Энтомофильные растения. Энтомофильных растений
Энтомофильные растения - Вики
В конце XVIII столетия Христиан Конрад Шпренгель обратил внимание на отношение насекомых к посещаемым ими цветам. Шаг за шагом проникая в интимную жизнь цветка, Шпренгель вдруг с изумлением заметил, что насекомые играют громадную роль в процессе оплодотворения у посещаемых ими цветковых растений; именно, они переносят пыльцу с пыльников на рыльце цветка, производят «опыление».
Постепенно обнаружился целый ряд поразительных приспособлений в цветке, облегчающих такого рода опыление, и параллельно этому осветилось все устройство цветка, сделалось понятным значение целого ряда особенностей его строения. Шпренгель нашёл одну из тех точек зрения, с которых сразу освещается целая цепь явлений, казавшихся на первый взгляд непонятными и бессвязными. В своей книге, озаглавленной «Раскрытая тайна природы» («Das entdeckte Geheimniss der Natur», 1793), Шпренгель описывает целый ряд Э. растений с их приспособлениями для опыления насекомыми. Шпренгель полагал, однако, что у Э. растений насекомые переносят пыльцу с пыльников какого-нибудь цветка на рыльце того же цветка, иными словами, что мы имеем здесь дело со сложно протекающим «самоопылением». Но с этой точки зрения самая сложность процесса является совершенно непонятной. К чему такие сложные и хитрые приспособления, если самоопыления можно достигнуть чрезвычайно просто, как это и наблюдается у многих растений. Даже в случаях открытой Шпренгелем же «дихогамии», когда самоопыление в пределах одного и того же цветка невозможно в виду неодновременного созревания мужских и женских половых элементов, он говорит лишь о переносе пыльцы с более молодого цветка на более старый, причём, по-видимому, говорит о цветах одного и того же соцветия, так что и здесь предполагает ещё более усложненное самоопыление. Участие в половом процессе двух различных особей растения, как конечная цель привлечения насекомых к этому процессу — вот то дополнение, которое сделал Дарвин к открытию Шпренгеля. Экспериментальным путём он показал, что «перекрестное опыление», когда пыльца берётся с другого растения того же вида, даёт более многочисленное, более сильное и, в свою очередь, более плодовитое потомство. С этой точки зрения становятся понятны всякие сложнейшие приспособления для привлечения насекомых, ибо лишённая активной подвижности пыльца должна быть перенесена кем-нибудь или чем-нибудь в другой цветок, чтобы произвести перекрестное опыление, становятся с этой точки зрения понятны и самые крупные затраты со стороны растения для обеспечения столь важного перекрестного опыления.
Любопытно, что в некоторых случаях, как показал это впервые Джон Скотт для экзотической орхидеи Oncidium sphacelatum, самоопыление остаётся совершенно безрезультатным. Из массы цветков Oncidium искусственно опылённых собственной пыльцой, ни один не принёс семян. Эти наблюдения были подтверждены затем на целом ряде других растений. В нашей флоре таким свойством обладают аир (Acorus Calamus), хохлатка (Corydalis cava), кирказон (Anstolochia Clematitis) и проч. Мало того, Фриц Мюллер заметил, что у различных орхидей собственная пыльца не только не оплодотворяет их пестиков, но действует на них наподобие ядовитого вещества; в свою очередь, и рыльца не дают развиваться этой пыльце, убивают её. Особенно резко это сказывается у Notylia, где уже через два дня все оплодотворенные собственной пыльцой цветы завяли, завязь их сморщилась, пыльца стала тёмно-бурой и ни одно из пыльцевых зёрнышек не проросло.
Однако в такой резкой форме отвращение к самоопылению выражено бывает редко, гораздо чаще самоопыление бывает возможно и оставляется растением в качестве последнего ресурса, на случай, если опыление при помощи насекомых почему-либо не осуществится. С этой целью, после того как все средства для перекрёстного опыления исчерпаны, дальнейшее развитие цветка направляется, как мы увидим ниже, по радикально противоположному направлению — развиваются разнообразные приспособления, облегчающие самоопыление. Таким образом, мы видим, что Э. растения находятся в тесной зависимости от опыляющих их насекомых. Эти последние, в свою очередь, не менее сильно зависят от растений, от которых получают, в основном, пищу, а иногда и другие услуги. Самое строение тех и других оказывается строго соответствующим друг другу; так что в общем они немыслимы одни без других и составляют в совокупности одно законченное гармоническое целое. В виду всего этого, насекомые и Э. растения являются одним из наиболее поразительных примеров взаимной и притом «дружеской» зависимости между организмами. Указанные соображения насчёт важности, перекрестного опыления одинаково приложимы ко всем цветковым растениям. В отличие от тех растений, у которых посредниками в перекрестном опылении является ветер (анемофильные растения) или вода (гидрофильные растения), называют зоидиофильными растениями такие, у которых опыление производится животными. Из зоидиофильных растений подавляющее большинство принадлежит к опыляемым насекомыми Э. растениям. Сравнительно очень редки случаи опыления при посредстве птиц (
ru.wikiredia.com
Энтомофильные растения - Gpedia, Your Encyclopedia
Энтомофильные растения — растения, опыляемые насекомыми.
Шпренгель и его открытие
В конце XVIII столетия Христиан Конрад Шпренгель обратил внимание на отношение насекомых к посещаемым ими цветам. Шаг за шагом проникая в интимную жизнь цветка, Шпренгель вдруг с изумлением заметил, что насекомые играют громадную роль в процессе оплодотворения у посещаемых ими цветковых растений; именно, они переносят пыльцу с пыльников на рыльце цветка, производят «опыление».
Постепенно обнаружился целый ряд поразительных приспособлений в цветке, облегчающих такого рода опыление, и параллельно этому осветилось все устройство цветка, сделалось понятным значение целого ряда особенностей его строения. Шпренгель нашёл одну из тех точек зрения, с которых сразу освещается целая цепь явлений, казавшихся на первый взгляд непонятными и бессвязными. В своей книге, озаглавленной «Раскрытая тайна природы» («Das entdeckte Geheimniss der Natur», 1793), Шпренгель описывает целый ряд Э. растений с их приспособлениями для опыления насекомыми. Шпренгель полагал, однако, что у Э. растений насекомые переносят пыльцу с пыльников какого-нибудь цветка на рыльце того же цветка, иными словами, что мы имеем здесь дело со сложно протекающим «самоопылением». Но с этой точки зрения самая сложность процесса является совершенно непонятной. К чему такие сложные и хитрые приспособления, если самоопыления можно достигнуть чрезвычайно просто, как это и наблюдается у многих растений. Даже в случаях открытой Шпренгелем же «дихогамии», когда самоопыление в пределах одного и того же цветка невозможно в виду неодновременного созревания мужских и женских половых элементов, он говорит лишь о переносе пыльцы с более молодого цветка на более старый, причём, по-видимому, говорит о цветах одного и того же соцветия, так что и здесь предполагает ещё более усложненное самоопыление. Участие в половом процессе двух различных особей растения, как конечная цель привлечения насекомых к этому процессу — вот то дополнение, которое сделал Дарвин к открытию Шпренгеля. Экспериментальным путём он показал, что «перекрестное опыление», когда пыльца берётся с другого растения того же вида, даёт более многочисленное, более сильное и, в свою очередь, более плодовитое потомство. С этой точки зрения становятся понятны всякие сложнейшие приспособления для привлечения насекомых, ибо лишённая активной подвижности пыльца должна быть перенесена кем-нибудь или чем-нибудь в другой цветок, чтобы произвести перекрестное опыление, становятся с этой точки зрения понятны и самые крупные затраты со стороны растения для обеспечения столь важного перекрестного опыления.
Любопытно, что в некоторых случаях, как показал это впервые Джон Скотт для экзотической орхидеи Oncidium sphacelatum, самоопыление остаётся совершенно безрезультатным. Из массы цветков Oncidium искусственно опылённых собственной пыльцой, ни один не принёс семян. Эти наблюдения были подтверждены затем на целом ряде других растений. В нашей флоре таким свойством обладают аир (Acorus Calamus), хохлатка (Corydalis cava), кирказон (Anstolochia Clematitis) и проч. Мало того, Фриц Мюллер заметил, что у различных орхидей собственная пыльца не только не оплодотворяет их пестиков, но действует на них наподобие ядовитого вещества; в свою очередь, и рыльца не дают развиваться этой пыльце, убивают её. Особенно резко это сказывается у Notylia, где уже через два дня все оплодотворенные собственной пыльцой цветы завяли, завязь их сморщилась, пыльца стала тёмно-бурой и ни одно из пыльцевых зёрнышек не проросло.
Однако в такой резкой форме отвращение к самоопылению выражено бывает редко, гораздо чаще самоопыление бывает возможно и оставляется растением в качестве последнего ресурса, на случай, если опыление при помощи насекомых почему-либо не осуществится. С этой целью, после того как все средства для перекрёстного опыления исчерпаны, дальнейшее развитие цветка направляется, как мы увидим ниже, по радикально противоположному направлению — развиваются разнообразные приспособления, облегчающие самоопыление. Таким образом, мы видим, что Э. растения находятся в тесной зависимости от опыляющих их насекомых. Эти последние, в свою очередь, не менее сильно зависят от растений, от которых получают, в основном, пищу, а иногда и другие услуги. Самое строение тех и других оказывается строго соответствующим друг другу; так что в общем они немыслимы одни без других и составляют в совокупности одно законченное гармоническое целое. В виду всего этого, насекомые и Э. растения являются одним из наиболее поразительных примеров взаимной и притом «дружеской» зависимости между организмами. Указанные соображения насчёт важности, перекрестного опыления одинаково приложимы ко всем цветковым растениям. В отличие от тех растений, у которых посредниками в перекрестном опылении является ветер (анемофильные растения) или вода (гидрофильные растения), называют зоидиофильными растениями такие, у которых опыление производится животными. Из зоидиофильных растений подавляющее большинство принадлежит к опыляемым насекомыми Э. растениям. Сравнительно очень редки случаи опыления при посредстве птиц (орнитофильные растения) или при посредстве улиток (малакофильные растения). Из всех перечисленных групп только две являются общераспространёнными, именно: анемофильные (менее многочисленные) и Э. растения.
Признаки цветов энтомофильных растений
Общие признаки цветов у Э. растений выясняются лучше всего, если сравнивать их с растениями анемофильными. У этих последних пыльца сухая, рассыпчатая, легко распыляемая ветром; рыльце, в основном, перистое, выдающееся из цветка и приспособленное при посредстве своих волосков к улавливанию носящейся в воздухе пыльцы. Околоцветник и кроющие листья низведены до минимума, дабы не заслонять пыльников и рылец и не затруднять опыления; растения, наконец, живут большими сообществами (например, сосна, крапива, злаки), и цветы распускаются в основном все разом, благодаря чему воздух сразу нагружается большим количеством пыльцы, и вероятность опыления носящейся в воздухе пыльцой становится очень велика. В противоположность этому у Э. растений пыльца в основном липкая, легко пристающая к телу насекомых, рыльце тоже липкое, не перистое. Околоцветник крупный, цветение нередко довольно продолжительное и скученность растений одного и того же вида не имеет большого значения. Вдобавок к этому в цветах Э. растений наблюдаются различные приспособления для привлечения насекомых, посредников опыления, различные приспособления для защиты пыльцы и мёда как от атмосферических вредных влияний, так и от незваных гостей. Наконец, самый акт опыления происходит при участии многих, иной раз, чрезвычайно сложных специальных приспособлений.
Привлечение растениями насекомых
Растения дают насекомым пищу, часто к тому же кров, изредка — приют для воспитания личинок. Мы начнем с последнего случая.
Растение как место обитания для личинок насекомых
У многих гвоздичных растений, приспособленных к опылению мелкими ночными бабочками, эти последние не только питаются медом цветка, но и откладывают внутрь завязи яички. Личинка, вышедшая из яичка, ползает внутри завязи, питается там семяпочками и молоденькими семенами, а затем, прогрызая стенку завязи, выходит наружу. Личинка, правда, не съедает всех семян, и поэтому растение в конце концов все таки успевает при помощи разносящих пыльцу бабочек произвести достаточное количество семян; однако, вряд ли, в таком усложнении процесса особенно заинтересовано растение. В других случаях, однако, несомненно, что отложение насекомым яичек в тело растения является нормальным и необходимым условием опыления. Наиболее интересным примером взаимоотношений такого типа является процесс опыления у рода Ficus, хотя бы у европейской смоковницы Ficus carica. Соцветие здесь устроено очень оригинально: оно имеет вид полой внутри груши, урны, на внутренних стенках которой сидят очень мелкие цветочки. Растение смоковница двудомное: на одних экземплярах развиваются только женские соцветия — это и есть разводимая смоковница, на других экземплярах развиваются мужские соцветия. Мужские экземпляры встречаются только в диком состоянии, это так называемая козья смоковница, Caprificus. В соцветиях Caprificus кроме вполне развитых мужских цветков есть ещё недоразвитые женские, расположенные в нижней части соцветия. Они отличаются от типичных женских цветов короткостью столбика, отсутствием на рыльце сосочков и полной бесплодностью. Назначением их, как оказывается, иное: длина столбика приноровлена к длине яйцеклада одной маленькой орехотворки Blastophaga grossorum, которая и кладёт туда свои яички; это — образования исключительно предназначенные для воспитания личинок орехотворки; соответственно этому такие «орешковые» цветы превращаются в конце концов в галлы и затем выпускают молодую орехотворку. Пробираясь из соцветия наружу, орехотворка встречает в верхнее части урны мужские цветы и обсыпается их пыльцой. Попадая затем в женское соцветие, орехотворка опыляет женские цветки, но её попытки положить в завязь цветка яичко не увенчиваются успехом: столбик женского цветка слишком длинен, и яйцеклад поэтому далеко не достигает до завязи. Таким образом, здесь происходит обмен услугами между растением и орехотворкой, причём растению не приходится расплачиваться за услугу собственными детьми, как мы это видели у гвоздичных.
Растение как источник пищи для насекомых
Что касается крова, который дают растения насекомым, то это явление далеко не редкое; особенно некоторые жучки любят забираться в крупные цветы мака, генциан, магнолий, оставаясь там нередко до тех пор, пока цветок не опадет, чтобы затем пуститься на поиски подобной же квартиры; понятно, что при перелетах с цветка на цветок они успешно производят опыление. Несравненно чаще, однако, растение предлагает насекомому только пищу. Пищей для насекомых может служить либо пыльца, либо сочные ткани, волоски, бугры, выросты цветочных покровов, либо, наконец, — что чаще всего — сахаристый сок — мед или нектар, выделяемый особыми «нектариями». Что касается пыльцы, то, как известно, у многих насекомых она играет важную роль в пропитании как взрослых особей, так и детвы. С целью собирания пыльцы у насекомых существуют специальные приспособления: щетки для сметания пыльцы, «корзиночки» для переноса собранных запасов и проч. Очень типично в этом отношении устроены задние ноги у обыкновенной пчелы. Понятно, что во время собирания пыльцы насекомое вымазывается ею и, перелетая с цветка на цветок, производит перекрестное опыление. Понятно также, что растения, привлекающие насекомых своей пыльцой, должны производить большой избыток пыльцы. И в самом деле у таких растений обыкновенно наблюдается очень много тычинок; они скучены в центре цветка, самый цветок имеет вид широкой чаши, обращенной отверстием кверху, так что высыпающаяся из пыльников пыльца не рассеивается бесплодно, а собирается, в ожидании посещения насекомых, на дне чаши. К числу растений такого типа принадлежат шиповник, мак, ветреница (Anemone) и проч. Гораздо менее многочисленны случаи, когда в качестве приманки цветок предлагает насекомому части собственного тела, волоски, гребни, выросты лепестков и проч. Особенно известны таким способом привлечения насекомых орхидные. У Венерина башмачка (Cypripedium) сочные волоски, покрывающие изнутри губу цветка, служат пищей для насекомых. Точно также насекомые обгрызают выросты и гребни на губе Gongora, Stanhopea, Coryanthes, Catasetum и проч. В иных случаях насекомые не поедают, а только высасывают сочные ткани цветка; это наблюдается у золотого дождя (Cytisus laburnum), зверобоя и других растений. Наконец, переход к настоящим, вырабатывающим мед нектариям представляют шпорцы у различных видов Orchis. Мёд в полость шпорца у них не выделяется, и Шпренгель, обративший впервые на это внимание, предположил, что мы имеем здесь дело как бы с обманом со стороны растения: обладая внешностью медоносного цветка, цветок Orchis, по мнению Шпренгеля, таким образом, даром пользуется услугами насекомых. Шпренгель назвал такие цветы ложномедоносными (нем. Scheinsaftblumen). Дарвин показал, что такой взгляд несправедлив; насекомые, прокалывая внутреннюю, чрезвычайно нежную кожицу шпорца, высасывают из его тканей сладкий сок. Интересно, что, по указанию Дарвина, сок этот находится здесь в межклетниках, и, таким образом, мы имеем в данном случае как бы «внутренние» нектарии; клетки выделяют мед не на поверхность органа, а внутрь его тканей, в промежутки между клеточками. От этих видов Orchis переход к настоящим медоносным растениям не представляет ничего принципиально нового. Если скопившийся внутри межклетников сладкий сок получит возможность выйти наружу, мы будем иметь дело уже с типичным нектарием. Сладкая жидкость выходит наружу сквозь особые устьица, устроенный наподобие «водных устьиц», предназначенных для выделения из растения избытка воды. Чаще, однако, нектар выступает из клеток не в межклетники, а прямо на поверхность органов. Нектар представляет собой, главным образом, раствор сахара, у различных растений — различной концентрации: то он очень водянист, то, напротив, до того концентрирован, что сахар выкристаллизовывается иной раз довольно крупными кристаллами. Характерно, что нектар цветов является местом обычного нахождения дрожжей в диком состоянии; насекомые попутно способствуют распространению дрожжей (Duclaux), и тоже, быть может, не безвозмездно, так как в нектариях, за счёт деятельности дрожжевых клеток, должно идти спиртовое брожение.
Что касается места выделения нектара, то оно может быть чрезвычайно разнообразно; в нектарии могут превращаться и целые органы цветка и их отдельные части. Нектарии развиваются на чашелистиках, на лепестках, целиком лепестки могут превращаться в нектарии и проч. Нектарии, развивающиеся на отдельных органах, имеют вид ямок, бороздок, бугорков и проч.; но когда целиком орган превращается в нектарий, становится «медолистиком», он обнаруживает нередко сложное строение. Так, у чернушки (Nigella) медолистик (нем. Saftmachine, по терминологии Шпренгеля), являющийся видоизменённым лепестком, имеет форму причудливой формы сосудца с боковой крышечкой; крышечка плотно прижата к отверстию сосуда и удерживается здесь, зажатая между двумя небольшими выростами. Со стороны насекомого требуется некоторое усилие, чтобы поднять крышечку и воспользоваться скопившимся в нектарии медом; когда весь мед высосан и насекомое удаляется, крышка снова плотно захлопывается, и процесс накопления меда продолжается дальше. Что касается положения нектариев, то оно бывает различно в зависимости от того, на каких насекомых рассчитывает растение в процессе опыления. Если переносчиками пыльцы являются мухи, жуки и другие насекомые с короткими хоботками, то мед лежит открыто на доступных местах; так, например, у зонтичных тонким слоем меда покрыты расширенные основания столбиков, и этот так называемый «диск» блестит на солнце среди тычиночных нитей и растопыренных лепестков. С другой стороны, такой открыто лежащий мед не удобен для насекомых с длинными хоботками, каковы бабочки, шмели и проч.; их ротовые органы приспособлены специально для добывания меда, запрятанного в глубине длинных трубчатых венчиков; и так как длина венчиков и длина хоботков сильно варьирует, мы встретимся здесь естественно с большей специализацией строения как цветов, так и насекомых; нередко растение оказывается приспособленным к опылению одним каким-либо насекомым. В этом последнем случае все органы цветка приноровлены к устройству тела, повадкам и проч. данного вида насекомых; только они одни способны произвести опыление, и, следовательно, посещения других насекомых являются безрезультатными, а трата меда на их угощение — бесполезной и, поэтому, убыточной тратой. Сообразно этому у растений наблюдаются разнообразные приспособления для защиты меда от незваных гостей. С этой целью вход в трубку венчика бывает прегражден либо расширением пестика, либо пучками и кольцами волосков, легко пропускающих тонкий длинный хоботок насекомого-опылителя, но препятствующих нежелательным насекомым пробираться к меду. У львиного зева (Antirrhinum majus) вход в трубку венчика плотно заперт выростом нижней губы; необходимо некоторое усилие, чтобы отогнуть губу и пробраться внутрь; этим исключаются в качестве посетителей цветка всякие мелкие насекомые, и только крупные шмели оказываются в силах отворить замкнутую дверь. Особую группу защитных приспособлений составляют различные ловчие липкие кольца, которые окружают стебель пониже цветков и препятствуют лакомым до меда, но бесполезным в смысле опыления муравьям и прочим ползающим мелким насекомым пробраться к цветку. Часто это не сплошные кольца, а только густо разбросанные железистые волоски, липкое выделение которых делает невозможным передвижение мелких насекомых. К числу таких же защитных приспособлений относится и способность растений раскрывать свои цветы только на время лёта способствующих опылению насекомых. Если цветы растения держатся по несколько дней, то обыкновенно они каждый день в определённое время раскрываются и закрываются. В ясные погожие дни это происходит очень правильно, так что Линней мог составить «цветочные часы», таблицу, по которой, наблюдая время закрывания и открывания цветов, можно определить приблизительно время дня. Это приспособление защищает пищевые запасы растения также и от вредных атмосферных влияний в то время, когда нужные для опыления насекомые не летают. Кроме того, многие цветы обладают ещё способностью сворачиваться и закрывать свои цветки в пасмурную и холодную погоду. Специально от смачивания росой и дождём у некоторых растений мед защищается ширмой из волосков, несмачиваемых водой; такие волоски нисколько не препятствуют проникновению хоботка насекомого, но прекрасно задерживают на своей поверхности капли росы и дождя. Между прочим, существование защитных волосков над нектариями у Geranium silvaticum натолкнуло Шпренгеля на изучение жизненного обихода цветка и привело его к открытию роли насекомых в этой жизни. Но мало того, что растения хранят в недрах своих целые клады пищевых веществ и тщательно оберегают их от бесполезного растрачивания, — необходимо ещё, чтобы клад был разыскан насекомым, ибо только тогда растение получит за свои труды и заботы соответствующую награду. Вместилище питательных веществ должно быть заметно издали, над ним должна быть бросающаяся в глаза вывеска. Достигается такая заметность путём контрастной окраски; на зелёном фоне листвы резко выделяются розовый, жёлтый, белый, голубой цвет лепестков. Яркость окраски и контрастность её с зелёным цветом листвы — составляют смысл существования окрашенных околоцветников у Э. растений, и понятна поэтому бесплодность попыток садовников получить чёрный тюльпан и зелёную розу. Заметность цветов увеличивается в том случае, когда цветок окрашен не в один цвет, а в два или более резко отличающихся друг от друга цвета. Так дело обстоит, например, у трёхцветной фиалки; в большинстве случаев, однако, неоднородность окраски цветка мало увеличивает его заметность издали; напротив, вблизи эти черточки, пятна, полоски видны хорошо и являются указующими перстами при разыскивании медохранилища. У Э. растений связь рисунка на лепестках с положением нектариев настолько постоянна, что присутствие этих указующих перстов (нем. Saftmahl) Шпренгель считает несомненным указанием на медоносность растения. Возвращаясь к заметности цветка издали, надо, конечно, указать на увеличение размеров цветка, как на прямой путь к достижению цели. Но возрастание величины цветка имеет свои пределы, за которыми дальнейшая трата строительных материалов уже не окупается получаемой выгодой. Поэтому цветки, диаметр которых больше 10 см, очень редки, а цветки более 35 см в поперечнике известны только у двух растений. Пальма первенства, в смысле размеров, принадлежит отвратительно пахнущему жёлто-красному цветку Rafflesia Arnoldi. Своим видом и запахом Rafflesia привлекает насекомых, питающихся падалью, которые и производят её опыление. Грандиозные размеры цветка (до 1 метра в диаметре) объясняются, отчасти, образом жизни растения. Оно паразитирует на корнях Cissus, и всё тело его вне растения-хозяина сводится исключительно к цветку. Редкость очень крупных цветов объясняется таким образом тем, что возрастание заметности цветка далеко не идёт параллельно увеличению его размеров. В нашем климате цветки с диаметром в 2-5 сантиметров являются вполне обеспеченными в смысле разыскивания их насекомыми; развивать такие цветы, как у Rafflesia, было бы совершенно излишним. Но даже и образование таких сравнительно мелких цветков в 2-5 см в диаметре является не самым выгодным использованием строительных материалов растения; гораздо выгоднее достигать резкой заметности цветков путём окучивания их в большие соцветия. При этом каждый отдельный цветок может быть очень мелок, как, например, у зонтичных растений, бузины, валерианы и проч. В таких случаях комбинируется в одно мощное целое не только окраска, но и запах цветов, и, например, все белое дерево черёмухи, вишни, яблони является ярким образцом проведения такого принципа. Интересную крайность в этом смысле представляют соцветия сложноцветных; отдельные цветки в них настолько мелки, что все соцветие кажется профану одним цветком; но каждый отдельный цветок на самом деле настолько мелок, что мы его просто не замечаем; лишь совокупность их бросается в глаза. Здесь же, у сложноцветных, мы встречаемся и с интересными случаями разделения труда между отдельными цветками, образующими соцветие (так назыв. «корзинку»). Внутренние цветки корзинки мелки и невзрачны; их венчик имеет вид маленькой трубочки с пятью зубчиками на верхушке; это «трубчатые цветы». Вся масса трубчатых цветов окрашена обыкновенно одноцветно, большей частью в жёлтый цвет, и имеет вид жёлтой круглой пластинки; краевые же цветы, обрамляющие эту пластинку, отличаются совершенно другой внешностью: их венчик развит в виде длинного язычка; на верхушке язычок несет только три зубчика и, таким образом, развита вполне только часть венчика, одна его губа, тогда как другая из двух листочков венчика, обыкновенно совсем неразвита. Получающиеся при этом «ложноязычковые» цветы (в отличие от настоящих язычковых, у которых все пять листочков венчика принимают участие в образовании язычка, как например, у одуванчика), окрашены часто в иной цвет, например, в белый (у ромашки, поповника и проч.). Благодаря присутствию венца длинных язычков, такие соцветия издали бросаются в глаза. Характерно при этом то, что развитие крупного венчика у краевых цветов происходит за счёт недоразвития половых органов: ложноязычковые цветы не двуполые, а либо только женские, либо совсем бесполые. Подобное же соотношение между краевыми и срединными цветами соцветия встречается и вне семейства сложноцветных, причём у многих зонтичных краевые цветки просто крупнее средних, но не утрачивают органов воспроизведения; у некоторых видов один или несколько центральных цветков окрашены к тому же в иной, например тёмно-пурпуровый, цвет, резко выделяющийся на общем белом фоне соцветия. У калины и дикой гортензии краевые цветки, придающие красоту и заметность соцветию, совершенно бесполы.
Привлечение насекомых путём выделения пахучих веществ
Вторым не менее действительным способом приманки насекомых является выделение пахучих веществ, ароматность цветов. Нельзя сказать, однако, чтобы запах цветов был всегда приятен; выше был упомянут уже цветок Rafflesia, обладающий отвратительным запахом; подобной же неприятной особенностью обладает целый ряд других растений; они издают запах падали, гниющей мочи, навоза и тому подобных неприятных предметов. Но мухам, кладущим свои яички в гниющие вещества и питающимся разлагающимися веществами такой запах, по-видимому, очень приятен; по крайней мере, они усердно посещают подобные цветки и добросовестно исполняют для них роль переносчиков пыльцы. Из особенностей растений, выделяющих ароматные вещества, следует упомянуть периодичность этого выделения. Многие растения, опыляемые дневными насекомыми, перестают пахнуть ночью; напротив, растения, приспособленные к опылению ночными бабочками, чрезвычайно сильно пахнут ночью и совсем не пахнут, либо слабо пахнут, днем. Таковы: ночная фиалка (Platantera bifolia), различные виды жимолости и проч.
Специальные приспособления для перекрестного опыления
Мало, однако, того, чтобы привлечь насекомое в цветок; необходимо далее, чтобы насекомое захватило с собой пыльцу и перенесло её далее на другой цветок, и именно на рыльце его, а не на какую-нибудь другую часть. И так как опылением цветов является лишь побочным результатом раздобывания насекомыми пищи, так как оно совершается помимо их воли, стоит вне круга целесообразных их действий, то, очевидно, необходимо, чтобы все детали механизма приспособления к повадкам насекомых были выработаны возможно точно и безошибочно. И в самом деле среди приспособлений для перекрестного опыления мы встречаем наиболее поразительные и «остроумные» приспособления растительного царства. В кратком очерке невозможно хоть приблизительно исчерпать все разнообразие подобных приспособлений; мы рассмотрим лишь типы приспособлений и некоторые наиболее интересные примеры их.
Гетеростилия
Одним из простейших способов для обеспечения перекрестного опыления является так назыв. гетеростилия. Суть дела сводится здесь к тому, что тычинки и рыльце у различных экземпляров растения расположены неодинаково; у одного, например, экземпляра первоцвета столбик в цветках длинный; головчатое рыльце в виде зеленоватой пуговки торчит из трубки венчика, тогда как тычинки наоборот незаметны снаружи, будучи прикреплены на некоторой глубине внутри трубки венчика. Если мы осмотрим ещё несколько экземпляров первоцвета, мы встретим среди них и такие растения, которые обладают обратными признаками; рыльце не видно снаружи; оно сидит в глубине трубки венчика на том же уровне, на котором у первого нашего растения сидели тычинки; наоборот, тычинки у этого экземпляра прикреплены высоко; их пыльники торчат из трубки венчика подобно тому, как в первом случае торчало оттуда рыльце. Понятно, что насекомое, перелетая с одного растения на другое, будет прикасаться одними и теми же точками тела сначала к пыльникам, затем к рыльцам и наоборот. У некоторых растений различия в строении цветка ещё сложнее. Так, у плакун-травы (Lythrum salicaria) цветы не двух, а трёх сортов: с коротким, средним и длинным столбиком; соответственно изменению длины столбика меняется и длина тычиночных нитей, расположенных здесь двумя группами: одни подлиннее, другие покороче. Замечательно, что только опыление короткого пестика короткими тычинками, длинного — длинными и т. д. даёт хорошие результаты. Если же перенести пыльцу длинных тычинок на рыльце короткостолбчатого пестика, то результаты опыления будут так плохи, как будто мы скрещивали здесь не различные экземпляры одного и того же вида, а два различные вида. Потомство будет обладать ясно выраженными признаками гибридов.
Протеандрия и протогиния
Несколько сложнее дело происходит обыкновенно у дихогамных цветков. Дихогамией, как было упомянуто выше, назыв. такой случай, когда мужские и женские половые элементы развиваются не одновременно. Обыкновенно раньше созревают тычинки, затем пестик; такой случай носит название протеандрии (dichogamia androgyna, по Шпренгелю). Нередки, однако, и обратные случаи, когда раньше созревают женские половые элементы; это будет протогиния (dichogamia gynandra по Шпренгелю). Так вот у дихогамных цветов, в основном, сперва одни органы, например тычинки, занимают такое место, что насекомое неизбежно заденет их, пробираясь к меду; затем, отдав свою пыльцу, тычинки отходят в сторону, а на их место становится готовое уже к оплодотворению рыльце и собирает пыльцу с тех самых участков тела насекомого, которыми оно раньше, на других цветках касалось пыльников.
Так дело обстоит у мальвы, буквицы (Betonica officinalis), Polygonum Bistorta, Centranthus raber, Teucrium orientale и проч. Особенно любопытно происходит это у дикой чернушки Nigella arvensis. У неё восемь своеобразных описанных выше нектариев чередуются с восемью же пучками тычинок; в бутоне тычинки торчат вертикально; когда цветок откроется, самая наружная тычинка каждого пучка изгибается вниз и наружу и нависает над нектариями так, что насекомое, добывающее мед, непременно коснется спинкой лопнувшего пыльника и обсыплется пыльцой. На следующий день эти использованные тычинки отгибаются совсем вниз, а их место занимает второй ряд свежевскрывшихся тычинок; так продолжается несколько дней, пока все тычинки не будут использованы. Только тогда стоявшие до сих пор вертикально незрелые ещё рыльца созревают и изгибаются наружу, занимая точно такое же положение, какое раньше занимали тычинки. Понятно, что шансы на перекрестное опылением при таком распределении деятельности полового аппарата очень велики; если, однако, опыления насекомыми все же не произойдёт, то в качестве последнего средства для образования семян растение прибегает к самоопылению; столбики пестиков изгибаются ещё далее вслед за тычинками и прикасаются в конце концов к их пыльникам, где остаётся обыкновенно ещё достаточное для опыления количество пыльцы.
Некоторое видоизменение того же принципа с присоединением многих оригинальных особенностей встречаем мы в семействе сложноцветных. Половой аппарат крайне мелких цветочков этого семейства устроен своеобразно: тычинки, прикреплённые своими нитями к трубке венчика, спаяны друг с другом краями пыльников. Так как пыльники здесь длинные, линейные, то от срастания их получается длинная узенькая трубочка. И, как это ни странно на первый взгляд, пыльники открываются здесь не наружу, а внутрь, в полость трубочки, откуда достать пыльцу даже при желании было бы трудно. Но такое разверзание пыльников оказывается первым членом длинной цепи удивительных приспособлений. Когда пыльца уже созрела, рыльца пестика ещё далеко не готовы для опыления, столбик ещё короток и скрыт в глубине трубки пыльников; постепенно удлиняясь все больше и больше, он проталкивает затем пыльцу на манер поршня из той трубки, в которую она заключена. Липкая пыльца в виде червеобразной массы выступает наружу из своего убежища; при этом ползающие по соцветию насекомые легко стирают её своим брюшком и уносят на другие цветки; а там, быть может, столбик уже закончил свой рост; кольцом волосков, расположенных пониже рыльцев, он как щеткой вымел всю пыльцу из пыльниковой трубки и вынес вверх сомкнутые своими воспринимающими поверхностями рыльца. Только теперь, когда уже нет опасности вымазаться собственной пыльцой, рыльца вилообразно отходят друг от друга, и осыпанное пыльцой брюшко насекомого трётся при его движениях о лопасти рыльца, как раньше оно терлось о выступившие массы пыльцы.
К этим особенностям механизма оплодотворения сложноцветных, у различных видов василька присоединяется ещё одна удивительная способность. Если представить себе трубку с находящейся внутри пыльцой и выталкивающим пыльцу поршнем, то станет ясно, что выталкивание, пыльцы может обусловливаться двумя причинами: 1) при неподвижности трубки оно вызывается движением поршня, 2) при неподвижности поршня — движением трубки. Обычно у сложноцветных процесс освобождения пыльцы происходит первым способом, но у васильков он может происходит кроме того и вторым способом и притом более быстро. Если мы снова представим себе трубку пыльников у сложноцветных растений, мы вспомним, быть может, о тех тычиночных нитях, при помощи которых наша трубка прикреплена к венчику. Понятно, надвигание трубки пыльников на столбик может происходить только путём сокращений тычиночных нитей; и у василька они оказываются способными к такому сокращению. Тычиночные нити василька раздражимы и сократимы. Местом легчайшего восприятия раздражения является кольцо волосков, одевающих каждую тычиночную нить на известной высоте (Haberlandt причисляет эти волоски к числу простейших «органов чувств»). Стоит раздражить прикосновением упомянутые волоски, и все тычиночные нити укорачиваются, оттягивая вниз, на столбик пыльниковую трубку. Сокращение этих тычиночных нитей не имеет, впрочем, ничего общего с сокращением, например, мускулов у животных. Дело сводится здесь к съёживанию раздутых раньше клеточек из-за выхода наружу части клеточного сока. Чрезвычайно интересно на опыте убедиться в этой особенности цветков василька; для этого достаточно иголкой потрогать тычиночные нити одного из внутренних цветков, из которого ещё не высунулось двухраздельное рыльце, и вы увидите, как из торчащей кверху, слегка изогнутой и замкнутой трубки пыльников ползет белая липкая пыльца. Опыт удается лучше, если дать ветке растения постоять предварительно несколько часов в стакане с водой. Смысл этого приспособления очевиден: по поверхности соцветия ползают различные насекомые в поисках за пищей; при этом они попадают лапками внутрь венчиков, прикасаются к раздражимым волоскам тычиночных нитей и тут же стирают брюшком выступающую пыльцу. И у сложноцветных, подобно чернушке, самоопыление остаётся последним ресурсом на случай неудачи перекрестного опыления с помощью насекомых. Разошедшиеся вилообразно лопасти рыльца закручиваются постепенно все более и более по круговой линии внутрь и в конце концов закрутившаяся лопасть рыльца прикасается своей воспринимающей поверхностью к стенке столбика; а столбик в этом месте покрыт волосками, помогавшими ему выметать пыльцу из пыльниковой трубочки; на этих волосках остаётся ещё всегда немного пыльцы и самоопыление происходит, тем более, что для этого достаточно здесь лишь одной пылинки, так как в завязи находится только одна семяпочка.
Кроме васильков существует ещё целый ряд других растений, в процессах опыления у которых проявляется раздражимость и подвижность частей цветка. Так подвижными тычинками обладает наш барбарис. Нормально в цветке его, имеющем вид маленького жёлтого розана, шесть тычинок широко растопырены в стороны и прижаты к лепесткам венчика. Но стоит чем-нибудь прикоснуться к основанию тычинки, как она отскакивает, как бы стремясь ударить нарушителя своего покоя. И в самом деле, когда насекомое, усевшись на цветок, начинает лакомиться его мёдом, потревоженные тычинки ударяют его, обсыпая дождем пыльцы. Точно то же в несколько более крупных размерах происходит в многотычинковых цветках кактуса Opuntia.
Любопытный случай подвижности наблюдается также в цветке Mimulus luteus. Его двухлопастное рыльце торчит в зеве цветка, и нижняя пластинчатая лопасть расположена так, что всякий предмет, вводимый внутрь венчика, прикоснется к ней. Если это будет насекомое, оно оставит на рыльце принесённую пыльцу. Продвигаясь далее, насекомое встретит вскрывшиеся пыльники и нагрузится пыльцой вновь; но когда оно, обмазанное пыльцой, выбирается из цветка, нет опасности, чтобы пыльца эта попала тут же на рыльце: раздраженная прикосновением, нижняя лопасть рыльца приподнялась кверху, и воспринимающие поверхности обеих лопастей плотно сомкнулись друг с другом, как половинки захлопнутой книги. Но быть может первое насекомое не принесло ещё нужной пыльцы; на этот случай рыльце через несколько времени (приблизительно 5 минут) снова раскрывается, чтобы снова захлопнуться не надолго во время следующего посещения. Наиболее интересный случай подвижности представляет, однако, орхидное растение Catasetum. Но чтобы понять сложный механизм цветка у этого растения, удобнее раньше рассмотреть более простой случай. Устройство цветка орхидных, например у Orchis mascula на первый взгляд резко отличается от устройства остальных цветов. Дело в том, что мы не находим здесь ни обычной формы рыльца, ни типичных тычинок, несущих пыльник на тонкой нити. Но при внимательном изучении и рыльце, и тычинки здесь находятся. Тычинка вполне развитая здесь только одна; особенность её заключается в том, что она срастается с столбиком в одну «колонку» и два обособленных гнезда пыльника располагаются на верхушке этого сложного образования. Что касается рыльца, то оно в типе трёхлопастное, но только две допасти его функционируют нормально, сливаясь в одно пластинчатое рыльце, сидящее на колонке под пыльником. Третья лопасть рыльца недоразвивается; она превращена в «клювик». Клювик устроен довольно сложно и стоит в самой тесной связи с содержимым обоих гнезд пыльника. Содержимое это состоит из пылинок, соединённых в комочки; все комочки каждого гнезда склеены особыми тягучими нитями в одну массу «поллиний», и нити эти продолжаются далее, выходя наружу из пыльника в виде «хвостика», прикреплённого в клювику; клювик превращается в этом месте в чрезвычайно липкую массу, и когда насекомое просовывает голову внутрь цветка, липкая подушечка приклеивается к его голове. За те несколько секунд, которые остаётся внутри цветка искомое, принужденное довольно мешкотным образом высасывать мед, заключённый под кожицей шпорца (см. выше), липкое вещество подушечки успевает отвердеть; и когда насекомое вытаскивает голову из цветка, оно тащит с собой липкие подушечки вместе с прикреплёнными к ним пыльцевыми массами. Точно то же произойдет, если мы введем в полость шпорца очиненный карандаш и несколько секунд подержим его там. На кончике карандаша вынутся поллинии в том же положении какое они занимали в цветке. Теперь что же произойдет, если сейчас же насекомое наше перелетит в другой цветок? Очевидно, пыльцевые массы прикоснутся к тому самому месту, из которого были взяты, и никакого опыления не произойдёт. Но если следить за поллиниями, прикреплёнными к кончику карандаша, мы заметим, что приблизительно через полминуты, ножка их повернется вперёд и вниз приблизительно на 90°. Если мы теперь попытаемся ввести карандаш в цветок, то пыльцевые массы прижмутся как раз в воспринимающей поверхности рыльца. То же самое происходит и с поллиниями на голове насекомого. Но ведь поллинии эти крепко приклеены к голове; как же произойдет опыление? Оказывается, что и рыльце покрыто липкой жидкостью; комочки пыльцы прочно прис
www.gpedia.com
Растения энтомофильные
Энтомофильные растения (от греч. — насекомые и люблю) — растения, опыляемые насекомыми. Так, в европейской флоре покрытосеменных насекомыми опыляется около 80% видов. Это один из примеров межвидовых биотических факторов, характеризующих взаимоотношения между растениями и животными. Энтомофильные растения в отличие от анемофильных (ветроопыляемых) имеют крупные яркие цветы, обладающие запахом, и около 90% видов содержат нектар. Огромную роль в опылении растений влажнотропических лесов играют птицы (нектарницы, колибри, летучие мыши и пр.), насекомые (жуки, пчелы). В бассейне Амазонки растет «королевская лилия» (виктория амазонская) с гигантскими круглыми листьями (в диаметре до 4 м), которая опыляется жуком (длина тела всего около 3 см). Многие виды орхидей опыляются пчелами (из семейства эвглоссов).[ ...]
Диллениевые являются энтомофильными растениями: обилие красивых и обычно ароматных цветков не может не привлекать насекомых. По сообщению английского ботаника Дж. Корнера, цветки диллении высокой (D. excelsa) с необычайно приятным запахом, распространяющимся на большие расстояния, привлекают медоносных пчел для сбора пыльцы. Имеются сведения, что цветки некоторых диллений опыляются птицами, которые кормятся их сочными лепестками. Дилления кустарниковидная опыляется пчелами, мелкими жуками и мухами.[ ...]
Знание связей насекомых-опылителей с растениями позволяет определить наиболее выгодные места и способы размещения опылительных и медохозяйственных пасек и подобрать для посевов наиболее подходящие к различным условиям медоносы ;и тем самым рационализировать пчеловодство и повысить урожайность энтомофильных растений.[ ...]
По форме они бывают округлые, эллиптические, тетраэдрические, бисквитообразные, удлиненные, треугольные. Величина и форма пыльцевых зерен являются систематическими признаками; для каждого вида эти признаки постоянны и связаны с приспособлением к тому или иному способу переноса пыльцы. Так, у большинства ветроопыляемых растений пыльцевые зерна мелкие, с гладкой экзиной, тогда как у энтомофильных растений они всегда крупные и имеют скульптурную экзину. Пыльцевой анализ ископаемых форм основан на исследовании экзины, сохраняющейся в геологических отложениях. Эта отрасль науки, изучающая пыльцу, называется палинологией, или поллинистикой.[ ...]
Проведение фитопрочисток относится к числу трудоемких мероприятий. При наличии 1 % больных растений необходимо удалять с поля 0,5 т массы, 2 % — 1 т и т. д. При выполнении этой работы надо по возможности избегать механического повреждения значительной части здоровых растений, что способствует заражению контактными вирусами, а также облегчает перенос энтомофильных вирусов насекомыми.[ ...]
Цветение росянки круглолистной может продолжаться в течение всего лета. Белые мелкие цветки этого энтомофильного растения поднимаются над розеткой листьев на длинном цветоносе. Осенью вызревают плоды-коробочки, заполненные семенами, у которых между эндоспермом и семенной оболочкой имеется воздушная полость; легкие, надутые воздухом семена росянки, не превышающие в поперечнике 0,2 мм, распространяются па большие расстояния в основном с водой, так как способны долго плавать на ее поверхности, не теряя всхожести.[ ...]
Популяции мужских и женских экземпляров могут быть разделены большими расстояниями, как ото наблюдается у тундровой морошки или у клиффортии. Ветроопыляомые кровохлебки растут обычно на открытых сухих пространствах, где свободно гуляет ветер, осуществляя опыление. Опыляются ветром и безлепестные цветки видов американских родов церкокарпуса и полилеписа, ха гении и некоторых других розовых.[ ...]
В теплоумеренном климате каркасы цветут весной, почти одновременно с распусканием листьев. Их мужские цветки раскрываются на несколько дней раньше обоеполых и женских. Цветки опыляются ветром, и, хотя их посещают насекомые, энтомофилия но имеет большого значения, так как пыльца лишена характерных признаков зерен энтомофильных растений и в момент выпрямления тычиночной нити мгновенно высыпается в окружающее пространство.[ ...]
Орпитофилыше цветки настолько приспособлены к опылению птицами, что уже пе могут опыляться насекомыми. Еще Ч. Дарвин (1859) отметил, что произраставшую в его саду орнитофильиую мексиканскую лобелию блестящую (L. splendens) не посещали насекомые. Там, где рядом растут орпитофильпая лобелия пурпуровая (L. cardinalis, табл. 63, рис. 242) с красными цветками и энтомофильная лобелия сифилитическая (L. syphilitica) с синими цветками, колибри опыляли только первый вид, в то время как второй опыляли исключительно насекомые. В связи с этим отметим описанный Б. М. К озо -Поля неким (1946) интересный случай, когда в ботаническом саду Воронежского университета лобелия пурпуровая опылялась крупным дневным бражником из рода макроглосса (Macroglossa), который по размерам, форме тела и манере сосать нектар близок к колибри. Однако это замещение птиц насекомыми — случай, вероятно, очень редкий. Что переход от орнитофилии к энтомофилии очень труден, доказывается тем, что произошло на Гавайских островах, где лобелиевые опыляют цветочницы. В тех местах, где цветочницы вымерли, эти растения, например цианея коротковолосистая (G. hirtella), перешли по необходимости к самоопылению.[ ...]
ru-ecology.info
Энтомофильные растения
Энтомофильные растения — растения, опыляемые насекомыми.
Шпренгель и его открытие
В конце XVIII столетия Христиан Конрад Шпренгель обратил внимание на отношение насекомых к посещаемым ими цветам. Шаг за шагом проникая в интимную жизнь цветка, Шпренгель вдруг с изумлением заметил, что насекомые играют громадную роль в процессе оплодотворения у посещаемых ими цветковых растений; именно, они переносят пыльцу с пыльников на рыльце цветка, производят «опыление».
Постепенно обнаружился целый ряд поразительных приспособлений в цветке, облегчающих такого рода опыление, и параллельно этому осветилось все устройство цветка, сделалось понятным значение целого ряда особенностей его строения. Шпренгель нашёл одну из тех точек зрения, с которых сразу освещается целая цепь явлений, казавшихся на первый взгляд непонятными и бессвязными. В своей книге, озаглавленной «Раскрытая тайна природы» («Das entdeckte Geheimniss der Natur», 1793), Шпренгель описывает целый ряд Э. растений с их приспособлениями для опыления насекомыми. Шпренгель полагал, однако, что у Э. растений насекомые переносят пыльцу с пыльников какого-нибудь цветка на рыльце того же цветка, иными словами, что мы имеем здесь дело со сложно протекающим «самоопылением». Но с этой точки зрения самая сложность процесса является совершенно непонятной. К чему такие сложные и хитрые приспособления, если самоопыления можно достигнуть чрезвычайно просто, как это и наблюдается у многих растений. Даже в случаях открытой Шпренгелем же «дихогамии», когда самоопыление в пределах одного и того же цветка невозможно в виду неодновременного созревания мужских и женских половых элементов, он говорит лишь о переносе пыльцы с более молодого цветка на более старый, причём, по-видимому, говорит о цветах одного и того же соцветия, так что и здесь предполагает ещё более усложненное самоопыление. Участие в половом процессе двух различных особей растения, как конечная цель привлечения насекомых к этому процессу — вот то дополнение, которое сделал Дарвин к открытию Шпренгеля. Экспериментальным путём он показал, что «перекрестное опыление», когда пыльца берётся с другого растения того же вида, даёт более многочисленное, более сильное и, в свою очередь, более плодовитое потомство. С этой точки зрения становятся понятны всякие сложнейшие приспособления для привлечения насекомых, ибо лишённая активной подвижности пыльца должна быть перенесена кем-нибудь или чем-нибудь в другой цветок, чтобы произвести перекрестное опыление, становятся с этой точки зрения понятны и самые крупные затраты со стороны растения для обеспечения столь важного перекрестного опыления.
Любопытно, что в некоторых случаях, как показал это впервые Джон Скотт для экзотической орхидеи Oncidium sphacelatum, самоопыление остаётся совершенно безрезультатным. Из массы цветков Oncidium искусственно опылённых собственной пыльцой, ни один не принёс семян. Эти наблюдения были подтверждены затем на целом ряде других растений. В нашей флоре таким свойством обладают аир (Acorus Calamus), хохлатка (Corydalis cava), кирказон (Anstolochia Clematitis) и проч. Мало того, Фриц Мюллер заметил, что у различных орхидей собственная пыльца не только не оплодотворяет их пестиков, но действует на них наподобие ядовитого вещества; в свою очередь, и рыльца не дают развиваться этой пыльце, убивают её. Особенно резко это сказывается у Notylia, где уже через два дня все оплодотворенные собственной пыльцой цветы завяли, завязь их сморщилась, пыльца стала тёмно-бурой и ни одно из пыльцевых зёрнышек не проросло.
Однако в такой резкой форме отвращение к самоопылению выражено бывает редко, гораздо чаще самоопыление бывает возможно и оставляется растением в качестве последнего ресурса, на случай, если опыление при помощи насекомых почему-либо не осуществится. С этой целью, после того как все средства для перекрёстного опыления исчерпаны, дальнейшее развитие цветка направляется, как мы увидим ниже, по радикально противоположному направлению — развиваются разнообразные приспособления, облегчающие самоопыление. Таким образом, мы видим, что Э. растения находятся в тесной зависимости от опыляющих их насекомых. Эти последние, в свою очередь, не менее сильно зависят от растений, от которых получают, в основном, пищу, а иногда и другие услуги. Самое строение тех и других оказывается строго соответствующим друг другу; так что в общем они немыслимы одни без других и составляют в совокупности одно законченное гармоническое целое. В виду всего этого, насекомые и Э. растения являются одним из наиболее поразительных примеров взаимной и притом «дружеской» зависимости между организмами. Указанные соображения насчёт важности, перекрестного опыления одинаков
readtiger.com
энтомофильные растения | Пчелы и Здоровье
Пыльца является мужскими половыми клетками растений. Для пчел она стоит на первом месте по значимости, как продукт питания. Созданный природой симбиоз пчел и растений основан именно на пыльце. Растения выделяют сладкий нектар и аромат только с одной целью, привлечь насекомых, которые переносят пыльцу с цветка на цветок. Осуществляя тем самым опыление и продолжение существования растений в природе.
Энтомофильные растения приспособлены природой для опыления именно насекомыми, пыльца у них липкая, легко пристаёт к телу пчел и других насекомых. Пыльцевые зерна формируются из микроспор в пыльниках тычинок цветков. Попадая от насекомых на рыльца пестиков женских цветков, пыльца набухает и из неё вырастает пыльцевая трубка, которая достигает семяпочки. Высвободившиеся из пыльцы спермии оплодотворяют её.
Сама пыльца состоит из двух клеток и оболочки. Крупная клетка называется вегетативной, из нее после опыления развивается пыльцевая трубка, которая поменьше – генеративная. Генеративная клетка делится на два спермия, которые, двигаясь по пыльцевой трубке, попадают в зародышевый мешок семяпочки оплодотворяемого цветка.
Попав в зародышевый мешок, один спермий оплодотворяет яйцеклетку, в результате чего получается диплоидная зигота. Другой спермий, оплодотворяет центральную диплоидную клетку, которая затем превращается в триплоидный эндосперм.
Зигота становится зародышем нового растения. Семязачаток превращается в семя, которое состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Стенки завязи превращаются в околоплодники, а завязь в плод, который состоит им семени и околоплодника.
Наружная оболочка пыльцы называется экзина, а внутренняя – интина. Экзина имеет гибкие участки, позволяющие пыльцевому зерну изменять объем при набухании, а также поры закрытые мембранами, через которые проходит пыльцевая трубочка при прорастании пыльцы. Наружная оболочка пыльцы имеет гребешки, бороздки, шипики, служащие своеобразными зацепками к рыльцам цветков и насекомым, которые во время цветения посещают цветущие растения. Она предохраняет содержимое пыльцевых зерен от воздействия внешней среды и имеет настолько высокую прочность, что не разрушается при кипении в кислотах и щелочах, имеет высокое сопротивление радиационному излучению. Состоит из природных полимеров с большой молекулярной массой.
При поедании пыльцы пчелами экзина не усваивается. Моё мнение, что защитные свойства экзины пчелы используют при добавлении её в прополис.
Внутренняя оболочка пыльцевых зерен интина служит материалом для образования пыльцевой трубки, состоит из пектина и целлюлозы, в ней также присутствует белок.
Природа разработала уникальный механизм оплодотворения энтомофильных растений, который на протяжении миллионов лет с помощью пчел и других насекомых поддерживает многообразие и выживание различных представителей растительного мира. В этом механизме, благодаря своему строению, пыльца, имеет надёжную защиту от неблагоприятных условий и запас питательных веществ, способных поддерживать жизнь в зарождающихся растениях.
Метки: механизм оплодотворения, пыльца, энтомофильные растения
medokmed.ru
Энтомофильные растения III - Справочник химика 21
У энтомофильных растений цветки обычно крупные, с ярко окрашенными или белыми лепестками, что привлекает насекомых если же цветки мелкие, то они собраны в соцветия. Часто на лепестках имеются полоски, пятнышки или более интенсивно окрашенные участки, указывающие насекрмым путь к нектарникам они есть, например, у фиалок, анютиных глазок, орхидей и наперстянки. Насекомые воспринимают лучи ультрафиолетовой области спектра, невидимые для человека, а поэтому цветки, кажущиеся человеку белыми, насекомые могут воспринимать как окрашенные. Бо- [c.66]
Пыльцевые зерна у разных видов покрытосеменных растений различаются структурой экзины и числом пор, а также величиной и формой. По форме они бывают округлые, эллиптические, тетраэдрические, бисквитообразные, удлиненные, треугольные. Величина и форма пыльцевых зерен являются систематическими признаками для каждого вида эти признаки постоянны и связаны с приспособлением к тому или иному способу переноса пыльцы. Так, у большинства ветроопыляемых растений пыльцевые зерна мелкие, с гладкой экзиной, тогда как у энтомофильных растений они всегда крупные и имеют скульптурную экзину. Пыльцевой анализ ископаемых форм основан на исследовании экзины, сохраняющейся в геологических отложениях. Эта отрасль науки, изучающая пыльцу, называется палинологией, или поллинистикой. [c.156]
chem21.info
Энтомофильные растения
Биология - Энтомофильные растения
08 февраля 2011Оглавление:1. Энтомофильные растения2. Признаки цветов энтомофильных растений3. Привлечение растениями насекомых4. Специальные приспособления для перекрестного опыления5. Классификация растения по типам насекомых, производящих опыление6. Другие системы классификации энтомофильных растений
Шпренгель и его открытие
В конце XVIII столетия Христиан Конрад Шпренгель обратил внимание на отношение насекомых к посещаемым ими цветам. Шаг за шагом проникая в интимную жизнь цветка, Шпренгель вдруг с изумлением заметил, что насекомые играют громадную роль в процессе оплодотворения у посещаемых ими цветковых растений; именно, они переносят пыльцу с пыльников на рыльце цветка, производят «опыление».
Постепенно обнаружился целый ряд поразительных приспособлений в цветке, облегчающих такого рода опыление, и параллельно этому осветилось все устройство цветка, сделалось понятным значение целого ряда особенностей его строения. Шпренгель нашёл одну из тех точек зрения, с которых сразу освещается целая цепь явлений, казавшихся на первый взгляд непонятными и бессвязными. В своей книге, озаглавленной «Раскрытая тайна природы», Шпренгель описывает целый ряд Э. растений с их приспособлениями для опыления насекомыми. Шпренгель полагал, однако, что у Э. растений насекомые переносят пыльцу с пыльников какого-нибудь цветка на рыльце того же цветка, иными словами, что мы имеем здесь дело со сложно протекающим «самоопылением». Но с этой точки зрения самая сложность процесса является совершенно непонятной. К чему такие сложные и хитрые приспособления, если самоопыления можно достигнуть чрезвычайно просто, как это и наблюдается у многих растений. Даже в случаях открытой Шпренгелем же «дихогамии», когда самоопыление в пределах одного и того же цветка невозможно в виду неодновременного созревания мужских и женских половых элементов, он говорит лишь о переносе пыльцы с более молодого цветка на более старый, причём, по-видимому, говорит о цветах одного и того же соцветия, так что и здесь предполагает ещё более усложненное самоопыление. Участие в половом процессе двух различных особей растения, как конечная цель привлечения насекомых к этому процессу вот то дополнение, которое сделал Дарвин к открытию Шпренгеля. Экспериментальным путём он показал, что «перекрестное опыление», когда пыльца берётся с другого растения того же вида, даёт более многочисленное, более сильное и, в свою очередь, более плодовитое потомство. С этой точки зрения становятся понятны всякие сложнейшие приспособления для привлечения насекомых, ибо лишённая активной подвижности пыльца должна быть перенесена кем-нибудь или чем-нибудь в другой цветок, чтобы произвести перекрестное опыление, становятся с этой точки зрения понятны и самые крупные затраты со стороны растения для обеспечения столь важного перекрестного опыления.
Любопытно, что в некоторых случаях, как показал это впервые Джон Скотт для экзотической орхидеи Oncidium sphacelatum, самоопыление остаётся совершенно безрезультатным. Из массы цветков Oncidium искусственно опылённых собственной пыльцой, ни один не принёс семян. Эти наблюдения были подтверждены затем на целом ряде других растений. В нашей флоре таким свойством обладают аир, хохлатка, кирказон и проч. Мало того, Фриц Мюллер заметил, что у различных орхидей собственная пыльца не только не оплодотворяет их пестиков, но действует на них наподобие ядовитого вещества; в свою очередь, и рыльца не дают развиваться этой пыльце, убивают её. Особенно резко это сказывается у Notylia, где уже через два дня все оплодотворенные собственной пыльцой цветы завяли, завязь их сморщилась, пыльца стала тёмно-бурой и ни одно из пыльцевых зёрнышек не проросло.
Однако в такой резкой форме отвращение к самоопылению выражено бывает редко, гораздо чаще самоопыление бывает возможно и оставляется растением в качестве последнего ресурса, на случай, если опыление при помощи насекомых почему-либо не осуществится. С этой целью, после того как все средства для перекрёстного опыления исчерпаны, дальнейшее развитие цветка направляется, как мы увидим ниже, по радикально противоположному направлению развиваются разнообразные приспособления, облегчающие самоопыление. Таким образом, мы видим, что Э. растения находятся в тесной зависимости от опыляющих их насекомых. Эти последние, в свою очередь, не менее сильно зависят от растений, от которых получают, в основном, пищу, а иногда и другие услуги. Самое строение тех и других оказывается строго соответствующим друг другу; так что в общем они немыслимы одни без других и составляют в совокупности одно законченное гармоническое целое. В виду всего этого, насекомые и Э. растения являются одним из наиболее поразительных примеров взаимной и притом «дружеской» зависимости между организмами. Указанные соображения насчёт важности, перекрестного опыления одинаково приложимы ко всем цветковым растениям. В отличие от тех растений, у которых посредниками в перекрестном опылении является ветер или вода, называют зоидиофильными растениями такие, у которых опыление производится животными. Из зоидиофильных растений подавляющее большинство принадлежит к опыляемым насекомыми Э. растениям. Сравнительно очень редки случаи опыления при посредстве птиц или при посредстве улиток. Из всех перечисленных групп только две являются общераспространёнными, именно: анемофильные и Э. растения.
Просмотров: 17362
www.muldyr.ru
