчивых растений такие изменения более ярко выражены, чем у восприимчивых.

Применительно к болезням древесных пород эти явления изучены еще недостаточно. Возможна разработка теоретических предпосылок устойчивости с учетом биологических особенностей вида растения и имеющихся данных по патогенезу заболевания. Рассмотрим это на примере шютте обыкновенного сосны (возбудитель Lophodermium ps.).

Устойчивость сосны к этому заболеванию до сих пор не получила теоретического обоснования, однако некоторые сведения имеются в публикациях отдельных авторов. В работе С. И. Ванина указывается, что наиболее восприимчива к заболеванию сосна обыкновенная, климатические расы которой по-разному реагируют на внедрение патогена, при этом наиболее чувствительна к заболеванию среднеевропейская сосна, наименее — северная. Географические опыты показали, что сеянцы из северных семян более устойчивы к болезни даже при выращивании их в южных районах.

На восприимчивость сеянцев сосны к шютте оказывает влияние также и качество семян: сеянцы, выращенные из семян, собранных с господствующих деревьев, проявляют повышенную устойчивость. Развитие болезни в значительной степени зависит и от физиологического состояния растения.

Заражению растений способствуют ослабление роста сеянцев и понижение тургора клеток хвои. После проникновения инфекции в летний и осенний периоды гриб локализуется около ворот инфекции и распространяется по тканям хвои только весной, когда растения находятся еще в состоянии покоя.

Исследования последних лет подтверждают эти положения: так, обследования питомников во Франции показали, что географические формы сосны различались по восприимчивости к болезни.

Сосна обыкновенная — ветроопыляемое растение, ее пыльца распространяется на большие расстояния, что способствует перекрестному опылению и образованию различных биологических форм, из которых в процессе естественного отбора сохраняются наиболее приспособленные к данным экологическим условиям. В природе сосна обыкновенная представлена большим количеством таких форм и занимает широкий ареал с различными эдафическими и климатическими условиями.

Процесс, ведущий к появлению межпопуляционных различий, может быть связан с пространственной изоляцией (аллопатрическое видообразование) или проходить без нее в пределах одного узкого региона (симпатрическое видообразование). В нашем случае особый интерес представляют процессы дифференциации вида в пределах одного лесного массива, что обусловлено перекрестным опылением растений в различных экологических формациях.

Биология патогена на популяционном уровне изучена достаточно хорошо. Однако данных о его внутривидовой дифференциации и механизмах патогенеза явно недостаточно. Внутривидовое разнообразие возбудителя шютте рассматривается в географическом разрезе и в связи с приуроченностью его к различным видам сосен. О расах и биотипах гриба упоминают французские, немецкие и американские фитопатологи. В частности, на основе изучения морфокультуральных признаков 515 географических штаммов L. pinastri, собранных с различных видов сосен, они были разбиты на три типа, которые, однако, не коррелировали с происхождением или патогенностью изолятов.

В США установлено, что популяция L. pinastri представлена двумя биотипами: патогенным, обладающим коричневым мицелием и выделяющимся из молодой хвои, и менее патогенным — из старой хвои с белым мицелием.

Популяция древесных пород в лесу в течение длительного периода времени произрастает на одной территории и генетически не обновляется. За это время паразит успевает образовать большое количество генераций, что приводит к отбору вирулентных форм, и интенсивность развития болезни зависит в основном от их агрессивности, которая может изменяться от условий внешней среды.

В связи с этим большое значение для сохранения вида растения имеет горизонтальная устойчивость, обуславливаемая полигенным наследованием агрессивности у патогена. Стабильность горизонтальной устойчивости объясняется стабильностью рас патогена за счет равновесия в популяции. Это равновесие отчасти определяется генетическим гомеостазисом (стабилизирующим отбором).

При поражении сосны шютте обыкновенным, учитывая характер биологии патогена и растения-хозяина, мы должны сталкиваться со стабильной популяцией возбудителя болезни вследствие генетического гомеостаза, среди которой преобладают вирулентные расы. Возникающие вследствие спонтанных мутаций расы, обладающие ненужной вирулентностью, недолговечны и быстро исчезают.

Сосна обладает вертикальной устойчивостью к патогену, однако только в определенные периоды вегетации, когда она способна синтезировать антибиотические вещества (фитоалексины), вследствие чего патоген локализуется около ворот инфекции. После наступления периода покоя или при ослаблении растений вследствие неблагоприятных условий внешней среды гены, контролирующие вертикальную устойчивость, «отключаются» (из-за недостатка веществ или микроэлементов для синтеза фитоалексинов и по другим причинам), и патоген быстро распространяется по растению.

После того как хвоя отмирает вследствие заболевания, судьба растения зависит от его горизонтальной устойчивости, в данном случае — способности восстанавливать пораженные органы за счет активности апикальных и боковых меристем, количества накопленных питательных веществ, что, в свою очередь, связано с мощностью корневой системы, размером и количеством хвои и т. д.

С целью проверки высказанных предположений нами было проделано измерение высот и определены размеры прироста в конце вегетации у группы сеянцев сосны, пораженных шютте обыкновенным. На основании полученных данных рассчитан парный коэффициент корреляции между общей высотой пораженных растений и приростом в высоту как одним из показателей их устойчивости. Этот коэффициент оказался равным 0,76 ± 0,02, т. е. связь между общим развитием сеянцев и их устойчивостью к шютте обыкновенному оказалась довольно высокой, и интенсивность роста служит одним из признаков горизонтальной устойчивости сосны к этой болезни. Для раскрытия механизмов вертикальной устойчивости необходимо проведение специальных исследований.

Приложение отдельных теоретических концепций фитоиммунитета позволяет направить исследования по пути раскрытия механизмов устойчивости и отбора иммунных форм для использования их в практических целях.

Одним из условий защиты внутриклеточного метаболизма растительной клетки от экзогенных ароматических соединений является окислительная детоксикация. Этот процесс представляет собой биохимическую основу очистки атмосферного воздуха от органических загрязнителей. Устойчивые к загазованности автотранспортом виды растений характеризуются более высокой скоростью метаболизации поглощаемых токсикантов, связанной с активизацией ряда ферментов группы терминальных оксидаз, а также более высоким уровнем дозы их накопления. У растений с выраженной устойчивостью к воздействию загрязнителей воздуха активность синтеза азотсодержащих соединений больше, чем у восприимчивых. В ответ на воздействие токсичных соединений у растительных организмов значительно повышается активность ферментов, катализирующих различные стадии их метаболизма: активность пероксидаз у вяза голого (Ulmus glabra Huds.), клена серебристого (Acer saccharinum L.), боярышника кроваво-красного (Crataegus sanguinea Pall.), конского каштана (Aesculus hippocastanum L.), клена ясенелистного (Acer negundo L.).

lsdinfo.org

фитоиммунитет - это... Что такое фитоиммунитет?

* * *

ФИТОИММУНИТЕ́Т, невосприимчивость растений к возбудителям болезней и вредителям, а также к продуктам их жизнедеятельности. Обусловлен морфологическими особенностями строения тканей и органов растения-хозяина, присутствием в клетках алкалоидов, гликозидов и др. продуктов вторичного обмена, образованием фитонцидов, активизацией деятельности ферментных систем и многими др. факторами. На знании механизмов фитоиммунитета основано выведение сортов, устойчивых к болезням и вредителям.

Энциклопедический словарь. 2009.

• фитогормоны
• фитономус

Смотреть что такое "фитоиммунитет" в других словарях:

• ФИТОИММУНИТЕТ — (от фито... и иммунитет) невосприимчивость растений к возбудителям болезней и вредителям, а также к продуктам их жизнедеятельности. Обусловлен морфологическими особенностями строения тканей и органов растения хозяина, присутствием в клетках… …   Большой Энциклопедический словарь

• фитоиммунитет — сущ., кол во синонимов: 1 • иммунитет (6) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 …   Словарь синонимов

• фитоиммунитет — augalų imunitetas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Visiškas ar dalinis augalų atsparumas ligų sukėlėjams (patogenams), kenkėjams ir jų veiklos produktams. atitikmenys: angl. plant immunity rus. иммунитет растений; фитоиммунитет …   Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

• фитоиммунитет — то же, что иммунитет растений. .(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.) …   Биологический энциклопедический словарь

• ФИТОИММУНИТЕТ — (от фито... и иммунитет), невосприимчивость р ний к возбудителям болезней и вредителям, а также к продуктам их жизнедеятельности. Обусловлен морфол, особенностями строения тканей и органов р ния хозяина, присутствием в клетках алкалоидов,… …   Естествознание. Энциклопедический словарь

• ФИТОИММУНИТЕТ — иммунитет растений, невосприимчивость к болезни, проявляющаяся у р ний при контакте с возбудителями данного заболевания в благоприятных для заражения условиях. Степень невосприимчивости р ний к какому либо возбудителю характеризует их… …   Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

• фитоиммунитет — фитоиммунитет, иммунитет растений, невосприимчивость к болезни, проявляющаяся у растений при контакте с возбудителями данного заболевания в благоприятных для заражения условиях. Степень невосприимчивости растений к какому либо возбудителю… …   Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

• ИММУНИТЕТ — (от лат. immunitas освобождение, избавление от чего либо), невосприимчивость, резистентность, сопротивляемость, способность организма защищать собственную целостность и биологич. индивидуальность. Частное проявление И. невосприимчивость к… …   Биологический энциклопедический словарь

• ИММУНИТЕТ (защитная реакция организма) — ИММУНИТЕТ (от лат. immunitas освобождение, избавление), способность живых существ противостоять действию повреждающих агентов, сохраняя свою целостность и биологическую индивидуальность; защитная реакция организма. Наследственный иммунитет… …   Энциклопедический словарь

• Иммунная система растений — Иммунитет растений (фитоиммунитет) неспецифическая резистентность растений по отношению к патогенам. Фитоиммунитет обеспечивается множеством механизмов: выработкой низкомолекулярных фитонцидов, обладающих антибактериальными и фунгицидными… …   Википедия

fr.academic.ru

Смотрите также

• 
  Раритет растения
• 
  Брами растение
• 
  Скелетирование растений
• 
  Сиберика растение
• 
  Самовозгорание растений
• 
  Растения ветроустойчивые
• 
  Растение хана
• 
  Растение сиберика
• 
  Растение мочало
• 
  Растение молитвенник
• 
  Пихора растение