Большая Медицинская Энциклопедия. Филогенез растений

Филогенез растений

В конце архейской эры появились простейшие организмы, способные к фотосинтезу и давшие начало бактериям и сине-зеленым водорослям. Сине-зеленые водоросли (хоть их и рассматривают вместе с растениями) растениями не являются, но они способны к фотосинтезу и обогащают окружающую среду кислородом.

Настоящие растения появились в начале протерозойской эры — это зеленые и красные водоросли. К концу протерозоя в растительном мире господствовали зеленые водоросли; сильное развитие имели бактерии и сине-зеленые водоросли. В течение этой эры жизнь существовала только в водоемах. Возникли многоклеточные водоросли, в том числе и прикрепленные к донной поверхности. По берегам водоемов начались почвообразовательные процессы за счет жизнедеятельности бактерий, других микроорганизмов и микроскопических водорослей.

Наступила палеозойская эра. В ее начале растения населяют в основном моря, но в ордовикском — силурийском периодах появились первые наземные растения — псилофиты, что является важнейшим ароморфозом в растительном мире.

Кембрийский и ордовикский периоды палеозойской эры характеризуются появлением крупных многоклеточных водорослей. В это время продолжают господствовать бактерии, сине-зеленые, красные и зеленые водоросли. Некоторые древние виды водорослей вымирают.

В силурийском периоде появляются псилофиты, водная растительность в виде водорослей продолжает развиваться, древние виды водорослей вымирают.

В следующем за силуром девонском периоде палеозойской эры появляются папоротники, хвощи, плауны, грибы и мхи. Псилофиты достигли господствующего положения, в морях распространились различные отделы водорослей.

За девоном наступил каменноугольный период (карбон). В отличие от засушливого девона, карбон был влажным и теплым, что привело к значительному развитию папоротников. Влажная, теплая, богатая углекислым газом атмосфера способствовала интенсивному развитию гигантских папоротников. Их отмершие стебли попадали в анаэробные условия, не подвергались гниению, что привело к формированию залежей каменного угля (отсюда и название периода).

В карбоне возникают первичные голосеменные растения. Появление семенного размножения явилось значительным ароморфозом в мире растений. Семенное размножение дает ряд преимуществ для растений: обеспечивается лучшая защита зародыша на первых этапах жизни, что способствует более хорошему выживанию в среде обитания, утрачивается зависимость полового процесса от внешней водной среды и автономно существующее растение получает диплоидный набор хромосом, что также способствует лучшему выживанию нового организма.

Каменноугольный период характеризуется господством папоротникообразных на суше, различных водорослей в море. В этом периоде псилофиты вымирают и появляются семенные папоротники.

Палеозойская эра завершается пермским периодом, который в отличие от карбона характеризовался сухим климатом. В этих условиях гигантские папоротники стали вымирать, появились травянистые формы папоротников, хвощей и плаунов. Вымирают и семенные папоротники (в конце периода), а их место занимают древние голосеменные растения.

После палеозойской эры наступила мезозойская эра, или мезозой, состоящая из трех периодов — триасового, юрского и мелового.

В триасовом периоде, начинающем мезозой, появляются современные голосеменные растения, господствуют древние голосеменные. Окончательно вымирают гигантские папоротники, хвощи и плауны, а голосеменные достигают наивысшего расцвета.

В следующем, юрском, периоде мезозоя появляются первые покрытосеменные растения (новый значительный ароморфоз в растительном мире), голосеменные растения продолжают господствовать, окончательно вымирают семенные папоротники, вымирают древние голосеменные растения.

Появление покрытосеменных растений является резким повышением уровня организации в растительном мире, так как у этих растений половой процесс становится окончательно автономным, не зависящим от воды, находящейся во внешней среде. Двойное оплодотворение повысило жизнеспособность зародыша, а покровы в виде оболочек плода повысили устойчивость семян к вредному воздействию условий внешней среды и .способствовали лучшему распространению плодов и семян, расширению ареала этих растений.

В меловом периоде, завершающем мезозой, появляются древние покрытосеменные растения, господствуют современные голосеменные растения, окончательно вымирают древние голосеменные растения и некоторые виды папоротников.

В конце мелового периода усиливаются горообразовательные процессы, наступает похолодание, уменьшается поверхность воды, сокращаются ареалы околоводной растительности.

Начинается кайнозойская эра, состоящая из палеогена, неогена и антропогена. В начале кайнозоя горообразовательные процессы завершаются. Обособляются Средиземное, Черное, Каспийское и Аральское моря. Устанавливается теплый, равномерный климат. На севере преобладает хвойная, а на юге лиственная растительность. Леса сменяются на степь, полупустыню и пустыню. Происходит формирование современных растительных сообществ.

Современная флора сформировалась к началу антропогена, в конце которого появляются различные виды культурных растений, выведенных человеком. Часть растений вымирает как под воздействием внешних факторов среды, так и под влиянием человека, деятельность которого в настоящее время стала «геологической силой».

www.polnaja-jenciklopedija.ru

Филогения растений

Эволюцию любой группы живых организмов, т. е. процессы исторического развития той или иной группы организмов, да и живого в целом — во времени и пространстве — в систематике призвана отразить филогения.

Филогения — это система представлений об эволюции той или иной группы организмов, выраженная либо описательно, либо графически, либо каким-то иным способом, но всегда — обобщенно, в разной степени генерализованно, а, следовательно, схематически. Графически представленная схема эволюционных преобразований (филогенеза) той или иной группы — это филема. Обычно филему представляют в виде надземной части генеалогического древа (от прародителя — к потомкам в череде их во времени) либо в виде различных по построению дендрограммах. Но так строиться может лишь филема, основанная на принципах дивергентного расхождения (которые принимаются в учении

Ч. Дарвина). Дивергенция в процессе видообразования в этом случае обозначает одномоментное сосуществование лишь двух ближайших видов (предка и потомка), причем предполагается их расхождение в пространстве, а также во времени (потомок сменит предка). Хотя последовательное применение дивергентных отношений к образованию родов, семейств малооправданно, обычно в филемах и они выражаются в виде дивергентно расходящихся ветвей ствола.

Но вполне возможны и иные схемы эволюционных преобразований, связанные с представлениями о других типах видообразования. Так, если мы принимаем гипотезу политопного или политопно-полихронного видообразования, т. е. считаем, что один вид в какой-то группе организмов может быть родоначальником не одного вида, а ряда близких видов, пространственно дифференцированных, то мы должны и филему строить по-иному, в виде «куста» или «газона» Но представления о генезисе и родов, и семейств в этом случае будут еще сложнее («группы и рощи деревьев»). А в том случае, когда мы предполагаем, что многие виды происходят в результате гибридизации двух исходных видов, и даже что роды и семейства обособляются путем гибридизации, но и связываются гибридными видами, филема становится сетчатой (с узлами, соответствующими отдельным видам).

Конечно, филемы строятся согласно составу современных видов, так или иначе классифицированных таксономически. Филемы объясняют ту или иную систему, а системы в филогенетической систематике должны отображать филемы. Но все же в отличие от систем, филема должна обобщать и все известные нам факты об ископаемых представителях тех или иных групп, что у растений, да и у многих групп животных — весьма затруднительно.

Филему составляют отдельные филумы («филы»), которые должны хотя бы схематично отобразить развитие тех или иных рядов видов во времени, таксономически определяемых как таксоны разного ранга. Современный же срез филемы должен отражать все современные виды данной группы (непосредственно или обобщенно в какой-либо системе таксонов).

При обилии палеонтологических материалов возможно представить и временной срез филемы какой-то группы в разные эпохи ее развития, а идеально — филема и должна отражать серию разновременных срезов развития группы (и, скажем, в «сфере Лама» в виде системы была попытка отобразить именно филему).

Только в сочетании отображения основного хода эволюции (типа видообразования) и разновременных срезов результатов эволюции и заключается смысл филемы (в отличие от системы). Но для растений (причем даже для высших растений) сделать это нелегко. Во-первых, мы особенно остро воспринимаем объективную неполноту геологической летописи. Палеоботанические материалы, в отличие от материалов по ископаемым насекомым (конечно, далеко не по всем отрядам) и позвоночным, значительно менее полны. Как известно, травянистые растения лишь в редчайших случаях фоссилизируются в виде целого побега, или хотя бы части его, с листьями. У древесных растений, напротив, очень редки ископаемые цветки и плоды, и особенно редки сочетания этих органов с листовыми отпечатками или побегами в целом. По ряду причин палеоботанические материалы, характеризующие одну и ту же по времени геостратиграфическую единицу, мало сопоставимы друг с другом и в целом не дают нам образа того или иного вида. «Листовые» палеофлоры отнюдь не дополняются папеопалинологическим, палеоксилотомическим и палеокарпологическим методами. Как правило, все эти методы дают (объективно) различные сведения о составе растений, в целом — почти не объединяемые и не дающие возможности образного восприятия отдельных видов в этих флорах. Во-вторых, стандарты палеоботанических видов как в силу этих объективных причин, так и в силу требований биостратиграфического (практически важнейшего для геологов) подхода к ископаемым растениям (т. е., субъективного, по сути) — мало сравнимы с современными видами, а тем более, с гибридными комплексами. Роды (а отчасти и семейства) ископаемых растений более условны (формальны), особенно в палеопапинологических работах. Виды (в листовых и карпологических флорах) понимаются, безусловно, уже, чем современные, но роды и семейства растений в папеофлорах, конечно, шире. Это очень затрудняет понимание палеоботанических материалов ботаниками, работающими с современными флорами, и использование этих данных для построения филемы.

Между тем, строя филему той или иной группы даже на относительно более полном материале, мы вступаем еще и в область сложных понятийных отношений, связанных с самой сутью фнлемы как многомерного построения (при всей кажущейся простоте этих схем).

Возьмем для примера простую филему, дающую представление о генезисе ряда групп видов (относящихся к одному роду) и об их взаимоотношениях с другими родами. Этот пример основан на видах рода Coluria (Rosaceae) и некоторых близких родов.

В роде Coluria показаны следующие современные виды — С. geo ides, С. purdomii, С. henryi, С oligocarpa, С. lortgifolia (но не показан вид С. omeiensis, систематическое положение которого неясно, и наиболее вероятно, что это вид другого рода).

В роде Acomastylis показаны современные виды — A. elata, A. adnata, А. macrosepala, A. rossii, но не показаны A. calthifolia, A. gracilipes, оба американские.

Ствол (филум) Acomastylis — Coluria, по-видимому, в целом — древний, но содержавший, возможно, немало вымерших форм. Филум собственно Geum и его родства — также древний (о чем говорит и очень обширный ареал и значительно большее число современных видов, а также сложная дифференциация рода и его значительная обособленность от более близких родов, в частности, Sieversia, Woronowia, Orthurus, Taihangia, а тем более — Waldsteinia).

Но нас в данном случае интересует многомерная суть филемы. И это действительно так. Возьмем, например, случай с представленными здесь филумами Coluria и Acomastylis. По нашим представлениям, они с олигоцена — самостоятельны. Все же составляющие части этих филумов (а возможно, и другие ранее вымершие части этих филумов), сколь бы условными они не были, это ряды происхождения, развития во времени от вида к виду — клады (clade — от греческого хладос — ветвь). Но возможно различать и такую часть филемы, как, например, все представленные на ней в современный период виды (или только виды — Coluria, только — Acomastylis). Можно предположительно выделить какие — то виды (включая и современные), которые существовали в этой группе в конце плиоцена или, скажем, в середине олигоцена. И это будут иные категории (в общем, тоже родственных видов) — грады (grade — от греко-латинского градос, градус — шаг, ступень, но и уровень). Предложивший этот термин Дж. Гекели (J. S. Huxley) в своих работах 50-х годов XX века вкладывал, однако, в термин грады несколько иной смысл: не просто группы, разделяемые по времени проявления в системе, но группы, обладающие определенным уровнем морфологической организации в ряду прогрессивного ее усложнения в процессе эволюции. Ничего собственно нового в этом не было, в частности, ботаники-систематики прекрасно различали (и даже до Ч. Дарвина) группы, объединенные родством, и группы, находящиеся на примерно одном уровне организации (и в очень близких филумах, и в более отдаленных). Но важность этого разделения для понимания многомерности филемы мы можем продемонстрировать на следующем примере. В филеме, подобной нашей, ранг таксонов в кладах можно определить только на современном срезе (по условному расхождению видов), в градах же ранг таксонов определяется и по современному срезу, и по срезам филемы на разных уровнях в прошлом.

Чтобы быть объективным, нельзя не сказать, что наша условная филема, где ранг таксонов определен лишь на современном срезе, не может вообще отразить сколько-нибудь доказательно границы во времени не только для родов, но и для видов (ведь мы не знаем вообще ни одного ископаемого образца из этой группы, кроме голоценовых определений Novosieversia из желудков животных, захороненных в вечной мерзлоте). Эта филема-только гипотеза, основанная на наших представлениях о родстве современных видов, дополненных анализом эколого-географических характеристик этих видов, упорядоченных тоже гипотезой о развитии ареалов в прошлой среде их обитания в течение времени, когда мы обычно в других группах, где есть ископаемые формы, еще имеем возможность говорить о сходстве их с современными (т. е. до рубежа неогена и палеогена или, реже, — до грани олигоцена и палеоцена).

Представления же разных эволюционистов о родстве могут быть очень разными в зависимости от того, что они принимают за критерий родства. Или это сходство по признакам множественным, но «не взвешенным», или это сходство по признакам, которые считаются гомологическими (патристика), или, наконец, это сходство по признакам, которые общи только данным группам, но не их ближайшим родственникам (клади сти ка). Естественно, что эти различные подходы совершенно по-разному могут интерпретировать одну и ту же филему. И, несмотря на то, что термины «патристика» и «кладистика» появились относительно недавно, вновь и вновь приходится сказать, что эволюционисты-ботаники давно использовали и собственно «патристические», и собственно «кладистические» подходы в своих представлениях об эволюции тех или иных групп. На обсуждении существенных признаков и существенных различий, собственно, и строились системы многих родов и видов растений. А закон гомологических рядов признаков Н. И. Вавилова, как известно, дополняло его представление о «радикале», свойственном тем или иным видам (или родам).

Но есть и еще одна сторона в подходах к интерпретации филем. Все дело в том, что, начиная с основной эволюционирующей единицы (для большинства биологов — вида), следствия дивергентного расхождения видов в процессе эволюции должны проявляться в изоляции родственных видов, в определенном разрыве их связей (гиатусе). Гиатус у современных родственных видов в филемах отображается разницей расстояний их друг от друга (в современном срезе филемы). Но реальная дивергенция даже ближайших видов все же происходила ранее, в прошлом, причем, как правило, даже относительно точное время становления видов мы определить не можем. Тем более трудно это для видов далеко разошедшихся, в том числе и составляющих разные роды. Темпы эволюции в разных группах различны, у растений немалую роль играют в эволюции и сапьтационные (скачковые) формы изоляции видов (и родов).

Как раз для оценки степени расхождения по признакам морфологическим (а значит, и оценки времени развития групп) служила теория уровней морфологической организации (нередко интерпретируемая и как последовательная смена функциональных связей организмов со средой обитания). Но применима она лишь в интерпретации крупных, длительно существовавших филумов (охватывающих всю совокупность таких таксонов, как типы, классы, отряды у животных, а у растений также — семейства). Для интерпретации филем родов, а тем более групп видов внутри родов она малопригодна, так как уровень морфологической организации в этом случае примерно один.

После работ 40-50-х годов XX века одного из крупнейших палеобиологов и систематиков животных Дж. Симпсона зоологи стали в этих обсуждениях применять теорию адаптивных типов (общих совокупных экологических характеристик таксонов) и адаптивных зон (определенных комплексов условий природной среды, в которых та или иная группа развивается оптимально). В работах русских экологов — зоологов и ботаников — подобные подходы развивались значительно раньше. Для ботаников, в частности, для классиков географо-морфологического метода эколого-географические характеристики видов и рядов видов эволюционно не менее значимы, чем морфологические, еще с конца XIX века. Примерно в это же время появились и обобщенные характеристики экологического диапазона (и эколого-физиологических типов) для семейств, классов и типов растений.

Поэтому ботаникам понятно, что в интерпретации филем следует в совокупности пользоваться и анализом уровня морфологической организации, и характеристиками экологического диапазона групп, и характеристиками ареалов. Но из-за неполноты геологической летописи и весьма широкого диапазона «адаптивных зон» во многих крупных (многовидовых) родах, а тем более семействах — у растений и филемы более гипотетичны, и интерпретация их-весьма затруднительна.

Таким образом, филемы (какбы они ни строились!) действительно очень многомерные и весьма трудные для интерпретации (как самими авторами, так и тем более — пользователями) построения. Эти резкие различия филем от систем недостаточно осознаются в теоретической систематике, которая ныие чрезвычайно перегружена терминами и понятиями, которые, к тому же, анализируются чаще и формально-логически, и натурфилософски, и математико-статистически, и абстрактно-геометрически, и, как мы видели, даже семантически, но исключительно редко — собственно биологическими методами (т. е. образно-типологически, экологически и исторически).

Рассмотрим в этой связи одно из важнейших понятий филогении, характеризующее взаимоотношения предка и потомка (но и предков и потомков), а, следовательно, формы филемы, которая должна, по определению, отражать и суть эволюции той или иной группы. Это понятие о моиофилии — полифилии (в контрадикции этих частных понятий).

Монофилия, по определению, — происхождение группы живых организмов от одного предка. Группа в данном случае — понятие безразмерное (объем его и ранг определяются в филеме одной производной по выделению кладой, а в системе, строящейся как филогенетическая, — одним таксоном любого ранга). Объективно монофилия в живых организмах принимается на базе постулатов клеточной теории (любая клетка — от клетки) и обобщения фактов онтогенеза живых организмов (любой организм развивается от одного — пары организмов), что, опять же, свидетельствует о развитии организма из одной клетки. В связи с этим логично предполагать, что и на уровне высшем, чем клеточно-организменный уровень организации живого, т. е. на популяционно-видовом уровне, действуют те же законы. Поэтому популяция — от популяции, вид — от вида, потому что и особь — от особи.

Но в рядах эволюционирующих видов, воплощаемых нами в филемах, речь идет уже о множествах особей — в популяциях, и множествах особей и популяций — в видах. Тем более сложны представления о предковых типах множеств видов, объединяемых в системах в таксоны, а в филемах — представляющих клады и филумы, которые в филемах не имеют строго определенных границ.

В этом случае строгого определения монофилии, в сущности, нет. По парадоксу Эшлока (P. Ashlock «Monophyly again», 1972) лев и муравьиный лев все же имели когда-то общего, ближайшего к обоим видам предка и, следовательно, относятся к одной монофилетической группе (которая может быть определена по-разному: «многоклеточное животное», «животное, переваривающее внутри тела», «нервное животное» и т. д.).

Полифилия — это происхождение группы от разных предков. И в этом случае группа безразмерна, но она должна быть представлена не одной, а несколькими кладами, которые и вне этой группы продолжают вглубь времен несколько более древних клад. На каком основании может быть выделена подобная группа? В филеме предполагаются связи по родству, «по происхождению» — общему.

Исходя из представлений о том, что любая популяция состоит из весьма индивидуально изменчивых особей, вид — из популяций, достаточно различных по фенотипическим проявлениям, а виды составляют роды, которые всегда в случае, если в них не один, но несколько видов, разнокачественны, можно сделать вывод и о том, что естественные роды могли происходить от столь же разнокачественных естественных родов, а любое семейство могло иметь происхождение от видов двух — нескольких родов предкового семейства. Конечно, обоснование это значительно менее веское, чем в случае монофилии, но в условиях неполноты геологической летописи кажется вполне приемлемым.

Однако легко убедиться в том, что, в отличие от анализа ряда видов, то есть эволюционирующих природных рас, составляющих клады (что и является сутью монофилетических построений), полифилия может быть обоснована только анализом град, причем именно град, ранжированных по резко разделенным уровням организации — в филемах, явно упрощенных вследствие неполноты геологической летописи. И в этом случае в схематических построениях филем исключительно велика доля субъективного решения. Возьмем для примера часть филемы рода Coiuria, демонстрирующую несомненно имевшуюся ранее общность происхождения двух наиболее отдаленных групп этого рода — обособленного южносибирско-восточноказахстанско-северомонгольского вида С. geoides и группы рас родства С. longifolia (с производным типом С. oligocarpa). Группа С. longifolia, развитая в горах северной части Центрального Китая, наиболее близка к роду Acomastylis (восточно-азиатско-американский род с одним берингийским видом, двумя восточно-азиатскими и тремя североамериканскими). Однако С. longifolia, возможно, даже более древний тип, чем виды рода Acomastylis, или, по крайней мере, хранящий некоторые более древние признаки всей этой группы. Coluria geoides — резко уклоняющийся тип, но связанный с группой С. longifolia посредством родства двух югозападнокитайских видов — С. genryi и С. purdomii. В целом филему, начинающуюся с анцестора рода (гипотетического), разумеется, надо трактовать как моно — филетическую (вероятно, с миоцена). Но если мы будем обсуждать род в целом, основываясь лишь на современных видах или в гипотетическом срезе на уровне рубежа плиоцен-плейстоцена, то мы получим полифилетическое построение (3 независимые линии развития). При этом доказательно сделать выбор в пользу монофилии или полифилии в этом случае невозможно.

В чем тут дело? Почему малодоказательно в этом случае (и в других) любое построение? Во-первых, не раз уже говорилось, что объективно это связано с неполнотой геологической летописи, особенно в случае растений. Во-вторых, это связано с тем, что в представлениях об ископаемых видах мы по большей части оперируем уже не с реальными природными объектами, а, скорее, с некоторой суммой признаков (и это правильно подчеркивал Э. Майр). Но, справедливости ради, надо сказать, что в большинстве своем систематики-эволюционисты, работающие с крупными таксонами, точно так же и по отношению к современным видам видят в них лишь некоторую совокупность признаков. В — третьих, реконструируя родоначальный таксон, мы тем более оперируем не общим сходством, а тем более не заведомым родством, а некоторыми субъективными соображениями. А ведь это означает, что этот таксон-анцестор заведомо будет иным, по сути, объектом, чем современные его производные. Ведь мы так мало знаем об этом анцесторе, даже если наряду с современными обобщаем и данные о некоторых признаках ископаемых видов, также, возможно, сводимых к этому анцестору.

Наконец, в-четвертых, немало значит и то, что за таксон (по объему и рангу) мы получаем при реконструкции анцестора. Это хорошо понимал Д. Симпсон («Principles of animal taxonomy», 1961) и пытался как — то выправить с позиций сторонника монофилии таксонов.

Симпсон обратил внимание на то, что предок (как реальный вид, существовавший в природе, и как этап эволюции) может и относиться к тому же таксону (роду, семейству и т. д.), что и его потомки (все нам известные), но может и принадлежать к другому таксону (роду, семейству и т. д.). В этом случае в филемах мы должны восстанавливать клады до таксона определенного ранга (род — до рода, семейство — до семейства и т. д.). Тогда «монофилия — это происхождение некоторого таксона по одной и более филетическим линиям от одного непосредственно предшествовавшего таксона того же или более низкого ранга» (Симпсон). Но ни в коем случае — от таксона более высокого ранга.

Эта концепция, вообще говоря, основанная на представлениях об уровнях организации (градах), но изменяющая на этом основании построения клад, конечно, имеет право на существование как методический прием. Но как собственно филогенетическое построение она имеет чрезмерно высокую стоимость. Чем выше ранг таксона (даже в случае, если это монотипный вид!), тем меньшую эволюционно значимую цену она имеет. Восстанавливая родословную гинкго (как класса или даже отдела), мы в числе его предков должны оперировать классами (отделами) и, следовательно, скорее всего, — ничем!

Совершенно по-иному изменяется подход к монофилии-полифилин в филогенетической систематике В. Хеннинга. С легкой руки Э. Майра именно эта систематика получила название «кладистики» (хотя, конечно, и традиционная филогенетическая систематика в ботанике у классиков географо-морфологического метода, например, тоже была кладистикой, а в «патристику» она превратилась потом у макросистематиков-теоретиков). Но и сам Хеннинг считал, что его систематика-это «новая систематика», резко отличающаяся от традиционной. И кое в чем это, действительно, так. У этой систематики есть одно неоспоримое достоинство, она строится снизу (начиная с современных реальных видов), и построение ее идет рядами (в том и другом — она близка к ботаникам-классикам географо-морфологического метода, и очень трудно представить, что В. Хеннинг никогда и ничего не слышал о работах Кернера, Веттштейна, а возможно, и Коржинского). Краеугольным камнем «новой систематики» является требование филогенетической основы систематики, т. е. представление о системе как филеме. Способ же построения подобной системы — анализ родства на базе признаков, свойственных только каждой монофилетической группе (и легко понять, насколько важно именно понятие монофилии в этой школе систематики).

Монофилию в «кладистике» Хеннинга следует понимать совершенно по-иному, чем в других школах, строже. Монофилетическая группа — это такая группа, все виды которой имеют предка, общего только для них самих (н более — ни для кого). Но именно этот предок в данную моно — филетическую группу и не включается. Определяется же эта группа на основании общих только для нее признаков (которые называются апомор — фными), и которые отличают ее от предка и других близких групп (признаки, общие с ними для этой группы, называются плезиоморфными и из рассмотрения исключаются). Предок группы при этом входит уже в следующую монофилетическую группу (более древнюю) и так далее. Для ряда же монофилетических групп разного ранга в той или иной кладе, которые тоже в целом замыкаются на какого-либо общего предка, вводится новый термин — парафилия. Парафилетическую группу тоже характеризует какой-либо общий (общие) для нее аломорфный признак. Если же далее вглубь времен аломорфные признаки становятся иными (отсутствующими в парафилетической группе), то это уже случаи полифилии, хотя и парафилетические и полифилетические группы в равной мере не имеют значения для филогении (где должны анализироваться только монофилетические группы).

Несмотря на столь резкие отличия в понимании монофилии, можно легко доказать, что и в этом случае совершенно не снимаются те четыре основные причины малой доказательности филогенетического построения, которые были названы выше, но при этом выдвигается на первый план еще одна причина, которая менее существенна в других школах систематики. Все дело в том, что оперируя, прежде всего, различиями (essentia differenciales), а не сходством (хотя это сходство именно и постулируется для современных видов), систематика Хеннинга должна отвечать еще и на вопрос, с какими признаками (апоморфными) она имеет дело-доминантными или рецессивными (которые и могут, прежде всего, вдруг проявляться в конечных рядах развития реальных рас). И этого анализа, конечно, в данном случае провести нельзя (ведь предковые типы здесь по большинству случаев исчезли).

В отличие от кладистики (в собственном понимании Хеннинга, с его же заблуждениями и в отношении строгой дивергенции видов и т. д.), а также раздумий Д. Симпсона, большая часть систематиков всегда считала, что монофилетическая группа — это такая группа, где ближайший общий предок для всех таксонов (начиная с видов) этой группы тоже принадлежит к ней.

Интересно в этой связи проанализировать изменение взглядов на монофилию у A. Л. Тахтаджяна. Уже в ранних работах Тахтаджян определял монофилетическую группу как группу, ближайший общий предок которой может рассматриваться как принадлежащий этой группе. Следовательно, для Magnoliophyta это любой таксон (ранга от вида, рода, семейства), еще принадлежащий к Magnoliophyta. Воспринимая подходы Симпсона, одно время Тахтаджян считал, что ранг этого предка может быть примерно равен и всем современным Magnoliophyta, но все же охватывающим преимущественно ископаемые Magnoliophyta. И это — тоже своего рода монофилия. В работах более поздних A. Л. Тахтаджян продолжал постулировать монофилетичность цветковых, но в конкретных разработках говорил и об их происхождении совместно с беннетитовыми (от которых производил и гнетовые) от неизвестных «семенных папоротников», а для класса Magnoliopsida — от неизвестных пока «промагнолиофитов», филогения которых едва улавливается нами. Предковые типы магнолиофитов-двудольных проявляются лишь в виде некоторых «обломков», или «фрагментов» некогда процветавшей группы «промагнолиофитов» При таком ряде в филемах Magnoliophyta — от примитивных Magnoliophyta, а они — от «семенных папоротников», двудольные — от Protomagnoliophyta, однодольные и Nymphaeales — от гипотетических предков двудольных, воплощаются собственно подходы Симпсона. Но даже если мы провозглашаем в этом случае монофилию, в любом подобном построении встает вопрос, а сколькими же филумами реально представлены все эти предковые группы? И поскольку строгих доказательств их состава мы не имеем, число филумов можно предполагать любое (от одного до многих). Так поступал еще и А. Энглер, а возродить собственно подход Энглера к предковым цветковым растениям пытался без особых доказательств и В. Н. Тихомиров.

Но в последней своей сводке A. Л. Тахтаджян («Diversity and classification of flowering plants», Takhtajan, 1997) дает существенно измененное, более строгое определение монофилии, которое и исторически, и по сути — оправдано. Он пишет об этом так. «Естественная (natural) систематическая группа — это только то же самое, что и строго монофилетическая, что она развилась из ближайшего (наиболее близкого к современному) общего предка (Геккель, 1868). В противоположность Симпсону (1961), Майру (1969), Кронквисту (1987, 1988), я использую термин «монофилетический» в его строгом и оригинальном смысле, когда полагаю, что любая естественная группа (т. е. каждый таксон) происходит от одного непосредственного предкового вида, точнее, из одной полностью генетически однородной (интербредной) популяции, несмотря на то, что мы никогда незнаем, какой в частности вид был исходным (stem species). Высшие таксоны сами не могут быть предками. Тем не менее, в современной практике ближайший известный предок — это обычно высокого ранга таксон (того же самого или более низкого ранга), который теоретически имеет одного предкового вида. Когда так сономисты говорят, что двудольные дали начало однодольным, они полагают, что однодольные произошли от какого-то древнего двудольного вида… Совершенно ясно, что традиционная эволюционная концепция монофилии — недвусмысленна и не создает трудностей в ее приложении к таксонам: все реальные естественные таксоны, и предковые, и производные — монофилетичны».

Подобный подход не может не нравиться, он очень последователен, основан на реальных фактах, относящихся к основному объекту эволюции — виду. Но как же сложно представить, что всего один реальный вид может в процессе эволюции быть родоначальником таких разных групп, как магнолиевые, березовые, казуариновые, маревые, подостемоновые, протейные, сложноцветные, но и пальмовые, злаки, ароидные и лилейные, и при тех совершенно невероятных обстоятельствах, когда промежуточные типы всех перечисленных групп отсутствуют и в современных группах, и в ископаемых формах. Как связать в этом случае системы и филемы (а ведь монофилия предполагает именно это)?

В сущности, есть только два разумных ответа на эти вопросы. Первый из них — это признание выдающейся роли в эволюции (по крайней мере, у растений) гибридизации и полиплоидии, а, следовательно, хотя бы частично — признание возможности не строго дивергентного видообразования, но и длительного существования гибридных комплексов разного типа, а также — происхождения нескольких видов от первичного скрещивания двух видов, также изменяющихся в гибридных обменах. Надо сказать, что в ряде случаев гибридизация двух видов может приводить и к образованию всего одного вида, но есть и случаи (возможно, более редкие) образования нескольких видов. Возможности же отдаленной гибридизации у растений действительно велики, особенно же велики они бывали, вероятно, в самом начале эволюции любой группы, выходящей на принципиально новый, более высокий уровень морфологической организации. Именно сочетанием сетчатой и дивергентной эволюции можно было бы объяснить очень быстрое развитие, в частности, папоротников и цветковых.

Второй возможный, но редко обсуждаемый путь ускорения эволюции цветковых — это представления о ранних этапах их эволюции не в форме появления растений со специализированными генеративными побегами-цветками и специализированными же женскими генеративными структурами с защищенными семязачатками. Возможный, значительно более низкий по уровню организации тип генеративных структур, с которого начиналось развитие цветковых растений, — это единичные (одноэлементные) мужские и женские репродуктивные элементы, впоследствии при различных преобразованиях побеговых структур объединившиеся в различные типы цветков. В этом случае, однако, развитие цветковых необходимо начинать одновременно с началом развития голосеменных, и, конечно, в формах только травянистых. При этом совмещение в одном организме спорофитной и гаметофитной стадий развития — событие эволюционно едва ли не более важное даже по сравнению с последующим развитием покровов семязачатков или двойного оплодотворения. Но, конечно, ни первое положение, ни, тем более, второе в настоящее время — недоказуемые (опять таки, в первую очередь, из-за неполноты геологической летописи и из-за отсутствия сколько-нибудь надежных теорий развития побеговых структуру той группы ископаемых растений, которая, возможно, и была предковой для голосеменных и покрытосеменных, так называемых «семенных папоротников» (или в широком смысле — лигино-спермовых).

В том, что вопросы филогении высших растений (совокупный возраст которых — это сотни миллионов лет) до сих пор не имеют сколько-нибудь обоснованных ответов, в известной мере повинны и чисто субъективные отношения между ботаниками, использующими разные методы познания объектов растительного мира, по существу, принадлежащих к разным уровням организации его.

Так, палеоботаники полны иллюзиями, что они познают собственно филемы разных групп и растений в целом, которые легко превратить в системы (или дополнить их данными системы, основанные на современном материале).

Аналогичные претензии свойственны и специалистам по серотаксономическим методам изучения сходства и различий в разных группах растений, специалистам по различным методам маркерных проб сходств и различий (белки семян, РНК хлоропластов и т. д.).

Но и классические систематики, да и кладисты — сторонники «новой филогенетической систематики», строя (и нередко мастерски, да еще и на основании опыта многих поколений систематиков) свои системы, полны иллюзиями, что они таким образом отражают филемы.

Все это — своего рода порочный круг, который наряду с продолжающимися натурфилософскими обсуждениями терминологии, серьезно препятствует развитию собственно представлений о реальной эволюции, совершающейся в пространстве определенной среды обитания, но и во времени, когда эта среда постоянно меняется. Поэтому и элементарные, и более сложные явления и объекты эволюции живого — многообразны (хотя, возможно, организованы циклически, как циклически развивается и вся косная составляющая среды обитания жизни). И именно поэтому системы и филемы всегда будут различными, доступные же методы их совмещения — основаны на нестрогих и разного масштаба обобщениях. А мы знаем, что и системы, и филемы — это тоже лишь обобщенные схемы известного нам материала.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Направления и пути эволюции.

5

Филогенез.

филогенез – это процесс исторического развития органического мира. История рода (филогения) описывает происхождение видов и групп организмов, их близкое и дальнее родство, т.е. происхождение от общих предков в ближнем и дальнем прошлом.

Пять основных принципов развития органических форм:

1. Принцип дифференциации

2. Принцип интеграции

3. Принцип специализации

4. Принцип редукции

5. Принцип рекапитуляции (в онтогенезе проявляются предковые формы).

Основные формы филогенеза:

1. Монофилия – происхождение разных видов от одного общего предка;

2. Парафилия – одновременное образование видов путем синхронной дивергенции предковой формы на два или большее число новых видов;

3. Полифилия – происхождение группы видов организмов от разных предков путем гибридизации и/или конвергенции.

Механизмы и способы филогенетических изменений:

1. Усиление (интенсификация) функций тела или его органа, например увеличение объема мозга или легких, приведшие к интенсификации их активности.

2. Уменьшение числа функций. Примером может быть преобразование пятипалой конечности у парно- и непарнокопытных животных.

3. Расширение числа функций. Например, у кактусов стебель помимо основных своих функций выполняет функцию запасания воды.

4. Смена функций. Например, преобразование ходильных конечностей в ласты у вторичноводных млекопитающих (моржей и др).

5. Замена одного органа другим (субституция). Например, у позвоночных животных хорда заменяется на костный позвоночник.

6. Полимеризация органов и структур (повышение числа однородных структур). Например, эволюция одноклеточных организмов в колониальные и далее в многоклеточные формы.

7. Олигомеризация органов и структур. Это противоположный полимеризации процесс. Например, образование прочного таза путем сращивания нескольких костей.

Правила эволюции:

1. Неограниченность и непрерывность эволюции – эволюционный процесс будет продолжаться без остановки столько, сколько будет существовать жизнь на Земле. (Эволюция возникла с момента образования жизни, и будет непрерывно продолжаться, пока существует жизнь).

2. Необратимость эволюции (Л. Долло, 1893) – любая систематическая группа не может вернуться к состоянию своих предков. Все новые эволюционные процессы происходят на новой генетической основе.

3. Направленность эволюции – естественный отбор направляет развитие вида в сторону большей приспособленности к конкретным условиям среды.

4. Происхождение от неспециализированных предков (Э. Коп, 1904) – новые крупные таксоны происходят не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных форм.

5. Прогрессирующая специализация (Ш. Депере, 1876) – если группа вступила на путь специализации, она, как правило, в последующем филогенетическом развитии будет углублять специализацию и совершенствовать приспособляемость к определенным условиям жизни.

6. Адаптивная радиация (В.О. Ковалевский, 1875; Г. Осборн, 1915) – филогенетическое развитие группы идет дивергентно в разных направлениях, в результате чего один ствол распадается на несколько дочерних, осваивающих разные экологические условия.

7. Чередование главных направлений эволюции (А.Н. Северцов) – для всех групп животных и растений свойственно чередование ароморфозов, сопровождающихся выходом группы в новую среду, и идиоадаптаций, сопровождающихся освоением новых условий среды и формированием в данной группе новых таксонов.

Происхождение надвидовых таксонов (от рода до типа), или макроэволюция, включает вопросы соотношения между индивидуальным (онтогенез) и историческим (филогенез) развитием, пути и направления эволюционного процесса, происхождение человека (антропогенез).

На макроэволюционном уровне можно проследить наиболее общее направление эволюции – биологический прогресс. Поскольку направление эволюции определяется естественным отбором, пути эволюции совпадают с путями формирования приспособлений, определяющих те или иные преимущества одних групп перед другими. Появление таких признаков обусловливает прогрессивность данной группы.

Основные направления эволюции – биологический прогресс и биологический регресс. Биологический прогресс характеризуется возрастанием приспособленности организмов к окружающей среде, что приводит к увеличению численности особей вида, расширению его ареала и образованию новых популяций, подвидов и видов.

Биологический регресс – это снижение уровня приспособленности к условиям обитания, уменьшение численности особей вида и сокращение его ареала. В итоге биологический регресс ведет к вымиранию вида.

С учетом разных путей достижения прогресса академик А.Н. Северцов выделил и несколько пулей эволюции: арогенез, или ароморфоз, аллогенез, или идиоадаптацию, катагенез, или дегенерацию, гипергенез и т.д.

Арогенез – путь эволюции, который характеризуется повышением уровня организации, развитием приспособлений широкого значения, расширением среды обитания данной группы организмов. На арогенный путь развития группа организмов вступает, вырабатывая определенные приспособления, называемые в таком случае ароморфозами. Например, разделение сердца у млекопитающих на левую и правую половины с развитием двух кругов кровообращения, что привело к увеличению легких и улучшению снабжения кислородом органов. Дифференцировка органов пищеварения, усложнение зубной системы, появление теплокровности – все это уменьшает зависимость организма от окружающей среды. У млекопитающих и птиц появилась возможность переносить снижение температуры значительно легче, чем, например, у рептилий, которые теряют активность с наступлением холодной ночи и холодного времени года. В связи с этим ночная активность рептилий в среднем ниже, чем дневная. Теплокровность млекопитающих и птиц позволила им овладеть поверхностью земного шара. Дифференцировка зубного аппарата у млекопитающих, приспособление его к жевательной функции, чего не было у предшествовавших классов хордовых, обеспечили большую возможность использования пищи. У них хорошо развиты большие полушария головного мозга, которые обеспечивают поведение «разумного типа», позволяют организмам приспосабливаться к быстрым изменениям среды без изменения своей морфологической организации.

Ароморфозы сыграли важную роль в эволюции всех классов животных. Например, в эволюции насекомых большое значение имело появление трахейной системы дыхания и преобразованием ротового аппарата. Трахейная система обеспечила резкое повышение активности окислительных процессов в организме, что вместе с появлением крыльев обеспечило им выход на сушу. Благодаря необычному разнообразию ротового аппарата у насекомых (сосущий, колющий, жующий) они приспособились к питанию самой разнообразной пищей. Ароморфозом можно считать образование хитинового покрова и расчлененных конечностей. Немалую роль сыграло в их эволюции и развитие сложной нервной системы, а также органов чувств – обоняния, зрения, осязания. Появление речи – крупный ароморфоз в эволюции человека.

Аллогенез – путь эволюции без повышения общего уровня организации. Организмы эволюционируют путем частных приспособлений к конкретным условиям среды. Такой тип эволюции ведет к быстрому увеличению численности и многообразия видового состава. Все многообразие любой крупной систематической группы является результатом аллогенеза. Например, многообразие млекопитающих и разнообразные пути их приспособления к самым различным факторам окружающей среды.

Аллогенезы осуществляются благодаря мелким эволюционным изменениям, повышающим приспособление организмов к конкретным условиям обитания, называемым идиоадаптациями, или алломорфозами. Например, защитная окраска у животных, разнообразные приспособления к перекрестному опылению ветром и насекомыми, приспособления плодов и семян к распространению, приспособление к придонному образу жизни (уплощение тела) у многих рыб. Аллогенез приводит к узкой специализации отдельных групп.

Катагенез, или катаморфоз – путь эволюции, связанный с переходом в более простую среду обитания и ведущий к упрощению строения и образа жизни. Таким способом эволюционируют различные паразитические животные и растения. Например, у паразитических червей класса ленточные черви нет кишечника, слабо развита нервная система. Упрощение организации не означает вымирание данной группы. Многие паразитические организмы процветают, несмотря на упрощение своей организации.

Гипергенез, или гиперморфоз, - путь эволюции, связанный с увеличением размеров тела и непропорциональным переразвитием отдельных органов. В различные периоды в различных классах организмов появились гигантские формы. Но, как правило, они довольно быстро вымирали, и наступало господство более мелких форм. Вымирание гигантских форм чаще всего объясняется нехваткой пищи, хотя некоторое время такие организмы могут иметь преимущество вследствие своей огромной силы и отсутствия по этой причине у них врагов.

Пути эволюции органического мира тесно взаимосвязаны друг с другом. В результате ароморфозов, определяющих новые этапы в развитии органического мира, возникают новые, более высокоорганизованные группы организмов, занимающие другую среду обитания. Далее эволюция идет по пути идиоадаптации (иногда и дегенерации), которые обеспечивают организмам приспособление к новой для них среде обитания без повышения общего уровня организации.

Согласно современным представлениям эволюция не может прекратиться, она будет продолжаться до тех пор, пока на Земле существует жизнь. Поскольку геологические и климатические условия непрерывно меняются, то меняются и условия, в которых живут организмы. При этом давление естественного отбора не прекращается, и всегда будут выживать наиболее приспособленные организмы. Поскольку приспособление относительно, то возможно продолжение действия естественного отбора. Следовательно, можно говорить о неограниченности эволюционного процесса.

Вымирание отдельных форм делает эволюцию необратимой. Кроме того, невозможен возврат к прежнему состоянию какой – либо группы, поскольку нет организмов, живущих вне связи с другими видами. Для возврата к прежнему состоянию необходимо восстановление всех связей вида с окружающей средой в обратном направлении. Если учесть, что основой эволюции является мутационный процесс, то для возврата необходимо, чтобы вид претерпевал все приобретенные им мутации в обратном направлении, а это в силу случайности мутационного процесса и постоянного изменения условий существования видов невозможно.

studfiles.net

Филогенез растений - путеводитель

Филогенез

Филогенез -. филогенеза, м. (от греч. phyle - племя и genesis - происхождение) (биол.). Процесс развития органического мира в целом или отдельных его групп. Филогенез растений. Филогенез позвоночных. Филогенез млекопитающих.;

Филогенез

Филогенез - (от греч. phylon - род, племя и. генез), процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп - видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств. Филогенез изучается в единстве и взаимообусловленности с индивидуальным развитием организмов - онтогенезом. ;

Филогенез

Современная энциклопедия

Филогенез ФИЛОГЕНЕЗ (от греческого phylon - род, племя> и. генез), процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп - видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств. Филогенез изучается в единстве и взаимообусловленности с индивидуальным развитием организмов - онтогенезом.

Филогенез

Начала современного естествознания

Филогенез Филогенез (от греч. phyle — род, племя и генез) — процесс исторического развития организмов, их видов, родов, семейств, отрядов, классов, типов. Филогенез следует рассматривать в единстве и взаимообусловленности с индивидуальным развитием организмов (онтогенезом). Филогенетический — относящийся к процессу исторического развития мира живых организмов, как в целом, так и отдельных, выше указанных групп. Начала современного естествознания. Тезаурус. — Ростов-на-Дону В.Н. Савченко, В.П. Смагин 2006

Филогенез

Малый академический словарь

Филогенез филогенез -а, м. биол. Процесс исторического развития органического мира в целом или отдельных его групп. Филогенез растений. Филогенез животных. [От греч. φυ̃λον — род, племя и γένεσις — происхождение] Малый академический словарь. — М. Институт русского языка Академии наук СССР Евгеньева А. П. 1957—1984

Филогенез

Ветеринарный энциклопедический словарь

Филогенез Филогенез (от греч. phylon— род, вид, племя и genesis — происхождение, возникновение), филогения, полная история эволюц. развития той или иной группы организмов (вида, рода, семейства, класса, типа и др.). Биол. наука, изучающая Ф. и его закономерности,— филогенетика; наряду с классич. методами палеонтологии, сравнит. анатомии и эмбриологии она использует результаты и методы биохимии, генетики, молекулярной биологии и др. На основе данных филогенетики составляются фило-генетич. ряды, отражающие взаимосвязи, исторически возникшие в процессе эволюции различных групп организмов. Наиболее элементарные явления Ф. связаны с процессами возникновения новых разновидностей и видов в популяциях (см. Микроэволюция ). В с.-х. практике сведения о Ф. отдельных групп организмов учитываются при планировании ра-бот по отдалённой [отдаленной] гибридизации. акклиматизации животных и растений. См. также Онтогенез.

Филогенез

Биологический энциклопедический словарь

Филогенез (от греч. phylon - род, племя и. генез), филогения, историч. развитие мира живых организмов как в целом, так и отд. таксономич. групп: царств, типов (отделов), классов, отрядов (порядков), семейств, родов, видов. Термин Ф. введён Э. Геккелем (1866). Раздел биологии, изучающий Ф. и его закономерности, наз. филогенетикой. Исследование Ф. и реконструкция его необходимы для развития общей теории эволюции и построения естеств. системы организмов; выводы филогенетики важны также для историч. геологии и стратиграфии. Геккель предложил использовать для исследования Ф. метод тройного параллелизма - сопоставление данных палеонтологии, сравнит, анатомии и эмбриологии. Ныне в филогенетике всё шире используются данные генетики, биохимии, мол. биологии, этологии, биогеографии, физиологии, паразитологии, ф. большинства групп имеет характер адаптивной радиации. Графич. изображение Ф.- родословное (или филогенетич.) древо. Осн. движущая сила, определяющая адаптивный характер филогенетич. преобразований организмов,- естеств. отбор. Конкретные направления Ф. ограничиваются исторически сложившимися особенностями генетич. системы, морфогенеза и фенотипа каждой конкретной группы. Любые филогенетич. преобразования происходят посредством перестройки онтогенезов особей; при этом приспособит, ценность могут иметь изменения любой стадии индивидуального развития. Т. о. Ф. представляет собой преемственный ряд онтогенезов последоват. поколений. Ф. разл. групп организмов изучен неравномерно, что определяется разной степенью сохранности ископаемых остатков, древностью данной группы и т. д. Наиб, известен Ф. позвоночных (особенно высших групп), из беспозвоночных - Ф. моллюсков, иглокожих, членистоногих, плеченогих. Плохо изучен ф. прокариот и низших растений. Дискуссионной остаётся проблема происхождения разл. типов организмов и взаимоотношений между ними.

Филогенез

Большая Советская энциклопедия

Филогенез Филогенез (от греч. phýlon – племя, род, вид и. генез (См. …генез) филогения, историческое развитие организмов. Термин введён нем. эволюционистом Э. Геккелем в 1866. Процесс Ф. и его закономерности изучает филогенетика. Основной задачей при изучении Ф. является реконструкция эволюционных преобразований животных, растений, микроорганизмов, установление на этой основе их происхождения и родственных связей между таксонами, к которым относятся изученные организмы. Для этой цели Э. Геккель разработал метод «тройного параллелизма», позволяющий путём сопоставления данных трёх наук – морфологии, эмбриологии и палеонтологии – восстановить ход исторического развития изучаемой систематической группы. Привлечение данных эмбриологии для реконструкции эволюционных преобразований организмов потребовало изучения соотношения между их индивидуальным и историческим развитием (см. Биогенетический закон, Филэмбриогенез) и уточнения понятия Ф. Английский эволюционист У. Гарстанг в 1922 сформулировал представление о Ф. как о последовательности онтогенезов в следующих друг за другом поколениях, связанных соотношением: родители – дети – внуки. Эта идея была развита И. И. Шмальгаузеном, который считал, что Ф. представляет собой «исторический ряд известных (отобранных) онтогенезов». Трактовка Ф. как исторической последовательности онтогенезов, прошедших контроль естественного отбора, позволяет установить процесс развития любой систематической группы. Это зависит от выбора признаков, по которым устанавливается филогенетическая преемственность форм, от наличия данных палеонтологии и от задач исследования. Изучение исторических изменений признаков, характерных для данной систематической группы, позволяет реконструировать Ф. этой группы, однако неравномерность темпов эволюции признаков и неизбежность экстраполяции результатов изучения ограниченного числа признаков на Ф. целостного организма, а затем на Ф. таксона, понижает точность реконструкции Ф. и часто ведёт к ошибкам. Поэтому для целей реконструкции Ф. всё шире привлекаются данные целого ряда биологических наук, например молекулярной биологии, биохимии, генетики, биогеографии, экологии и др. Эти данные позволяют компенсировать неполноту палеонтологической летописи и уточнить реконструкции Ф. полученные классическим методом тройного параллелизма. Особое значение приобретает анализ адаптивного значения филогенетических преобразований. Такой подход позволяет резко повысить достоверность филогенетических реконструкций. Изучение Ф. служит основой построения естественной системы (см. Система органического мира), развития эволюционной теории и более глубокого изучения отдельных таксономических групп; оно важно для исторической геологии и стратиграфии. Ф. различных групп животных, растений и микроорганизмов изучен крайне неравномерно. Это обусловлено как различным количеством палеонтологических и эмбриологических данных, так и исторически сложившимся направлением изучения той или иной таксономической группы. Палеонтологам известно менее 3% от предполагаемого числа современных видов (около 4,5 млн.). Эта неполнота палеонтологической летописи затрудняет реконструкции Ф. Наиболее полно изучен Ф. позвоночных животных и высших растений, что обусловлено относительной молодостью этих таксонов и наличием палеонтологических данных. Для некоторых групп позвоночных, например гоминид, хоботных и ряда др. филогенетические связи установлены с точностью до родов и видов. Среди беспозвоночных животных подробно изучен Ф. некоторых групп моллюсков, плеченогих (брахиоподы) и членистоногих. Однако родственные связи между типами животного царства, так же как филогенетические связи таксонов более низкого ранга, например отрядов млекопитающих, во многом дискуссионны. Наименее подробно изучен Ф. низших растений, что обусловлено древностью происхождения этих групп и неполнотой как палеонтологических, так и эмбриологических данных. Особую задачу филогенетических исследований представляет изучение происхождения внутривидовых группировок современных видов, имеющее большое значение для теории видообразования. Лит. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции, М. – Л. 1939; его же, Главные направления эволюционного процесса, 3 изд. М. 1967; Федотов Д. М. Эволюция и филогения беспозвоночных животных, М. 1966; Иванов А. В. Происхождение многоклеточных животных, Л. 1968; Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма, 2 изд. Л. 1969; Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений, Л. 1970; Юдин К. А. О понятии «признак» и уровнях развития систематики животных, «Тр. Зоологического института», 1974, т. 53; Рауп Д. Стэнли С. Основы палеонтологии, пер. с англ. М. 1974. А. С. Северцов. Большая советская энциклопедия. — М. Советская энциклопедия 1969—1978

Филогенез

Филогенез `Словарь синонимов`

Филогенез

Словарь синонимов

Филогенез филогенез сущ. кол-во синонимов: (1) • ↑филогения (2) Словарь синонимов ASIS, Тришин В.Н. 2010

Филогенез

Словарь иностранных слов

Рекомендуем ознакомится: http://www.worklib.ru

worldunique.ru

ФИЛОГЕНЕЗ — Большая Медицинская Энциклопедия

ФИЛОГЕНЁЗ (греч. phylon племя, род, вид + genesis зарождение, происхождение) — процесс исторического развития признаков организмов или систематических групп (таксонов) от их возникновения до современности, т. е. история процесса эволюции.

Термин введен в 1866 г. нем. ученым Геккелем (Е. Haeckel) как парный термину «онтогенез», обозначающему индивидуальное развитие особи (см. Онтогенез). В таком значении термин «филогенез» («филогения») по объему и значению почти не отличался от термина «эволюция».

Более строгое определение термина «филогенез» дано И. И. Шмальга-узеном (1946), согласно к-рому филогенез — это исторический ряд прошедших естественный отбор онтогенезов, т. е. последовательность выживших и оставивших потомство особей, связанных соотношением родители — дети — внуки и т. д. Такая интерпретация термина «филогенез» вытекает из разработанной И. И. Шмальгаузеном и Ф. Г. Добр-жанскпм концепции сетчатого родства особей в популяции, по к-рой эволюцию популяции — элементарной эволюционирующей единицы (см. Популяция, Эволюционное учение) можно представить как пространственную решетку, в к-рой каждый узелок является этапом скрещивания прошедших отбор особей, а каждая линия — онтогенезом выжившей, т. е. прошедшей естественный отбор, особи. Изучая историческую последовательность онтогенезов, можно проследить процесс развития новой организации особей данной популяции. Поскольку эволюция непрерывна, теоретически таким путем можно проследить Ф. таксона любого ранга (см. Систематика, Таксономические категории). Практически это осуществить невозможно, во-первых, из-за неполноты палеонтологической летописи (редкости нахождения в слоях земной коры умерших организмов и обнаружения их остатков) и, во-вторых, из-за невозможности достаточно полно исследовать организацию даже ныне живущих форм. Поэтому Ф. всегда реконструируют, пользуясь для этого отдельными признаками, отражающими преобразования организации в процессе исторического развития данного таксона.

Для реконструкции филогенеза Э. Геккелем был разработан «метод тройного параллелизма», основанный на сопоставлении данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии и положенный в основу особого раздела биологии — филогенетики.

Так, данные сравнительной анатомии позволяют построить сравнительный ряд форм, более или менее точно отражающий направления эволюции исследуемых признаков. Эмбриологические признаки, отражающие этапы Ф. данного таксона (см. Биогенетический закон), а также палеонтологические данные, дают возможность оценить последовательность и время формирования изучаемых признаков. Т. о., с помощью филогенетики было реконструировано историческое развитие животных и растений; Ф. прокариотов (см. Прокариотные организмы) и простейших исследован еще недостаточно. В то же время Ф. предков человека — антропогенез (см.) относится к наиболее детально разработанным разделам филогенетики.

Большой вклад в развитие филогенетики внесли отечественные биологи. Так, И. И. Мечников создал теорию происхождения фагоцителлы — двуслойного предка многоклеточных. А. О. Ковалевский показал единство происхождения всех животных. В. О. Ковалевский заложил основы эволюционной палеонтологии; современные представления о Ф. беспозвоночных сформировались в значительной степени благодаря работам В. Н. Беклемишева и А. В. Иванова, создавшего наиболее совершенную теорию происхождения многоклеточности. Однако проблема происхождения типов животного царства до сих пор до конца не решена. Под влиянием исследований А. Н. Северцова и И. И. Шмальга-узена сложились современные представления о Ф. позвоночных животных, к-рые продолжает развивать J1. П. Татаринов. Филогения растений разрабатывается A. JI. Тахтад-жяном. Большой вклад в изучение антропогенеза внесли Я. Я. Рогин-ский и В. В. Бунак.

По мере развития филогенетики, к-рое зависит гл. обр. от накопления палеонтологических данных, возрастает необходимость детализации филогенетических реконструкций и повышения их надежности. Значительным шагом в развитии методов филогенетики явилось создание К. А. Юдиным (1974) эколого-морфо-логического метода реконструкции Ф., основное требование к-рого заключается в необходимости установления адаптивного значения наблюдаемых преобразований. Последнее в значительной степени зависит от выбора признаков и привлечения данных других областей биологии — молекулярной биологии, биохимии, физиологии, биогеографии, функциональной анатомии и др.

Закономерности Ф., выявляющиеся при обобщении сведений о филогенезе конкретных систематических групп, представляют собой раздел теории эволюции (см. Дарвинизм, Эволюционное учение).

Библиогр.: Беклемишев В. Н.

Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, т. 1 — 2, М., 1964; Догель В.А. Зоология беспозвоночных, М., 1981; Р о-гинек и й Я. Я. Проблемы антропогенеза, М., 1977; Северцов А. С. Введение в теорию эволюции, М., 1981; Тахтаджян A. JI. Система и филогения цветковых растений, М.— Л., 1966; Теоретические вопросы систематики и филогении животных, под ред. Б. Е. Быхов-ского, с. 5, Л., 1974; Ш м а л ь г а у-

зен И. И. Проблема дарвинизма, Л., 1969. А. С. Северцов.

xn--90aw5c.xn--c1avg

филогенез - это... Что такое филогенез?

ФИЛОГЕНЕ́З [нэ́], -а; м. [от греч. phylon - род, племя и genēs - происхождение, возникновение] Биол. Процесс развития органического мира в целом или отдельных его форм с момента возникновения жизни. Ф. клетки.

◁ Филогенети́ческий, -ая, -ое. Ф. анализ.

dic.academic.ru

Онтогенез — основа филогенеза. Эволюция растений в будущем

Выше речь шла о прошлых событиях в истории растений, имеющих значение для современного их процветания. Очевидцем прошлой эволюции человек, естественно, быть не мог.

Он оказался непосредственным участником только эволюции культурных растений — «управляемой эволюции» (Н. И. Вавилов, 1932). Мы достоверно можем судить о скорости последней и ее результатах, особенно когда это касается изменений в содержании каких-то веществ (масел, белка, крахмала, алкалоидов и т. п.), иммунитета сортов, длины волокна, сахаристости и т. д.

В то же время человек сам стал теперь могучим фактором эволюции, с каждым годом возрастает мощность его воздействий на природу. Напомним несколько фактов. Подсчитано, что выбросы только аммиака и оксидов азота в воздух ежегодно составляют около 350 млн. т, которые затем оседают на поверхность почвы и растений. Загрязнение природы происходит и отбросами других отраслей промышленности, в результате работы транспорта, применения пестицидов, дефолиантов и т. д. (А. В. Яблоков, Л. С. Остроумов, 1983).

Число веществ — загрязнителей природы — антропогенного происхождения превышает уже несколько сотен и постоянно растет. Некоторые вещества опасны не только сами по себе, но и продукты их разрушения. Так, ДДТ и. другие химикаты сохраняют в почве свою токсичность несколько лет. В результате разрушения гексохлорана образуется 25 промежуточных метаболитов, карбофоса и хлорофоса — 14, оказывающих то или иное вредное действие и на растения (О. Н. Прокофьев, 1983). Поэтому нас теперь интересуют возможные эволюционные изменения растений в будущем по мере усиления научно-технической революции и ее давления на естественные ландшафты. Это как раз имел в виду В. И. Вернадский (1967), когда предложил выделить в биосфере область ноосферы, где «впервые человек становится крупнейшей геологической силой… Лик планеты — биосфера — химически резко меняется человеком сознательно и главным образом бессознательно».

Человек своей деятельностью в течение короткого периода его исторического существования так или иначе влиял на ход естественной. эволюции. Под влиянием человека (более 50 тыс. лет) преобразовывались биогеоценозы, возникали новые сорняки (например, сорняк посевов льна — льняной рыжик из полевого рыжика), появлялись более агрессивные формы заразихи и т. д. Эти бессознательные изменения, пожалуй, меркнут перед доследующими мощными воздействиями человека на природу. Речь идет не только о последствиях изъятия части ресурсов природы для хозяйственных целей, но и об интенсивном ее загрязнении.

Этот вопрос волновал человечество с момента развития капиталистического общества. Так, еще в XIV—XV вв. в Германии, Франции и Англии население обращалось с жалобами на надоедливую копоть в воздухе и требованиями на ограничение деятельности предприятий по выбросу вредных газов в атмосферу. Парламенты указанных стран вынуждены были обсуждать подобные вопросы (Х.-Г. Десслер, 1981). Наш соотечественник В. И. Вернадский обеспокоенно предсказывал еще большие последствия развития промышленности.

Отравление атмосферы, почвы и воды принимает во всем мире глобальный и катастрофический характер. Источники загрязнения природы увеличиваются, несмотря на меры, принимаемые правительственными и межнациональными организациями. Растения первыми принимают «удар» антропогенных токсических веществ. Скопление в атмосфере газо- и пылеобразных токсических Веществ, в почве ядовитых солей (включая тяжелые металлы) постепенно способствует разрушению естественных ландшафтов и биосферы в целом (А. С. Равкин, 1981; Н. В. Гетко, 1989). В нарастающей критической ситуации требуется не только принятие мер по снижению загрязнения природы, но и умение прогнозирования его эволюционных последствий.

Вокруг крупных промышленных районов среди функциональных нарушений растений часто отмечают резкое подавление деятельности ферментных систем, интенсивности фотосинтеза, повышение транспирации, усыхание и опадение листьев, повреждение почек и т. д. Подобные изменения в конце концов приводят к гибели отдельных растений или исчезновению вида из загрязненного района. Наиболее очевидна при этом смена древесной растительности травянистой или возникновение форм, отличающихся мелкими листьями, покрытыми толстой кожурой, что снижает поступление ядовитых веществ в растения. Симптомы повреждения ядовитыми веществами не всегда являются специфическими, что отчасти затрудняет целенаправленный отбор на повышение устойчивости того или иного вида растений (Х.-Г. Десслер, 1981).

Испытания показали, что лиственные породы более устойчивы к загрязнению воздуха, чем хвойные, и пылеулавливающая способность первых выше. Так, 1 га елового леса консервирует 32 т пыли, а букового леса, — 68 т. Наиболее стойкими к пыли, дыму и загрязнениям признаны платан, гледичия, софора, дуб, бересклет, тополь и т. д. Из хвойных — туя, кипарисовик, тисс, сосна (черная, кедровая, горная), пихта, ель. Ель колючая не выносит загрязнения. Айва более устойчива, чем слива. Перед селекцией растений возникла новая задача — обязательная оценка создаваемых сортов зерновых, кормовых, плодовых, лесных и декоративных культур по устойчивости к загрязнению воздуха и почвы. Будущие возможности растениеводства также зависят от успеха селекционной работы на повышение устойчивости растений к различным загрязнениям.

Результаты селекции позволяют осмыслить и возможные последствия естественного отбора (Ч. Дарвин). Вообще растительность обладает большими адаптационными резервами, позволяющими ей противостоять нарастающему загрязнению. Наиболее вероятна смена растительных формаций вокруг промышленных районов — хвойных лесов лиственными, лиственных лесов кустарниками, кустарников травянистыми растениями, особенно с преобладанием ксероморфных видов. Следовательно, загрязнение ведет к оскудению растительности в биологическом и декоративном отношении. Эти процессы, пожалуй, характеризуются наибольшей быстротой и неотвратимостью. Адаптация растительности путем смены ее формаций как бы является «перегруппировкой» сил и не связана с усилением генетической толерантности видов. Скорее при этом используются особенности разных видов, возникшие в других обстоятельствах, но случайно оказавшиеся полезными в условиях повышения загрязнения природы. Более активным должен быть признан пуп. усиления генетической толерантности растений в пределах вида на основе отбора мутаций, определяющих морфофункциональную устойчивость индивидуума к загрязнению воздуха и почвы. Такой процесс изучен на примере заселения растениями ядовитых отвалов рудников.

Возможности адаптации растений к загрязнению природы довольно разнообразны. Но нельзя спокойно относиться к усилению загрязнения природы, полагаясь на ее резервы. Защита растительности является частью защиты человечества, так как практически невозможно представить цивилизацию без космической роли зеленых растений. Изучение характера изменений растений под влиянием антропогенных воздействий — насущная задача физиологии растений. Только это даст возможность составить эволюционно грамотные прогнозы о масштабах нашего влияния на природу на несколько десятков лет вперед.

Особенности жизнедеятельности современных растений исторически формировались постепенно, свидетельством чего служит и постепенность их развития в онтогенезе. Любые эволюционные новшества первоначально возникают в онтогенезе как мутации, и, если они играют полезную роль, часть из них может иметь филогенетическое значение — филэмбриогенезы (по А. Н. Северцову). Конечно, не всякое мутационное изменение включается в морфогенетические процессы в онтогенезе и последующих поколениях, что определяется корреляционной системой организма (И. И. Шмальгаузен).

В принципе и функциональное усовершенствование растений представляет собой процесс микроэволюционного преобразования и суммирования эффекта соответствующих мутаций, довольно частых в онтогенезе. Мутационным изменениям подвергаются отдельные реакции, структурные особенности и их комплексы, определяющие устойчивость, скорость роста и развития, отношение растений к факторам среды и т. д. Любой, даже сорт идеальной селекции постепенно накапливает мутационные изменения по многим признакам и реакциям. Подобные изменения еще чаще встречаются в природных популяциях.

На основе оценки жизнеспособности индивидуумов, их генетических различий в метаболизме и структуре (что является результатом сочетания мутационного процесса и генетической комбинаторики) происходят отбор удачных физиолого-биохимических фенотипов, усиление или ослабление любого признака и свойства растений в поколениях. Это показано на примере дивергенции популяции и сортов по устойчивости к загрязнению среды ионами тяжелых металлов, засухо-, соле- и морозоустойчивости.

В целом развитие функциональных приспособлений исторически достигалось суммацией эффекта отдельных структурных и биохимических мутаций в поколениях, обеспечивающих преимущества индивидууму и популяции в борьбе за существование. При этом нельзя исключить и значимость закрепления макромутаций — системных мутаций. Экспансия растений в геологическом прошлом часто была связана с постепенным накоплением комплекса новшеств, способствовавших энергетической победе или развитию устойчивости. И эти изменения возникали в ряду онтогенезов путем концентрации определенных генов. Подобные изменения, вероятно, происходят на разных стадиях онтогенеза растений, что показано на примере структурных преобразований (А. Л. Тахтаджян). Однако вопрос о стадиях возникновения физиолого-биохимических наследственных уклонений в онтогенезе, имеющих филогенетическое значение, нуждается в дальнейшем изучении.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Смотрите также

• 
  Растения полин
• 
  Полин растения
• 
  Октябрина растение
• 
  Селагинелла растение
• 
  Растение селагинелла
• 
  Растение даника
• 
  Ярутка растение
• 
  Растение ярутка
• 
  Колхицин растение
• 
  Растение холодок
• 
  Растение розалия