Митотическое деление клетки. Деление клеток растений
Способы деления клеток
В настоящее время Землю населяет несколько миллионов видов живых организмов. Многие из них, например, бактерии и простейшие, существуют в виде отдельных клеток. Высшие растения, животные и грибы являются многоклеточными организмами. Одноклеточные сочетают в себе свойства клетки и организма. У многоклеточных организмов разные клетки специализируются на выполнении различных функций. Для того чтобы многоклеточный организм существовал как целое, деятельность отдельных клеток должна быть хорошо согласована и подчинена задачам обеспечения деятельности целого организма. Развития многоклеточных организмов связано с делением клеток и возникновением морфологических и функциональных различий между ними.
Представление о самовоспроизведении клеток сложилось у биологов к середине XIX в. В концентрированной форме его выразил один из основоположников клеточной теории Рудольф Вирхов в утверждении: «Всякая клетка от клетки». Ни одна клетка не может существовать вечно. Все новые клетки образуются путем деления уже существующих. При этом весь материал делящейся (материнской) клетки равномерно распределяется между двумя новыми (дочерними) клетками. У одноклеточных организмов деление клеток является и способом размножения. Многоклеточный организм начинает свое развитие также с одной-единственной клетки. Последовательные ее деления приводят к возникновению многочисленных новых клеток, которые дифференцируются и образуют различные структуры многоклеточного зародыша, а затем и взрослого организма.
Фото: Ano Lobb
Деление клетки – это процесс образования двух или нескольких дочерних клеток из одной – материнской. Благодаря делению клеток происходит рост многоклеточного организма, регенерация, а также размножение всех клеточных форм жизни.
Период жизни клетки от начала деления до следующего деления называется клеточным циклом. Период между делениями называется интерфазой. Интерфаза вместе с митозом образуют клеточный, или митотический, цикл.
В зависимости от специализации клетки многоклеточного организма заметно отличаются друг от друга по продолжительности жизни и функциям. Все клетки, составляющие многоклеточный организм, подразделяют на половые и соматические (от сома – тело). Известно, что нервные клетки после завершения эмбрионального периода развития уже не делятся и функционируют на протяжении всей жизни организма. Другие же соматические клетки, например, клетки костного мозга, эпителия или тонкого кишечника, в процессе жизнедеятельности быстро разрушаются, и поэтому в этих тканях клетки размножаются непрерывно. Процесс размножения соматических клеток называют пролиферацией. Скорость пролиферации при развитии организма, а также локализация этого процесса находятся под строгим генетическим контролем, определяющим возникновение характерной формы, свойственной представителям данного вида.
В клеточном цикле различают: - хромосомный цикл, в котором репликация ядерной ДНК (синтез ДНК) чередуется с митозом (делением ядра), в котором разделяются реплицированные копии генома. - цитоплазматический цикл, при котором клетка растет, удваиваются в числе другие клеточные компоненты, чередуется с цитокинезом – делением всей клетки на две. Оба этих взаимосвязанных цикла должны быть скоординированы между собой. Клеточный цикл регулируется факторами внеклеточной среды (индукторы пролиферации), а также внутриклеточным состоянием аппарата регуляции активности генов.
Интерфаза – период между делениями клетки. Это достаточно длительный процесс, обычно занимающий не менее 90 % всего времени клеточного цикла. Время между делениями клетки может значительно отличаться в пределах одного организма. Так в двенадцатиперстном кишечнике мыши клетки делятся каждые 11 часов, в тощей кишке – примерно через 19 часов, в роговице глаза – через 3 суток, а в кожном эпителии – больше 24 суток. Время, которое клетка тратит на деление, составляет от 1 до 3 часов. Первоначально на этот период в жизни клетки не обращали особого внимания, поскольку в начале Х1Х века техническое оснащение не позволяло выявить значительных изменений, происходящих на данном этапе. И только благодаря сочетанию современных цитологических методам (электронному микроскопу, авторадиографии, методам измерения содержания внутриклеточных веществ) удалось установить, что в интерфазе происходят важные события клеточной жизни, в частности удвоение числа хромосом.
Митоз – основной способ деления клеток. В животных клетках он длится 30-60 минут, в растительных – 2-3 часа. В митозе выделяют 4 фазы:
Профаза митоза - ядро увеличивается в объеме - на протяжении всей профазы хромосомы спирализуются, что приводит к укорачиванию нитей ДНК в несколько раз - к концу профазы все хромосомы отделены друг от друга. Хорошо видны их размер, форма, строение. Можно точно посчитать их количество. - центриоли расходятся по полюсам - между центриолями образуются тонкие нити, состоящие из белки и представляющие собой мельчайшие трубочки. Эти нити вместе с центриолями, от которых они отходят – веретено деления. - к концу профазы ядерная оболочка растворяется, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме.
Метафаза митоза - хромосомы располагаются на экваторе - к каждой хромосоме в области центромеры прикрепляется нить веретена деления - когда все хромосомы прикрепляются к нитям веретена деления, хроматиды каждой хромосомы начинают расходится к полюсам клетки
Анафаза митоза - хроматиды (дочерние хромосомы) расходятся к полюсам клетки. Движение хроматид обусловлено сокращением нитей веретена деления. Дочерние хромосомы движутся центромерами вперед. При этом используется энергия АТФ (на каком этапе интерфазы запасается энергия – постсинтетический).
Телофаза митоза - дочерние хромосомы расположены на полюсах - хромосомы начинают раскручиваться - образуется ядерная оболочка, ядрышко и характерное для интерфазы строение ядра - на протяжении всего периода идет деление цитоплазмы, в результате которого две дочерние клетки отделяются друг от друга. Они по своему строению сходны с материнской, но имеют меньший размер.
Митоз – основной способ деления ядер и образования новых клеток, но не единственный. Существует еще несколько способов деления клеток: амитоз и мейоз. В жизни организма эти три способа деления не равноценны.
Амитоз – прямое деление ядра без образования хромосом и веретена деления. Ядро делится перетяжкой или фрагментацией, оставаясь в интерфазном состоянии. Цитокинез не всегда следует за делением ядра, поэтому в результате амитоза обычно возникают многоядерные клетки. При амитозе клетки не способны переходить к митотическому делению. Амитоз характерен для клеток, заканчивающих свое развитие: отмирающих эпителиальных клеток. Встречается у простейших и в клетках специализированных тканей: хрящевой, оболочка зародыша млекопитающего. Встречается амитоз и при патологических процессах: воспалении, злокачественном росте.
Мейоз — это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК. Мейоз связан с процессом размножения грибов, растений и животных и происходит в цикле развития каждого организма при образовании половых клеток и спор.
biofile.ru
Способы деления клетки
На основе митотического цикла возник ряд механизмов, с помощью которых в том или ином органе количество наследственного материала может быть увеличено при сохранении постоянства числа клеток. Так, удвоение ДНК иногда не сопровождается разделением цитоплазмы.» Поскольку механизм такого удвоения идентичен механизму редупликации ДНК в митотическом цикле, и оно сопровождается кратным увеличением числа хромосом, это явление получило название эндомитоза. С генетической точки зрения результат эндомитоза следует рассматривать как геномную соматическую мутацию, о чем будет сказано ниже. Политения заключается в увеличении содержания ДНК в отдельных хромосомах при сохранении их диплоидного числа. И эндомитоз, и политения приводят к образованию полиплоидных клеток, отличающихся кратным увеличением объема наследственного материала. Таким образом, в таких клетках в отличие от диплоидных гены повторены более чем 2 раза. Пропорционально увеличению генов увеличивается масса клеток, что, в свою очередь, повышает функциональные возможности органа.
Амитоз
Амитоз, или прямое деление, - это деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования веретена деления (хромосомы в световом микроскопе вообще неразличимы). Такое деление встречается у одноклеточных организмов (например, амитозом делятся полиплоидные большие ядра инфузорий), а также в некоторых высокоспециализированных клетках растений и животных с ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на гибель, либо при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п. Амитоз можно наблюдать в тканях растущего клубня картофеля, эндосперме, стенках завязи пестика и паренхиме черешков листьев. Такой тип деления характерен для клеток печени, хрящевых клеток, роговицы глаза. Очень часто при амитозе наблюдается только деление ядра, в этом случае могут возникнуть двух- и многоядерные клетки. Если же за делением ядра следует деление цитоплазмы, то распределение клеточных компонентов, как и ДНК, осуществляется произвольно. Амитоз в отличие от митоза является самым экономичным способом деления, так как энергетические затраты при этом весьма незначительны. К амитозу близко клеточное деление у прокариот. Бактериальная клетка содержит только одну, чаще всего кольцевую молекулу ДНК, прикрепленную к клеточной мембране. Перед делением клетки ДНК реплицируется, и образуются две идентичные молекулы ДНК, каждая из которых также прикреплена к клеточной мембране. При делении клетки клеточная мембрана врастает между этими двумя молекулами ДНК, так что в конечном итоге в каждой дочерней клетке, оказывается, по одной идентичной молекуле ДНК. Такой процесс лучил название прямого бинарного деления. Подготовка к делению. Эукариотические организмы, состоящие из клеток, имеющих ядра, начинают подготовку к делению на определенном этапе клеточного цикла, в интерфазе. Именно в период интерфазы в клетке происходит процесс биосинтеза белка, удваиваются все важнейшие структуры клетки. Вдоль исходной хромосомы из имеющихся в клетке химических соединений синтезируется ее точная копия, удваивается молекула ДНК. Удвоенная хромосома состоит из двух половинок- хроматид. Каждая из хроматид содержит одну молекулу ДНК. Интерфаза в клетках растений и животных в среднем продолжается 10-20 ч. Затем наступает процесс деления клетки - митоз.
Митоз
Это непрямое деление, - основной способ деления эукариотических клеток. Митоз - это деление ядра, которое приводит к образованию двух дочерних ядер, в каждом из которых имеется точно такой же набор хромосом, что и в родительском ядре. Вслед за делением ядра обычно следует деление самой клетки, поэтому часто термином - «митоз» обозначают деление клетки целиком. Митоз впервые наблюдали в спорах папоротников, хвощей плаунов Г. Э. Руссов, преподаватель Дерптского университета в 1872 г. и русский ученый И. Д. Чистяков в 1874 г. Детальные исследования поведения хромосом в митозе были выполнены немецким ботаником Э. Страсбургером в 1876- 1879 гг. на растениях и немецким гистологом В. Флеммингом в 1882 г. на животных. Митоз представляет собой непрерывный процесс, но для удобства изучения биологи делят его на четыре стадии в зависимости оттого, как выглядят в это время хромосомы в световом микроскопе. В митозе выделяют профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В профазе происходит укорочение и утолщение хромосом вследствие их спирализации. В это время хромосомы двойные состоят из двух сестринских хроматид, связанных между собой. Одновременно со спирализацией хромосом исчезает ядрышко и фрагментируется (распадается на отдельные цистерны) ядерная оболочка. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно лежат в цитоплазме. В профазе центриоли (в тех клетках, где они есть) расходятся к полюсам клетки. В конце профазы начинает образовываться веретено деления, которое формируется из микротрубочек путем полимеризации белковых субъединиц. В метафазе завершается образование веретена деления, которое состоит из микротрубочек двух типов: хромосомных, которые связываются с центромерами хромосом, и центросомных (полюсных), которые тянутся от полюса к полюсу клетки. Каждая двойная хромосома прикрепляется к микротрубочкам веретена деления. Хромосомы как бы выталкиваются микротрубочками в область экватора клетки, т. е. располагаются равном расстоянии от полюсов. Они лежат в одной плоскости и образуют так называемую экваториальную, или метафазную пластинку. В метафазе отчетливо видно двойное строение хромосом, соединенных только в области центромеры. В этот период легко подсчитывать число хромосом, изучать их морфологические особенности. В анафазе дочерние хромосомы с помощью микротрубочек веретена деления растягиваются к полюсам клетки. Во время движения дочерние хромосомы несколько изгибаются на подобие шпильки, концы которой повернуты в сторону экватора клетки. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенные в интерфазе хромосом расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом. В телофазе происходят процессы, обратные тем, которые наблюдаются в профазе: начинается деспирализация (раскручивание) хромосом, они набухают и становятся плохо видимыми под микроскопом. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах возникают ядрышки. Разрушается веретено деления. На стадии телофазы происходит разделение цитоплазмы (цитотомия) с образованием двух клеток. В клетках животных плазматическая мембрана начинает впячиваться внутрь области, где располагался экватор веретена. В результате впячивания образуется непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору и постепенно разделяющая одну клетку на две. В клетках растений в области экватора из остатков нитей веретена деления возникает бочковидное образование - фрагмопласт. В эту область со стороны полюсов клетки устремляются многочисленные пузырьки комплекса Гольджи, которые сливаются друг с другом. Содержимое пузырьков образует клеточную пластинку, которая делит клетку на две дочерние, а мембрана пузырьков Гольджи образует недостающие цитоплазматические мембраны этих клеток. Впоследствии на клеточную пластинку со стороны каждой из дочерних клеток откладываются элементы клеточных оболочек. В результате митоза из одной клетки возникают две дочерние с тем же набором хромосом, что и в материнской клетке. Биологическое значение митоза состоит, таким образом, в строго одинаковом распределении между дочерними клетками материальных носителей наследственности - молекул ДНК, входящих в состав хромосом. Благодаря равномерному распределению реплицированных хромосом происходит восстановление органов и тканей после повреждения. Митотическое деление клеток является также цитологического размножения организмов.
Мейоз
Это особый способ деления клеток, в результат которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое. Впервые он был описан В. Флеммингом в 1882 г. у животных и Э. Страсбургером в 1888 г. у растений. С помощью мейоза образуются гаметы. В результате редукции споры и половые клетки хромосомного набора в каждую гаплоидную спору и гамету по одной хромосоме из каждой пары хромосом, имеющихся в данной диплоидной клетке. В ходе дальнейшего процесса оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получит опять диплоидный набор хромосом, т. е. кариотип организмов данного вида в ряду поколений остается постоянным.
biofile.ru
интерфаза, цитокинез, митоз и мейоз
Растительная клетка: интерфаза, цитокинез, митоз и мейоз
Живая клетка проходит ряд этапов, составляющих клеточный цикл - период между двумя последовательными митотическими делениями. Большая часть цикла падает на интерфазу, меньшая на процессы митоза и цитокинеза. В интерфазе осуществляется общий рост клетки и редупликация органоидов, происходит синтез ДНК и наконец формируются структуры, необходимые для митотического деления.
Деление и образование новых эукариотических клеток (цитокинез) тесно связано с митотическим делением ядра. Это два частично перекрывающихся процесса. Новые ядра всегда возникают в результате деления уже существующих. Деление ядра сходно у подавляющего большинства организмов. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток.
В процессе митоза выделяют несколько стадий, или фаз ( рис. 16 ). Различаю профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В профазе при исследовании под световым микроскопом начинают появляться хромосомы , которые затем укорачиваются, обособляются и располагаются более упорядоченно. В конце профазы ядерная оболочка и ядрышко исчезают. В метафазе хромосомы окончательно обособляются и собираются в одной плоскости - экваториальной (или метафазной) пластинке, на месте бывшего ядра. Хроматиды начинают отделяться друг от друга, оставаясь связанными лишь в области центромер. Микротрубочки в это время образуют ряд нитей, располагающихся между полюсами ядра подобно веретену ( митотическое веретено ). В анафазе происходит деление центромер, каждая хромосома разделяется на две самостоятельные хроматиды , которые становятся дочерними хромосомами и с помощью нитей веретена перемещаются к полюсам. К моменту телофазы дочерние хромосомы достигают полюсов клетки, веретено исчезает, хромосомы набухают, удлиняются и постепенно становятся вновь неразличимыми, принимая форму хроматиновых нитей. Одновременно появляются ядрышки и ядерная оболочка вокруг двух новых ядер, каждое из которых вступает в интерфазу. Вторая половина хромосом достраивается уже в интерфазном ядре. Продолжительность митоза в среднем составляет 1-2 ч.
После митоза происходит деление самой клетки, или цитокинез. В процессе цитокинеза между двумя дочерними клетками образуется срединная пластинка, состоящая из пектиновых веществ. Первоначально срединная пластинка, или фрагмопласт, имеет форму диска, растущего по направлению к стенкам материнской клетки за счет полисахаридов, доставляемых пузырьками Гольджи . Дочерние клетки вдвое меньше материнской, но затем растут, достигают определенного размера и могут снова делиться, проходя в меристематических тканях неограниченный ряд клеточных циклов, или начинают специализироваться и теряют способность к размножению.
Митоз у многоклеточных организмов определяет рост тела растения, поэтому его нередко называют соматическим делением.
Мейоз - особый способ деления клеток, при котором в отличие от митоза происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. У животных мейоз - основное звено гаметогенеза, т.е. процесса образования гамет, а у большинства растений - спорогенеза, т.е. процесса образования спор. Мейоз состоит из двух последовательных делений ядра, что сопровождается редукцией (уменьшением) числа хромосом, и клетка из диплоидного состояния (2n) переходит в гаплоидное (n). Отличительной особенностью первого деления мейоза является сложная и сильно растянутая во времени профаза (профаза I). Далее деление ядра протекает как и при митозе, однако на стадии анафазы I каждое из формирующихся диплоидных (2n) ядер разделяется еще раз, приводя к образованию гаплоидных ядер (n). При втором делении мейоза наблюдаются стадии, аналогичные стадиям митоза, - профаза II, метафаза II. анафаза II и телофаза II. При мейозе из 1 диплоидной клетки образуется 4 клетки с гаплоидным (половинным) набором хромосом. Последовательные стадии мейоза показаны на рисунке 17 .
medbiol.ru
Клеточный цикл роста
Основой любого роста является рост клеток. Рост клеток состоит из следующих последовательных процессов: деления, роста протоплазмы, роста растяжением и дифференцировки. Деление клеток и рост протоплазмы происходит в меристеме (эмбриональной зоне) и поэтому могут быть объединены под названием эмбриональный рост.
Эмбриональный рост начинается с деления эмбриональной (способной к делению) материнской клетки.
Рост протоплазмы – это увеличение количества протоплазмы в клетке, и таким образом, новообразование живой материи при небольшом увеличении объема. Рост протоплазмы состоит из процессов репликации ДНК и последовательности реакций: ДНК → РНК → фермент (белки) → продукт; процесс включает в себя транспирацию и многочисленные ферментативные реакции. В конусе нарастания рост протоплазмы одной клетки длится в среднем 15–20 час. По причине роста протоплазмы она вырастает приблизительно до размеров материнской клетки.
После окончания роста протоплазмы клетка может переходить к делению, и таким образом, оставаться эмбриональной или она может перейти в фазу растяжения для того, чтобы последовательно превратиться в клетку постоянной ткани. В том случае, если эмбриональная клетка вновь делится, период роста ее протоплазмы ограничен двумя митозами и называется интерфазой.
Рост растяжением представляет собой последующее увеличение объема клетки при сильном поступлении воды и образовании вакуолей, но при незначительном увеличении массы протоплазмы.
Рост клетки растяжением происходит очень быстро и включает несколько этапов. За 1 час клетка может увеличиваться в 2 раза. Кроме того, что идет быстрое поступление воды, происходит и новообразование специальных белков.
На первом этапе в клетке, способной к растяжению, происходит два процесса – замедление синтеза компонентов цитоплазмы и медленное образование компонентов клеточной оболочки. На этом этапе также увеличивается интенсивность дыхания, наблюдается активное новообразование фосфолипидов (для этапа характерно отсутствие вакуолей).
На втором этапе под воздействием ИУК происходит размягчение оболочек. Этот процесс связан с активацией деятельности ряда целлюлозо- и пекталитических ферментов, благодаря которым повышается эластичность клеточных оболочек. Одновременно в клетке происходит активное образование вакуолей, повышается активность гидролитических ферментов, вакуоли наполняются сахарами, аминокислотами и другими смотически активными соединениями. Таким образом, вода активно поступает в клетку в результате размягчения клеточной стенки, и формируется большая центральная вакуоль.
Второй этап растяжения клетки обусловлен рядом биохимических реакций, среди которых ведущую роль играет ИУК, запускающая выделение Н+-ионов из цитоплазмы (Н+-помпа). В итоге происходит подкисление клеточных стенок, в которых активируются ферменты типа кислых гидролаз и происходит разрыв кислотолабильных связей. В результате таких разрушений происходит два типа изменений в оболочке – образование просветов и сдвиги углеводных слоев, т. е. своеобразное растяжение углеводного матрикса.
Последний этап клеточного растяжения – остановка этого процесса. Почему клетка растягивается до определенных пределов? Существуют три гипотезы, каждая из которых с одинаковой вероятностью объясняет процесс растяжения.
1. Ауксин активирует не только разрыхление оболочки и разрыв ковалентных связей, но и активирует синтез элементов вторичной клеточной стенки; последняя тормозит растяжение клетки.
2. В клетке происходит синтез предшественников лигнина, которые участвуют в разрушении ауксина и торможении клеточного растяжения.
3. В клетке на последнем этапе растяжения синтезируется в большом количестве этилен – антагонист ауксина и ингибитор клеточного растяжения.
Растянутая клетка с большой центральной вакуолью переходит к следующему этапу жизнедеятельности – дифференцировке. Дифференцировкой называют превращение эмбриональной клетки в специализированную. После окончания роста растяжением отдельные клетки начинают развиваться разными путями. Первый шаг дифференцировки состоит из того, что в одной эмбриональной клетке начинается растяжение, тогда как в это время другая вновь делится, и остается эмбриональной.
Каждое состояние дифференцировки клетки как эмбриональной, так и специализированной характеризуется определенной генной моделью, которая вызывает эту дифференцировку через индукцию специфических ферментов. Дифференцировка – это, другими словами, появление качественных различий между клетками, тканями и органами в процессе развития.
Когда дифференцировку клеток изучают по морфологическим признакам, тогда говорят о структурной дифференцировке. Когда разговор идет о формировании в клетках отличий в составе белков-ферментов, в способности к синтезу запасных или других веществ и других биохимических изменениях, дифференцировку называют биохимической.
Дифференцировка клеток приводит к возникновению как специфической формы, так и специализации выполняемых функций. Различают и физиологическую дифференцировку. К явлениям физиологической дифференцировки относят формирование разницы между корнями и побегом, между вегетативными и репродуктивными фазами жизненного цикла.
Как правило, дифференцированные клетки объединены в ткани, т. е. образуют группы клеток, которые выполняют определенную физиологическую функцию и имеют схожее морфологическое строение, которое обеспечивает реализацию этой функции.
Нужно отметить, что существуют и разные классификации типов дифференцированных клеток, одну из них можно представить в следующем виде:
– паренхимные, которые характеризуются большими размерами, тонкими оболочками, содержанием хлоропластов или запасных веществ;
– проводящие и поддерживающие – все клетки этой группы вытянуты, часть из них сильно лигнифицирована, представлена трахеидами, сосудами и волокнами. Живое содержимое в них почти отсутствует;
– покровные – обычно находятся на поверхности и покрыты водонепроницаемыми веществами (воском, кутином, суберином). К ним относится эпидермис и перидерма;
– репродуктивные, образующиеся в определенные периоды жизненного цикла растений, из которых потом формируются гаметы, необходимые для полового размножения высших растений.
Очень важным вопросом клеточной дифференцировки является вопрос о механизмах, которые лежат в основе этого явления. Начальным этапом дифференцировки является образование физиологической оси с двумя полюсами. Дальнейшая дифференцировка многоклеточного организма определяется дифференцированной реализацией генетической информации во времени и пространстве, которая содержится в генотипе клетки.
Таким образом, в индукции дифференцировки первыми шагами служит возникновение полярности. Полярность индуцируется градиентом какого-либо фактора окружающей среды. Фактор может иметь физическую (свет, сила тяжести, электрическое поле, температура) или химическую (фитогормоны, ионы Са2+ и др.) природу.
Возникшая полярная ось является необходимой предпосылкой для поддержания внутриклеточных градиентов.
В многоклеточном организме значительную роль в дифференцировке играет передача информации между клетками. У растений наиболее изучена гормональная передача информации и в значительно меньшей мере электрофизиологический способ передачи информации. Начавши дифференцироваться, клетки не только изменяются по своей структуре, но и занимают определенное место в ассоциации себе подобных, образуют протканевую структуру.
Соседство клеток одна с другой обеспечивает программу дифференцировки и рост клеточной ассоциации. Контакты растущих клеток в протканевых фрагментах происходят не только за счет поверхностных агентов, но и при участии внутриклеточных компонентов. Большую роль при этом, вероятно, играют микротрубочки, которые состоят из подобного актину белка тубулина.
Сформировав протканевую структуру, клетки начинают свое кооперативное движение: пласт клеток перемещается один относительно другого, образуя первичную ткань.
Дифференцировка клеток во вновь образованной ткани происходит в два этапа. Сначала формируется одна из специализированных клеток, затем возникают ей подобные. Большую роль в процессе тканевой дифференцировки играют фитогормоны.
В растущем органе, каким является, например лист, формирование тканей происходит неодновременно. Прежде всего, клеточное деление заканчивается в эпитеальной и проводящей тканях, затем наступает процесс активного клеточного растяжения и дифференцировки. После этого подобные процессы происходят в мезофилле листа.
Формирование органа, таким образом, происходит за счет последовательной дифференцировки отдельных тканей. Однако, конечный размер органа – это комплексный результат роста его отдельных тканей и клеток, т. е. размер и форма органа предопределяются в меристеме.
Будущая дифференцировка зависит от того, в какой части меристемы находится инициальная клетка. Так, когда меристематическая клетка локализована в органогенной зоне, то из нее образуется группа клеток, которая составляет лист, клетки субапикальной зоны формируют стебель и т. д.
Следовательно, уже в меристематической зоне происходит своеобразный процесс детерминации, в результате которого клеточная система выбирает один из многих возможных путей развития.
Если коротко отметить, то дифференцировка растительных клеток включает в себя индукцию полярности и дифференциальной активности генов, в результате которых клетка детерминируется и приобретает черты специализации. В качестве индукторов дифференцировки, как отмечалось, выступают как физические, так и химические факторы внутренней и внешней среды. Причем каждая клетка непрерывно получает информацию о своем окружении и развивается в соответствии с этой информацией.
Детерминация – это определение пути дифференцировки клетки. При детерминации делается выбор из большого количества потенций (генов, информации) в определенном направлении. Детерминация клетки может быть запрограммирована или возникает под воздействием разных внешних факторов: соседних клеток, гормонов и т. д.
Важную роль в детерминации будущей дифференцировки играет клеточное окружение. Пересадка одной клетки из группы эмбриональных клеток в область со специфическими функциями может полностью изменить будущую программу развития этих клеток. Особенно хорошо эти опыты удаются с зародышами насекомых. Так клетки будущего глаза превращаются в клетки крыла насекомых и т. д.
Растениям принадлежат интенсивные регенерирующие способности. Черенок в определенных условиях способен давать целое растение, но такой же регенерирующей способностью обладает лист (листовой черенок), и, наконец, часть клетки – протопласт. Проходя через ряд промежуточных фаз, протопласты становятся клетками, регенерируя оболочку.
Это связано с уникальной способностью растительной клетки – под влиянием воздействий реализовать принадлежащую ей тотипотентность и давать начало целому организму. Тотипотентной является любая клетка растения, так как она владеет полным генофондом, т. е. всеми возможностями будущего организма. Тотипотентные клетки – это генетически однородные клетки.
Далее следует отметить, что все органы растительного организма взаимосвязаны и влияют на рост друг друга. Влияние одних частей организма на скорость и характер роста других, часто на большие расстояния, называют корреляцией. Корреляция обуславливает упорядоченную взаимозависимость отдельных частей растения. Корреляции можно сравнить с отношениями между клетками, перенесенными на уровень тканей и органов.
Включая в себя дальний транспорт, корреляции связаны с действием гормонов (хотя не каждая корреляция имеет гормональный характер). Когда место образования гормона не совпадает с местом действия, то мы имеем дело с иным типом корреляции. В принципе ускорение роста в зоне растяжения колеоптиля ауксином, который поступает с его верхушки, является простейшим примером корреляции.
Только в редких случаях один гормон имеет решающее значение для корреляции, а чаще всего, необходимо количественное соотношение нескольких гормонов. В полярных, однонаправленных, воздействиях почти всегда участвуют полярно транспортируемый ауксин.
Имеет место как коррелятивная стимуляция так и коррелятивное торможение. В первом случае, растение с более мощной корневой системой благодаря большему поступлению питательных веществ имеет и лучший рост побегов; побег влияет на корень, поставляя ему ауксин, а корень действует на побег при помощи цитокининов и гиббереллинов. Во втором, размер плодов уменьшается с увеличением их количества; апикальное доминирование – верхушечный побег тормозит развитие боковых; удаление верхушечного побега приводит к развитию боковой почки, т. е. происходит разветвление стебля.
biofile.ru
Митотическое деление клетки
Интерфаза и различные способы деления клеток. Различают два способа деления: 1) наиболее распространенное, полноценное деление — митоз (непрямое деление) и 2) амитоз (прямое деление). Во время митотического деления происходит перестройка цитоплазмы, разрушение оболочки ядра, выявление хромосом. В жизни клетки выделяют период самого митоза и промежуток между делениями, который называют интерфазой. Однако период интерфазы (неделящейся клетки) по своей сущности может быть различным. В одних случаях во время интерфазы клетка функционирует и одновременно готовится к следующему делению. В других случаях клетки переходят в интерфазу, функционируют, но уже не готовятся к делению. В составе сложного многоклеточного организма имеются многочисленные группы клеток, утратившие способность делиться. К числу их относятся, например, нервные клетки. Подготовка клетки к митозу происходит в интерфазе. Для того чтобы представить себе основные черты этого процесса, вспомните строение клеточного ядра.
Клетки лука в различных фазах клеточного цикла
Основной структурной единицей ядра являются хромосомы, состоящие из ДНК и белка. В ядрах живых неделящихся клеток, как правило, отдельные хромосомы неразличимы, но большая часть хроматина, которую на окрашенных препаратах обнаруживают в форме тонких нитей или зерен различной величины, и соответствует хромосомам. У некоторых клеток отдельные хромосомы отчетливо видны и в интерфазном ядре, например в быстро делящихся клетках развивающегося оплодотворенного яйца и ядрах некоторых простейших. В различные периоды жизни клетки хромосомы претерпевают циклические изменения, которые прослеживаются от одного деления до другого.
Хромосомы во время митоза представляют собой удлиненные плотные тельца, по длине которых можно различать две нити — хроматиды, содержащие ДНК, представляющие собой результат удвоения хромосом. На каждой хромосоме выделяется первичная перетяжка, или центромера. Эта суженная часть хромосомы может быть расположена или посередине, или ближе к одному из концов, но для каждой определенной хромосомы ее место строго постоянно. Во время митоза хромосомы и хроматиды представляют собой туго свернутые спиральные нити (спирализованное, или конденсированное, состояние). В интерфазном ядре хромосомы сильно вытянуты, т. е. деспирализованы, благодаря чему становятся трудноразличимыми. Следовательно, цикл изменения хромосом состоит в спирализации, когда они укорачиваются, утолщаются и становятся хорошо различимыми, и деспирализации, когда они сильно вытягиваются, переплетаются, и тогда уже различить каждую в отдельности становится невозможно. Спирализация и деспирализация связаны с деятельностью ДНК, так как она функционирует только в деспирализованном состоянии. Выдача же информации, образование РНК на ДНК в спирализованном состоянии, т. е. во время митоза, прекращается.
Тот факт, что хромосомы присутствуют в ядре неделящейся клетки, доказывается также постоянством количества ДНК, числа хромосом и сохранением от деления до деления их индивидуальности.
Подготовка клетки к митозу. В течение интерфазы происходит ряд процессов, которые обеспечивают митоз. Назовем главнейшие из них: 1) удваиваются центриоли, 2) удваиваются хромосомы, т.е. количество ДНК и хромосомальных белков, 3) синтезируются белки, из которых строится ахроматиновое веретено, 4) накапливается энергия в виде АТФ, которая расходуется во время деления, 5) заканчивается рост клетки.
Первостепенное значение в подготовке клетки к митозу имеет синтез ДНК и удвоение хромосом.
Удвоение хромосом связано, прежде всего, с синтезом ДНК и одновременно происходящим синтезом белков хромосом. Процесс удвоения продолжается 6—10 часов и занимает среднюю часть интерфазы. Удвоение хромосом протекает так, что каждая старая одиночная цепь ДНК строит себе вторую. Этот процесс строго упорядочен и, начинаясь в нескольких точках, распространяется вдоль всей хромосомы.
Митоз. Фазы митоза
Митоз
Митоз представляет собой универсальный способ деления клеток растений и животных, основная сущность которого состоит в точном распределении удвоенных хромосом между обеими образующимися дочерними клетками. Подготовка клетки к делению занимает, как мы видим, значительную часть интерфазы, и митоз начинается только тогда, когда подготовка в ядре и цитоплазме полностью заканчивается. Весь процесс подразделяют на четыре фазы. Во время первой из них — профазы — центриоли делятся и начинают расходиться в противоположные стороны. Вокруг них из цитоплазмы образуются ахроматиновые нити, которые вместе с центриолями образуют ахроматиновое веретено. Когда закончится расхождение центриолей, вся клетка оказывается полярной, обе центриоли располагаются у противоположных полюсов, а средняя плоскость может быть названа экватором. Нити ахроматинового веретена сходятся у центриолей и широко располагаются на экваторе, по форме напоминают веретено. Одновременно с образованием в цитоплазме веретена ядро начинает разбухать, и в нем четко выделяется клубок утолщенных нитей — хромосом. На протяжении профазы происходит спирализация хромосом, которые при этом укорачиваются и утолщаются. Профаза заканчивается растворением ядерной оболочки, а хромосомы оказываются лежащими в цитоплазме. В это время видно, что все хромосомы уже двойные.
Затем наступает вторая фаза — метафаза. Хромосомы, расположенные сначала беспорядочно, начинают передвигаться к экватору. Все они обычно располагаются в одной плоскости на равном расстоянии от центриолей. В это время к хромосомам прикрепляется часть нитей веретена, другая же часть их по-прежнему тянется непрерывно от одной центриоли до другой — это опорные нити. Тянущие, или хромосомальные, нити прикрепляются к центромерам (первичным перетяжкам хромосом), но при этом нужно помнить, что как хромосомы, так и центромеры уже двойные. Тянущие нити от полюсов прикрепляются к тем хромосомам, которые к ним ближе. Наступает короткая пауза. Это центральная часть митоза, после которой начинается третья фаза — анафаза.
Во время анафазы тянущие нити веретена начинают сокращаться, растягивая хромосомы к разным полюсам. При этом хромосомы ведут себя пассивно, они, изгибаясь наподобие шпильки, двигаются вперед центромерами, за которые их тянет нить веретена. В начале анафазы снижается вязкость цитоплазмы, что способствует быстрому движению хромосом.
Следовательно, нити веретена обеспечивают точное расхождение хромосом (удвоившихся еще в интерфазе) к разным полюсам клетки.
Завершается митоз последней стадией — телофазой. Хромосомы, приближаясь к полюсам, тесно переплетаются друг с другом. Одновременно начинается их вытягивание (деспирализация), и различить отдельные хромосомы становится невозможным. Постепенно из цитоплазмы образуется ядерная оболочка, ядро разбухает, появляется ядрышко, и восстанавливается прежнее строение интерфазного ядра.
Фазы митоза
В конце анафазы или в начале телофазы начинается деление цитоплазмы. У клеток животных снаружи в виде кольца появляется перетяжка, которая, углубляясь, разделяет клетку на две меньших размеров. У растений цитоплазматическая оболочка возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. Уже после образования плазматической оболочки у растительных клеток возникает целлюлозная оболочка. Следовательно, в делении клетки активное участие принимает и ядро, и цитоплазма. Ядро содержит уникальные структуры клетки — хромосомы, а ахроматиновое веретено, формирующееся из цитоплазмы, осуществляет их правильное и равное распределение между обеими дочерними клетками.
Продолжительность митоза и интерфазы
Митоз — относительно короткий период в жизни клетки, гораздо дольше длится интерфаза, что видно из таблицы.
| Клетки ткани | Продолжительность в ч. | |
| Интерфазы | Митоза | |
| Эпителий тонкой кишки мыши | 12-18 | 0,5-1 |
| Эпителий двенадцатиперстной кишки мыши | 11 | 0,5 |
| Клетки корешка конского боба | 25 | 3 |
В быстро размножающихся клетках митоз может длиться всего несколько минут. Следовательно, продолжительность митоза варьирует от нескольких минут до 2—3 ч. Интерфаза же длится от 8—10 ч. до нескольких суток.
Скорость, с которой протекают отдельные фазы митоза, также различна:
| Профаза | 20-35 мин. |
| Метафаза | 6-15 » |
| Анафаза | 8-14 » |
| Телофаза | 10-40 » |
biofile.ru
Растительные клетки деление - Справочник химика 21
Координированные процессы клеточного деления, роста и дифференцировки контролируются многими факторами. Среди них особенно выделяется группа сигнальных молекул, называемых фитогормонами (или регуляторами роста растений), которые специфически действуют на рост растений и играют ключевую роль в их развитии Известно пять классов таких соединений ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и газ этилен. Как показано на рис. 20-67, все это небольшие молекулы, способные легко проходить через клеточную стенку. Эти вещества вырабатываются в растительных клетках и либо действуют на месте, либо транспортируются по определенным путям к клеткам-мишеням. Так, например, суммарный поток ауксинов в побегах направлен от верхушки к основанию (скорость его около 1 см/ч). Несмотря на относительно малое число гормонов, растения справляются со своими регуляторными задачами благодаря многообразному использованию каждого гормона их клетки, как правило, реагируют на определенные комбинации этих веществ. Так, сам по себе ауксин способствует образованию корней, в сочетании с гиббереллином вызывает удлинение стебля, вместе с цитокинином контролирует рост боковых почек, а с этиленом стимулирует рост боковых корней. [c.436]
П. В растительных клетках, завершающих деление, остаточные полюсные микротрубочки образуют открытую цилиндрическую [c.252]
Различные органы растения образуются в результате сложного процесса, в котором реализуется генетическая программа деления клеток, их селективного роста и, наконец, дифференцировки. Поскольку растительные клетки имеют ригидную клеточную стенку и не могут передвигаться, в области морфогенеза растений особый интерес приобретают два вопроса 1) чем детерминируется строгая последовательность клеточных делений, происходящих в определенных плоскостях и 2) каким образом регулируются степень н направление роста отдельных клеток Как мы увидим, за то и другое по крайней мере частично ответственны особые ансамбли микротрубочек, имеющиеся только в растительных клетках. Третий аспект развития-клеточная дифференцировка-регулируется гормонами и факторами внешней среды. В этом разделе мы рассмотрим в общих чертах то, что сейчас известно о делении, росте и диффереицировке растительных клеток. [c.197]
Например, сине-зеленые эндосимбионты описаны у простейших [122, 784], грибов 521], а также у эукариотических водорослей. Бесцветные эукариотические растительные клетки [525, 785], поглощая водоросли, по сути дела заново приобретают хлоропласты. Деление хозяина (хозяин и в этом случае всегда эукариот) и эндосимбионта до некоторой степени синхронизировано. [c.189]
При изучении интенсивности синтеза белков на протяжении жизненного цикла растительной клетки установлено, что при максимальной скорости деления каждой клетки, т. е. в период наиболее интенсивного роста, белок синтезируется в большом количестве, которое затем снижается и с прекращением роста становится незначительным. Опыты с колеоптилями трав показали, что при увеличении размеров клеток после клеточного [c.287]
Регуляция экспрессии генов. Фитогормональная регуляция экспрессии генов обусловливает такие важнейшие процессы в жизни растительной клети, как дифференцировка и дедифференцировка, деление, рост и адаптация к новым метаболическим условиям. Среднее время фитогормональной регуляции работы генома исчисляется несколькими часами. В то же время растение способно ответить на изменение уровня некоторых гормонов всего за несколько десятков минут. Эти быстрые реакции связаны со способностью фитогормонов регулировать активность уже существующих ферментов растительной клетки. [c.335]
Мы уже видели, что вызываемое тургором растяжение растительной клетки, часто приводящее к увеличению ее объема в пятьдесят и более раз. определяется ориентацией целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки, что в свою очередь зависит от ориентации микротрубочек кортикального слоя цитоплазмы. В определении плоскости деления клеток важную роль играет также цитоскелет. [c.431]
Вязкость гиалоплазмы, измеряемая сантипуазами, может существенно изменяться под действием внешних или внутренних факторов (за единицу измерения принята вязкость воды при температуре 20°С). Вязкость цитоплазмы растительной клетки достигает 3 —4 сП. В частности, она зависит от температуры и концентрации гипотонические растворы вызывают ее понижение, гипертонические — повышение. В процессе митотического деления клетки и при амебоидном двил ении вязкость ее непрерывно возрастает. [c.27]
Еще один возможный механиз.м сохранения информации об активности генов в ходе клеточного деления — это метилирование ДНК- У прокариот метилаза узнает полуметилированный по одной цепи ДНК сайт после репликации и восстанавливает общую картину метилирования. Возможно, сходные механизмы действуют у эукариот. Ряд данных указывают на то, что ингибиторы метилирования ДНК активируют многие гены после одного или нескольких раундов репликации. В растительных клетках метилирование регуляторных участков некоторых генов приводит к их полному выключению на протяжении многих поколений. Это явление трудно отличить от истинной мутации. [c.258]
Следует отметить, что клеточное деление-не исключительная привилегия меристем. Некоторые очень крупные, сильно вакуолизированные клеткн (а иногда и полностью дифференцированные) тоже способны делиться. Это может быть естественным ходом событий или же ответом на какие-то внешние стимулы, например на повреждение близлежащей ткани. Сохранение зрелыми клетками способности делиться-это одна из общих особенностей растений. У животных многие зрелые клетки также могут делиться, однако зрелые растительные клетки отличаются необычайной способностью дедифференциро-ваться и снова давать начало плюрипотентным клеткам, потомство которых может пойти по совершенно иным путям дифференцировки. Иногда в условиях эксперимента возможен даже переход одного клеточного типа в другой без промежуточных делений (рнс. 19-53). Эта особенность, по-видимому, обусловлена требованиями адаптации растениям, которые не могут двигаться и таким образом уберегать себя от повреждений, особенно полезно иметь эффективные механизмы регенерации клеток и тканей. [c.198]
Независимо от того, будет ли деление симметричным или асимметричным, будет ли оно поперечным, продольным или тангенциальным, растительная клетка еще до начала митоза заранее определяет, где именно оно произойдет (рис. 19-59). Надо полагать, что микротрубочки препрофазного пучка, исчезающие к началу митоза, оставляют о себе некий локальный след в молекулярной памяти. Важность такой системы контроля клеточного деления очевидна, особенно ввиду того, что сильно асимметричное деление часто приводит к образованию двух дочерних клеток с разной онтогенетической судьбой например, клетки устьиц, клетки корневых волосков или генеративные клетки пыльцевых зерен развиваются из меньших по величине продуктов асимметричного деления (рис. 19-60). Возможно, что эта особенность деления растительных клеток обусловлена утратой ими подвижности. Для неподвижных клеток важно, чтобы были точно определены места и плоскости их деления, так как наличие клеточных стенок делает пространственную реорганизацию после митоза невозможной. [c.202]
Определение экзогенной связанной ИУК-С в растительных клетках микрорадиоавтографическим методом проводят в верхушках стеблей и корней растений, т. е. в зоне роста, которая охватывает клетки, находящиеся в фазе деления и в начале фазы растяжения. Этот метод может быть применен при изучении взаимосвязи между из- [c.30]
Во многих отношениях хлоропласт проявляет свойства независимого организма, зара-зивнгего клетку высших растений. К этим свойствам относятся наличие в хлоропластах специфической ДНК и РНК, способность к синтезу белка и способность к самовоспроизведению путем деления. Такая автономность хлоропластов позволила генетику Ледербергу заявить, что клетки, обесцвеченные стрептомицином, излечиваются от своих хлоропластов . Возможно, дальнейшие исследования хлоропластов, пусть даже по-прежнему касающиеся наиболее удивительного их свойства — фотосинтеза, еще более подчеркнут биологическую независимость хлоропластов в растительной клетке. [c.83]
Закончившая рост взрослая типичная живая растительная клетка имеет следующие части оболочку, протопласт и вакуоль с клеточным соком. Протопласт — живое содержимое клетки. Оболочка и клеточный сок — продукты жизнедеятельности протопласта. Протопласт состоит из протоплазмы (цитоплазмы) и включенных в нее органоидов ядра, пластид, митохондрий (хондриозом). В молодой клетке, образовавшейся в результате деления, цитоплазма заполняет ее сплошь или почти сплошь. Вакуолизация, т. е. появление полостей, заполненных клеточным соком, происходит постепенно, по мере роста клетки. Во взрослой клетке цитоплазма тонким слоем выстилает внутреннюю поверхность оболочки образовавшаяся внутри клетки полость наполнена клеточным соком. [c.13]
Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку, материал для построения которой секретирует сама находящаяся в ней живая клетка (протопласт). По своему химическому составу клеточные стенки растений отличаются от клеточных стенок прокариот и грибов (табл. 2.2). Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, назьшается первичной клеточной стенкой. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку. На рис. 5.30 воспроизведена электронная микрофотофафия, на которой можно видеть одну из ранних стадий этого процесса. [c.204]
Способность к росту — одна из гдавных характеристик всех живых организмов. Нередко рост представляют себе просто как увеличение в размерах однако, серьезно обдумав такое определение, приходится признать его неверным. Так, например, размеры растительной клетки могут увеличиться за счет осмотического поглошения воды, но этот процесс иногда оказывается обратимым и, следовательно, его нельзя считать истинным ростом. Определенное число делений зиготы сопровождается только увеличением числа клеток, а не увеличением обших размеров (объема или массы) раннего зародыша. Этот процесс, названный дроблением, представляет собой результат деления клеток, но без последу-юшего увеличения размеров дочерних клеток. Однако он включает развитие, и поэтому его все же следует рассматривать как рост. [c.119]
Обязательным условием дедифференцировки растительной клетки и превращения ее в каллусную является присутствие в питательной среде представителей двух групп фитогормонов ауксинов и цитокининов. Ауксины вызывают процесс дедифференцировки клетки, подготавливающий ее к делению, а цитокинины — пролиферацию (деление) дедифференцированных клеток (рис. 3.1). Если в питательную среду без гормонов поместить кусочек стебля, листа, корня (без верхушки) или любой другой растительный эксплант, состоящий из специализированных (дифференцированных) клеток, то деления клеток не произойдет и каллусная ткань не образуется. Это связано с неспособностью дифференцированных клеток к делению. Каждая клетка проходит три фазы роста 1) деление 2) растяжение 3) дифференцировку. Характерной чертой заключительной фазы роста является утолщение вторичной клеточной оболочки и потеря клеткой способности к делению. Для того чтобы дифференцированные клетки вновь приобрели способность к делению, необходимо, чтобы произошла их дедифференцировка, т. е. клетки как бы возвратились в меристематическое состояние. Размножение дедифференцированных клеток приводит к анархическому, неорганизованному росту, в результате чего образуется каллусная ткань. Таким образом, превращение специализированной клетки в каллусную связано с индукцией клеточного деления, способность к которому она потеряла в процессе дифференцировки. [c.84]
Повышение уровня этилена в растении стимулирует образование фитоалексинов (веществ, выполняющих роль антибиотиков у растений), повышает активность хитиназы (фермента, разрушающего хитин пищеварительного тракта насекомых или хитиноподобное вещество, из которого состоят стенки гифов патогенных грибов, после чего их протопласты ли-зируются ферментами растительной клетки), стимулирует синтез другого фитогормона — абсцизовой кислоты, затормаживающей процессы роста и деления клеток и стимулирующей синтез стрессовых белков. У некоторых растений этилен увеличивает содержание фенольных веществ, вредных для многих животных и ингибирующих рост растений. [c.364]
Методы генетики соматических клеток растений имеют много важных приложений, поскольку растительные клетки в культуре в отличие от клеток животных обладают очень важным свойством-из одной растительной клетки можно получить целое растение. У животных линия клеток, которые затем образуют гаметы, отделяется от соматических клеток на ранних этапах индивидуального развития особи. По мере этого развития соматические клетки специализируются, при этом они теряют способность при делении восстановить целую особь. У растений генеративные клетки не существуют в виде отдельной клеточной суб-по-пуляции цветок формируется из неспециализированных соматических клеток. Тотипотентность растительных клеток, выращенных в культуре, была впервые показана в 1958 г. Одиночная клетка моркови при пролиферации давала массу недифференцированных клеток, так называемый каллус, которые на среде, содержащей растительные гормоны, подвергались дифференцировке, образуя корни и стебель. На стебле формировались цветы и затем семена. Из этих семян затем вырастали нормальные растения. [c.329]
Вне зависимости от того, симметрично или асимметрично деление клетки, является оно трансверсальным, периклинальным или антиклинальным, препрофазный пучок в растительной клетке всегда определяет место будущего деления клетки еще до того, как начнется митоз (см. рис. 20-63. Б). Подобный пространственный контроль имеет особенно большое значение в случае асимметричного деления клеток, в результате чего образуются две дочерние клетки с разными последующими путями развития например, клетки устьиц, клетки корневых волосков и генеративные клетки пыльцевых зерен развиваются из меньшей по размеру дочерней клетки. В ходе такого деления ядро переходит в соответствующую область клетки еще до митоза (рис. 20-65). Хотя механизм перемещения ядра пока остается неизвестным, имеются доказательства того, что в этот процесс вовлечены как микрогрубочки, так и актиновые филаменты. [c.433]
Способность соматических клеток растений и регенерации в культуре дает возможность проводить с такими клетками разнообразные генетические манипуляции и получать трансгенные растения. Для гого чтобы облегчить попадание чужеродной ДНК в растительные клетки, их лишают жесткой оболочки. Этого можно добиться с помощью обработки клеток ферментами, гидролизующими связи в полисахаридах клеточной стенки В результате такой обработки клетки превращаются в иротоиласты (рис. 20-71). Носле введения в них чужеродной ДНК протопласты можно заставить вновь сформировать клеточную стенку, индуцировать деление и даже регенерировать новое растение [c.438]
Последняя треть XIX в. ознаменовалась крупнейшими открытиями в области цитологической науки в растительной клетке были обнаружены особые внутриклеточные структуры — хромосомы, а также описаны способы деления ядра. Тогда же зоологи Шнейдер (1873) и Бючли (1874) наблюдали картину деления ядра в животных клетках (черви), но не сумели обобщить и оценить виденного ими явления. Эти интересные открытия были сделаны русским ученым И. Д. Чистяковым в 1874 г. Со времени выхода в свет его классического труда о структуре и делении ядра растительной клетки началось развитие цитологии в России. В 1875 г. Э. Страсбургером также было детально описано деление ядра оплодотворенной яйцеклетке ели. Им же были предложены термины профаза , метафаза , анафаза , гаплоидное и диплоидное число хромосом. [c.5]
Клетки растений отличаются от всех прочих клеток тем, чтО они заключены в довольно жесткий футляр , как бы помещены в коробочку. Про растительную клетку вполне можно сказать, что она живет в деревянном футляре , потому что в чив-ло химических компонентов клеточной стенки входят и те, которые придают древесине свойственную ей жесткость и прочность. У зрелой клетки стенка, очевидно, представляет собой неживое образование — продукт секреторной активности протопласта, отлагающийся в виде ряда последовательных слоев на различных стадиях развития клетки (рис. 2.28). Однако в клеточной стенке имеется также и какое-то количество белка, в том числе белка, обладающего ферментативной активностью. По за-верщении клеточного деления прежде всего отлагается первый слой—срединная пластинка, состоящая вначале главным образом из студенистых пектиновых веществ, но позднее инфильтрируемая более жесткой целлюлозой, разными прочими полисахаридами и, наконец, в одревесневших тканях — лигнином. [c.66]
Растительные клетки диаметром около 50 мкм содержат ядро, в котором находится большая часть наследственной информации клетки. Эта информация хранится здесь в форме дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), сосредоточенной в палочковидных структурах, нйзыъй иых - хромосомами. При каждом клеточном делении (митозе) хромосомы делятся, расщепляясь по всей длине надвое, благодаря чему обе дочерние клетки получают одинаковое число хромосом и качественно одинаковую ДНК. Половому воспроизведению предшествует специальное редукционное деление (мейоз), приводящее к появлению гаплоидных клеток, т. е. клеток с вдвое меньшим числом хромосом, чем в обычном диплоидном наборе. Когда эти половые клетки (гаметы) в процессе оплодотворения сливаются в зиготу, диплоидное число хромосом восстанавливается. [c.77]
Многочисленные данные свидетельствуют о том, что микротрубочки часто выполняют роль временных шаблонов , определяющих расположение остальных компонентов цитоплазмы. Эта их функция особенно ясно выражена в растительных клетках (см. гл. 19). Так, например, препрофазный пучок, состоящий из кортикальных микротрубочек, определяет плоскость деления клетки, а другие микротрубочки-место закладки и ориентацию клеточной стенки (разд. 19.3.7 и 19.4.3). У млекопитающих спиральные витки микротрубочек окружают аксонему развивающегося спермия, а затем исчезают, оставив после себя спираль из митохондрий, снабжающих аксонему аденозинтрифосфатом (см. рис. 9-4). Наконец (самый поразительный пример ), у насекомых в период раннего развития летательных мышц микротрубочки образуют правильные ряды в области формирования тонких и толстых филаментов (рис. 10-80) позднее эти микротрубочки исчезают, а на их месте остается высокоорганизованная система филаментов, характерная для этих специализированных мышц. [c.130]
На примере сельскохозяйственных культур дано общее понятие о растительной клетке, ее строении, роли отдельных структур в делении. Рассказано о полиплоидии, микро- и макроспорогенезе, развитии мужского и женского гаметофитов, оплодотворении и эмбриогенезе. [c.2]
Л изосомы (от греч. lisis — растворение, soma — тело) — сферические частицы диаметром около 0,4 мкм, окруженные липопротеиновой мембраной. Содержат большое число кислых гидро-лаз, способных гидролизовать любые биополимеры — белки, нуклеиновые кислоты, липиды, полисахариды. В растительных клетках лизосомы участвуют в мобилизации путем гидролиза питательных веществ эндосперма, а также в растворении и выделении отмирающих структур во время дифференциации и деления клеток. [c.26]
Индукция корончатого галла и косматого корня агробактериями обычно происходит в участках поранения, и растительные клетки, как полагают, компетентны для трансформации только в течение короткого промежутка времени, вероятно, соответствующего S-фазе клеточного цикла, когда происходит репликация генома [52]. Поранение может привести к следующим последствиям 1) обеспечить бактериям доступ к участкам узнавания на поверхности клеток, 2) стимулировать связанное с раневым ответом деление клеток, обеспечивающее компетентность растительных клеток для трансформации, и 3) стимулировать продукцию образующихся в ране соединений, например ацетосирингона, которые привлекают агробактерии и активируют utr-гены, необходимые для переноса Т-ДНК. Таким образом, для достижения трансформации клетки растения должны находиться в S-фазе и быть легкодоступны для вирулентных агробактерий (рис. 2.3). Особенно важно отметить, что зачатки многих органов в сложных эксплантатах, таких, как сегменты гипокотилей и стебля, часто развиваются из покоящихся меристем или специфичных тканей, глубоко запрятанных под несколько слоев клеток эксплантата (см. гипокотиль льна на рис. 2Л, В). Хотя такие клетки способны к регенерации в побеги, их расположение может препятствовать контакту с агробактериями и, следовательно, трансформации. [c.95]
Селекцию растительных клеток, трансформированных неонкогенными векторами, на фоне нетрансформированных клеток можно осуществить по их способности расти на питательной среде, содержащей антибиотики, в норме токсичные для таких клеток. Из подобных резистентных к антибиотикам тканей можно регенерировать нормальные побеги с помощью стандартных методов культуры тканей. Однако при попытках трансформировать растительные клетки неонкогенными векторными системами на основе Ti- или Ri-плазмид перед исследователем встает следующая проблема. В отличие от индукции корончатого галла или косматого корня неонкогенные трансформированные растительные клетки необходимо снабдить ростовой средой строго определенного состава, содержащей правильное соотношение фитогормонов. Такие среды специально подбирают для конкретных видов (или даже сортов) растений, чтобы поддержать образование каллуса после непродолжительного деления клеток в ответ на поранение. Обычно пораженную ткань культивируют in vitro — с этим подходом связаны различные проблемы, имеющие отношение к селекции трансформированных клеток [c.101]
Анализируют рост высеянных клеток и определяют время вступления клеток в митоз, чтобы добавить агробактерии именно в тот момент, когда растительные клетки компетентны для трансформации. Это особенно важно для протопластов, которым может потребоваться около недели или более для дедифференциации, восстановления клеточной стенки, начала репликации генома и инициации клеточного деления. Высев на чашку суспензионной культуры с низкой плотностью клеток, как правило, тормозит деление до тех пор, пока клетки не кондиционируют среду, что может занять несколько дней. В большинстве случаев можно использовать фидерный слой, чтобы облегчить рост протопластов или суспензионной культуры с низкой плотностью кле- ок. Важно детально знать характеристики системы культивирования. Кроме того, система должна быть воспроизводимой, чтобы время, в течение которого живые агробактерии культивируются с растительными клетками, сократить до минимума иначе бактерии заполняют культуральную среду и вызывают гибель растительных клеток. [c.142]
Аппарат Гольджи. Еще недавно считали, что аппарат Гольджи — обязательный компонент животной клетки. При помощи электронного микроскопа его обнаружили в растительной клетке (см. рис. 36). В аппарат Гольджи входят пачки плоских параллельно расположенных цистерн, от которых отходят, образуя сложную сеть, трубочки и пузырьки, замыкающие концы трубочек. В растительных клетках наибольшего развития дости гают уплощенные цистерны. Число аппаратов Гольджи на клетку зависит от степени дифференцировки. Число цистерн в аппарате Гольджи неодинаково у разных видов и на разных этапах развития. Есть данные, что во время деления аппарат Гольджи распадается на мелкие элементы, названные диктиосомами (этот же [c.124]
Клеточная инженерия растений. Растения по праву называют гениальными инженерами природы. Их уникальное свойство восстанавливаться после повреждений обусловлено тем, что даже зрелые растительные клетки сохраняют способность к делению и пе-редифференцировке. Такая пластичность (тотипотентность) наглядно проявляется при культивировании растительной ткани в среде, содержащей необходимые пита. ельные вещества (органические и неорганические) и факторы роста (фитогормоны). [c.138]
chem21.info
Рост и развитие растений. Деление клеток
Рост и развитие растений. Как и другие организмы, растения растут и развиваются. Рост растений проявляется в увеличении их органов в длину и толщину. Он происходит в течение всей их жизни и связан с поглощением воды, минеральных веществ, углекислого газа и световой энергии, а также с образованием органических веществ и их использованием в процессе жизнедеятельности.
Рост растения осуществляется благодаря делению клеток образовательных тканей. При делении клеток верхушечных и вставочных образовательных тканей происходит рост органов в длину. При делении клеток боковых образовательных тканей происходит рост органов в толщину.
Развитие растения связано с преобразованием клеток образовательной ткани в клетки других тканей; превращением почек в побеги, образованием на главном корне боковых, а на стеблях или листьях придаточных корней; превращением побегов или листьев в колючки; образованием цветков, плодов, семян. Развитие растения — переход его из одного состояния в другое, более сложное, происходящее одновременно с ростом. Таким образом в преобразовании клеток происходит и их дифференциация — появление в них различий и по строению, и по функциям.
В зависимости от условий жизни растение может быстро расти, но медленно развиваться. Например, из семян подсолнечника в одних условиях вырастают побеги до 2 м, но соцветия у них только начинают раскрываться. В других условиях вырастают низкорослые растения, но с более ранним развертыванием соцветий. Таким образом, первое растение подсолнечника, по сравнению со вторым, хорошо росло, но медленно развивалось.
Рост и развитие подсолнечника
В связи с тем, что рост растения связан с делением клеток, а развитие — с их преобразованием, в том числе с их дифференциацией, познакомимся с этими важными процессами.
Деление клеток. Клетки образовательных тканей очень мелкие, с довольно крупным ядром и мелкими вакуолями. Их деление начинается с деления ядра. Оно увеличивается и в нем становятся заметными вытянутые тельца — хромосомы (от греч. слов «хромос» — цвет и «сома» — тело). Число хромосом в каждой клетке растения одинаковое. Увеличение ядра связано с удвоением хромосом — образованием каждой хромосомой себе подобной. После этого оболочка ядра распадается на отдельные участки. Хромосомы (по одной от каждой удвоенной хромосомы) расходятся к противоположным концам (полюсам) материнской клетки. Здесь они сближаются между собой и вокруг каждого их «сгустка» образуется ядерная оболочка. С появлением двух ядер содержимое материнской клетки равномерно распределяется на две части. В завершение деления каждая образующаяся клетка достраивает свою оболочку. Благодаря делению клеток число клеток увеличивается — происходит рост растения.
Схема деления клетки
При делении клетки, благодаря образованию каждой хромосомой себе подобной и получению дочерними клетками по одной хромосоме от каждой пары хромосом родительской клетки, происходит передача ее признаков дочерним клеткам.
Дифференциация клеток. Клетки образовательной ткани после деления растут и снова делятся. После ряда делений некоторые из них растут более продолжительное время, и способность к делению у них утрачивается. В неделящихся клетках формируются пластиды, а мелкие вакуоли, сливаясь, образуют обычно одну крупную вакуоль. После завершения роста (достижения окончательных размеров) под тонкой оболочкой клетки с внутренней стороны может образоваться более плотная (вторичная) оболочка с порами. Клетки образовательной ткани, утратившие способность к делению, превращаются (преобразуются) в клетки других тканей — уже с другими функциями. Растение развивается.
Рост и развитие клетки
Рост и развитие растений, деление клетки, хромосомы, преобразование и дифференциация клеток.
1. Чем рост растения отличается от развития? 2. Благодаря чему происходит рост растения? 3. Что влияет на рост и развитие растений? 4. Как происходит деление клетки образовательной ткани? 5. Что происходит с клетками, утратившими способность к делению?
Выясните, какие комнатные растения и в связи с чем неплохо растут, но слабо развиваются.
blgy.ru
