Этапы онтогенеза высших растений. Дегенеративный этап онтогенеза цветковых растений
| АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника | ⇐ ПредыдущаяСтр 47 из 157Следующая ⇒
Поскольку растения чрезвычайно разнообразны, то для них характерны специфические онтогенезы. Можно сказать, что содержание онтогенеза растений зависит от их таксономической принадлежности. В случае одноклеточных организмов растительной природы (бактерий и других) онтогенез может быть определен жизнью клетки на протяжении времени от одного деления до другого. Деление бактериальной клетки на две дочерние клетки можно оценить в качестве завершающего этапа онтогенеза, т. е. ее смерти. Однако многие виды бактерий, например спорообразующих, могут сохраняться длительное время без размножения. Известно также, что циано-бактерии могут сохраняться жизнеспособными (без деления) в донных отложениях озер и прудов на протяжении нескольких десятков лет. В случае многоклеточных растений, например у цветковых растений, онтогенез начинается с возникновения зародыша в семени и заканчивается смертью растения. У этих растений онтогенез состоит из ряда периодов, которые являются, по существу, возрастными. В частности, различают латентный (покоящиеся семена), дегенеративный, или виргинильный (время от прорастания семени до первого цветения), генеративный (время от первого цветения до последнего) и сепильный, или старческий (от потери способности к цветению до отмирания), периоды. В пределах этих периодов вычленяют далее ряд этапов, важнейшими из которых являются дифференциация соцветия и цветка (цветков), макро- и микроспорогенез, макро- и микрогаметогенез, оплодотворение (зи-гогенез), формирование плода и семени. Важнейшим моментом на протяжении онтогенеза растений является морфогенез, который зависит от деления и дифференци-ровки неподвижных клеток и который обеспечивается активностью меристем, что ведет к росту растений в той или иной мере на протяжении всей жизни. Во время роста деление клеток происходит почти полностью в меристемах. Различают апикальные и латеральные меристемы. Апикальные меристемы обеспечивают рост растений в основном в длину (высоту), тогда как латеральные меристемы ответственны за толщину растений. Латеральной меристемой служит камбий, из клеток которого формируются проводящие ткани. Не менее важным в онтогенезе является процесс органогенеза, т. е. образование и развитие корня, стебля, листьев и цветков. При этом нужно заметить, что видовая принадлежность растений определяет сроки и интенсивность заложения и развития тех или иных органов. Например, у таких растений как ель, которая растет всю жизнь, образование репродуктивных органов и оплодотворение с последующим развитием зародыша осуществляется в течение года, тогда как у некоторых однолетних покрытосеменных растений, жизнь которых определяется одним сезоном, длительность этих процессов составляет лишь около месяца или несколько больше. Рост и деление клеток растений подвержены влиянию света, температуры, гравитации и других факторов. Размеры, форма и расположение зародыша в семени являются разными у растений разной видовой принадлежности. То же можно сказать и о запасе питательных веществ в зародыше (жиров, углеводов, белков). Зародыш в семени может находиться длительное время в состоянии покоя, что зависит от дегидратации семян. Сохранение всхожести семян растений разных видов колеблется, в основном, от одного года до многих десятилетий. Например, семена тех цветов, которые широко известны под названием астр, сохраняют всхожесть один год, тогда как семена многих огородных культур — несколько лет. Известно, что найденные в египетских захоронениях семена злаковых растений сохранили жизнеспособность в течение нескольких тысячелетий. Условия прорастания семян (освещенность, температура, влажность и др.) растений разной видовой принадлежности также существенно различны. Например, семена одних растений могут прорастать при температуре 0°С, тогда как семена других растений нуждаются в положительных температурах. Рост и развитие растений подвержены регуляции со стороны фитогормонов (регуляторов роста растений), которые представляют собой сигнальные молекулы и которыми являются ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен. Перечисленные соединения либо синтезируются в клетках, либо транспортируются к клеткам-мишеням. Наибольший эффект этих соединений проявляется при их сочетанном действии. Например, ауксин, индолилуксусная кислота, стимулирует образование корней, но в сочетании с гиббереллином содействует росту корней в длину, а в сочетании с цитокинином — стимулирует закладку и рост боковых почек.
|
mykonspekts.ru
Этапы онтогенеза высших растений
Количество просмотров публикации Этапы онтогенеза высших растений - 968
Этилен
АБК- гормон осмотического стресса. Она появляется в клетке в ответ на изменение состояния воды (водный дефицит), вызванное засухой или охлаждением. В клетке повышается концентрация осмотически активных веществ: аминокислоты оксипролина, сахарозы и других низкомолекулярных веществ. Осмотическое давление увеличивается, а это препятствует потере воды. В случае если в окружающей среде есть вода, она начинает активнее поступать в клетку. Кроме этого в клетках появляется небольшой белок осмотином, способный образовать особенно много водородных связей с водой. В ответ на АБК в клетке синтезируются полиамины (спермидин, путресцин). Эти вещества обладают положительным зарядом за счёт протонированных атомов азота. Молекулы ДНК и РНК заряжены отрицательно, в связи с этим они легко ассоциируются с молекулами полиаминов. Комплексы нуклеиновых кислот с полиаминами более устойчивы к обезвоживанию. Синтез новых ДНК и РНК под действием АБК прекращается, клетка переходит в состояние покоя.
Абсцизовая кислота
Она синтезируется в стареющих листьях и корневом чехлике двумя путями: из мевалоновой кислоты или путем распада каротиноидов. Транспортируется по сосудам и ситовидным трубкам во всех направлениях.
Физиологические эффекты: Абсцизовая кислота (АБК) тормозит рост растений и является антагонистом стимуляторов роста.
2) Что бы бороться с водным дефицитом, нужно прежде всего закрыть устьица. Действительно, АБК в течении 10-15 минут закрывает устьичные щели у самых различных растений. Водный дефицит может наблюдаться не в листе а в корнях. Тогда корень подает сигнал через АБК и устьица закрываются. В сильную засуху растение сбрасывает старые (нижние) листья, стремясь избавится от лишней испаряющей поверхности. В этом случае АБК отвечает за листопад.
3) При водном дефиците должны остановиться процессы роста (ведь на 95-98 % органы растений состоят из воды). АБК угнетает растяжение клеток, вызванное ауксином и приостанавливает транспорт самого ауксина.
4) АБК вызывает переход растения в состояние физиологического покоя, когда не наблюдается видимого роста. Но клеточные деления все равно происходят. Меристемы продолжают работать. В результате на насыщенном АБК побеге развиваются почки - побеги будущего года. АБК продолжает действовать на почки в течении всего лета. Заканчивается ее действие у разных растений в разное время. У деревьев умеренной зоны действие АБК прекращается в зимние месяцы и начинается видимый рост. По этой причине во второй половине зимы почки охотно распускаются если перенести растения в теплое помещение..
5) Регуляция покоя семян. Самый глубокий физиологический покой - это покой семян, который может продолжаться десятками лет.
Глубина подсушивания семян и концентрация АБК, накопленной в них, у разных видов различаются. Так, семена лесных растений (пролески, хохлатки, подснежники, галантусы и др.) практически не обезвожены и не приспособлены к сильному подсушиванию. Накопленная АБК действует в течении всего лета и часто осени, мешая им прорастать. У степных и пустынных растений (ковылей, тюльпанов) семена усыхают очень сильно, а АБК разрушается лишь после сезона дождей и зимней прохлады. Особенно много АБК накапливается в зрелых семенах пионов, боярышника, волчьего лыка. Что бы запустить процессы ее разрушения приходится дважды охлаждать семена. Стоит сказать, что для надежного получения всходов рекомендуется собирать слегка недозрелые семена - содержание АБК у них ниже, чем у полностью созревших.
Некоторые растения "удаляют" АБК из семян с помощью весенних талых вод. Чтобы прорастить такие семена достаточно промыть их проточной водой. У большинства культурных растений (горох, пшеница, рожь) период действия АБК очень краткий и достаточно предоставить зародышу влагу, как АБК разрушится, и семя пойдет в рост. Особенно неприятно это явление в сезон осенних дождей, когда на промокших колосьях (или в бобах) начинается прорастание семян.
6) АБК и форма листьев. Многие водные растения после того, как достигнут поверхности воды развивают листья принципиально отличные от водных. Условия воздушной среды более засушливые, чем условия под водой. По этой причине как только точка роста оказывается над водой в ней повышается содержание АБК. Меристема начинает образовывать надводные листья. В случае если поместить растение в аквариум с раствором АБК, меристема решит, что ее "вынули" из воды и начнет образовывать воздушные листья.
Газ этилен синтезируется из метионина или путем восстановления ацетилена и отличается от других гормонов очень большой летучестью. Образуется в плодах, семенах, цветках, корнях и семенах, то есть его способы синтезировать все ткани покрытосеменных. При этом в наибольшем количестве этилен образуется в стареющих или созревающих тканях.
Физиологические эффекты: 1) Выделение этилена тесно связано с механическим воздействием на клетки растений. Когда на пути проростка появляется механическое препятствие (камень), проросток выделяет больше этилена, рост в длину приостанавливается и начинается утолщение. Проросток стремится преодолеть препятствие, усилив давление или изменит ориентацию в пространстве, чтобы обогнуть камешек.
2) Реакция растений на прикосновение является следствем выработки этилена.
3)Этилен способствует заживление ран у растений, которые образуют млечники, содержащие латекс (натуральный каучук). В случае если растение повредить, на поверхность выступает латекс, который под действием этилена быстро твердеет и закупоривает место повреждения. Латекс склеивает споры грибов и бактерий, застывает в ротовом аппарате насекомых.
4) Под действием этилена активизируется особая ткань раневая перидерма. Образуется пробковый камбий, который образует слой суберинизированной пробки, отделяющей здоровую (живую) ткань от больной (мертвой). Пробка высоко гидрофобна, что позволяет эффективно пресечь распространение грибов и бактерий, попавших в рану, предохраняет здоровую ткань от чрезмерного испарения.
5) Регуляция листопада в умеренных широтах. При опадании листьев образуется очень много открытых ранок в местах прикрепления. Чтобы лист отделился без вреда для целого растения, в его основании формируется отделительный слой. Его работа практически идентична работе раневой перидермы. Место будущего повреждения закрывается пробкой, вышележащая ткань разрыхляется и становится непрочной, лист опадает. Что бы разрыхлить клеточную стенку, в нее выделяются пектиназы. При расщеплении пектина высвобождаются физиологически активные вещества - олигосахарины, которые стимулируют дальнейшее размягчение клеточных стенок. Листья, которые готовятся к листопаду, передают соединения азота и углеводы другим частям растения. Хлорофилл разрушается, и лист желтеет. В тканях накапливаются вредные вещества, которые будут удалены из растения листопадом.
6) Формирование и созревание плодов. На поверхности рыльца попадают пыльцевые зерна, они начинают прорастать и механически давят на проводниковую ткань столбика, что бы достичь семязачатков, спрятанных в глубине пестика. Естественно, что при прорастании пыльцы ткани столбика начинают выделять этилен.
Разные части цветка по-разному отвечают на сигнал этилена. Так, все органы, привлекавшие насекомых-опылителей либо отмирают, либо меняют окраску. Тычинки при действии этилена увядают, а завязи начинают активно расти, привлекая новые питательные вещества.
Особенно важен этилен на последнем этапе созревания сочных плодов. Плод останавливается в росте, клетки плода начинают выделять в апопласт пектиназы - плоды становятся мягкими. В ножках плодов активизируется отделительный слой и образуется раневая перидерма, меняется рН - плоды становятся менее кислыми, а так же меняется их окраска с зеленой на более желтую или красную.
Заметим, что раньше других созревают и опадают поврежденные плоды. Механический стресс вызывают птицы, личинки насекомых или фитопатогенные грибы. Как в случае листьев, растение стремится отбросить некачественный плод, чтобы остальные плоды оказались по возможности здоровыми.
Свойство этилена ускорять созревание плодов широко используют. При транспортировке важно, чтобы плоды оставались прочными и зелеными. Для этого их перевозят в проветриваемой таре, оберегая плоды от механических повреждений, вызывающих синтез этилена.
7) Биотический стресс. Самый распространенный из механических стрессов вызывают травоядные животные. В ответ на обработку этиленом в листьях многих растений начинается синтез токсических веществ, препятствующих поеданию биомассы.
К гормоноподным веществам относят также брассиностероиды, фузикокцины, салициловую и жасмоновую кислоты и др. Размещено на реф.рфсоединения..
Онтогенезомназывают индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма – его генотип– в конкретных условиях окружающей среды, благодаря чему формируется фенотип, то есть совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма. Онтогенез включает в себя все жизненные процессы и продолжается у разных растений от 10—14 дней до 3—5 тыс. лет. По продолжительности жизни растения делят на эфемеры, однолетние, двулетние и многолетние (секвойи — до 5 тыс. лет).
Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: моно- и поликарпические. Монокарпическими (греч. mono — один, karpos — плод) называются растения, цветущие и плодоносящие один раз в своей жизни (эфемеры, однолетние растения, двулетние растения (мокровь, свекла) и некоторые многолетние, например мексиканские агавы, бамбук) Наступление плодоношения у таких организмов приводит к их быстрому старению и отмиранию. Поликарпические растения — это растения, плодоносящие много раз в жизни.
Онтогенез дискретен, т. е. его можно разделить на отдельные этапы, проходящие последовательно один за другим. В онтогенезе цветковых растений выделяют 5 этапов: эмбриональный, ювенильный (молодости), зрелости, размножения (генеративный) и старости (сенильный).
1.Эмбриональныйэтап — это период образования зародыша и семени, который начинается со слияния яйцеклетки и спермия и образования зиготы на материнском растении. Зародыш состоит из меристематических тканей и питается гетеротрофно, т. е. за счёт питательных веществ, поступающих из материнского растения. У цветковых растений зигота делится поперек, образуя материнскую клетку суспензора (нижняя клетка) и будущий проэмбрио (верхняя клетка). В суспензорной части образуется подвесок, продвигающий зародыш вглубь эндосперма. На стадии глобулы зародыш имеет шаровидную форму. Далее у двудольных синхронно растут две семядоли, что приводит к стадии сердечка, а затем торпедо. У некоторых растений на эмбриональной стадии формируются уникальные органы (к примеру, щиток, колеоптиль или гаустория). Эмбриональный этап заканчивается полным формированием семян и переходом их в состояние покоя.
2. Ювенильныйэтап (или молодость) — это период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. Прорастание семени происходит при наступлении благоприятных условий после периода покоя. Оно является возобновлением роста в результате поступления в семя воды и его набухания. Содержащиеся в семени ферменты активизируются, а также синтезируются новые ферменты. В процессе своего формирования проросток постепенно переходит с гетеротрофного на автотрофное питание.
Для ювенильных растений характерна максимальная активность всех физиологических функций, в связи с этим растения в это время обладают минимальной устойчивостью. У молодых растений большая способность к корнеобразованию: черенки, срезанные в данный период онтогенеза, легко укореняются, что с давних пор используется в садоводстве и лесоводстве. На этом этапе у растения образуются только вегетативные органы: листья, стебли, корни.
3. Зрелость— период формирования репродуктивных органов растения от заложения первого цветка до первого оплодотворения. Заложение цветков тормозит рост вегетативных органов.
В определенный этап онтогенеза верхушечная меристема побега начинает вместо листьев, междоузлий формировать цветки или соцветия. При этом она должна быть индуцирована для перехода к генеративному развитию. Внешними индукторами этого процесса являются температура, свет, продолжительность дня и ночи, вода, элементы минерального питания.
У некоторых растений способность к заложению цветков, т. е. переход к этапу зрелости, появляется лишь после действия на них пониженных температур в течение определенного времени. Уже в старину люди знали, что злаки делятся на двулетние и однолетние.
Однолетние злаки колосятся в первый год и называются яровыми, а двулетние — только после перезимовки и называются озимыми.
Свойство озимых однолетних и двулетних растений ускорять переход к заложению цветков после действия на них пониженных температур в течение определенного времени назвали яровизацией. Продолжительность периода охлаждения и эффективные температуры зависят от вида и даже разновидности растений. У большинства растений данный период составляет 1—3 мес, у других— от нескольких дней до двух недель. Важно заметить, что для сельдерея, хризантемы, плевела многолетнего, гравилата и левкоя достаточно 1 —2-дневного охлаждения.
Учитывая зависимость отреакции на длину дня, растения делятся на короткодневные, переходящие к цветению только тогда, когда день короче ночи (день составляет 8—12 ч в сут) - рис, кукуруза, просо, соя, сахарный тростник, хлопчатник, сорго; длиннодневные ( день не менее 16—18 ч/сут) - пщеница, ячмень, овес, горчица, свекла, лен, шпинат, клевер,укроп; растения, нуждающиеся в чередовании разных фотопериодов, а также нейтральные по отношению к длине дня (гречиха, горох, фасоль, томаты).
Продолжительность дня или ночи (фотопериод) воспринимает листовая пластинка. Основную роль в восприятии фотопериода играет фитохром, а изменения, в результате которых начинается заложение цветков, происходят в меристеме - ближайшей к листу точке роста.
Длинно- или короткодневность растений зависит от географического происхождения вида или сорта. Длиннодневность выработалась у растений в связи с перезимовкой, короткодневность — в связи с периодическими засухами или тропическими ливнями. Длиннодневные растения распространены, в основном, в умеренных и приполярных широтах, короткодневные – в субтропиках.
referatwork.ru
Общие закономерности развития растений
Общие закономерности развития растений
Одним из важных процессов, осуществляющихся в ходе индивидуального развития, является морфогенез. Морфогенез - это становление формы, образование морфологических структур и целостного организма в процессе индивидуального развития. Морфогенез растений обусловливается непрерывной активностью меристем, благодаря чему рост растения продолжается в течение всего онтогенеза, хотя и с разной интенсивностью.
Процесс и результат морфогенеза определяются генотипом организма, взаимодействием с индивидуальными условиями развития и закономерностями развития, общими для всех живых существ (полярность, симметрия, морфогенетическая корреляция). Вследствие полярности, например, верхушечная меристема корня производит только корень, а верхушка побега - побег и соцветия . С законами симметрии связана форма различных органов, листорасположение, актиноморфность или зигоморфность цветков и т.п. Действие корреляции, т.е. взаимосвязи разных признаков в целостном организме, сказывается на характерном для каждого вида внешнем облике. Естественное нарушение корреляций в ходе морфогенеза приводит к различным уродствам в строении организмов, а искусственное (путем прищипки, обрезки и т.д.) - к получению растения с полезными для человека признаками.
В ходе онтогенеза растение претерпевает возрастные изменения от эмбрионального состояния до глубокой старости и смерти. В связи с особенностями онтогенеза при переходе растений в генеративную фазу выделяют две их группы: монокарпики и поликарпики . К первой группе ( монокарпики ) относят однолетники, часть двулетников и некоторые многолетники ( бамбуки ), которые цветут и плодоносят только один раз в жизни, а затем отмирают. Ко второй группе ( поликарпики ) принадлежат многолетние травы, древесные и полудревесные растения, способные плодоносить в течение жизни многократно.
Весь онтогенез цветкового растения от возникновения зародыша в семени до естественной смерти особи часто подразделяют на следующие этапы онтогенеза :
- Латентный (скрытый) - покоящиеся семена.
- Дегенеративный, или виргинильный, - от прорастания семени до первого цветения.
- Генеративный - от первого до последнего цветения.
- Сенильный, или старческий , - с момента потери способности к цветению до отмирания.
В пределах этих периодов различают и более дробные этапы. Так, в группе виргинильных растений, как правило, выделяют проростки, недавно появившиеся из семян и сохраняющие зародышевые органы, - семядоли и остатки эндосперма ; ювенильные растения, несущие еще семядольные листья, и следующие за ними ювенильные листья - более мелкие и иногда по форме еще не вполне похожие на листья взрослых особей; имматурные особи, уже потерявшие ювенильные черты, но еще не вполне оформившиеся, "полувзрослые". В группе генеративных растений по обилию цветущих побегов, их размерам, соотношению живых и мертвых частей корней и корневищ различают молодые, средневзрослые, зрелые и старые генеративные особи.
Каждому виду растений свойствен свой темп заложения и развития органов. Так, у голосеменных формирование репродуктивных органов, ход оплодотворения и развития зародыша занимает около одного года (у ели ), а иногда и больше (у сосны ). У некоторых высших споровых , например у равноспоровых плаунов , этот процесс длится около 12-15 лет и больше. У покрытосеменных процессы споро- и гаметогенеза, оплодотворения и развития зародыша происходят чрезвычайно интенсивно, особенно у эфемеров (однолетних растений засушливых районов) - за 3-4 недели.
Для цветковых растений установлен ряд этапов органогенеза. Главнейшие из них: дифференциация стебля, закладка листьев и побегов второго порядка; дифференциация соцветия цветка, образование археспория в семязачатках; мега- и микроспорогенез; мега-и микрогаметогенез; формирование плода и семени.
Ссылки:
medbiol.ru
Онтогенез растений | Бесплатные курсовые, рефераты и дипломные работы
Поскольку растения чрезвычайно разнообразны, то для них характерны специфические онтогенезы. Можно сказать, что содержание онтогенеза растений зависит от их таксономической принадлежности.
В случае одноклеточных организмов растительной природы (бактерий и других) онтогенез может быть определен жизнью клетки на протяжении времени от одного деления до другого. Деление бактериальной клетки на две дочерние клетки можно оценить в качестве завершающего этапа онтогенеза, т. е. ее смерти. Однако многие виды бактерий, например спорообразующих, могут сохраняться длительное время без размножения. Известно также, что циано-бактерии могут сохраняться жизнеспособными (без деления) в донных отложениях озер и прудов на протяжении нескольких десятков лет.
В случае многоклеточных растений, например у цветковых растений, онтогенез начинается с возникновения зародыша в … семени и заканчивается смертью растения. У этих растений онтогенез состоит из ряда периодов, которые являются, по существу, возрастными. В частности, различают латентный (покоящиеся семена), дегенеративный, или виргинильный (время от прорастания семени до первого цветения), генеративный (время от первого цветения до последнего) и сепильный, или старческий (от потери способности к цветению до отмирания), периоды. В пределах этих периодов вычленяют далее ряд этапов, важнейшими из которых являются дифференциация соцветия и цветка (цветков), макро- и микроспорогенез, макро- и микрогаметогенез, оплодотворение (зи-гогенез), формирование плода и семени.
Важнейшим моментом на протяжении онтогенеза растений является морфогенез, который зависит от деления и дифференци-ровки неподвижных клеток и который обеспечивается активностью меристем, что ведет к росту растений в той или иной мере на протяжении всей жизни. Во время роста деление клеток происходит почти полностью в меристемах. Различают апикальные и латеральные меристемы. Апикальные меристемы обеспечивают рост растений в основном в длину (высоту), тогда как латеральные меристемы ответственны за толщину растений. Латеральной меристемой служит камбий, из клеток которого формируются проводящие ткани.
Не менее важным в онтогенезе является процесс органогенеза, т. е. образование и развитие корня, стебля, листьев и цветков. При этом нужно заметить, что видовая принадлежность растений определяет сроки и интенсивность заложения и развития тех или иных органов.
Например, у таких растений как ель, которая растет всю жизнь, образование репродуктивных органов и оплодотворение с последующим развитием зародыша осуществляется в течение года, тогда как у некоторых однолетних покрытосеменных растений, жизнь которых определяется одним сезоном, длительность этих процессов составляет лишь около месяца или несколько больше. Рост и деление клеток растений подвержены влиянию света, температуры, гравитации и других факторов.
Размеры, форма и расположение зародыша в семени являются разными у растений разной видовой принадлежности. То же можно сказать и о запасе питательных веществ в зародыше (жиров, углеводов, белков).
Зародыш в семени может находиться длительное время в состоянии покоя, что зависит от дегидратации семян.
Сохранение всхожести семян растений разных видов колеблется, в основном, от одного года до многих десятилетий. Например, семена тех цветов, которые широко известны под названием астр, сохраняют всхожесть один год, тогда как семена многих огородных культур — несколько лет. Известно, что найденные в египетских захоронениях семена злаковых растений сохранили жизнеспособность в течение нескольких тысячелетий.
Условия прорастания семян (освещенность, температура, влажность и др.) растений разной видовой принадлежности также существенно различны. Например, семена одних растений могут прорастать при температуре 0°С, тогда как семена других растений нуждаются в положительных температурах.
Рост и развитие растений подвержены регуляции со стороны фитогормонов (регуляторов роста растений), которые представляют собой сигнальные молекулы и которыми являются ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен. Перечисленные соединения либо синтезируются в клетках, либо транспортируются к клеткам-мишеням. Наибольший эффект этих соединений проявляется при их сочетанном действии. Например, ауксин, индолилуксусная кислота, стимулирует образование корней, но в сочетании с гиббереллином содействует росту корней в длину, а в сочетании с цитокинином — стимулирует закладку и рост боковых почек.
refac.ru
Онтогенез растений
Онтогенез растений, как правило, делят на следующие последовательные возрастные и структурно-физиологические этапы: эмбриональный, ювенильный, зрелости, размножения, старости.[ ...]
Онтогенез растений, их переход от одпого этапа развития в другой, осуществляется благодаря виутрепяим движущим силам, возникающим в организме в связи с влиянием условий внешней среды. Основной движущей силой в жизнедеятельности и развитии растений является противоречие между созданием и разрушенном, между ассимиляцией и диссимиляцией растительного организма с соответствующими физиологическими и морфологическими изменениями. Кроме того, и оптогенезе имеются такие мощные движущие силы, как противоречия между старением и омоложением, вегетативным ростом и репродуктивным развитием.[ ...]
Онтогенез растений во всех его последовательных этапах протекает в тесной зависимости от условий внешней среды, которые решающим образом влияют как на возрастные изменения, так и па переход растений от вегетативного роста к репродуктивному развитию.[ ...]
В онтогенезе растений для его различных этапов характерны и определенные структурные образования, и определенная функциональная деятельность. Физиологические изменения, совершающиеся в семенах или почках, приводят к образованию сеянцев, имеющих стебли, корни и зеленые листья; возникновение этих новых структур приводит к новому уровню физиологических процессов, совершающихся в них, и в зависимости от направленности этих процессов к образованию новых структур в меристе-матпческнх тканях стеблевых почек — цветочных органов, клубней п других образований; физиологические и морфологические изменения последовательных фаз цветения приводят к образованию семян и плодов —и так на всем протяжении онтогенеза.[ ...]
В онтогенезе растений различают рост, развитие (формируется взрослый организм) и старение (ослабление биосинтеза всех физиологических функций и смерть). Основной особенностью онтогенеза высших растений и большинства водорослей является чередование бесполого (спорофит) и полового (гематофит) поколений.[ ...]
В онтогенезе растений различают рост, развитие (формируется взрослый организм) и старение (ослабление биосинтеза всех физиологических функций и смерть).[ ...]
Изучение онтогенеза растений - одна из главнейших характеристик адаптивного потенциала, проблема которого занимает важное место как в эволюционной теории, так и в практике сельского хозяйства (Жучен-ко,1988). В связи, с чем нами в 2004 г. проведено исследование по оценке 80 сортов ярового ячменя различного э кол о го-географического происхождения из мировой коллекции ВИР в условиях северной лесостепи Тюменской области. Полевой эксперимент выполнен согласно методическим указаниям изучению мировой коллекции ячменя ВНИИ растениеводства (1973).[ ...]
В течение онтогенеза растения проса проходят 12 этапов. В это время просо растет медленно и слабо кустится.[ ...]
Поскольку растения чрезвычайно разнообразны, то для них характерны специфические онтогенезы. Можно сказать, что содержание онтогенеза растений зависит от их таксономической принадлежности.[ ...]
Апекс стебля растения представляет собой своеобразный центр регуляции развития, в котором, как в фокусе линзы, концентрирующей все падающие па нее лучи света в одной точке, собираются вещества, вырабатываемые в листьях, корнях, стебле и в самой стеблевой почке, и в нем происходят те конечные кардинальные процессы, которые определяют дальнейший путь развития растений. Поэтому раскрытие интимных связей, возникающих между изменениями в метаболизме и самыми первичными изменениями в различных зонах апексов и впоследствии приводящих к возникновению зачатков листьев или зачатков цветков,— одна из самых крупных проблем современного учения об онтогенезе растений.[ ...]
При изучении растений на организменном уровне оценивают особенности их онтогенеза. Разработан ряд методов расчленения онтогенеза растений на этапы. Широко используется периодизация онтогенеза культурных растений по Ф. Куперман. По ее методу онтогенез растений делится на 12 этапов: 1) недифференцированный конус нарастания; 2) дифференциация на узлы и междоузлия; 3) вытягивание конуса нарастания; 4) формирование лопастей соцветия; 5) образование цветков; 6) формирование пыльцевого мешка; 7) завершение образования пыльцы; 8) выколашивание; 9) цветение и оплодотворение; 10) формирование плодов и семян; 11) накопление питательных веществ; 12) полная спелость.[ ...]
В первый год жизни растения стела оси окружается сплошным покровом из камбия (образуется из остатков прокамбия), который можно разделить на две части: боковую меристему, окружающую стелу стебля и заходящую на плоскости лопастей «якоря», и базальную меристему, расположенную на переднем (обращенном вниз) крае лонастей «якоря». Граница между ними несколько условна, и в онтогенезе растения часть боковой меристемы может отойти к базальной.[ ...]
Роль внешней среды в онтогенезе растений чрезвычайно велика. В работах таких выдающихся биологов, как И. М. Сеченов [1952], И. П. Павлов [1947], красной нптыо проходит идея о связи между организмом и средой.[ ...]
| Основные этапы онтогенеза растений картофеля S. luberosum |  |
Особое место в изучении онтогенеза занимают возрастные изменения морфологических и физиологических признаков однолетних н многолетних растепнй, нашедшие яркое выражение в трудах Н. II. Креике [1940], работавшего сначала в Московском биологическом институте имени К. А. Тимирязева, а позднее в Институте генетики АН СССР. Исходя из основных возрастных этапов онтогенеза растении и считая, что развитие организма есть борьба и единство процессов старения и омоложения, Н. П. Креике дал общий тип кривой изменчивости возрастных признаков в цикле жизни растений, основанной главным образом на изменениях морфологических признаков, таких, как величина и форма лпс/говых пластинок и черешков, особенности строения ветвей, побегов и других органов. Дальнейшее изучение возрастных изменений у растений показало, что изменениям морфологических признаков в значительной мере соответствуют закономерные физиологические и биохимические изменения. На основании своих многочисленных наблюдений и опытов Н. П. Крепке выдвинул теорию циклического старения и омоложения растений, которая является крупным обобщением и находит все большее п большее признание.[ ...]
Минаева В. Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. — Новосибирск: Наука. 1978. — 255 с.[ ...]
На протяжении всей жизпи, т. е. онтогенеза, растение растет и развивается. Развитие — ход качественных, последовательных изменений структуры, который проходит организм от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти.[ ...]
Основные последовательные этапы онтогенеза растений следующие: 1) эмбриональный (семейной или почковый), 2) юве-нильпый, или молодости, 3) зрелости (половой или вегетативной), А) размножения (полового пли вегетативного) и 5) старости (рис. 93).[ ...]
Важнейшим моментом на протяжении онтогенеза растений является морфогенез, который зависит от деления и дифференци-ровки неподвижных клеток и который обеспечивается активностью меристем, что ведет к росту растений в той или иной мере на протяжении всей жизни. Во время роста деление клеток происходит почти полностью в меристемах. Различают апикальные и латеральные меристемы. Апикальные меристемы обеспечивают рост растений в основном в длину (высоту), тогда как латеральные меристемы ответственны за толщину растений. Латеральной меристемой служит камбий, из клеток которого формируются проводящие ткани.[ ...]
Путн дальнейшего развития теории онтогенеза растений// Успехи соврем, биологии. 1954.[ ...]
Рассмотренные в этой главе главные закономерности онтогенеза растений (основные этапы индивидуального развития, возрастные изменения, вегетативный рост и репродуктивное развитие, взаимодействие с внешней средой) раскрывают многообразную картину жизнедеятельности растений, начиная от возникновеиия зародыша до отмирания растения, прошедшего весь свой жизненный цикл.[ ...]
Основными интегральными процессами, составляющими онтогенез растений, являются вегетативный рост и репродуктивное развитие — генеративное развитие у семенных и вегетативное размножение у не семенных растений.[ ...]
И изучении физиологической природы процессов зацветания растений выдающуюся роль сыграло открытие фотопериодизма [Garner, Allard, 1920, 1923] и явления яровизации [Максимов, 1929; Толмачев, 1929; Gassner, 1918; и др.]. Распознавание любого биологического процесса идет тем успешнее, чем менее однообразен п устойчив этот процесс и чем больше он контролируется внешними воздействиями. Значение факторов внешней среды в онтогенезе растений чрезвычайно велико, по их переход от вегетативного роста к цветению оказался наиболее тесно связанным с продолжительностью дневного освещения, а у озимых и полуозимых форм еще и с воздействием низких положительных температур.[ ...]
Прорастание семян является одним из важнейших и наиболее уязвимых этапов онтогенеза растения. Сведения о прорастании семян редких видов растений необходимы как для сохранения вида в его естественных местообитаниях, так и для введения в культуру, а также получения материала для реинтродукционных работ.[ ...]
Миляева 9. Л., Ковалева Л. В., Гукасян И. А. Цитофизиологические основы перехода растений от вегетативного состояния в репродуктивпое // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984.[ ...]
Проводящая система стебля плауновидных представлена разными типами стелы. В онтогенезе растения обычно наблюдается закономерный переход от одного типа стелы к другому, что определяется изменением объема верхушечной меристемы.[ ...]
Таким образом, цветение и клубнеобразование, будучи различными формами размножения растений, по своему содержанию и эволюционному значению — глубоко различные процессы. Известно, что цветение — переломный этап в онтогенезе растений, в течение которого происходит смена поколений, полностью осуществляется цикл развития гаметофитов, опыление, оплодотворение, образование зародыша и эндосперма, после чего идет созревание семян и плодов. Огромное зпачение цветения в возникновении новых видов и форм в эволюции растений неоспоримо.[ ...]
Многочисленные факты, основанные на точных экспериментах, убеждают нас в том, что основой онтогенеза растений являются внутренние морфофизиологические процессы, которые могут проходить при различных сочетаниях условий внешней среды.[ ...]
Изменения в условиях минерального питания в отдельных случаях приводят к качественному перелому в онтогенезе растений.[ ...]
Представление о возрастных изменениях, или изменениях баланса процессов старения и омоложения, на протяжении онтогенеза растений дает схема, в основу которой взята общая кривая изменчивости возрастных признаков в цикле жизни растений, удачно разработанная и предложенная Н. П. Кренке.[ ...]
В свете предложенной эколого-гормональио-генетической концепции последовательность событий при проявлении пола в онтогенезе растений протекает в два этапа: сначала воздействие экологических факторов на гормональную систему через рецепторные органы растений, а затем влияние эндогенных гормональных факторов на генетический аппарат.[ ...]
Таким образом, использование каллуспых моделей для изучения большого круга различных вопросов, связанных с проблемой онтогенеза растений, широко вошло в практику научных исследований во многих лабораториях мира.[ ...]
Первые два обобщения Клебса сыграли огромную роль в установлении правильного понимания тех. взаимоотношений, которые возникают между растением п средой, и дали экспериментальное обоснование сложным явлениям онтогенеза растений в отличие от теории автономного, независимого от среды, развития растений Пфеффера и теории обязательной, внутренне предопределенной, смены периодов роста п покоя растений Шпмнера. Недаром К. А. Тимирязев горячо приветствовал появление фундаментального сочинения Клебса «Произвольное изменение растительных форм», сам перевел его в 1905 г. на русский язык со знаменательным подзаголовком «Материалы для будущей физиологии развития» и своими примечаниями и тем самый утвердил за Клебсом заслуженное имя пионера в этой области науки.[ ...]
Переход в покоящееся состоянне часто сопровождается утратой (опадением) отдельных органов (листьев) или даже целых побегов. Именно в таком состоянии многолетние растения переживают зимний период. Однако покой — это не только защитная реакция организма против неблагоприятных условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличия всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых процессов характерна и для тропических растений, несмотря на круглогодичные благоприятные условия. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается. Таким образом в период покоя, по-видимому, происходят определенные изменения, подготавливающие последующий рост. Все сказанное позволяет считать, что период покоя не только приспособление к неблагоприятным условиям, но и необходимое звено онтогенеза растений.[ ...]
Генетическая н гормональная регуляция являются двумя сторонами сложного и взаимосвязанного мехапизма, контролирующего как процессы роста, так и процессы генеративного развития растений. Проблема взаимосвязи этих двух систем регуляции является важной как для позиапия фундаментальных закономерностей управления онтогенезом растений, так и для практического осуществления регуляции роста, размножения, цветения и плодоношения растений.[ ...]
ru-ecology.info
Реферат: Этапы онтогенеза высших растений
Размещено на
Содержание
Введение
I. Этапы онтогенеза высших растений
1. Эмбриональный этап
2. Ювенильный этап
3. Этап зрелости и размножения
4. Этап старости и отмирания
Заключение
Список литературы
онтогенез зигота ювенальный репродуктивный
Введение
Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы (или вегетативного зачатка) до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.
Каждый растительный организм в своем развитии проходит ряд этапов, характеризующихся морфологическими и физиологическими особенностями. Развитие высших растений подразделяют на четыре этапа: 1) эмбриональный этап, 2) ювенильный (молодость), 3) репродуктивный (зрелость), 4) старость.
I. Этапы онтогенеза высших растений
1. Эмбриональный этап
Эмбриональный этап онтогенеза растения семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно.
Рисунок 1. Этапы онтогенеза и фазы развития покрытосеменных растений
Зигота у покрытосеменных образуется в результате слияния спермия пыльцевой трубки (мужской гаметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). В зародышевом мешке у покрытосеменных происходит двойное оплодотворение, состоящее в слиянии второго спермия пыльцевой трубки со вторичным (диплоидным) ядром центральной клетки зародышевого мешка, что в дальнейшем приводит к образованию эндосперма. Зародышевый мешок находится в нуцеллусе, окруженном интегументом. Нуцеллус используется для питания зародыша и реже превращается в запасающую ткань - перисперм.
Яйцеклетка в зародышевом мешке уже поляризована, т. е. две ее половины, обращенные к микропиле (пыльцевходу) и к халазе (основанию), имеют разное строение: ядро сдвинуто к халазальному полюсу, а в микропилярной половине расположена крупная вакуоль.
Рисунок 2. Строение семяпочки ириса (по Додель-Порт)
Зародыши проходят ряд последовательных фаз развития. Для большинства двудольных это проэмбрио, глобулярная, сердцевидная, торпедовидная (торпедо) и созревания.
После оплодотворения зигота некоторое время находится в латентном состоянии. За это время в ней возрастает синтез РНК, она увеличивается в объеме. Триплоидное ядро центральной клетки начинает делиться первым, образуя эндосперм.для развития эндосперма нужны ИУК и цитокинин, которые поступают из нуцеллуса и из плаценты.
При первом делении зиготы, плоскость которого перпендикулярна к оси её поляризации, дочерняя клетка, обращенная у микропиле, выглядит более крупной и при дальнейшем делении образует однорядную нить клеток, называемую суспензором. Функции суспензора: 1) удлиняясь, вдвигать развивающийся зародыш в ткань эндосперма, 2) служить гаусторией, поглощающей вещества из нуцеллуса и интегумента и передающей их зародышу, 3) синтезировать фитогормоны. Часть клеток суспензора, примыкающая к зародышу, у некоторых видов входит в его состав в качестве апикальной меристемы и корневого чехлика зародышевого корня. Две синергиды, примыкающие к яйцеклетке, выполняют функцию гаусторий, поглощая вещества из нуцеллуса. Аналогичную функцию гаусторий осуществляют и клетки-антиподы, находящиеся рядом с эндоспермом.
Вторая клетка у двухклеточного зародыша обращенная к эндосперму и халазальному полюсу, дважды делится в продольном по отношению к первичной оси поляризации направлении, образуя квадрант. Затем каждая из четерех клеток будущего зародыша у многих двудольных делится поперек, в результате чего формируется октант. Четыре дистальные клетки октанта при дальнейшем делении сформируют семядоли и апекс побега, а четыре проксимальные - гипокотиль и базальную часть корня. На этой фазе развития зародыша еще нет видимой дифференциации клеток, и зародыш, состоящий последовательно из одной, двух, четырех и восьми клеток, называют проэмбрио. По мере развития зародыша концентрация ИУК в клетках постепенно возрастает, происходит постоянный приток цитокинина. Последняя клетка суспензора, примыкающая к октанту, становится гипофизой - инициальной клеткой корневого полюса и морфологически выделяется.
Все восемь клеток проэмбрио делятся периклинально, из-за распределения сил механического давления, направленного изнутри к поверхности. Эта фаза развития называется глобулярной. Наружные клетки в дальнейшем сформируют протодерму, а внутренние дадут начало первичной каре и центральному цилиндру. На этой фазе особенно необходим цитокинин. Фитогормоны поступают главным образом из развивающегося эндосперма, который играет ведущую роль в развитии зародыша.
Следующая фаза развития зародыша получила название сердцевидной. В морфологически верхней части глобулярного зародыша наблюдается интенсивное билатеральное деление клеток, в результате чего закладываются примордии двух симметрично расположенных семядолей. В участке между ними (будущий апекс побега) деление клеток, наоборот, резко замедляется. В этот период для нормального развития необходим приток ИУК, цитокинина и аденина.
Торпедовидная фаза развития зародыша связана с делением клеток преимущественно поперек продольной оси и с более интенсивным ростом клеток в зачатках семядолей и в зоне гипокотиля. Отчетливее выделяются по вытянутой в длину форме клетки прокамбия и гипокотиле. Формируются промеристема корня. На этой фазе, кроме всё более возрастающей концентрации ИУК и присутствия цитокинина, необходим гиббереллин (для роста гипокатиля).
У некоторых двудольных удлиняющиеся семя доли и гипокатиль изгибаются и складываются вдвое. Между семядолями закладывается апекс побега, происходит распад суспензера. Если семядоли выполняют функцию вместилища запасных веществ, то они заполняют почти весь объём созревающего семени, в них на последних этапах формирования зародыша откладываются запасные белки, крахмал и жиры.
Приток питательных веществ в развивающиеся семязачатки и затем в созревающие семена и формирующиеся плоды определяется тем, что эти участки становятся доминирующими центрами: в их тканях вырабатывается большое количество фитогормонов, прежде всего ауксина, в результате чего аттрагирующее действие этих тканей резко возрастает.
На последнем этапе созревания семени теряют значительное количество воды и у большинства видов средней полосы переходят в состояние покоя. Этот переход связан с уменьшением в тканях свободных ауксинов, цитокининов и гиббереллинов и с увеличением содержания АБК (Полевой, 1989).
Процессы роста, дифференциации и специализации растительных клеток сопровождаются значительными изменениями строения, состава и функциональных особенностей их оболочек. Эти изменения наиболее выражены при переходе к генеративному развитию, когда образуется гаплоидный гаметофит. Двухслойная оболочка мужского гаметофита состоит из экзины (наружный слой) и интины (внутренний слой). Поровые области оболочки, через которые может прорасти пыльцевая трубка, отличаются редуцированной экзиной и утолщенной интиной. Экзина состоит, главным образом, из спорополленина, который представляет собой полимерную сеть, образованную из цепей небольших алифатических мономеров и остатков окисленных ароматических кислот. Интина включает три слоя: внутренний, средний и наружный. Начальный этап прорастания пыльцевого зерна подготавливает формирование и последующий быстрый рост пыльцевой трубки. Он начинается с гидратации пыльцевого зерна, обезвоженного в период созревания, и включает активацию метаболических и транспортных процессов, а также структурную реорганизацию цитоплазмы вегетативной клетки. В процессе гидратации, благодаря уникальной способности оболочки к растяжению, ее эластичности и прочности, менее чем за минуту достигается двукратное увеличение диаметра пыльцевого зерна. Одновременно вокруг пыльцевого зерна обнаруживаются диффундирующие из оболочки белки и пектины. Для соматических клеток и пыльцевой трубки показано, что пектины, транспортируемые в везикулах Гольджи, полностью этерифицированы, а в стенке они частично деметилируются под действием пектинметилэстераз (ПМЭ). Добавление экзогенной ПМЭ увеличивает жесткость стенки трубки и ингибирует ее рост. При изучении пыльцевой трубки обнаружена прямая корреляция между степенью деэтерификации пектинов и жесткостью стенки по длине трубки. Таким образом, экспериментально установлена взаимосвязь между ростовыми процессами в клетке, физическими свойствами стенки и состоянием пектинов (Мейчик и др., 2009).
2. Ювенильный этап
Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению.
В ювенильный период осуществляется прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных органов. Прорастание в свою очередь делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания.
По окончании у семян периода покоя поглощение ими воды служит пусковым фактором прорастания. Это поглощение осуществляется благодаря повышению в ряде случаев проницаемости семенных покровов для воды и за счет гидратации биополимеров в клетках. В результате развивается онкоти...
www.tnu.in.ua
Этапы онтогенеза высших растений
I. Этапы онтогенеза высших растений
. Эмбриональный этап
. Ювенильный этап
. Этап зрелости и размножения
. Этап старости и отмирания
Заключение
Список литературы
онтогенез зигота ювенальный репродуктивный
ВведениеОнтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы (или вегетативного зачатка) до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.
Каждый растительный организм в своем развитии проходит ряд этапов, характеризующихся морфологическими и физиологическими особенностями. Развитие высших растений подразделяют на четыре этапа: 1) эмбриональный этап, 2) ювенильный (молодость), 3) репродуктивный (зрелость), 4) старость.
I. Этапы онтогенеза высших растений1. Эмбриональный этапЭмбриональный этап онтогенеза растения семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно.
Рисунок 1. Этапы онтогенеза и фазы развития покрытосеменных растенийЗигота у покрытосеменных образуется в результате слияния спермия пыльцевой трубки (мужской гаметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). В зародышевом мешке у покрытосеменных происходит двойное оплодотворение, состоящее в слиянии второго спермия пыльцевой трубки со вторичным (диплоидным) ядром центральной клетки зародышевого мешка, что в дальнейшем приводит к образованию эндосперма. Зародышевый мешок находится в нуцеллусе, окруженном интегументом. Нуцеллус используется для питания зародыша и реже превращается в запасающую ткань - перисперм.
Яйцеклетка в зародышевом мешке уже поляризована, т. е. две ее половины, обращенные к микропиле (пыльцевходу) и к халазе (основанию), имеют разное строение: ядро сдвинуто к халазальному полюсу, а в микропилярной половине расположена крупная вакуоль.
Рисунок 2. Строение семяпочки ириса (по Додель-Порт)Зародыши проходят ряд последовательных фаз развития. Для большинства двудольных это проэмбрио, глобулярная, сердцевидная, торпедовидная (торпедо) и созревания.
После оплодотворения зигота некоторое время находится в латентном состоянии. За это время в ней возрастает синтез РНК, она увеличивается в объеме. Триплоидное ядро центральной клетки начинает делиться первым, образуя эндосперм.для развития эндосперма нужны ИУК и цитокинин, которые поступают из нуцеллуса и из плаценты.
При первом делении зиготы, плоскость которого перпендикулярна к оси её поляризации, дочерняя клетка, обращенная у микропиле, выглядит более крупной и при дальнейшем делении образует однорядную нить клеток, называемую суспензором. Функции суспензора: 1) удлиняясь, вдвигать развивающийся зародыш в ткань эндосперма, 2) служить гаусторией, поглощающей вещества из нуцеллуса и интегумента и передающей их зародышу, 3) синтезировать фитогормоны. Часть клеток суспензора, примыкающая к зародышу, у некоторых видов входит в его состав в качестве апикальной меристемы и корневого чехлика зародышевого корня. Две синергиды, примыкающие к яйцеклетке, выполняют функцию гаусторий, поглощая вещества из нуцеллуса. Аналогичную функцию гаусторий осуществляют и клетки-антиподы, находящиеся рядом с эндоспермом.
Вторая клетка у двухклеточного зародыша обращенная к эндосперму и халазальному полюсу, дважды делится в продольном по отношению к первичной оси поляризации направлении, образуя квадрант. Затем каждая из четерех клеток будущего зародыша у многих двудольных делится поперек, в результате чего формируется октант. Четыре дистальные клетки октанта при дальнейшем делении сформируют семядоли и апекс побега, а четыре проксимальные - гипокотиль и базальную часть корня. На этой фазе развития зародыша еще нет видимой дифференциации клеток, и зародыш, состоящий последовательно из одной, двух, четырех и восьми клеток, называют проэмбрио. По мере развития зародыша концентрация ИУК в клетках постепенно возрастает, происходит постоянный приток цитокинина. Последняя клетка суспензора, примыкающая к октанту, становится гипофизой - инициальной клеткой корневого полюса и морфологически выделяется.
Все восемь клеток проэмбрио делятся периклинально, из-за распределения сил механического давления, направленного изнутри к поверхности. Эта фаза развития называется глобулярной. Наружные клетки в дальнейшем сформируют протодерму, а внутренние дадут начало первичной каре и центральному цилиндру. На этой фазе особенно необходим цитокинин. Фитогормоны поступают главным образом из развивающегося эндосперма, который играет ведущую роль в развитии зародыша.
Следующая фаза развития зародыша получила название сердцевидной. В морфологически верхней части глобулярного зародыша наблюдается интенсивное билатеральное деление клеток, в результате чего закладываются примордии двух симметрично расположенных семядолей. В участке между ними (будущий апекс побега) деление клеток, наоборот, резко замедляется. В этот период для нормального развития необходим приток ИУК, цитокинина и аденина.
Торпедовидная фаза развития зародыша связана с делением клеток преимущественно поперек продольной оси и с более интенсивным ростом клеток в зачатках семядолей и в зоне гипокотиля. Отчетливее выделяются по вытянутой в длину форме клетки прокамбия и гипокотиле. Формируются промеристема корня. На этой фазе, кроме всё более возрастающей концентрации ИУК и присутствия цитокинина, необходим гиббереллин (для роста гипокатиля).
У некоторых двудольных удлиняющиеся семя доли и гипокатиль изгибаются и складываются вдвое. Между семядолями закладывается апекс побега, происходит распад суспензера. Если семядоли выполняют функцию вместилища запасных веществ, то они заполняют почти весь объём созревающего семени, в них на последних этапах формирования зародыша откладываются запасные белки, крахмал и жиры.
Приток питательных веществ в развивающиеся семязачатки и затем в созревающие семена и формирующиеся плоды определяется тем, что эти участки становятся доминирующими центрами: в их тканях вырабатывается большое количество фитогормонов, прежде всего ауксина, в результате чего аттрагирующее действие этих тканей резко возрастает.
На последнем этапе созревания семени теряют значительное количество воды и у большинства видов средней полосы переходят в состояние покоя. Этот переход связан с уменьшением в тканях свободных ауксинов, цитокининов и гиббереллинов и с увеличением содержания АБК (Полевой, 1989).
Процессы роста, дифференциации и специализации растительных клеток сопровождаются значительными изменениями строения, состава и функциональных особенностей их оболочек. Эти изменения наиболее выражены при переходе к генеративному развитию, когда образуется гаплоидный гаметофит. Двухслойная оболочка мужского гаметофита состоит из экзины (наружный слой) и интины (внутренний слой). Поровые области оболочки, через которые может прорасти пыльцевая трубка, отличаются редуцированной экзиной и утолщенной интиной. Экзина состоит, главным образом, из спорополленина, который представляет собой полимерную сеть, образованную из цепей небольших алифатических мономеров и остатков окисленных ароматических кислот. Интина включает три слоя: внутренний, средний и наружный. Начальный этап прорастания пыльцевого зерна подготавливает формирование и последующий быстрый рост пыльцевой трубки. Он начинается с гидратации пыльцевого зерна, обезвоженного в период созревания, и включает активацию метаболических и транспортных процессов, а также структурную реорганизацию цитоплазмы вегетативной клетки. В процессе гидратации, благодаря уникальной способности оболочки к растяжению, ее эластичности и прочности, менее чем за минуту достигается двукратное увеличение диаметра пыльцевого зерна. Одновременно вокруг пыльцевого зерна обнаруживаются диффундирующие из оболочки белки и пектины. Для соматических клеток и пыльцевой трубки показано, что пектины, транспортируемые в везикулах Гольджи, полностью этерифицированы, а в стенке они частично деметилируются под действием пектинметилэстераз (ПМЭ). Добавление экзогенной ПМЭ увеличивает жесткость стенки трубки и ингибирует ее рост. При изучении пыльцевой трубки обнаружена прямая корреляция между степенью деэтерификации пектинов и жесткостью стенки по длине трубки. Таким образом, экспериментально установлена взаимосвязь между ростовыми процессами в клетке, физическими свойствами стенки и состоянием пектинов (Мейчик и др., 2009).2. Ювенильный этапЭтап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению.
В ювенильный период осуществляется прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных органов. Прорастание в свою очередь делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания.
По окончании у семян периода покоя поглощение ими воды служит пусковым фактором прорастания. Это поглощение осуществляется благодаря повышению в ряде случаев проницаемости семенных покровов для воды и за счет гидратации биополимеров в клетках. В результате развивается онкотическое давление (давление набухания) и семенные покровы разрываются. Набухание практически не зависит от температуры, содержания кислорода, освещения.
Проклевывание начинается, когда семена достигают критической влажности (40 - 65% в пересчете на сырую массу), и происходит путем роста растяжением самого зародышевого корня или гипокотиля, в результате чего кончик корешка выталкивается из семени. Деление клеток наступает обычно позже. Рост растяжением клеток зародышевой оси обусловлен снижением содержания АБК при набухании семян. Выход корня обеспечивает закрепление прорастающего семени в почве и улучшает поглощение воды.
Вслед за корнем начинается рост побега. Прорастая в темноте (в почве), и корень, и побег ориентируются прежде всего по гравитационному вектору, при этом корень углубляется в почву, а побег - направляется к свету. Рост осевых частей зародыша проростка поддерживается фитогормонами. Причем у злаков ИУК и цитокинины вначале поступают в зародыш из эндосперма, ГА освобождается из связанного состояния в зародышевой оси, а через несколько часов индуцируется синтез гиббереллинов в щитке. Эпителиальные клетки щитка начинают переваривать запасные вещества в эндосперме. К процессу пищеварения подключаются клетки алейронового слоя, активированные гиббереллином. Подкисление тканей эндосперма за счет работы Н-помп создает условия для кислого пищеварения и для всасывания продуктов разложения крахмала и белков клетками эпителия. Клетки эпителия начинают вытягиваться и врастать в эндосперм, осуществляя гетеротрофный способ питания растущего зародыша и проростка.
Рост зародышевого корня сопровождается появлением вдоль него зон деления, растяжения и дифференциации клеток. Корень сам начинает синтезировать цитокинины и ГА, которые направляются в побег. Побег удлиняется благодаря растяжения гипокотиля (у бобов, тыквы и др.) или мезокотиля ( у злаков). Листья не развиваются и гипокотиль в своей верхней части сильно изгибается наподобие крючка, что облегчает его перемещение в почве. В почечке у двудольных и в верхушке колеоптиля у злаков синтезируется ИУК.
Когда этиолированный побег достигает поверхности земли, возникает светоростовая и фотоморфогенетическая реакция: рост гипокотиля или мезокотиля резко подавляется, усиливается рост эпикотиля (первого настоящего междоузлия) и листьев. Содержание этилена в зоне крючка снижается и крючок распрямляется. Растение зеленеет и переходит к фототрофному типу питания.
Благодаря дальнейшему росту главного, боковых и придаточный корней и формированию побегов за счет увеличения числа метамеров, ветвления, роста листовых пластинок, утолщения стебля растение к концу ювенильного этапа накапливает значительную массу.
Продолжительность ювенильного периода у разных видов растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения. Различия часто хорошо заметны в форме листьев (хлопчатник, огурец, ипомея и др.). У некоторых растений наблюдаются различия и во внутреннем строении. Так, у проростков папоротника проводящая система организована проще, чем у взрослых растений. У ювенильных растений менее мощная верхушечная меристема. Морфологическим признаком ювенильности в ряде случаев может служить также характер роста растения. Так, плющ в ювенильном состоянии представляет собой лазящий кустарник, а при переходе к взрослому состоянию образует вертикальный куст.
Этап молодости характеризуется полным отсутствием цветения или цветение слабо выражено даже при самых благоприятных для этого условиях. Здесь ярко проявляется роль компетенции. В данном случае ювенильное растение не обладает компетенцией к факторам, вызывающим закладку органов полового или вегетативного размножения. Это может быть связано с отсутствием в органах-мишенях, воспринимающих гормоны, белков-рецепторов, участвующих в индукции генеративного развития.
Однако отсутствие цветения само по себе не может служить показателем ювенильности, так как многие растения, находясь в зрелом состоянии, долго не зацветают без необходимых для этого условий. Поэтому более надежными критериями ювенильности служат описанные морфологические признаки.
Для ювенильных растений характерна значительно большая способность к корнеобразованию, что с давних пор используется в практике садоводства. Предполагается, что лучшая укореняемость ювенильных черенков - следствие более высокого содержания ауксинов. Однако обработка ауксином взрослых черенков не вызывает возврата к ювенильному состоянию по морфологическим признакам, хотя и усиливает способность к корнеобразованию.
Ювенильное состояние поддерживается специфическим соотношением гормонов. В ряде случаев обработке гиббереллином приводит к образованию ювенильных листьев или к продлению ювенильного состояния.
Переход от ювенильного типа роста к зрелому наиболее хорошо заметен у древесных растений. У бука, например, возможно сосуществование всех фаз развития ювенильности до зрелости. Это свойство древесных растений широко используется в садоводстве, когда для получения ювенильных растений отбирают черенки от основания сеянца, а черенки, взятые из верхних, более зрелых ярусов, укореняют или прививают для получения быстрого зацветающих и плодоносящих растений (Полевой, 1989).3. Этап зрелости и размноженияНа этом этапе происходит формирование генеративных органов и образование плодов. У растений выделяют половое, бесполое и вегетативное размножение. При половом размножении новый организм появляется в результате слияния половых клеток - гамет. Бесполое размножение характерно для споровых растений, у которых чередуются два поколения - бесполое диплоидное и половое гаплоидное. При бесполом размножении новый организм развивается из спор. Вегетативным размножением называют воспроизведение растений из вегетативных частей растения (клубней, луковиц, отводок).
Инициация перехода к цветению осуществляется под действием температуры (яровизация), чередования дня и ночи (фотопериодизм) или эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения.
У большинства растений наибольшей чувствительностью к фотопериоду обладают листья, только что закончившие рост. Показано участие в переходе к цветению стимулятора роста гиббереллина.
Цветки, как органы полового размножения, могут быть обоеполыми или раздельнополыми. Они формируются на одних и тех же (однодомность) или на разных (двудомность) растениях. Все факторы внешней среды влияют на гормональный обмен растений, причем факторы, приводящие к сдвигу гормонального баланса в сторону увеличения содержания цитокинина усиливает женскую сексуализацию, а вызывающие увеличение содержания гиббереллина - мужскую. Гормональная система взаимодействует с генетическим аппаратом, что и обусловливает проявление пола растения. Оплодотворение делят на три фазы: а) опыление, б) прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика, в) собственно оплодотворение, то есть образование зиготы. Плод развивается из завязи цветка и, как правило, содержит семена. Ткани плода формируются из завязи, но нередко в образовании плода участвуют и другие части цветка. Ткани плода закладываются при формировании цветка, причем в ряде случаев плод может развиваться и независимо от семян (партенокарпические, т. е. бессемянные плоды). Однако обычно цветки без опыления и оплодотворения опадают.
Развитие плодов можно разделить на четыре фазы: 1) формирование завязи до опыления; 2) рост за счет деления клеток сразу после опыления и оплодотворения; 3) рост за счет растяжения клеток; 4) созревание (Полевой,1989).
Цветение - это сложный процесс, критический для жизненного цикла высших растений. Благодаря взаимодействию множества факторов внешней среды и эндогенных регуляторов возникает разветвленная сеть сигнальных путей, контролирующих время перехода к цветению . У растений Arabidopsis известны несколько самостоятельных, хотя и связанных между собой, генетических путей регуляции времени зацветания: автономный, фотопериодический, холодовой. Сигналы от этих путей интегрируются несколькими общими мишенями, которые называют интеграторами времени цветения. Интеграторы времени цветения активируют затем гены идентичности флоральных меристем, и таким образом способствуют переходу растения от вегетативного к репродуктивному развитию.
Для успешного размножения растений чрезвычайно важно точно определить время перехода к цветению. Молекулярно-генетический анализ контроля времени зацветания у растений Arabidopsis выявил интегрированную систему процессов, количественно регулирующих этот переход в развитии растений. Центральная роль в этом переключении принадлежит гену FLOWERING LOCUS C (FLC), который задерживает зацветание, угнетая гены, необходимые для переключения меристемы с вегетативного развития на цветение (Чжицян Янь и др., 2010)
ref.rushkolnik.ru
