3.5. Выделительные ткани. Двухклеточные растения примеры
3.5. Выделительные ткани
В процессе жизнедеятельности в растениях образуется ряд веществ, не участвующих в дальнейшем метаболизме. Это побочные или конечные продукты обмена веществ, подлежащие выделению или изоляции внутри растения. Химическая природа их разнообразна, роль не всегда ясна. Удаление конечных продуктов обмена происходит в результате секреции – акта отделения вещества от протопласта. Секретируемые вещества называются секретами. У растений секретами часто являются терпеноиды (эфирные масла, смолы, бальзамы, каучук), слизи, сахара, соли, вода и др.
Клетки выделительных тканей живые, тонкостенные, паренхимной формы. В клетках, синтезирующих эфирные масла, смолы, каучук, хорошо развит агранулярный эндоплазматический ретикулум, в клетках, синтезирующих слизи, - аппарат Гольджи. Выделительные ткани классифицируют на наружные и внутренние в зависимости от того, выделяют ли они свои секреты наружу или изолируют их внутри тела растения.
Наружные выделительные структуры выделяют секретируемые вещества в окружающую среду.
Железистые трихомы и железистые эмергенцы часто встречаются у растений. Трихомы являются производными эпидермы, в образовании эмергенцев принимают участие как эпидерма, так и глубже лежащие ткани. Те и другие имеют вид волосков или различных выростов. Железистые волоски обычно имеют хорошо заметную ножку из одной или нескольких клеток и одно- или многоклеточную головку (рис. 3.12). Клетки головки являются секреторными клетками, выделяющими секрет под кутикулу, которой покрыт волосок. При разрыве кутикулы вещество изливается наружу, после чего целостность кутикулы восстанавливается, и может накопиться новая капля секрета.
Рис. 3.12. Железистые волоски: 1 – с одноклеточной головкой; 2 – с двухклеточной головкой; 3 – с многоклеточной головкой.
Рис. 3.13. Железистые волоски и железки : 1 – волосок пеларгонии с эфирным маслом, выделенным под кутикулу; 2 – железка розмарина; 3 – волосок картофеля; 4 – пузырчатые волоски лебеды с водой и солями в вакуолях; 5 – железка листа черной смородины.
Часто железки имеют характерное строение для определенных систематических групп. Так, у представителей семейства губоцветных секреторные клетки, вырабатывающие эфирное масло, располагаются в железке радиально, а у сложноцветных секреторные клетки в эфирномасличных железках располагаются в 2 ряда и 3-4 яруса (рис. 3.14 ).
Рис. 3.14. Схема строения эфирномасличных железок губоцветных (А) и сложноцветных (Б): 1 – вид с поверхности; 2 – вид сбоку.
Примером железистых эмергенцев являются жгучие волоски крапивы (рис. 3.15 ). Они имеют расширенное многоклеточное основание и крупную конечную клетку с маленькой, закругленной, легко обламывающейся головкой. Стенки клетки пропитаны кремнеземом, и острые края после обламывания головки ранят кожу, впрыскивая ядовитый секрет подобно шприцу.
Рис. 3.15. Жгучий эмергенец крапивы.
Нектарники выделяют нектар, представляющий собой водный раствор сахаров с примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Они обычно образуются на частях цветка, но могут встречаться и на других надземных органах растения. Нектар служит пищей для насекомых, некоторых птиц и других животных, являющихся агентами перекрестного опыления растений.
Гидатоды выделяют капельно-жидкую воду и растворенные в ней соли. Этот процесс называется гуттация. Гуттация характерна для растений, живущих при высокой влажности атмосферы, и для проростков с еще несформированной испаряющей листовой поверхностью.
Пищеварительные железки насекомоядных растений (росянка, венерина мухоловка) выделяют жидкость, содержащую пищеварительные ферменты и кислые полисахариды. Они служат для улавливания и переваривания мелких насекомых, являющихся для этих растений дополнительным источником азота.
Внутренние выделительные структуры выделяют и накапливают вещества, остающиеся внутри растения.
Выделительные (секреторные) клетки накапливают различные вещества: эфирное масло, слизи, дубильные вещества, кристаллы кальция оксалата и др. Это могут быть отдельные клетки, рассеянные среди других тканей в качестве идиобластов, например клетки с кристаллическим песком кальция оксалата в мезофилле листа красавки (рис. 3.2), клетки с эфирным маслом в корневище аира (рис. 3.16 ), или они могут образовывать слои.
Рис. 3.16. Секреторные клетки с эфирным маслом в аэренхиме корневища аира.
Секреторные вместилища (вместилища выделений) представляют собой полости внутри тела растения, заполненные секретом. Они очень разнообразны по форме и происхождению. Схизогенные вместилища образуются вследствие расхождения клеток и формирования крупного межклетника, выстланного живыми эпителиальными клетками, которые образуют вещества, заполняющие полость вместилища (рис. 3.17 ). Схизогенные вместилища могут представлять собой длинные вытянутые каналы, образующие связную систему в теле растения (смоляные ходы хвойных, эфирномасличные каналы зонтичных, аралиевых). Встречаются и короткие вместилища схизогенного происхождения (эфирномасличные вместилища в листьях эвкалипта, слизевые вместилища).
Рис. 3.17. Схизогенное вместилище в мезофилле листа эвкалипта .
Лизигенные вместилища образуются в результате растворения группы клеток после накопления ими веществ (эфирномасличные вместилища в околоплоднике цитрусовых) ( рис. 3.18).
Рис. 3.18. Лизигенное вместилище в околоплоднике мандарина.
Часто встречаются вместилища смешанного происхождения - схизолизигенные (рис. 3.19 ).
Рис. 3.19. Схизолизигенное вместилище со смолой и эфирным маслом в корне девясила .
Млечники (млечные трубки) – живые клетки, содержащие в вакуолях млечный сок, или латекс. Латекс представляет собой эмульсию белого, реже оранжевого или красного цвета. В состав млечного сока входят углеводы (крахмальные зерна у молочайных, сахара у сложноцветных), белки (у фикуса), жиры, слизи, дубильные вещества, эфирные масла, каучук. Среди каучуконосов промышленное использование имеет тропическая гевея бразильская, в млечном соке которой содержится 40-50% каучука. Членистые млечники состоят из многих клеток, протопласты и вакуоли которых слились в единую разветвленную систему (сложноцветные, маковые). Нечленистые млечники образованы одной гигантской клеткой, пронизывающей все растение (тутовые, молочайные) ( рис.3.20).
Рис. 3.20. Млечники : 1 – членистый млечник; 2 – нечленистый млечник.
studfiles.net
Подкласс телиоммцеты, или склеробазидиальные (Teiiomycetidae)
Подкласс включает два очень важных в практическом отношении порядка: головневые (Ustilaginales) и ржавчинные (Uredinales). Оба порядка представлены исключительно паразитами — возбудителями широко распространенных и вредоносных болезней растений.
Порядок головневые (Ustilaginalas). Головневые грибы поражают различные сельскохозяйственные культуры, главным образом зерновые злаки, вызывая болезни, известные под названием «головня». Они проявляются в разрушении пораженных органов растений с образованием черных пылящих масс, состоящих из огромного количества темноокрашенных телиоспор гриба (рис. 31).
Все головневые грибы — узкоспециализированные паразиты. В большинстве случаев они вызывают общее (диффузное) поражение растений: мицелий пронизывает все органы и ткани растения-хозяина. Проявляется же заболевание чаще всего на репродуктивных органах (соцветиях, завязях).
В цикл развития типичного головневого гриба входят фаза мицелия и два спороношения: телиоспоры (хламидоспоры) и базидии с базидиоспорами. Телиоспоры образуются вегетативным путем, непосредственно из клеток мицелия. Прорастая, телиоспора дает базидию, на которой формируются разнополые базидиоспоры.
В зависимости от строения базидии и расположения на ней базидиоспор порядок головневые делится на два семейства — устилягиновые и тиллециевые.
Семейство устилягиновые (Ustilaginaсеае). Базидии четырехклеточные. На каждой клетке базидии образуется одна базидиоспора. Главный род семейства— Ustilago. Телиоспоры мелкие, темноокрашенные, с гладкой или слегка шиповатой оболочкой. К этому роду относятся важнейшие виды головневых грибов: U. tritici — возбудитель пыльной головни пшеницы, U. nuda и U. hordei — возбудители пыльной и каменной головни ячменя, U. avenae и U. levis, вызывающие пыльную и покрытую головню овса, U. zeae — возбудитель пузырчатой головни кукурузы. Из других представителей семейства практическое значение имеют Sorosporium reilianum — возбудитель пыльной головни кукурузы и Sphacelotheca panicimiliacei — возбудитель головни проса.
Семейство тиллециевые (Tilletiaceae). Базидии одноклеточные. Базидиоспоры располагаются пучком на вершине базидии. Главные роды семейства — Tilletia и Urocystis. У грибов первого рода телиоспоры крупные, сетчатые, в массе с неприятным запахом, формируются в завязях. У грибов второго рода телиоспоры в виде клубочков, или спорокучек, образуются главным образом в вегетативных органах пораженных растений. Спорокучка состоит из нескольких плодущих клеток (каждая из них, прорастая, дает базидию) и неплодущих бесцветных клеток, окружающих спорокучку.
Важнейшие виды: Т. tritici — возбудитель твердой, мокрой, или вонючей, головни пшеницы, Т. secalis — возбудитель твердой, или мокрой, головни ржи, Ur. occulta — возбудитель стеблевой головни ржи, Ur. cepulae — возбудитель головни лука.
В типичных случаях (например, при твердой головне пшеницы) развитие паразита происходит так. Гриб заражает проростки семян. Затем грибница развивается вместе с растением, диффузно проникая во все его органы и ткани. Однако признаки болезни обнаруживаются лишь в фазе молочной спелости, когда в пораженном колосе вместо зерна начинают формироваться «головневые мешочки»; внутри завязей обнаруживается черная, липкая, дурно пахнущая масса — телиоспоры паразита. При обмолоте они попадают на поверхность здоровых зерен и сохраняются на них до посева. После высева такого зерна, уже в почве, телиоспоры прорастают, образуя базидии с базидиоспора - ми, и проростки базидиоспор заражают проростки семян. По этому типу развиваются также твердая головня ржи, стеблевая головня пшеницы и ржи, пыльная головня кукурузы, виды головни, поражающие овес, твердая головня ячменя.
В других случаях (при пыльной головне пшеницы и ячменя) заболевание проявляется во время цветения злаков. Пораженные колосья полностью разрушаются, превращаясь в черную пылящую массу телиоспор, которые разносятся ветром, попадают на цветки здоровых растений и прорастают на рыльцах пестиков. Проникнув в завязь, гриб сохраняется в семени до посева. Когда зараженное зерно прорастает и начинается развитие растения, в его тканях диффузно развивается и мицелий паразита. В дальнейшем он разрушает колос и распадается на телиоспоры.
Порядок ржавчинные (Uredinales). Все ржавчинные грибы — облигатные паразиты с узкой специализацией. Они поражают очень многие растения и вызывают болезни, называемые ржавчиной. Основной признак ржавчины — образование пустул: ржаво-бурые, оранжево-желтые или темно-бурые скопления спор в большинстве случаев выступают наружу через разрывы покровных тканей растений.
Одна из важнейших биологических особенностей ржавчинных грибов — сложный цикл развития, включающий несколько стадий и спороношений, последовательно сменяющих друг друга (рис. 32). Другой важной особенностью этих грибов является разнохозяйность, т. е. свойство развиваться в одной из стадий на одном, а в других стадиях на другом виде растений. Существуют и однохозяйные ржавчинные грибы, у которых все стадии протекают на растениях одного вида.
Эцидиостадия ржавчинных грибов чаще всего развивается весной или в начале лета, в результате первичного заражения растений базидиоспорами. В этой стадии гриб образует два спороношения: спермогонии и эцидии. Спермогонии — это маленькие незаметные вместилища, в которых формируются очень мелкие споры — спермации; они не вызывают заражения растений, но играют важную роль в половом процессе. Эцидии — более крупные вместилища, имеющие форму бокальчиков, корзиночек, продолговатых разрывов или пузыревидных вздутий, заполненных порошащей золотисто-желтой или ярко-оранжевой массой эцидиоспор. По мере созревания эцидиоспоры высыпаются из эцидиев и служат (у разнохозяйных видов) для заражения другого растения-хозяина.
Уредостадия ржавчинных развивается летом и слагается обычно из нескольких генераций уредоспор. Они образуются на растении в виде уредопустул — светло-желтых или оранжевых скоплений, выходящих на поверхность пораженного органа через разрывы эпидермиса. Уредоспоры вновь и вновь заражают растения данного вида, обеспечивая тем самым быстрое распространение паразита и массовое развитие болезни.
Телиостадия характеризуется наличием двух спороношений: телиоспор и базидиоспор. Телиоспоры обычно образуются к концу вегетационного периода и представляют собой покоящиеся споры ржавчинных грибов. Они снабжены толстыми оболочками, имеют темную окраску и чаще всего предназначены для сохранения в зимний период.
Скопления телиоспор выходят на поверхность растений в виде темно-бурых, почти черных подушечек или длинных тонких столбиков, похожих на волоски, а иногда располагаются под эпидермисом в виде припухлых темных пятен или плоских корочек. После перезимовки телиоспоры прорастают, образуя четырехклеточную базидию с базидиоспорами: базидиоспоры вновь осуществляют переход гриба на другой вид растения-хозяина и вызывают первые весенние заражения. У некоторых видов прорастание телиоспор, образование базидиоспор и заражение ими растений происходят в конце вегетационного периода.
Таким образом, в цикле развития ржавчинных грибов возможны три стадии и пять спороношений. Такой цикл называют полным. Цикл развития, в котором отсутствуют те или иные стадии и спороношения, называют неполным.
Типичным примером разнохозяйного ржавчинного гриба с полным циклом развития является гриб Puccinia graminis — возбудитель стеблевой (линейной) ржавчины культурных и дикорастущих злаков. На стеблях злаков гриб проходит летнюю и зимнюю стадии своего развития. Весенняя же стадия развивается на барбарисе.
Эцидии образуются группами на листьях и листовых черешках барбариса в виде ярко-оранжевых пятен. Когда эцидии созревают, они раскрываются в виде корзиночек и освобождают массу эцидиоспор, которые, распространяясь, заражают основного хозяина — злаки. В результате заражения эцидиоспорами на стеблях и листовых влагалищах злаков начинает развиваться уредостадия паразита. Оранжево-желтые уредопустулы имеют форму продолговатых подушечек; они образуют на поверхности пораженных стеблей как бы линии или штрихи. Уредоспоры вызывают повторные заражения злаков в течение вегетационного периода. К концу вегетации начинает развиваться телиостадия гриба: на пораженных стеблях злаков появляются черные штрихи, т. е. телиопустулы. Телиоспоры зимуют на остатках стеблей, а следующей весной прорастают, образуя базидии с базидиоспорами. Базидиоспоры заражают промежуточного хозяина — барбарис, давая начало развитию эцидиальной стадии.
Особенности строения телиоспор положены в основу деления порядка ржавчинных грибов на два семейства: пукциниевые и мелампсоровые.
Семейство пукциниевые (Pucciniaceae). Для грибов этого семейства характерны телиоспоры на ножках, не соединенные между собой. В семейство входят четыре главных рода: Uroinyces, Puccinia, Phragmidium, Gymnosporangi u m.
Род Uromyces. Телиоспоры одноклеточные. Грибы этого рода в уредо - и телиостадии паразитируют преимущественно на растениях из семейств бобовых и маревых. Главные виды: U. betae — возбудитель ржавчины свеклы и U. pisi — возбудитель ржавчины гороха.
Род Puccinia. Телиоспоры двухклеточные. Сюда относятся преимущественно разнохозяйные виды, возбудители важнейших болезней зерновых культур. На злаках грибы этого рода паразитируют в уредо - и телиостадии. Эцидиальная же стадия развивается на растениях других ботанических семейств. Особенно вредоносны следующие виды: P. graminis — возбудитель стеблевой, или линейной, ржавчины злаков; P. recondita f. tritici (P. triticina) — возбудитель бурой листовой ржавчины пшеницы; Р. coronifera — возбудитель корончатой ржавчины овса.
Род Phragmidium. Телиоепоры многоклеточные. Большинство представителей рода — однохозяйные виды с полным циклом развития, паразитирующие на растениях семейства розоцветных. Наибольшее значение среди них имеют два вида: Phr. rubiidaei —возбудитель ржавчины малины и Phr. disciflorum — поражающий розы и шиповник.
Род Gymnosporangium. Телиоепоры двухклеточные, с длинными ослизняющимися ножками, склеенные в общую студенистую массу. Особенностью грибов этого рода является неполный цикл развития, в котором отсутствует уредостадия. Кроме того, сроки развития других стадий отличаются от обычных: спермогонии и эцидии развиваются не весной, а во второй половине лета, телиоспоры же образуются не осенью, а весной. Грибы этого рода отличаются также своеобразным строением эцидиев, имеющих форму волосков, конусообразных шипиков или бородавочек. В эцидиостадии они поражают листья древесных и кустарниковых пород семейства розоцветных: яблони, груши, рябины, боярышника. В телиостадии все они развиваются на ветвях и стволах можжевельннков, вызывая их искривление и вздутие (рис. 33).
Цикл развития у этих грибов протекает следующим образом. В конце лета или осенью эцидиоспоры заражают можжевельник, и в коре его стволов и ветвей развивается многолетний мицелий, который является зимующей стадией гриба. После инкубационного периода (он длится до двух лет) весной на можжевельнике образуются слизистые скопления телиоспор. Телиоепоры сразу же прорастают и образуют базидии с базидиоспорами. Последние заражают листья розоцветных, и на них летом развивается эцидиостадия.
Рис. 33. Ржавчина, вызываемая грибами рода Gymnosporangium:
1 — стволин можжевельника с телиоспорами гриба; 2 — эцидии на листе груши; д _ эцидии на листе яблони; 4 — эцидии на листе рябины.
Важнейшие виды: G. juniperinum — возбудитель ржавчины яблони (телиостадия — на обыкновенном можжевельнике), G. sabinae и G. dobrozracovae — возбудители ржавчины груши (телиостадия — на казацком и других видах можжевельника).
Семейство мелампсоровые (Melampsoraсеае). Это семейство объединяет большое число родов, среди которых особенно важны Melampsora и Cronartium. Для первого рода характерны одноклеточные телиоспоры, сросшиеся боковыми стенками в плоскую однослойную корочку. Они закладываются под эпидермисом пораженных органов в виде небольших коростинок или припухших темных пятен. У грибов второго рода телиоспоры развиваются в виде цепочек, срастающихся друг с другом и образующих длинные тонкие столбики.
Ржавчинные грибы из семейства мелампсоровых вызывают такие опасные и широко распространенные болезни, как ржавчина льна (возбудитель М. lini), столбчатая ржавчина смородины (возбудитель Сг. ribicola), смоляной рак сосны (возбудитель Сг. flaccidum).
agrofak.com
87.Растительные сообщества(фитоценозы), их признаки и строение.
ФИТОЦЕНОЗ (от греч. phyton — растение и koinos — общий), растительное сообщество, исторически сложившееся сочетание взаимодействующих сопряжённых растений на однородных участках территории.
Формирование фитоценоза
1)свободная от растений площадь
2)занос зачатков 6 видов растений
3)прорастание зачатков и развитие из них растений
4)закрепление на площади 2 видов растений (открытая группировка)
Связи между растениями в фитоценозе
1)Симбиоз(азотофикс. Бактерии и бобовые)
2)Паразитизм-Чага на берёзе
3)полупаразитизм-многие норичниковые
4)конкуренция:между сорняками и культурными растениями
Признаки фитоценоза
1)видовой состав
2)жизненность
3)ярусность
4)обилие видов
5)количесивенное и качетсвенное соотношение видов
Ярусность-размещениеорганов растений на разных высотах над поверхностью почвы.
В фитоценоз входят растения разных ярусов.
68.Строение тычинки. Процессы, происходящие в пыльнике.Строение пыльцевого зерна ( мужского гаметофита).
Тычинка- часть цветка цветовых растений,мужской репродуктивный орган, в котором образуется пыльца Строение тычинки - тычинка состоит из тычинчной нити и пыльника, в котором образуются пыльцевые зерна.Тычиночная нить является гомологом микроспорофилла разноспоровых плауновидных и голосеменных. В каждом из чытырех гнезд пыльника из клеток археспория после мейоза образууются микроспоры, которые затем прорастают в мужские гаметофиты-пыльцевые зерна. Совокупность пыдьцевых зерн называется пыльцой.
Число тычинок в одном цветке может быть от одного до нескольких тысяч( например у кактус) Совокупность тычинок цветка называется андроцеем. Тычинки обычно расположены на цветоложе спирально или по кругу. Тычинки могут полностью или частично срастаться. У тыквенных они срастаются полностью,у астровых-пыльниками, у бобовых -тычиночными нитями .
Пыльник - имеет две половинки,соединенные связником, яв-ся продолжение тычиночной нити .Каждая половинка разделена на два гнезда-два микроспорангия. Гнезда пыльников иногда наз. пыльцевыми мешками . (чтобы прочитать) Снаружи пыльник покрыт эпидермой с кутикулой и устьицами,затем распологается слой эндотеция,за счет которого при подсыхании пыльника вскрываются гнезда.Глубже в молодом пыльнике происходит средний слой. Содержимое клеток самого внутреннего слоя-тапетума-служит питанием для развивающихся материнских клеток микраспор. В зрелом пыльнике перегородки между гнездами чаще всего отсутствует, исчезает тапетум и средний слой.
В пыльнике происходит два важнейших процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез.
Микроспорогенез. (по лекции)
Начинается на разных этапах развития тычинки. Пыльники состоят из группы клеток образовательной ткани.
В 4-х участках (будущие гнкзда пыльников) формируется клетки археспориальной ткани
клетки археоспория делятся мейозом и образуется тетрады микроспор.
Микрогаметогенез.
Микроспора цветковых делится митозом ( в отличии от голосеменных) и возникает двухклеточный гаметофит, имеющий две оболочки - экзину и метину — и 2 клетки генер. и вегет. Иногда генер. Клетка образует 2 спермия ещё внутри гнезда пыльника и образуется трёхклеточный гаметофит.
Строениие пыльцевого зерна .Пыльцевое зерно представляет собой мужской гаметофит, развивающийся в микроспорангии из микроспоры и выполняющий функцию опыления, то есть оплодотворения женского гаметофита, находящегося в семязачатке. (НЕ НАШЛА БОЛЬШЕ НИЧЕГО).
studfiles.net
