Кислородный этап энергетического обмена. Бескислородный этап энергетического обмена у растений и животных
2. Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция)
Универсальным источником энергии во всех клетках служит АТФ (аденозинтрифосфат или аденозинтрифосфорная кислота).
Все энергетические затраты любой клетки обеспечиваются за счет универсального энергетического вещества — АТФ.
АТФ синтезируется в результате реакции фосфорилирования, то есть присоединения одного остатка фосфорной кислоты к молекуле АДФ (аденозиндифосфата):
АДФ + h4PO4+ 40 кДж = АТФ + h3O.
Энергия запасается в форме энергии химических связей АТФ. Химические связи АТФ, при разрыве которых выделяется много энергии, называются макроэргическими.
При распаде АТФ до АДФ клетка за счет разрыва макроэргической связи получит приблизительно \(40\) кДж энергии.
Энергия для синтеза АТФ из АДФ выделяется в процессе диссимиляции.
Энергетический обмен (диссимиляция, катаболизм) — это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ.
В зависимости от среды обитания организма, диссимиляция может проходить в два или в три этапа.
Процессы расщепления органических соединений у аэробных организмов происходят в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный.
В результате этого органические вещества распадаются до простейших неорганических соединений.
У анаэробных организмов, обитающих в бескислородной среде и не нуждающихся в кислороде (а также у аэробных организмов при недостатке кислорода), ассимиляция происходит в два этапа: подготовительный и бескислородный.
В двухэтапном энергетическом обмене энергии запасается гораздо меньше, чем в трехэтапном.
Первый этап — подготовительный
Подготовительный этап заключается в распаде крупных органических молекул до более простых: полисахаридов — до моносахаридов, липидов — до глицерина и жирных кислот, белков — до аминокислот.
Этот процесс называется пищеварением. У многоклеточных организмов он осуществляется в желудочно-кишечном тракте с помощью пищеварительных ферментов. У одноклеточных организмов — происходит под действием ферментов лизосом.
В ходе биохимических реакций, происходящих на этом этапе, энергии выделяется мало, она рассеивается в виде тепла, и АТФ не образуется.
Второй этап — бескислородный (гликолиз)
Второй (бескислородный) этап заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, которые были получены в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует.
Биологический смысл второго этапа заключается в начале постепенного расщепления и окисления глюкозы с накоплением энергии в виде \(2\) молекулАТФ.
Процесс бескислородного расщепления глюкозы называется — гликолиз.
Гликолиз происходит в цитоплазме клеток.
Он состоит из нескольких последовательных реакций превращения молекулы глюкозы C6h22O6 в две молекулы пировиноградной кислоты — ПВК C3h5O3 и две молекулы АТФ (в виде которой запасается примерно \(40\) % энергии, выделившейся при гликолизе). Остальная энергия (около \(60\) %) рассеивается в виде тепла.
C6h22O6 + h4PO4+ 2АДФ = C3h5O3+2АТФ +2h3O
Получившаяся пировиноградная кислота при недостатке кислорода в клетках животных, а также клетках многих грибов и микроорганизмов превращается в молочную кислоту C3H6O3.
HOOC−CO−Ch4пировиноградная кислота→НАД⋅H+H+лактатдегидрогеназаHOOC−CHOH−Ch4молочная кислота
В мышцах человека при больших нагрузках и нехватке кислорода образуется молочная кислота и появляется боль. У нетренированных людей это происходит быстрее, чем у людей тренированных.
При недостатке кислорода в клетках растений, а также в клетках некоторых грибов (например, дрожжей), вместо гликолиза происходит спиртовое брожение: пировиноградная кислота распадается на этиловый спирт C2H5OH и углекислый газ CO2:
C6h22O6+2h4PO4+2АДФ=2C2H5OH+2CO2+2АТФ+2h3O
Третий этап — кислородный
В результате гликолиза глюкоза распадается не до конечных продуктов (CO2 и h3O), а до богатых энергией соединений (молочная кислота, этиловый спирт) которые, окисляясь дальше, могут дать ее в больших количествах. Поэтому у аэробных организмов после гликолиза (или спиртового брожения) следует третий, завершающий этап энергетического обмена — полное кислородное расщепление или клеточное дыхание.
Этот этап происходит на кристах митохондрий.
Третий этап, так же, как и гликолиз, является многостадийным, и состоит из двух последовательных процессов — цикла Кребса и окислительного фосфорилирования.
Третий (кислородный) этап заключается в том, что при кислородном дыхании ПВК окисляется до окончательных продуктов — углекислого газа и воды, а энергия, выделяющаяся при окислении, запасается в виде \(36\) молекул АТФ (\(34\) молекулы в цикле Кребса и \(2\) молекулы в ходе окислительного фосфорилирования).
Этот этап можно представить себе в следующем виде:
2C3h5O3+6O2+36h4PO4+36АДФ=6CO2+42h3O+36АТФ.
Вспомним, что ещё две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы (на втором, бескислородном, этапе). Таким образом, в результате полного расщепления одной молекулы глюкозы образуется \(38\)молекулАТФ.
Суммарная реакция энергетического обмена:
C6h22O6+6O2=6CO2+6h3O+38АТФ.
Для получения энергии в клетках, кроме глюкозы, могут быть использованы и другие вещества: липиды, белки. Однако ведущая роль в энергетическом обмене у большинства организмов принадлежит сахарам.
Источники:
Каменский А. А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Биология. 9 класс // ДРОФАКаменский А. А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Биология. Общая биология (базовый уровень) 10-11 класс // ДРОФА
Лернер Г.И. Биология: Полный справочник для подготовки к ЕГЭ: АСТ, Астрель
www.yaklass.ru
Био: Энергетический обмен
Первый этап – подготовительный.
Место действия: лизосомы.
Нужно: ферменты.
Что происходит: расщепление ферментами сложных полимеров до мономеров (что-то вроде переваривания), например, крахмал или гликоген расщепляются до глюкозы.
Энергетический выход: АТФ НЕ образуется. вся энергия рассеивается в виде тепла.
Второй этап - гликолиз.
Место действия: цитоплазма.
Нужно: ферменты, переносчики водорода, АДФ и фосфаты
Что происходит: неполное бескислородное ферментативное расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты. Суммарно реакция гликолиза имеет вид
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+® 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2НАД-Н2+ + 2Н2О.более детально гликолиз выглядит так:
Энергетический выход: 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы; остальное - в виде теплоты; КПД около 40%.
Продукт гликолиза – ПВК – заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в ходе кислородного этапа в митохондриях. Для этого процесса необходим кислород. Если же кислорода в клетке недостаточно (или он отсутствует), пировиноградная кислота подвергается различным превращениям. Брожение – анаэробный ферментативный окислительно-восстановительный процесс превращения органических веществ, посредством которого многие организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности. Брожение – эволюционно более ранняя и энергетически менее рациональная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным дыханием. К брожению способны бактерии, многие микроскопические грибы и простейшие. Брожение может наблюдаться в клетках растений и животных (в том числе и человека) в условиях дефицита кислорода. Сбраживанию подвергаются различные вещества: углеводы, органические кислоты, спирты, аминокислоты и другие вещества. Продуктами брожения являются различные кислоты (молочная, масляная, уксусная, муравьиная), спирты (бутиловый, этиловый, амиловый), ацетон, а также углекислый газ и вода. В основе молочнокислого брожения лежит гликолиз. Образовавшаяся в процессе гликолиза ПВК восстанавливается атомами водорода, связанными с НАД-Н2+, и образуется молочная кислота. С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ ® 2СН3СНОНСООН (С3Н6О3) + 2АТФ + 2Н2О. Процесс молочнокислого брожения осуществляют молочнокислые бактерии и животные. Процесс спиртового брожения, который осуществляют дрожжи, идет аналогично молочнокислому брожению, но последние реакции приводят к образованию этилового спирта. Сначала ПВК декарбоксилируется до уксусного альдегида: СН3СОСООН ® СН3СОН + СО2. Образовавшийся уксусный альдегид восстанавливается до этилового спирта за счет НАД-Н2+: СН3СОН + НАД-Н2+® СН3СН2ОН + НАД+. Суммарно процесс спиртового брожения можно выразить следующим образом:Процесс брожения находит большое практическое применение.
Продукт гликолиза – ПВК – заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в ходе третьего этапа энергетического обмена - клеточного дыхания.
Место действия: митохондрии
Нужно: кислород, неповрежденные мембраны, ферменты, переносчики водорода, АДФ и фосфаты.
Что происходит: полное кислородное расщепление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды, но поэтапно:
1) окислительное декарбоксилирование ПВК:
2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
3) ЭТЦ на внутренней мембране митохондрий
Энергетический выход: 36 молекул АТФ на 2 молекулы ПВК, остальное рассеивается в виде теплоты (КПД 55%)
Кислородный этап, таким образом, дает энергии в 18 раз больше, чем ее запасается в результате гликолиза.Суммарное уравнение аэробного дыхания можно выразить следующим образом: С6Н12О6 + 6 О2 +38АДФ + 38Н3РО4® 38АТФ + 6СО2 + 44Н2О.
Совершенно очевидно, что аэробное дыхание прекратится в отсутствие кислорода, поскольку именно кислород служит конечным акцептором водорода. Если клетки не получают достаточно кислорода, все переносчики водорода вскоре насытятся и не смогут передавать его дальше. В результате основной источник энергии для образования АТФ окажется блокированным. Итак:1. Синтез АТФ в процессе гликолиза не нуждается в мембранах. Он может идти в пробирке (in vitro), если имеются все необходимые субстраты и ферменты. Для осуществления кислородного процесса необходимо наличие неповрежденных мембран, так как решающую роль играют происходящие на них электрические явления. 2. Расщепление в клетке 1 молекулы глюкозы до СО2 и Н2О обеспечивает синтез 38 молекул АТФ: из них 2 синтезируются в бескислородную стадию, а в кислородную – 36. 3. Анаэробный гликолиз позволяет клетке и организму в целом выжить даже при очень больших затратах энергии, в условиях дефицита О2. Некоторые организмы живут только за счет гликолиза. При нормальном функционировании аэробное дыхание выгоднее. 4. Жиры и белки тоже могут расщепляться до соединений, способных окисляться в данных ферментативных системах. Таким образом, эти системы являются своего рода клеточной «топкой», в которой сгорают углеводы и жиры, и белки. Энергия, доставленная любой пищей, в конечном итоге превращается в клетках в энергетический потенциал АТФ, который используется всеми живыми организмами планеты.
Кислородный или аэробный этап энергетического обмена
Следующий этап энергетического обмена, идущий за гликолизом, — клеточное дыхание, или, как его еще называют, биологическое окисление. Это кислородный этап окисления органических соединений. Если рассматривать дыхание в широком смысле слова, то это процесс поглощения живыми организмами кислорода (О2) из окружающей среды и выделения ими углекислого газа (СО2). Этот процесс необходим для поддержания внутриклеточных окислительных процессов, обеспечивающих энергетический обмен. Дыхание может быть внешним дыханием и тканевым или клеточным. Что такое внешнее дыхание понятно из названия. Так называют процесс газообмена между живым организмом и окружающей его средой. Тканевое или клеточное дыхание (еще называют биологическое окисление) – совокупность ферментативных окислительно-восстановительных реакций. В результате этих реакций сложные органические вещества окисляются кислородом до углекислого газа, при этом освобождается энергия, запасаемая клетками в форме АТФ.
Клеточное дыхание у растений, животных и большей части аэробных микроорганизмов начинается с отщепления СО2 (декарбоксилирования) от молекулы пировиноградной кислоты (пирувата), которая была образована в процессе гликолиза. Таким образом, гликолиз является необходимой подготовительной стадией клеточного дыхания при расщеплении углеводов. В процессе этой реакции от пирувата отрывается СО2 и образуется двухуглеродный остаток – радикал уксусной кислоты (ацетил-радикал). Этот двухуглеродный остаток присоединяется к молекуле универсального переносчика углеводородных радикалов — кофермента А — с образованием ацетил-кофермента А (ацетил-КоА). В результате этой реакции НАД+ восстанавливается до НАДН. Ацетил-КоА и НАДН образуются и при окислении жирных кислот, которые также являются субстратами клеточного дыхания. В дальнейшем окисление ацетил-КоА происходит в цикле Кребса, а НАДН – в дыхательной цепи митохондрий. В цикл Кребса на различных стадиях могут вступать все аминокислоты. Таким образом, в цикле Кребса сходятся пути окисления и углеводов, и жиров, и белков.
Отщепление молекулы углекислого газа от молекулы пировиноградной кислоты.
Цикл Кребса (также его называют цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонной кислоты) – это сложный многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс, в результате которого остаток уксусной кислоты, полученный от ацетил-КоА, полностью окисляется до 2-х молекул СО2 с образованием 3-х молекул НАДН, одной молекулы ФАДН2 и одной молекулы ГТФ. Все ферменты цикла Кребса также, как и ферменты окисления жирных кислот, локализованы в матриксе митохондрий, а один фермент – сукцинатдегидрогеназа – находится во внутренней митохондриальной мембране.
Цикл Кребса
На первой стадии цикла Кребса остаток уксусной кислоты передается от ацетил-КоА на молекулу щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетата) с образованием лимонной кислоты (цитрата), которая через промежуточную реакцию образования цис-аконитовой кислоты превращается в изолимонную кислоту (изоцитрат). От изолимонной кислоты отщепляется СО2 и 2 атома Н+, в результате чего образуется молекула НАДН и a-кетоглутаровая кислота (a-кетоглутарат), которая взаимодействует с молекулой кофермента А. При этом отщепляется вторая молекула СО2 и образуется еще одна молекула НАДН и богатое энергией соединение сукцинил-КоА, которое расщепляется с образованием свободной янтарной кислоты (сукцината), что сопровождается синтезом ГТФ из ГДФ и Фн. Янтарная кислота окисляется до фумаровой (фумарата) с образованием ФАДН2, фумаровая кислота с присоединением воды превращается в яблочную (малат), а яблочная кислота окисляется до щавелевоуксусной (оксалоацетата) с образованием НАДН. На этой стадии цикл Кребса замыкается, т.е. оксалоацетат может снова вступать в цикл и конденсироваться со следующим остатком уксусной кислоты с образованием цитрата.
Таким образом, суммарную реакцию цикла Кребса можно описать следующим уравнением:
Ацетил-КоА +3НАД+ + ФАД + ГДФ + Фн +3Н2О —> 2СО2 + 3НАДН + 3Н+ + ФАДН2 + ГТФ + КоА
Энергия, освобождаемая при окислении ацетил-КоА, запасается в виде одной молекулы ГТФ (которая может превращаться в АТФ) и 4-х молекул восстановительных эквивалентов (3 молекулы НАДН и одна ФАДН2), которые могут или использоваться в различных процессах биосинтеза, или окисляться. Дальнейшее их окисление происходит в дыхательной цепи митохондрий, которая локализована во внутренней митохондриальной мембране. При окислении НАДН в дыхательной цепи митохондрий происходит отрыв от него электронов, и их перенос на молекулу кислорода. У аэробных бактерий дыхательная цепь расположена в специальных структурах плазматической мембраны – мезосомах, и в общих чертах напоминает дыхательную цепь митохондрий.
| Входящий субстрат | Ацетилкоэнзим А — источником ацетильной группы являются пируват, жирные кислоты и аминокислоты.Источником некоторых интермедиатов являются аминокислоты. |
| Локализация ферментов | Внутренние отделы митохондрий (матрикс) |
| Образование АТФ | Непосредственно в цикле образуется одна молекула ГТФ, которая может быть превращена в АТФ.Функционирует только в аэробных условиях, хотя непосредственно молекулярный кислород в этом метаболическом пути не используется. |
| Образование коферментов | 3НАДН + 3H+ и ФАДН2 |
| Конечные продукты | Две молекулы CO2 на каждую молекулу ацетилкоэнзима А, входящую в цикл. Некоторые интермедиаты используются для синтеза аминокислот и других органических молекул, необходимых для осуществления функций клетки |
| Суммарная реакция | АцетилКоА + 3НАД+ + ФАД + ГДФ + Pi + 2h3O —> 2CO2 + KoA + 3НАДН + 3H+ + ФАДН2 + ГТФ |
Окислительное фосфорилирование начинается с окисления НАДН в дыхательной цепи митохондрий, сопровождающегося отщеплением двух электронов и протона (Н+). Окончательным акцептором этих электронов является О2, который соединяется с ионами Н+, находящимися в матриксе, с образованием Н2О. Электроны, отобранные от НАДН, передаются в дыхательной цепи от одного переносчика к другому, при этом они теряют свой восстановительный потенциал. Часть энергии, выделяемой при этом, рассеивается в виде тепла, но, кроме того, часть энергии тратится на создание на внутренней мембране митохондрий разности концентраций протонов (электрохимического потенциала) за счет их переноса в нескольких пунктах дыхательной цепи (так называемых пунктах сопряжения) из матрикса в межмембранное пространство.
Разность концентраций протонов получается в результате того, что при переносе электронов от НАДН к кислороду происходит «перекачивание» протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство.
«Перекачивание» протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство
В результате работы дыхательной цепи митохондрий концентрация Н+ в межмембранном пространстве намного выше их концентрации в матриксе, это создает направленный внутрь митохондрий градиент концентрации протонов. Мембрана митохондрий является для них непроницаемой, т.е. можно сказать, что она работает как плотина гидроэлектростанции, удерживающая воду в водохранилище. Энергия данного градиента используется ферментом АТФ-синтетазой, переносящим в матрикс ионы Н+ и синтезирующим АТФ из АДФ и Фн.
Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо перенести внутрь митохондрий 3 иона Н+ по градиенту концентрации, следовательно за счет окисления 1 молекулы НАДН может быть синтезировано 3 молекулы АТФ, а при окислении 1 молекулы ФАДН2 – 2 молекулы АТФ.
Кроме того, часть энергии градиента концентрации протонов тратится на перенос через внутреннюю мембрану митохондрий различных веществ. Синтез АТФ в митохондиях ферментом АТФ-синтетазой называют окислительным фосфорилированием, подчеркивая связь этого процесса с окислением органических субстратов.
| Входящие субстраты | Атомы водорода, полученные от НАДН + Н+ и ФАДН2.Молекулярный кислород. |
| Локализация ферментов | Внутренняя мембрана митохондрий |
| Образование АТФ | Три молекулы АТФ на каждую молекулу НАДН + Н+Две молекулы АТФ на каждую молекулу ФАДН2 |
| Конечный продукт | h3O — одна молекула на каждую пару водородов, входящих в цепь |
| Суммарная реакция | 1/4 O2 + НАДН + Н+ + 3АДФ + 3Pi —> h3O + НАД+ + 3АТФ |
Таким образом, в результате полного окисления глюкозы до углекислого газа CO2 и воды h3O образуется большое количество АТФ – 38 молекул. Две из них синтезируются в процессе гликолиза, а остальные 36 – при окислении пирувата. 1) при образовании одной молекулы пирувата в процессе гликолизе восстанавливается молекула НАДН, окисление которого в митохондриях дает 3 молекулы АТФ. 2) в процессе декарбоксилировании пирувата и образовании ацетил-КоА будет восстановлена еще 1 молекула НАДН (т.е. это 3 молекулы АТФ). 3) в цикле Кребса образуются 3 молекулы НАДН (это будет 9 молекул АТФ), 1 молекула ФАДН2 (плюс еще 2 молекулы АТФ) и 1 молекула ГТФ (обменивается своим терминальным макроэргическим фосфатом с АДФ, что дает еще 1 молекулу АТФ). Т.е., при полном окислении образовавшейся в гликолизе 1 молекулы НАДН и 1 молекулы пирувата получается 18 молекул АТФ, а 2-х – соответственно 36 молекул АТФ. С учетом того, что в процессе гликолиза образовались 2 молекулы АТФ, полный энергетический выход при окислении глюкозы до углекислого газа (CO2) и воды (h3O) в процессе клеточного дыхания, будет составлять 38 молекул АТФ.
Полный энергетический выход окисления глюкозы до углекислого газа и воды в процессе клеточного дыхания составляет 38 молекул АТФ
Итоговое уравнение данного процесса будет выглядеть следующим образом:
С6h22O6 + 6О2 + 38АДФ + 38Фн —> 6CO2 + 6h3O + 38АТФ
Эффективность полного окисления глюкозы до углекислого газа и воды очень высока: от 55 до 70% освобождающейся энергии (в зависимости от конкретных условий) запасается в виде макроэргических связей в молекулах АТФ; остальная часть энергии рассеивается в виде тепла.
Таким образом, основным продуктом реакций энергетического обмена является АТФ.
Перейти к оглавлению.
from your own site.
www.studentguru.ru
Ответы@Mail.Ru: этапы энергетического обмена
Этапы энергетического обмена : Единый процесс энергетического обмена можно условно разделить на три последовательных этапа : Первый из них — подготовительный. На этом этапе высокомолекулярные органические вещества в цитоплазме под действием соответствующих ферментов расщепляются на мелкие молекулы: белки — на аминокислоты, полисахариды (крахмал, гликоген) — на моносахариды (глюкозу) , жиры — на глицерин и жирные кислоты, нуклеиновые кислоты — на нуклеотиды и т. д. На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепла. Второй этап —бескислородный, или неполный. Образовавшиеся на подготовительном этапе вещества — глюкоза, аминокислоты и др. — подвергаются дальнейшему ферментативному распаду без доступа кислорода. Примером может служить ферментативное окисление глюкозы (гликолиз) , которая является одним из основных источников энергии для всех живых клеток. Гликолиз — многоступенчатый процесс расщепления глюкозы в анаэробных (бескислородных) условиях до пировиноградной кислоты (ПВК) , а затем до молочной, уксусной, масляной кислот или этилового спирта, происходящий в цитоплазме клетки. Переносчиком электронов и протонов в этих окислительно-восстановительных реакциях служит никотинамидаденин-динуклеотид (НАД) и его восстановленная форма НАД *Н. Продуктами гликолиза являются пировиноградная кислота, водород в форме НАД • Н и энергия в форме АТФ. При разных видах брожения дальнейшая судьба продуктов гликолиза различна. В клетках животных и многочисленных бактерий ПВК восстанавливается до молочной кислоты. Известное всем молочнокислое брожение (при списании молока, образовании сметаны, кефира и т. д. ) вызывается молочнокислыми грибками и бактериями. При спиртовом брожении продуктами гликолиза являются этиловый спирт и СО2. У других микроорганизмов продуктами брожения могут быть бутиловый спирт, ацетон, уксусная кислота и т. д. В ходе бескислородного расщепления часть выделяемой энергии рассеивается в виде тепла, а часть аккумулируется в молекулах АТФ. Третий этап энергетического обмена — стадия кислородного расщепления, или аэробного дыхания, происходит в митохондриях. На этом этапе в процессе окисления важную роль играют ферменты, способные переносить электроны. Структуры, обеспечивающие прохождение третьего этапа, называют цепью переноса электронов. В цепь переноса электронов поступают молекулы — носители энергии, которые получили энергетический заряд на втором этапе окисления глюкозы. Электроны от молекул — носителей энергии, как по ступеням, перемещаются по звеньям цепи с более высокого энергетического уровня на менее высокий. Освобождающаяся энергия расходуется на зарядку молекул АТФ. Электроны молекул — носителей энергии, отдавшие энергию на «зарядку» АТФ, соединяются в конечном итоге с кислородом. В результате этого образуется вода. В цепи переноса электронов кислород — конечный приемник электронов. Таким образом, кислород нужен всем живым существам в качестве конечного приемника электронов. Кислород обеспечивает разность потенциалов в цепи переноса электронов и как бы притягивает электроны с высоких энергетических уровней молекул — носителей энергии на свой низкоэнергетический уровень. По пути происходит синтез богатых энергией молекул АТФ.
1.подготовительный... жиры и белки и т. д. распадаются и 2.бескислородный этап, брожение... 3.кислородный, аэробное дыхание..
В организме энергия существует в 6 типах -химическая, механическая, тепло, свет, электрическая и ядерная. Каждая из которых, чаще производится в процессе синтеза другой. Основным источником энергии в организме является пища ( в твердой, жидкой и газообразной форме) Процесс распада пищи подразделяется на несколько этапов в зависимости от структуры попадающего в организм вещества. Каждый этап соправождается выделением или поглащением одного или нескольких видов энергии. Основным источником энергии клетки является АТФ. Есть 3 способа ресинтеза АТФ в организме: -за счет запасов КФ -Анаэробное дыхание в клеточной цитоплазме -Аэробное дыхание митохондрий ВАЖНО ЧТО АТФ НЕ МОЖЕТ СВОБОДНО СУЩЕСТВОВАТЬ В ОРГАНИЗМЕ, ПОТОМУ ЕГО ПОЯВЛЕНИЕ НАПРЯМУЮ СВЗАНО С РАБОТОЙ Система КФ обычно доминирует до 10 сек, но хватает ее 30-40 сек, параллельно с ней существует лактатная система (гликолиз) ее хватает на время до 2 мин, а доминирует он с 1 по 2-ю мин. После второй минуты на полную катушку включается аэробное энергообеспечение. Гликолитичекийого ресинтеза АТФ обычно хватает на время от 15 до 30 мин. После 30 минут работы в клетке непосредственно в митохондриях включется метоходриальное окисление. Итак кратно подведем итог: Существект 3 оесинтеза АТФ: АТФ-КФ (исключительно Анаэробный) до 40 сек Гликолиз (глюкоза, гликоген Анаэробный и аэробный) до 3 мин Окислительный (глюкоза жиры, углеводы) более 30 мин 1.Распад сложных структур на более простые - энергия не всегда положительная, полученная энергия не всегда соответствует затратам. 2. Анаэробное энергообеспечение-преимущественно в клетке
а поменьше можно вот такИтак кратно подведем итог: Существект 3 оесинтеза АТФ: АТФ-КФ (исключительно Анаэробный) до 40 сек Гликолиз (глюкоза, гликоген Анаэробный и аэробный) до 3 мин Окислительный (глюкоза жиры, углеводы) более 30 мин 1.Распад сложных структур на более простые - энергия не всегда положительная, полученная энергия не всегда соответствует затратам. 2. Анаэробное энергообеспечение-преимущественно в клетке
1 ЭТАП: На подготовительном этапе крупные молекулы органических веществ под воздействием ферментов расщепляются на более простые: углеводы - на моносахариды, жиры - на глицерин и жирные кислоты, белки - на аминокислоты. Освобождаемая энергия рассеивается в виде тепла. 2 ЭТАП: На бескислородном этапе вещества, полученные на первом этапе, подвергаются дальнейшему расщеплению на мембранах клетки, в цитоплазме. Расщепление глюкозы до молекулы пировиноградной кислоты - это 13 ферментативных реакций, в которых также образуются две молекулы АТФ: C6h22O6 + 2h4PO4 + 2АДФ = 2C3h5O3(ПВК) + 2АТФ +2h3O Глюкоза в этом процессе не только расщепляется, но и окисляется (теряет атомы водорода) . В мышцах человека и животных две молекулы ПВК, приобретая атомы водорода, восстанавливаются в молочную кислоту С3Н6О3. Этим же продуктом заканчивается гликолиз у молочнокислых бактерий и грибков, применяемый для приготовления кислого молока, простокваши, кефира, а также при силосовании кормов в животноводстве. Главным результатом анаэробного гликолиза во всех организмах является образование двух молекул АТФ. Высвобождающаяся при расщеплении глюкозы энергия относительно невелика - 200 кДж/моль. 40% энергии, освободившейся в результате этого распада, запасаются в виде макроэргических связей в молекулах АТФ, остальные 60% рассеиваются во внешнюю среду. Основной выход энергии и молекул АТФ происходит на третьем, кислородном этапе гликолиза, называемом еще аэробным дыханием. 3 ЭТАП - Кислородный гликолиз. При наличии достаточного количества кислорода дальнейший процесс расщепления ПВК происходит уже не в цитоплазме, а в митохондриях, и включает несколько десятков последовательных реакций, каждая из которых обслуживается своим комплексом ферментов. Молекулы ПВК под действием ферментов (и кофермента НАД - никотинамидадениндинуклеотида) поэтапно окисляются сначала до уксусной кислоты, а затем, в так называемом цикле Кребса (или трикарбоновых кислот) , до углекислого газа и воды (медленное горение) . В процессе окисления образуются сложные молекулярные соединения с присоединенными к ним атомами водорода. Молекулы-переносчики подхватывают и перемещают электроны этих атомов по длинной цепи ферментов от одного к другому. На каждом шаге электроны вступают в окислительно-восстановительные реакции и отдают свою энергию, которая идет на перемещение протонов на внешнюю сторону внутренней мембраны митохондрии. В результате оставшиеся протоны и перемещенные электроны оказываются на разных сторонах внутренней мембраны. На мембране создается разность потенциалов. Фермент, синтезирующий АТФ (АТФ-синтетаза) , встроен во внутреннюю мембрану по всей ее толщине. Этот фермент имеет характерную особенность: небольшой каналец в молекулярной структуре. При накоплении на мембране разности потенциалов примерно в 200 мВ ионы Н+ начинают протискиваться через каналец в молекуле АТФ-синтетазы. В процессе энергичного продвижения ионов через фермент происходит синтез АТФ из АДФ с участием фосфорной кислоты. В химических реакциях кислородного гликолиза освобождается большое количество энергии - 2600 кДж/моль. Существенная ее часть (55%) запасается в высокоэнергетичных связях образующихся молекул АТФ и по каналам эндоплазматической сети отправляется в другие участки клетки, где требуется энергия. . Остальные 45% рассеиваются в виде. Итоговое уравнение кислородной стадии выглядит следующим образом: 2С3Н6О3(молочн. кислота) + 6О2 + 36Н3РО4 + 36АДФ = 6СО2 + 42Н2О + 36АТФ
В подготовительном этапе энергия выделяется? чтобы сложную молекулу разбить на простые мономеры нужно энергию затратить, по моему. или я неправа? Каким образом связан подготовительный этап с лизосомами если он протекает в пищеварительном тракте (у человека по крайней мере)?
touch.otvet.mail.ru
Урок онлайн. Энергетический обмен — Современные уроки биологии
Энергетический обмен в клетке
1. Какова химическая природа АТФ? 2. Какие химические связи называются макроэргическими? 3. В каких клетках АТФ больше всего?
Диссимиляция.
Универсальным источником энергии во всех клетках служит АТФ (аденозинтрифосфат). Это вещество синтезируется в результате реакции фосфорилирования, т. е. присоединения одного остатка фосфорной кислоты к молекуле АДФ (аденозиндифосфата):
АДФ + Н3Р04 + 40 кДж = АТФ + Н2О.
На эту реакцию затрачивается энергия, и теперь эта энергия находится в форме энергии химических связей АТФ. Вы уже знаете, что при распаде АТФ до АДФ клетка за счет макроэргической связи в молекуле АТФ получит приблизительно 40 кДж энергии.
Откуда же берется энергия для синтеза АТФ из АДФ? Она выделяется в процессе диссимиляции, т. е. в реакциях расщепления органических веществ в клетке. В зависимости от специфики организма и условий его обитания диссимиляция может проходить в два или три этапа.
Этапы энергетического обмена.
Большинство живых существ, обитающих на Земле, относятся к аэробам, т. е. используют в процессах обмена веществ кислород из окружающей среды.
У аэробов энергетический обмен происходит в три этапа:
подготовительный, бескислородный и кислородный.
В результате этого органические вещества распадаются до простейших неорганических соединений. У организмов, обитающих в бескислородной среде и не нуждающихся в кислороде, — анаэробов, а также у аэробов при недостатке кислорода ассимиляция происходит в два этапа: подготовительный и бескислородный. В двухэтапном варианте энергетического обмена энергии запасается гораздо меньше, чем в трехэтапном.
Рассмотрим подробнее три этапа энергетического обмена.
Первый этап называется подготовительным и заключается в распаде крупных органических молекул до более простых: полисахаридов — до моносахаридов, липидов — до глицерина и жирных кислот, белков — до аминокислот. Внутри клетки распад органических веществ происходит в лизосомах под действием целого ряда ферментов. В ходе этих реакций энергии выделяется мало, при этом она не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла. Образующиеся в ходе подготовительного этапа соединения (моносахариды, жирные кислоты, аминокислоты и др.) могут использоваться клеткой в реакциях пластического обмена, а также для дальнейшего расщепления с целью получения энергии.
Второй этап энергетического обмена, называемый бескислородным, заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, которые были получены в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует.
Так как наиболее доступным источником энергии в клетке является продукт распада полисахаридов — глюкоза, то второй этап мы рассмотрим на примере именно ее бескислородного расщепления — гликолиза.
Гликолиз — это многоступенчатый процесс бескислородного расщепления молекулы глюкозы, содержащей 6 атомов углерода (С6Н12О6), до двух молекул трехуглеродной пировиноградной кислоты, или ПВК (С3Н4О3).
Реакции гликолиза катализируются многими ферментами, и протекают они в цитоплазме клеток. В ходе гликолиза при расщеплении 1 М глюкозы выделяется 200 кДж энергии, но 60% ее рассеивается в виде тепла. Оставшихся 40% энергии оказывается достаточно для синтеза из двух молекул АДФ двух молекул АТФ. Получившаяся пировиноградная кислота в клетках животных, а также клетках многих грибов и микроорганизмов превращается в молочную кислоту (С3Н6О3):
С6Н12О6 + 2Н3Р04 + 2АДФ 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О.
В большинстве растительных клеток, а также в клетках некоторых грибов (например, дрожжей) вместо гликолиза происходит спиртовое брожение-, молекула глюкозы в анаэробных условиях превращается в этиловый спирт и СО2:
С6Н12О6 + 2Н3Р04 + 2 АДФ —2С2Н5ОН + 2СО2 + 2АТФ + 2Н2О.
Существуют также и такие микроорганизмы, в клетках которых в анаэробных условиях образуются не молочная кислота и не этиловый спирт, а, например, уксусная кислота или ацетон и т. д. Однако во всех этих случаях распад одной молекулы глюкозы, так же как и в случае гликолиза, приводит к запасанию двух молекул АТФ.
В результате ферментативного бескислородного расщепления глюкоза распадается не до конечных продуктов (СО2 и Н2О), а до соединений, которые еще богаты энергией и, окисляясь далее, могут дать ее в больших количествах (молочная кислота, этиловый спирт и др.).
Поэтому в аэробных организмах после гликолиза (или спиртового брожения) следует завершающий этап энергетического обмена — полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание. В процессе этого третьего этапа органические вещества, образовавшиеся в ходе второго этапа при бескислородном расщеплении и содержащие большие запасы химической энергии, окисляются до конечных продуктов СО2 и Н2О. Этот процесс, так же как и гликолиз, является многостадийным, но происходит не в цитоплазме, а в митохондриях. В результате клеточного дыхания при распаде двух молекул молочной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ:
2С3Н6О3 + 6О2 + 36АДФ + 36Н3РО4 — 6СО2 + 42Н2О + З6АТФ.
Кроме того, нужно помнить, что две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы.
Таким образом, суммарно энергетический обмен клетки в случае распада глюкозы можно представить следующим образом:
С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ + 38Н3Р04 | 6СО2 + 44Н2О + 38АТФ,
Для энергетического обмена, т. е. для получения энергии в виде АТФ, большинство организмов использует углеводы, но для этих целей может быть использовано окисление и липидов, и белков. Однако мономеры белков, т. е. аминокислоты, слишком нужны клетке для синтеза собственных белковых структур. Поэтому белки обычно представляют собой «неприкосновенный запас» клетки и редко расходуются для получения энергии.
Фосфорилирование. Подготовительный этап. Бескислородный этап (гликолиз, спиртовое брожение). Полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание.
1. В клетках каких организмов происходит спиртовое брожение? 2. Откуда берется энергия для синтеза АТФ из АДФ? 3. Какие этапы выделяют в энергетическом обмене? 4. В чем отличия энергетического обмена у аэробов и анаэробов?
Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
biology-online.ru
Сайт учителей биологии МБОУ Лицей № 2 города Воронежа
Энергетический обмен
Энергетический обмен (диссимиляция) — совокупность ферментативных реакций в живом организме, направленных на расщепление сложных органических веществ (белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов), поступающих с пищей и запасённых в самом организме (крахмал, гликоген и пр.) до простых веществ с высвобождением энергии.
Условно энергетический обмен можно разделить на несколько этапов.
Первый этап — подготовительный, включающий в себя расщепление сложных веществ на простые молекулы.
Следующий этап — бескислородный, протекающий в цитоплазме клеток без участия кислорода.
Наиболее важным является кислородный этап. Он протекает в митохондриях и требует присутствия кислорода.
Подготовительный этап энергетического обмена заключается в расщеплении крупных молекул органических веществ на более мелкие.
Их распад происходит в различных частях желудочно-кишечного тракта. Внутри клеток органические вещества расщепляются при участии ферментов лизосом.
Выделяющаяся в результате подготовительного этапа энергия рассеивается в виде тепла, а образовавшиеся малые молекулы используются в качестве строительного материала.
Бескислородный этап энергетического обмена характеризуется ферментативным распадом органических веществ в анаэробных условиях.
Он идёт непосредственно в цитоплазме клетки.
Примерами бескислородных процессов служат гликолиз и брожение.
В результате бескислородного этапа энергетического обмена организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности; 40% энергии расходуется на синтез АТФ, остальное расходуется в виде теплоты.
Кислородное расщепление (кислородный этап) — этап энергетического обмена, во время которого происходит полное окисление продуктов бескислородного этапа до углекислого газа и воды с выделением энергии и её аккумулированием в молекулах АТФ.
Так, при окислении двух молекул молочной кислоты образуется 36 молекул АТФ. Часть молекул расходуется на сами процессы окисления, а 21 молекула АТФ передается в цитоплазму для обеспечения работы других клеточных структур.
2C3H6O3 + 6O2 + 36h4PO4 + 36АДФ => 6CO2 + 6h3O + 36АТФ
Кислородное расщепление идёт на внутренней мембране митохондрий и в матриксе под действием многочисленных ферментов крист.
Молекула АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) является универсальным переносчиком и основным аккумулятором химической энергии в клетке. Она представляет собой нуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты. В организме АТФ синтезируется из АДФ и неорганического фосфата:
АДФ + h4PO4 + энергия → АТФ + h3O.
Малые размеры молекул позволяют им легко диффундировать в различные участки клетки, где необходимо обеспечить энергией процессы жизнедеятельности.
В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ — так у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2 000 — 3 000 циклов ресинтеза (около 40 кг АТФ в день). Таким образом, запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы.
biolicey2vrn.ru
Энергетический обмен
Клеточное дыхание. Высвобождение потенциальной энергии химических связей. Образующиеся в процессе фотосинтеза органические вещества и заключенная в них химическая энергия служат источником веществ и энергии для осуществления жизнедеятельности всех организмов. Однако использование животными, грибами, многими бактериями создаваемых зелеными растениями органических веществ, синтез на их основе специфических для каждого вида соединений возможны лишь после предварительных преобразований, которые заключаются в расщеплении этих сложных веществ до мономеров и низкомолекулярных веществ: полисахаридов — до моносахаридов, белков — до аминокислот, нуклеиновых кислот —до нуклеотидов, жиров —до высших карбоновых кислот и глицерина.
Это же касается и содержащейся в органических веществах энергии. Будучи заключенной в химических связях, она недоступна для непосредственного использования клетками, в том числе и клетками растений, которые преобразовали эту энергию из световой в химическую. Для этого потенциальная энергия органических молекул должна быть высвобождена и переведена в пригодную для использования форму.
Образование и накопление энергии, доступной клетке, происходит в процессе клеточного дыхания. Для осуществления клеточного дыхания большинству организмов необходим кислород — в этом случае говорят об аэробном дыхании или аэробном высвобождении энергии. Однако некоторые организмы могут получать энергию из пищи без использования свободного атмосферного кислорода, т. е. в процессе так называемого анаэробного дыхания (анаэробного высвобождения энергии).
Таким образом, исходными веществами для дыхания служат богатые энергией органические молекулы, на образование которых в свое время была затрачена энергия. Основным веществом, используемым клетками для получения энергии, является глюкоза.
Аэробное (кислородное) дыхание. Процесс аэробного дыхания можно условно разделить на несколько последовательных этапов. Первый этап —подготовительный, или этап пищеварения, включающий в себя расщепление полимеров до мономеров. Эти процессы происходят в пищеварительной системе животных или цитоплазме клеток. На данном этапе не происходит накопления энергии в молекулах АТФ.
Следующий этап — бескислородный, или неполный. Он протекает в цитоплазме клеток без участия кислорода.
На данном этапе дыхательный субстрат подвергается ферментативному расщеплению. Примером такого процесса является гликолиз — многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы.
В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (С6 расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты (С3). При этом от каждой молекулы глюкозы отщепляется четыре атома водорода и образуются две молекулы АТФ. Атомы водорода присоединяются к переносчику НАД (никотинамидаденинди-нуклеотид), который переходит в свою восстановленную форму НАД - Н + Н+ (НАД очень сходен с НАДФ, т. е. с переносчиком атомов водорода при фотосинтезе).
Суммарная реакция гликолиза имеет вид:
Полезный выход энергии этого этапа — две молекулы АТФ, что составляет 40%; 60% рассеивается в виде тепла.
Наиболее важным является кислородный этап аэробного дыхания. Он протекает в митохондриях и требует присутствия кислорода.
Продукт гликолиза — пировиноградная кислота — заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь пировиноградная кислота подвергается ферментативному расщеплению
:
Углекислый газ выделяется из митохондрий в цитоплазму клетки, а затем в окружающую среду.
Атомы водорода, акцептированные НАД и ФАД (кофермент флавинадениндинуклеотид), вступают в цепь реакций, конечный результат которых — синтез АТФ. Это происходит в следующей последовательности (рис. 1.22):
Рис. 1.22. Схема переноса протонов и электронов через внутреннюю мембрану митохондрии в ходе кислородного этапа клеточного дыхания (электронтранспортная цепь).
- атомы водорода отщепляются от НАД и ФАД, захватываются переносчиками, встроенными во внутреннюю мембрану митохондрий, где происходит их окисление:
- Н+ выносятся переносчиками на наружную поверхность крист, накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар;
- электроны (е-) атомов водорода возвращаются по цепи дыхательных ферментов в матрикс и присоединяются к атомам кислорода, который постоянно поступает в митохондрию. Атомы кислорода при этом становятся отрицательно заряженными: На мембране возникает разность потенциалов. Когда разность потенциалов достигает 200 мВ, начинает действовать протонный канал в молекулах фермента АТФ-синтетазы, которые встроены во внутреннюю мембрану;
- через протонный канал Н- устремляются обратно в матрикс митохондрий, создавая высокий уровень энергии, большая часть которой идет на синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, а протоны соединяются с отрицательно заряженными частицами кислорода, образуя воду — второй конечный продукт клеточного дыхания:
Таким образом, кислород, поступивший в митохондрии, необходим для присоединения электронов, а затем и протонов. При отсутствии кислорода процессы, связанные с транспортом протонов и электронов в митохондриях, прекращаются, а следовательно, невозможно протекание и бескислородного этапа, так как все переносчики атомов водорода оказываются загруженными.
Аэробное дыхание, включающее бескислородный и кислородный этапы, можно выразить суммарным уравнением:
При распаде молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж/ моль. В АТФ запасается 55% энергии, остальная рассеивается в виде тепла.
Анаэробное дыхание. При отсутствии или недостатке кислорода, играющего роль конечного акцептора электронов в кислородном дыхании, цепь передачи электронов через мембрану не осуществляется, а значит, не создается протонный резервуар, обеспечивающий энергией синтез АТФ. В этих условиях клетки способны синтезировать АТФ, расщепляя питательные вещества в процессе анаэробного дыхания. Анаэробное дыхание осуществляют многие виды бактерий, микроскопические грибы и простейшие. Некоторые клетки, временами испытывающие недостаток кислорода (например, мышечные клетки или клетки растений), тоже обладают способностью к анаэробному дыханию.
Анаэробное дыхание — эволюционно более ранняя и энергетически менее рациональная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным дыханием.
В основе анаэробного дыхания лежит процесс, в ходе которого глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты и высвобождаются атомы водорода. Акцептором атомов водорода, отщепляемых в результате дыхания, является пировиноградная кислота, которая превращается в молочную. Схематически ход анаэробного дыхания можно выразить следующими уравнениями:
Описанный процесс получил название молочнокислого брожения. Суммарно этот процесс можно выразить следующим уравнением:
:
Молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии (например, кокки из рода стрептококк). Образование молочной кислоты по такому типу происходит также в животных клетках в условиях дефицита кислорода.
В природе широко распространено спиртовое брожение, которое осуществляют дрожжи. В отсутствие кислорода дрожжевые клетки образуют из глюкозы этиловый спирт и СО;. Вначале спиртовое брожение идет аналогично молочнокислому, но последние реакции приводят к образованию этилового спирта. От каждой молекулы пи-ровиноградной кислоты отщепляется молекула С02, и образуется молекула двууглеродного соединения —уксусного альдегида, который затем восстанавливается до этилового спирта атомами водорода:
Суммарное уравнение:
Спиртовое брожение, кроме дрожжей, осуществляют некоторые анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается в растительных клетках в отсутствие кислорода.
Наиболее распространенным питательным веществом, которое используется для анаэробного высвобождения энергии, является глюкоза. Однако следует помнить, что любое органическое вещество при соответствующих условиях может выступать источником энергии для синтеза АТФ.
При недостатке в клетке глюкозы в дыхание могут вовлекаться жиры и белки. Продуктами брожения являются различные органические кислоты (молочная, масляная, муравьиная, уксусная), спирты (этиловый, бутиловый, амиловый), ацетон, а также углекислый газ и вода.
Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"
sbio.info
